Жизнедеятельность клеток требует энергетических затрат. Живые системы(организмы) получают ее из внешних источников, например, от Солнца(фототрофы, каковыми являются растения, некоторые виды простейших и микроорганизмы), или производят ее сами(аэробные аутотрофы) в результате окисления различных веществ(субстратов).

В обоих случаях клетки синтезируют универсальную высокоэнергетичную молекулу АТФ(аденозинтрифосфорную кислоту),при разрушении которой выделяется энергия. Эта энергия расходуется для выполнения всех видов функций- активного транспорта веществ, синтетических процессов, механической работы и т.д.

Сама по себе молекула АТФ достаточно проста и представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.(Рис). Молекулярная масса АТФ невелика и составляет 500 дальтон. АТФ является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетичных связях между тремя остатками фосфорной кислоты.

структурная формула пространственная формула

Рис 37. Аденозин-трифосфорная кислота (АТФ)

Цвета для обозначения молекул(пространственная формула):белый –водород,красный – кислород, зеленый –углерод, голубой –азот,темно-красный - фосфор

Отщепление одного лишь остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ сопровождается высвобождением значительной порции энергии – около 7,3 ккал.

Как же происходит процесс запасания энергии в виде АТФ? Рассмотрим это на примере окисления(сгорания) глюкозы – распространенного источника энергии для перевода в энергию химических связей АТФ.

Рис 38. Структурная формула

глюкозы (содержание в крови человека- 100 мг%)

Окисление одного моля глюкозы(180 г) сопровожда-

ется выделением около 690 ккал свободной энергии.

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 6СО 2 +6Н 2 О + Е(около 690 ккал)

В живой клетке это огромное количество энергии высвобождается не сразу, а постепенно в виде ступенчатого процесса и регулируется целым рядом окислительных ферментов. При этом, высвобождаемая энергия переходит не в тепловую энергию, как при горении, а запасается в виде химических связей в молекуле АТФ(макроэргические связи) в процессе синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс можно сравнить с работой аккумулятора, который заряжается от различных генераторов и может обеспечивать энергией множество машин и аппаратов. В клетке роль унифицированного аккумулятора выполняет система аденозин-ди и три-фосфорных кислот. Зарядка аденилового аккумулятора состоит в соединении АДФ с неорганическим фосфатом (реакция фосфорилирования) и образовании АТФ:

АДФ + Ф неорг АТФ + Н 2 О

Для образования всего 1 молекулы АТФ требуется затрата энергии извне в количестве 7,3 ккал. И наоборот, при гидролизе АТФ(разрядке аккумулятора) это же количество энергии выделяется. Оплата этого энергетического эквивалента, называемого в биоэнергетике “ квантом биологической энергии “ происходит из внешних ресурсов – то есть за счет пищевых веществ. Роль АТФ в жизнедеятельности клетки может быть представлена так:

Энергети- Система Система Функции

ческие ре- аккумуляции использова- клетки

сурсы энергии ния энергии

Рис.39 Общий план энергетики клетки

Синтез молекул АТФ происходит не только за счет расщепления углеводов(глюкозы), но и белков(аминокислот) и жиров(жирных кислот). Общая схема каскадов биохимических реакций такова(Рис).

1.Начальные этапы окисления происходят в цитоплазме клеток и не требуют участия кислорода. Эта форма окисления называется анаэробным окислением, или проще – гликолизом. Основной субстрат при анаэробном окислении –гексозы, преимущественно глюкоза. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата: глюкоза распадается до триоз (две молекулы пировиноградной кислоты). При этом, для осуществления реакции в клетке затрачивается две молекулы АТФ, но и синтезируется 4 молекулы АТФ. То есть, методом гликолиза клетка “ зарабатывает” всего две молекулы АТФ при окислении 1 молекулы глюкозы. С точки зрения эффективности энергетики это

маловыгодный процесс.При гликолизе высвобождается всего 5% энергии химических связей молекулы глюкозы.

