Классификация генов

Накопленные знания о структуре, функциях, характере взаимодействия, экспрессии, мутабильности и других свойствах генов породили несколько вариантов классификации генов.

По месту локализации генов в структурах клетки различают расположенные в хромосомах ядра ядерные гены и цитоплазматические гены, локализация которых связана с хлоропластами и митохондриями.

По функциональному значению различают структурные гены, характеризующиеся уникальными последовательностями нуклеотидов, кодирующих свои белковые продукты, которые можно идентифицировать с помощью мутаций, нарушающих функцию белка, и регуляторные гены -- последовательности нуклеотидов, не кодирующие специфические белки, а осуществляющие регуляцию действия гена (ингибирование, повышение активности и др.).

По влиянию на физиологические процессы в клетке различают летальные, условно летальные, супервитальные гены, гены-мутаторы, гены-антимутаторы и др.

Следует отметить, что любые биохимические и биологические процессы в организме находятся под генным контролем. Так, деление клеток (митоз, мейоз) контролируется несколькими десятками генов; группы генов осуществляют контроль восстановления генетических повреждений ДНК (репарация). Онкогены и гены -- супрессоры опухолей участвуют в процессах нормального деления клеток. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) контролируется многими сотнями генов. Мутации в генах приводят к измененному синтезу белковых продуктов и нарушению биохимических или физиологических процессов.

Гомеозисные мутации у дрозофилы позволили открыть существование генов, нормальной функцией которых является выбор или поддержание определенного пути эмбрионального развития, по которому следуют клетки. Каждый путь развития характеризуется экспрессией определенного набора генов, действие которых приводит к появлению конечного результата: глаза, голова грудь, брюшко, крыло, ноги и т. д. Исследования генов комплекса bithorax дрозофилы американским генетиком Льюисом показали, что это гигантский кластер тесно сцепленных генов, функция которых необходима для нормальной сегментации груди (thorax) и брюшка (abdomen). Подобные гены получили название гомеобоксных. Гомеобоксные гены расположены в ДНК группами и проявляют свое действие строго последовательно. Такие гены обнаружены и у млекопитающих, и они имеют высокую гомологию (сходство).

Функции генов

В процессе реализации наследственной информации, заключенной в гене, проявляется целый ряд его свойств. Определяя возможность развития отдельного качества, присущего данной клетке или организму, ген характеризуется дискретностью действия (от лат. discretus -- разделенный, прерывистый), прерывностью (интроны и экзоны). Дискретность наследственного материала, предположение о которой высказал еще Г. Мендель, подразумевает делимость его на части, являющиеся элементарными единицами, - гены. В настоящее время ген рассматривают как единицу генетической функции. Он представляет собой минимальное количество наследственного материала, которое необходимо для синтеза тРНК, рРНК или полипептида с определенными свойствами. Ген несет ответственность за формирование и передачу по наследству отдельного признака или свойства клеток, организмов данного вида. Кроме того, изменение структуры гена, возникающее в разных его участках, в конечном итоге приводит к изменению соответствующего элементарного признака.

Ввиду того что в гене заключается информация об аминокислотной последовательности определенного полипептида, его действие является специфичным. Однако в некоторых случаях одна и та же нуклеотидная последовательность может детерминировать синтез не одного, а нескольких полипептидов. Это наблюдается в случае альтернативного сплайсинга у эукариот и при перекрывании генов у фагов и прокариот. Очевидно, такую способность следует оценить как множественное, или плейотропное, действие гена (хотя традиционно под плейотропным действием гена принято понимать участие его продукта - полипептида - в разных биохимических процессах, имеющих отношение к формированию различных сложных признаков). Например, участие фермента в ускорении определенной реакции (см. рис.), которая является звеном нескольких биохимических процессов, делает зависимыми результаты этих процессов от нормального функционирования гена, кодирующего этот белок. Нарушение реакции A>B, катализируемой белком б, в результате мутации гена ведет к выключению последующих этапов формирования признаков D и E.