С 6 Н 12 О 6 + 2Ф неорг +2АДФ 2 С 3 Н 4 О 3 +2АТФ + 2Н 2 О

Глюкоза пируват

2. Образовавшиеся в процессе гликолиза триозы (в основном-пировиноградная кислота, пируват) использу-

ются для дальнейшего более эффективного окисления, но уже в органеллах клетки – митохондриях. При этом, высвобождается энергия расщепления всех химических связей, что приводит к синтезу большого количества АТФ и потреблению кислорода.

Рис.40 Схема цикла Кребса(трикарбоновых кислот) и окислительного фосфорилирования(дыхательной цепи)

Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот (синонимы:циклом Кребса, циклом лимонной кислоты) и с цепью переноса электронов с одного фермента на другой (дыхательная цепь), когда из АДФ образуется АТФ путем присоединения одного остатка фосфорной кислоты(окислительное фосфорилирование).

Понятием “окислительное фосфорилирование “ определяют синтез АТФ из АДФ и фосфата за счет энергии окисления субстратов (питательных веществ).

Под окислением понимают отнятие электронов от вещества, соответственно – восстановление – присоединение электронов.

Какова роль окислительного фосфорилирования у человека? Представление об этом может дать следующий грубый расчет:

Взрослый человек при сидячей работе потребляет в день около 2800 ккал энергии с пищей. Для того, чтобы такое количество энергии было получено методом гидролиза АТФ, потребуется 2800/7,3 = 384 моль АТФ, или 190 кг АТФ. Тогда как известно, что в организме человека содержится около 50 г АТФ. Поэтому ясно, что для удовлетворения потребности в энергии в организме эти 50 г АТФ должны тысячи раз расщепиться и заново синтезироваться. Кроме того, сама скорость обновления АТФ в организме меняется в зависимости от физиологического состояния – минимальная во время сна и максимальная – при мышечной работе. А это означает, что окислительное фосфорилирование – не просто непрерывный процесс, но и регулируемый в широких пределах.

Суть окислительного фосфорилирования заключается в сопряжении двух процессов, когда окислительная реакция с привлечением энергии извне(экзэргическая реакция) увлекает за собой другую, эндэргическую реакцию фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом:

А в АДФ + Ф н

окисление фосфорилирование

Здесь А в –восстановленная форма вещества, подвергающегося фосфорилирующему окислению,

А о – окисленная форма вещества.

В цикле Кребса образовавшийся в результате гликолиза пируват (СН 3 СОСООН) окисляется до ацетата и соединяется с коферментом А, образуя ацетил-коА. После нескольких этапов окисления образуется шестиуглеродное соединение лимонная кислота(цитрат), также окисляющееся до оксал-ацетата; затем цикл повторяется(Cхема цикла трикарб. Кислот). При этом окислении выделяются две молекулы СО 2 и электроны, которые переносятся на акцепторные(воспринимающие) молекулы ко-ферментов(НАД – никотинамиддинуклеотид) и затем вовлекаются в цепь переноса электронов с одного субстрата(фермента) на другой.

При полном окислении одного моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О в цикле гликолиза и трикарбоновых кислот образуется 38 молекул АТФ с энергией химических связей 324 ккал, а общий выход свободной энергии этого превращения, как отмечалось ранее, составляет 680 ккал. Эффективность выхода запасенной энергии в АТФ составляет 48%(324/680 х100%= 48%).

Cуммарное уравнение окисления глюкозы в цикле Кребса и гликолитическом цикле:

C 6 Н 12 О 6 +6О 2 +36 АДФ +Ф н 6СО 2 +36АТФ + 42Н 2 О

3. Освободившиеся в результате окисления в цикле Кребса электроны соединяются с ко-ферментом и транспортируются в цепь переноса электронов(дыхательную цепь) с одного фермента на другой, где в процессе переноса и происходит сопряжение(трансформация энергии электронов в энергию химических связей) с синтезом молекул АТФ.

Существует три участка дыхательной цепи, в которых энергия процесса окисления-восстановления трансформируется в энергию связей молекул в АТФ. Эти участки называются пунктами фосфорилирования:

1.Участок переноса электронов от НАД-Н к флавопротеиду, синтезируется 10 молекул АТФ за счет энергии окисления одной молекулы глюкозы,

2.Перенос электронов на участке от цитохрома б к цитохрому с 1 , фосфорилируется 12 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы,

3. Перенос электронов на участке цитохром с – молекулярный кислород, синтезируется 12 молекул АТФ.