Определяя возможность транскрибирования мРНК для синтеза конкретной полипептидной цепи, ген характеризуется дозированностью действия, т.е. количественной зависимостью результата его экспрессии от дозы соответствующего аллеля этого гена. Примером может служить зависимость степени нарушения транспортных свойств гемоглобина у человека при серповидно-клеточной анемии от дозы аллеля НЬS. Наличие в генотипе человека двойной дозы этого аллеля, приводящего к изменению структуры в-глобиновых цепей гемоглобина, сопровождается грубым нарушением формы эритроцитов и развитием клинически выраженной картины анемии вплоть до гибели. У носителей только одного аллеля НЬS при нормальном втором аллеле лишь незначительно изменяется форма эритроцитов и анемия не развивается, а организм характеризуется практически нормальной жизнеспособностью.

В. Иогансеном в $1909$ году.

Определение 1

Ген – это специфический участок молекулы нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), который определяет наследственные признаки живого организма.

Довольно долго, до выяснения структуры нуклеиновых кислот и открытия генетического кода, ген считали неделимой единицей наследственности, рекомбинаций и мутаций. Но позже было установлено, что процессы мутации могут влиять не на весь ген, а лишь на определенную его часть. Так же, удалось установить, что и во время кроссинговера гомологичные хромосомы обмениваться могут как целыми генами, так и отдельными их частями. Но функционально ген -это целостная единица. Любые, даже самые незначительные, нарушения строения гена меняют закодированную в нем информацию или и вовсе приводят к ее потере.

Виды генов

Гены делятся на структурные , которые кодируют структуру белков и рибонуклеиновых кислот, и регуляторные , которые являются местом присоединения ферментов и других биологически активных соединений. Кроме того они воздействуют на активность структурных генов и принимают участвие в процессах репликации ДНК и транскрипции. Регуляторные гены имеют, как правило, незначительные размеры (несколько десятков пар нуклеотидов). Размеры структурных генов достигают сотни и тысячи нуклеотидов.

Свойства генов

В ходе многолетних исследований ученые пришли к выводу, что гены могут проявлять в различных ситуациях разные качества (свойства). В результате научных поисков были сформулированы понятия об основных свойствах генов. Предлагаем их Вашему вниманию.

1. Ген является дискретным в своем действии. Это значит, что он обособлен в своей активности от других генов.
2. Ген проявляет свое влияние специфически. Он отвечает только за строго определенный, кодируемый им, признак организма.
3. Ген способен воздействовать дозировано. Он может усиливать степень проявления того или иного признака если происходит увеличении числа доминантных аллелей.
4. Один ген может влиять на развитие нескольких различных признаков. Это явление именуется множественным действием гена.
5. Разные гены могут одинаково воздействовать на развитие одного и того же признака. То есть один признак может кодироваться несколькими генами. Такие гены называются множественными генами, или полигенами.
6. Ген способен взаимодействовать с другими генами. Это приводит к появлению других, новых признаков. Подобное взаимодействие осуществляется опосредованно. Оно происходит с помощью синтезированные под их контролем продуктов своих реакций.
7. Действие гена может модифицироваться при изменении его местонахождения (эффект положения) или под воздействием различных факторов окружающей среды.

Геном прокариот

Геном прокариот более сложен по строению и включает как структурные, так и регуляторные гены. К примеру, в состав нити ДНК кишечной палочки входит $3 800 000$ пар нуклеотидов, при этом число структурных генов - около тысячи. Почти половина длины ее молекулы не несет никакой наследственной информации, это - участки, которые лежат между генами, именуемые спейсерами .

Геном эукариот

Геном эукариот имеет куда более сложную структуру: в их ядре больше количество ДНК, а значит, больше и структурных и регуляторных генов. Так, например, геном дрозофилы состоит почти $180 000 000$ пар нуклеотидов и включает около $10 000$ структурных генов. А в геноме человека насчитывается более ста тысяч структурных генов.

Понятие «доминантный и рецессивный ген»

Если признак, кодируемый геном проявляется в фенотипе сразу, то этот ген называется доминантным (господствующим). Если же признак не проявляется (угнетается доминантным), то такой признак будет рецессивным . Он сможет проявиться в фенотипе только при условии гомозиготного состояния по рецессивному признаку.