Итого, на этапе дыхательной цепи происходит синтез(фосфорилирование) 34 молекул АТФ. А общий выход АТФ в процессе аэробного окисления одной молекулы глюкозы составляет 40 единиц.

Таблица 1

Энергетика окисления глюкозы

На каждую пару электронов, передающихся по цепи от НАД –Н + к кислороду, синтезируется три молекулы АТФ

Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий(Рис 41).

Рис.41 Схема расположения ферментов дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий:

1-НАД-Н-дегидрогеназный комплекс, с 1 -комплекс, 3-цитохром-оксидазный комплекс, 4-убихинон, 5-цито-

хром-с, 6-матрикс митохондрии, внутренняя мембрана митохондрии,8- межмембранное пространство.

Итак, полное окисление исходного субстрата завершается высвобождением свободной энергии, значительная часть которой (до 50%) расходуется на синтез молекул АТФ, образованием СО 2 и воды.Другая половина свободной энергии окисления субстратов идет на следующие нужды клетки:

1. Для биосинтеза макромолекул(белков, жиров, углеводов),

2. Для процессов движения и сокращения,

3. Для активного транспорта веществ через мембраны,

4.Для обеспечения передачи генетической информации.

Рис.42 Общая схема процесса окислительного фосфорилирования в митохондриях .

1- наружная мембрана митохондрии, 2- внутренняя мембрана, 3- встроенный во внутреннюю мембрану фермент АТФ-синтетаза.

Синтез молекул АТФ

Синтез АТФ происходит во внутренней мембране митохондрий, смотрящей в матрикс(Рис 42 выше).В нее встроены специализировавнные белки-ферменты, занимающиеся исключительно синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф н -АТФ-синтетазы(АТФ-С) . В электронном микроскопе эти ферменты имеют весьма характерный вид, за что и были названы “грибовидными тельцами”(Рис). Эти структуры сплошь выстилают внутреннюю поверхность мембраны митохондрии,направленную в матрикс.По образному

выражению известного исследователя биоэнергетики проф. Тихонова А.Н.,АТФ-С является “самым миниатюрным и совершенным мотором в природе”.

Рис.43 Локализация

АТФ-синтетаз в мембране мито-

хондрий(клетки животных) и хлоропластов(клетки растений).

Голубые участки -области с повышенной концентрацией Н + (кислотная зона),оранжевые участки –области с низкой концентрацией Н + .

Внизу: перенос ионов водорода Н + через мембрану при синтезе(а) и гидролизе(б) АТФ

Эффективность работы этого фермента такова, что одна молекула способна осуществить 200 циклов ферментативной активации в секунду, при этом синтезируется 600 молекул АТФ.

Интересная подробность работы этого мотора в том, что он содержит вращающиеся детали и состоит из роторной части и статора, причем, вращение ротора происходит против часовой стрелки.(Рис. 44)

Мембранная часть АТФ-С, или фактор сопряжения F 0 ,представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй фрагмент АТФ-С – фактор сопряженияF 1 - выступает из мембраны в виде грибовидного образования. В митохондриях животных клеток АТФ-С встроена во внутреннюю мембрану, а комплексF 1 обращен в сторону матрикса.

Образование АТФ из АДФ и Фн происходит в каталитических центрах фактора сопряжения F 1 . Этот белок можно легко выделить из мембраны митохондрий, при этом он сохраняет способность гидролизовать молекулу АТФ, но теряет способность синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ – это свойство единого комплексаF 0 F 1 в мембране митохондрии(рис1 а)Это связано с тем, что синтез АТФ в помошью АТФ-С сопряжен с транспортом через нее протонов Н + в направлении отF 0 rF 1 (рис 1 а). Движущей силой для работы АТФ-С является протонный потенциал, создаваемый дыхательной цепью транспорта электронов е - .