Замечание 1

Иногда случается вариант, когда ни один из генов ни имеет преимущества и в фенотипе проявляется особый вариант признака. В таком случае мы имеем дело с неполным доминированием (вместо белого или красного цвета цветков получаются розовые).

В состав генотипа человека входит огромное количество генов, которые несут информацию о свойствах и качествах нашего организма. Несмотря на такое большое количество, они взаимодействуют как единая целостная система.

Из школьного курса биологии нам известны законы Менделя, который изучал закономерности наследования признаков. В ходе своих исследований ученый обнаружил доминантные гены и рецессивные. Одни способны подавлять проявление других.

На самом деле взаимодействие генов далеко выходит за рамки менделевских законов, хотя все правила наследования соблюдаются. Можно увидеть разницу в характере расщепления по фенотипу, потому что может отличаться тип взаимодействия.

Характеристики гена

Ген является единицей наследственности, он имеет определенные признаки:

1. Ген дискретен. Он определяет степень развития того или иного признака, в том числе и особенности биохимических реакций.
2. Оказывает градуальное действие. Накапливаясь в клетках тела, может приводить к усилению или ослаблению проявления признака.
3. Все гены строго специфичны, то есть отвечают за синтез определенного белка.
4. Один ген может оказывать множественное действие, воздействуя на развитие сразу нескольких признаков.
5. Разные гены могут принимать участие в формировании одного признака.
6. Все гены между собой могут взаимодействовать.
7. На проявление действия гена оказывает влияние внешняя среда.

Гены способны действовать на двух разных уровнях. Первый - это сама генетическая система, в которой определяется состояние генов и их работа, стабильность и изменчивость. Второй уровень можно рассматривать уже при работе в клетках организма.

Виды взаимодействия аллельных генов

Все клетки нашего организма имеют диплоидный набор хромосом (его еще называют двойным). 23 хромосомы яйцеклетки сливаются с таким же количеством хромосом сперматозоида. То есть каждый признак представлен двумя аллелями, вот их и называют аллельными генами.

Формируются такие аллельные пары при оплодотворении. Они могут быть как гомозиготными, то есть состоящими из одинаковых аллелей, так и гетерозиготными, если входят разные аллели.

Формы взаимодействия аллельных генов наглядно представлены в таблице.

Тип взаимодействия	Характер взаимодействия	Пример
Полное доминирование	Доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного.	Наследование цвета горошины, цвета глаз у человека.
Неполное доминирование	Доминантный ген не полностью подавляет проявление рецессивного гена.	Окраска цветов у ночной красавицы (цветка).
Кодоминирование	В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемого им признака.	Наследование группы крови у человека.
Сверхдоминирование	В гетерозиготном состоянии признаки проявляются ярче, чем в гомозиготном.	Ярким примером является явление гетерозиса в животном и растительном мире, серповидно-клеточная анемия у человека.

Полное и неполное доминирование

О полном доминировании можно говорить в том случае, когда один из генов может обеспечить проявление признака, а второй не в состоянии это сделать. Сильный ген получает название доминантного, а его оппонент - рецессивного.

Наследование в этом случае происходит полностью по законам Менделя. Например, окраска семян гороха: мы в первом поколении видим все горошины зеленого цвета, то есть эта окраска является доминантным признаком.

Если при оплодотворении вместе попадают ген карих глаз и голубых, то у ребенка глаза будут карими, потому что эта аллель полностью подавляет ген, который отвечает за голубые глаза.

При неполном доминировании можно видеть у гетерозигот проявление промежуточного признака. Например, при скрещивании гомозиготной по доминантному признаку ночной красавицы с красными цветами с такой же особью, только с белым венчиком, можно в первом поколении видеть гибриды розового цвета. Доминантный красный признак не полностью подавляет проявление рецессивного белого, поэтому в итоге и получается что-то среднее.

Кодоминирование и сверхдоминирование

Такое взаимодействие генов, при котором каждый обеспечивает свой признак, называется кодоминированием. Все гены в одной аллельной паре абсолютно равнозначны. Ни один не может подавить действие другого. Именно такое взаимодействие генов мы наблюдаем при наследовании групп крови у человека.

Ген О обеспечивает проявление 1-й группы крови, ген А - второй, ген В - третей, а если гены А и В попадают вместе, то ни один не может подавить проявление другого, поэтому формируется новый признак - 4 группа крови.

Сверхдоминирование - это еще один пример взаимодействия аллельных генов. В этом случае гетерозиготные особи по данному признаку имеют более яркое его проявление по сравнению с гомозиготными. Такое взаимодействие генов лежит в основе такого явления, как гетерозис (явление гибридной силы).

При скрещивании двух сортов томатов, например, получается гибрид, который наследует признаки обоих исходных организмов, так как признаки переходят в гетерозиготное состояние. В следующем поколении уже пойдет расщепление по признакам, поэтому такое же потомство получить не удастся.

В животном мире можно и вовсе наблюдать бесплодие таких гибридных форм. Такие примеры взаимодействия генов можно встретить часто. Например, при скрещивании осла и кобылицы рождается мул. Он унаследовал все лучшие качества своих родителей, а вот сам иметь потомство не может.

У человека по этому типу наследуется серповидно-клеточная анемия.

Неаллельные гены и их взаимодействие

Гены, которые расположены в разных парах хромосом, называются неаллельными. Если они оказываются вместе, то вполне могут оказывать друг на друга влияние.

Взаимодействие неаллельных генов может осуществляться по-разному:

1. Комплементарность.
2. Эпистаз.
3. Полимерное действие.
4. Плейотропность.

Все эти типы взаимодействия генов имеют свои отличительные особенности.

Комплементарность

При таком взаимодействии один доминантный ген дополняет другой, который также доминантный, но не является аллельным. Попадая вместе, они способствуют проявлению совершенно нового признака.

Можно привести пример проявления окраски у цветов душистого горошка. Наличие пигмента, а значит, окраски у цветка обеспечивается сочетанием двух генов - А и В. Если хоть один из них будет отсутствовать, то венчик будет белым.

У людей такое взаимодействие неаллельных генов наблюдается при формировании органа слуха. Нормальный слух может быть только, если присутствуют оба гена - D и E - в доминантном состоянии. При наличии только одного доминантного или обоих в рецессивном состоянии слух отсутствует.

Эпистаз

Такое взаимодействие неаллельных генов полностью противоположно предыдущему взаимодействию. В этом случае один неаллельный ген способен подавлять проявление другого.

Формы взаимодействия генов в этом варианте могут быть разные:

• Доминантный эпистаз.
• Рецессивный.

При первом типе взаимодействия один доминантный ген подавляет проявление другого доминантного. В рецессивном эпистазе участвуют рецессивные гены.

По такому типу взаимодействия происходит наследование окраски плодов у тыквы, окраски шерсти у лошадей.

Полимерное действие генов

Такое явление можно наблюдать, когда несколько доминантных генов отвечают за проявление одного и того же признака. Если присутствует хоть одна доминантная аллель, то признак обязательно проявится.

Виды взаимодействия генов в этом случае могут быть разными. Одним из них является накопительная полимерия, когда степень проявления признака зависит от количества доминантных аллелей. Так происходит наследование окраски зерен пшеницы или цвета кожных покровов у человека.

Всем известно, что все люди имеют разный цвет кожи. У одних она совершенно светлая, некоторые имеют смуглую кожу, а представители негроидной расы - и вовсе черную. Ученые придерживаются мнения, что цвет кожи определяется наличием трех разных генов. Например, если в генотипе присутствуют все три в доминантном состоянии, то кожа самая темная, как у негров.

У европеоидной расы, судя по цвету нашей кожи, доминантные аллели отсутствуют.

Уже давно выяснили, что взаимодействие неаллельных генов по типу полимерии влияет на большинство количественных признаков у человека. Сюда можно отнести: рост, массу тела, интеллектуальные способности, устойчивость организма к инфекционным заболеваниям и некоторые другие.