АТФ-С – это обратимая молекулярная машина, катализирующая как синтез, так и гидролиз АТФ. В режиме синтеза АТФ работа фермента осуществляется за счет энергии протонов Н + , переносимых под действием разности протонных потенциалов. В то же время, АТФ-С работает и как протонная помпа – за счет энергии гидролиза АТФ она перекачивает протоны из области с низким протонным потенциалом в область с высоким потенциалом (рис 1б). Сейчас уже известно, что каталитическая активность АТФ-С непосредственно связана с вращением ее роторной части. Было показано, что молекулаF 1 вращает роторный фрагмент дискретными скачками с шагом в 120 0 . Один оборот на 120 0 сопровождается гидролизом одной молекулы АТФ.

Замечательным качеством вращающегося мотора АТФ-С является его исключительно высокая КПД. Было показано, что работа, которую совершает мотор при повороте роторной части на 120 0 , почти точно совпадает с величиной энергии, запасенной в молекуле АТФ, т.е. КПД мотора близок к 100%.

В таблице приведены сравнительные характеристики нескольких типов молекулярных моторов, работающих в живых клетках. Среди них АТФ-С выделяется своими наилучшими свойствами. По эффективности работы и развиваемой ею силе она значительно превосходит все известные в природе молекулярные моторы и уж конечно – все созданные человеком.

Таблица 2 Сравнительные характеристики молекулярных моторов клеток(по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекула F 1 комплекса АТФ-С примерно в 10 раз сильнее акто-миозинового комплекса – молекулярной машины, специализирующейся на выполнении механической работы. Таким образом, за многие миллионы лет эволюции до того, как появился человек,придумавший колесо, преимущества вращательного движения были уже реализованы природой на молекулярном уровне.

Объем работы, которую производит АТФ-С, поражает грандиозностью. Общая масса молекул АТФ синтезируемых в организме взрослого человека за сутки cоставляет около 100 кг. В этом нет ничего удивительного, поскольку в организме идут многочисленные

биохимические процессы с использованием АТФ. Поэтому, чтобы организм мог жить, его АТФ-С должны постоянно крутиться, своевременно восполняя запасы АТФ.

Яркий пример молекулярных электромоторов – работа жгутиков бактерий. Бактерии плавают со средней скоростью 25 мкм/с, а некоторые из них – со скоростью более 100 мкм/с. Это означает, что за одну секунду бактерия перемещается на расстояние в 10 и более раз большее, чем собственные размеры. Если бы пловец преодолевал за одну секунду расстояние, в десять раз больше его собственного роста б, то 100-метровую дорожку он проплывал бы за 5 секунд!

Скорость вращения электромоторов бактерий колеблется от 50-100 об/ сек до 1000 об/ сек, при этом они очень экономичны и расходуют не более 1% энергетических ресурсов клетки.

Рис 44. Схема вращения роторной субъединицы АТФ-синтетазы.

Таким образом, во внутренней мембране митохондрий локализованы как ферменты дыхательной цепи, так и синтеза АТФ.

Помимо синтеза АТФ, выделяющаяся при транспортировке электронов энергия запасается еще и в виде градиента протонов на мембране митохондрий.При этом, между наружной и внутренней мембранами возникает повышенная концентрация ионов Н + (протонов). Возникший протонный градиент из матрикса в межмембранное пространство служит движущей силой при синтезе АТФ(Рис.42). По существу,внутренняя мембрана митохондрий с встроенными АТФ-синтетазами является совершенной электростанцией на протонах, поставляющей с высокой эффективностью энергию для жизнедеятельности клетки.

При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) на мембране,АТФ-синтетаза начинает транспортировать протоны обратно в матрикс; при этом происходит превращение энергии протонов в энергию синтеза химических связей АТФ. Так осуществляется сопряжение окислительных процессов с синтетически-

ми в процессе фосфорилирования АДФ до АТФ.

Энергетика окислительного фосфорилирования

жиров

Еще более эффективным оказывается синтез АТФ при окислении жирных кислот и липидов. При полном окислении одной молекулы жирной кислоты, например, пальмитиновой, образуется 130 молекул АТФ. Изменение свободной энергии окисления кислоты составляет ∆G= -2340 ккал, а аккумулированная в АТФ энергия при этом составляет около 1170 ккал.

Энергетика окислительного расщепления аминокислот

Большую часть метаболической энергии, вырабатываемой в тканях, обеспечивают процессы окисления углеводов и особенно жиров; у взрослого человека до 90% всей потребности в энергии покрывается из этих двух источников. Остальную энергию (в зависимости от рациона от 10 до 15%) поставляет процесс окисления аминокислот(рис цикла Кребса).

Было подсчитано, что клетка млекопитающих содержит в среднем около 1 миллиона (10 6 ) молекул АТФ. В пересчете на все клетки тела человека (10 16 –10 17 ) это составляет 10 23 молекул АТФ. Суммарная энергия, заключенная в этой массе АТФ, может достигать значений 10 24 ккал! (1 Дж= 2,39х 10 -4 ккал). У человека весом 70 кг общее количество АТФ составляет 50 г, большая часть которого ежедневно расходуется и вновь синтезируется.

Рассказы о биоэнергетике Скулачев Владимир Петрович

Где и как образуется АТФ?

Где и как образуется АТФ?

Первой системой, для которой выяснили механизм образования АТФ, оказался гликолиз - вспомогательный тип энергообеспечения, включающийся в условиях нехватки кислорода. При гликолизе молекула глюкозы расщепляется пополам и полученные обломки окисляются до молочной кислоты.

Такое окисление сопряжено с присоединением фосфорной кислоты к каждому из фрагментов молекулы глюкозы, то есть с их фосфорилированием. Последующий перенос фосфатных остатков с фрагментов глюкзы на АДФ дает АТФ.

Механизм образования АТФ при внутриклеточном дыхании и фотосинтезе долгое время оставался совершенно неясным. Было известно только, что ферменты, катализирующие эти процессы, встроены в биологические мембраны - тончайшие пленки (толщиной около одной миллионной доли сантиметра), состоящие из белков и фосфорилированных жироподобных веществ - фосфолипидов.

Мембраны - важнейший структурный компонент любой живой клетки. Внешняя мембрана клетки отделяет протоплазму от окружающей клетку среды. Клеточное ядро окружено двумя мембранами, которые образуют ядерную оболочку - преграду между внутренним содержимым ядра (нуклеоплазмой) и остальной частью клетки (цитоплазмой). Кроме ядра, в клетках животных и растений находят еще несколько структур, окруженных мембранами. Это эндоплазматическая сеть - система мельчайших трубочек и плоских цистерн, стенки которых образованы мембранами. Это, наконец, митохондрии - шарообразные или вытянутые пузырьки размером мельче ядра, но крупнее компонентов эндоплазматической сети. Диаметр митохондрии обычно около микрона, хотя иногда митохондрии образуют ветвящиеся и сетчатые структуры протяженностью в десятки микрон.

В клетках зеленых растений, помимо ядра, эндоплазматической сети и митохондрий, находят еще и хлоропласты - мембранные пузырьки более крупные, чем митохондрии.

Каждая из этих структур выполняет свою, специфическую биологическую функцию. Так, ядро - вместилище ДНК. Здесь происходят процессы, лежащие в основе генетической функции клетки, и начинается сложная цепь процессов, приводящая в конечном итоге к синтезу белка. Этот синтез завершается в мельчайших гранулах - рибосомах, большая часть которых связана с эндоплазматической сетью. В митохондриях происходят окислительные реакции, совокупность которых называется внутриклеточным дыханием. Хлоропласты отвечают за фотосинтез.

Клетки бактерий устроены проще. Обычно они имеют только две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Бактерия - это как бы мешок в мешке, а точнее, очень мелкий пузырек с двойной стенкой. Здесь нет ни ядра, ни митохондрий, ни хлоропластов.

Существует гипотеза, что митохондрии и хлоропласты произошли из бактерий, захваченных клеткой более крупного и высокоорганизованного существа. Действительно, биохимия митохондрий и хлоропластов во многом напоминает бактериальную. Морфологически митохондрии и хлоропласты тоже в известном смысле подобны бактериям: они окружены двумя мембранами. Во всех трех случаях: в бактериях, митохондриях и хлоропластах - синтез АТФ происходит во внутренней мембране.

Долгое время считалось, что образование АТФ при дыхании и фотосинтезе протекает аналогично уже известному превращению энергии при гликолизе (фосфорилирование расщепляемого вещества, его окисление и перенос остатка фосфорной кислоты на АДФ). Однако все попытки экспериментально доказать эту схему оканчивались неудачей.