Можно только отметить, что развитие таких признаков зависит от условий среды. У человека может быть предрасположенность к лишнему весу, но при соблюдении режима питания есть возможность избежать этой проблемы.

Плейотропное действие генов

Уже давно ученые убедились, что типы взаимодействия генов достаточно неоднозначные и очень разносторонние. Порой невозможно предсказать проявление тех или иных фенотипических признаков, потому что неизвестно, как гены провзаимодействуют между собой.

Это утверждение только подчеркивается тем явлением, что один ген может оказывать влияние на формирование нескольких признаков, то есть иметь плейотропное действие.

Уже давно замечено, что наличие красного пигмента в плодах свеклы обязательно сопровождается присутствием такого же, но только в листьях.

У человека известно такое заболевание, как синдром Марфана. Оно связано с дефектом гена, который отвечает за развитие соединительной ткани. В итоге получается, что везде, где есть в организме эта ткань, могут наблюдаться проблемы.

У таких больных длинные «паучьи» пальцы, диагностируется вывих хрусталика глаза, порок сердца.

Влияние факторов среды на действие генов

Влияние внешних факторов среды на развитие организмов невозможно отрицать. К ним можно отнести:

• Питание.
• Температуру.
• Свет.
• Химический состав почвы.
• Влажность и т. д.

Факторы внешней среды являются основополагающими в процессах отбора, наследственности и изменчивости.

Когда мы рассматриваем формы взаимодействия аллельных генов или неаллельных, то всегда нужно учитывать еще и воздействие среды. Можно привести такой пример: если растения примулы скрещивать при температуре 15-20 градусов, то все гибриды первого поколения будут иметь розовую окраску. При температуре 35 градусов все растения получатся белыми. Вот вам и влияние фактора внешней среды на проявление признаков, здесь уже не важно, какой ген является доминантным. У кроликов, оказывается, цвет шерсти также зависит от температурного фактора.

Ученые давно работают над вопросом, как можно управлять проявлениями признаков, оказывая различное внешнее воздействие. Это может обеспечить возможность контролировать развитие врожденных признаков, что особенно актуально для человека. Почему бы не воспользоваться своими знаниями, чтобы не дать некоторым наследственным недугам проявиться?

Все виды взаимодействия аллельных генов, да и не только их, могут быть настолько разными и многогранными, что невозможно отнести их к какому-то конкретному типу. Можно утверждать только одно, что все эти взаимодействия одинаково сложны как у людей, так и у представителей всех видов растений и животных.

1)По характеру взаимодействия в аллельной паре:

Доминантный (ген, способный подавлять проявление аллельного ему рецессивного гена);

Рецессивный (ген, проявление которого подавлено аллельным ему доминантным геном).

2)Функциональная классификация:

гены-модуляторы - гены, способствующие распространению опухоли в организме, но не отвечающие за злокачественную трансформацию клетки непосредственно.

Гены-ингибиторы (гены-супрессоры, антионкогены) - гены, кодирующие ключевые регуляторные белки, потеря которых влечет за собой нарушения контроля пролиферации; подавляют активность генов.

Ген-интенсификатор - усиливает активность некоторых генов.

Ген-модификатор - ген, не имеющий собственного выражения в фенотипе, но оказывающий усиливающее или ослабляющее влияние на экспрессию других генов.

Ген-регулятор - ген, модифицирующий или регулирующий активность других генов.

Синтез белка контролируют гены-операторы . Совокупность рабочих генов – операторов и структурных генов – называется оперон.

Аллель гена. Множественные аллели как результат изменения нуклеотидной последовательности гена. Полиморфизм гена как вариант нормы и патологии. Примеры.

Аллели(парные гены) - гены находящиеся в одинаковых локуса гомологичных хромосом и обуславливающие формирование альтернативных признаков (например гены, определяющие желтую и зеленую окраску семян гороха в опытах Г. Менделя). Пр мейозе аллельные гены попадают в разные гаметы. При скрещивание особей признаки, определяемые аллельными генами подчиняются законам мендалевского расщепления.

Множественные аллели - один из видов взаимодействия аллельных генов, при котором ген может быть представлен не двумя аллелями (как в случаях полного или неполного доминиро­вания), а гораздо большим их числом;

Примеры: 1 .множественные аллели окраски кроликов. Аллель С обеспечивает черную окраску тела; аллель ch - так называемую гималайскую окраску, когда черный цвет имеют уши, кончик морды, кончики лап и хвост; аллель с вызывает альбинизм. Аллель С доминирует над двумя другими, а аллель ch - над аллелем. 2. Наследование групп крови.

Полиморфными принято называть гены, которые представлены в популяции несколькими разновидностями - аллелями, что обусловливает разнообразие признаков внутри вида.

Обычно, причиной различий (полиморфизма) генов являются изменения отдельных нуклеотидов в молекуле ДНК, что приводит к изменению свойств гена (иногда в лучшую, а чаще, в худшую сторону). Некоторые изменения неизбежно являются причиной генных болезней и проявляются уже с рождения (например, муковисцидоз, мышечная дистрофия и др.), это – так называемые моногенные болезни, другие не приводят к болезням, но являются фактором предрасположенности к определенным заболеваниям (злокачественные опухоли, сердечно-сосудистые, аллергические и др. заболевания). В этом случае для развития болезни необходимы определенные внешние условия – характер питания, поступление в организм токсинов и онкогенов (табачный дым, алкоголь), нехватка витаминов и др. Эти болезни называются мультифакториальными. При определенных условиях (требуется достаточно длительный отрезок времени – сотни или тысячи лет) мутантные гены могут распространяться в популяциях и становиться достаточно обычными аллельными вариантами, обеспечивая основу генного полиморфизма.

Генотип — не просто механический набор генов, это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки).

Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.

Типы взаимодействия генов

Тип взаимодействия генов		Характер взаимодействия	Расщепление по фенотипу в F 2	Генотипический состав фенотипических классов	Пример
Взаимодействие аллельных генов
Полное доминирование		Доминантный аллель A подавляет рецессивный аллель a	3:1	3A- : 1aa	Наследование цвета семян гороха
Неполное доминирование		Признак у гетерозиготной формы выражен слабее, чем у гомозиготной	1:2:1	1AA: 2Aa: 1aa	Наследование окраски цветков ночной красавицы
Кодоминирование		В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемого им признака	1:2:1	1I A I A: 2I A I B: 1I B I B	Наследование групп крови у человека
Взаимодействие неаллельных генов
Кооперация		Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В вызывают развитие своих признаков	9:3:3:1	9A-B- : 3A-bb: 3aaB- : 1aabb	Наследование формы гребня кур
Комплементарность		Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены A и B развитие признака не вызывают	9:7	(9A-B-) : (3A-BB + 3aaB- + 1aabb)	Наследование цвета цветков душистого горошка
Эпистаз	доминантный	Гены одной аллельной пары подавляют действие генов другой	13:3	(9I-C- + 3I-cc + 1iicc) : (3cci-)	Наследование окраски оперения кур
	рецессивный		9:3:4	9A-C- : 3aaC- : (3A-cc + 1aacc)	Наследование окраски шерсти у домовых мышей
Полимерия		Одновременное действие нескольких неаллельных генов	15:1	(9A 1 -A 2 + 3A 1 -a 2 a 2 + 3a 1 a 1 A 2 -) : 1a 1 a 1 a 2 a 2	Наследование цвета кожи у человека

Взаимодействие аллельных генов

Различают три типа взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.

1. Полное доминирование — явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.
2. Неполное доминирование — явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.
3. Кодоминирование (независимое проявление) — явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют оба аллеля. У человека с серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови A и B, являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0.

Взаимодействие неаллельных генов

Различают четыре типа взаимодействия неалльлельных генов: кооперацию, комплементарность, эпистаз и полимерию.

Кооперация — явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.

Комплементарность — явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз — явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).

Полимерия — явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, масса тела, удой коров).

В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия — множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.