Продолжение. См. № 11, 12, 13, 14, 15, 16/2005

Уроки биологии в классах естественно-научного профиля

Расширенное планирование, 10 класс

Урок 19. Химическое строение и биологическая роль АТФ

Оборудование: таблицы по общей биологии, схема строения молекулы АТФ, схема взаимосвязи пластического и энергетического обменов.

I. Проверка знаний

Проведение биологического диктанта «Органические соединения живой материи»

Учитель читает тезисы под номерами, учащиеся записывают в тетрадь номера тех тезисов, которые подходят по содержанию их варианту.

Вариант 1 – белки.
Вариант 2 – углеводы.
Вариант 3 – липиды.
Вариант 4 – нуклеиновые кислоты.

1. В чистом виде состоят только из атомов С, Н, О.

2. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и обычно S.

3. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и Р.

4. Обладают относительно небольшой молекулярной массой.

5. Молекулярная масса может быть от тысяч до нескольких десятков и сотен тысяч дальтон.

6. Наиболее крупные органические соединения с молекулярной массой до нескольких десятков и сотен миллионов дальтон.

7. Обладают различными молекулярными массами – от очень небольшой до весьма высокой, в зависимости от того, является ли вещество мономером или полимером.

8. Состоят из моносахаридов.

9. Состоят из аминокислот.

10. Состоят из нуклеотидов.

11. Являются сложными эфирами высших жирных кислот.

12. Основная структурная единица: «азотистое основание–пентоза–остаток фосфорной кислоты».

13. Основная структурная единица: «аминокислот».

14. Основная структурная единица: «моносахарид».

15. Основная структурная единица: «глицерин–жирная кислота».

16. Молекулы полимеров построены из одинаковых мономеров.

17. Молекулы полимеров построены из сходных, но не вполне одинаковых мономеров.

18. Не являются полимерами.

19. Выполняют почти исключительно энергетическую, строительную и запасающую функции, в некоторых случаях – защитную.

20. Помимо энергетической и строительной выполняют каталитическую, сигнальную, транспортную, двигательную и защитную функции;

21. Осуществляют хранение и передачу наследственных свойств клетки и организма.

Вариант 1 – 2; 5; 9; 13; 17; 20.
Вариант 2 – 1; 7; 8; 14; 16; 19.
Вариант 3 – 1; 4; 11; 15; 18; 19.
Вариант 4 – 3; 6; 10; 12; 17; 21.

II. Изучение нового материала

1. Строение аденозинтрифосфорной кислоты

Кроме белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов в живом веществе синтезируется большое количество других органических соединений. Среди них важнуую роль в биоэнергетике клетки играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ содержится во всех клетках растений и животных. В клетках чаще всего аденозинтрифосфорная кислота присутствует в виде солей, называемых аденозинтрифосфатами . Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (в клетке в среднем находится около 1 млрд молекул АТФ). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах (0,2–0,5%).

Молекула АТФ состоит из азотистого основания – аденина, пентозы – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, т.е. АТФ – особый адениловый нуклеотид. В отличие от других нуклеотидов АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты. АТФ относится к макроэргическим веществам – веществам, содержащим в своих связях большое количество энергии.

Пространственная модель (А) и структурная формула (Б) молекулы АТФ

Из состава АТФ под действием ферментов АТФаз отщепляется остаток фосфорной кислоты. АТФ имеет устойчивую тенденцию к отделению своей концевой фосфатной группы:

АТФ 4– + Н 2 О ––> АДФ 3– + 30,5 кДж + Фн,

т.к. это приводит к исчезновению энергетически невыгодного электростатического отталкивания между соседними отрицательными зарядами. Образовавшийся фосфат стабилизируется за счет образования энергетически выгодных водородных связей с водой. Распределение заряда в системе АДФ + Фн становится более устойчивым, чем в АТФ. В результате этой реакции высвобождается 30,5 кДж (при разрыве обычной ковалентной связи высвобождается 12 кДж).

Для того, чтобы подчеркнуть высокую энергетическую «стоимость» фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее принято обозначать знаком ~ и называть макроэнергетической связью. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Отщепление третьего фосфата сопровождается выделением всего 13,8 кДж, так что собственно макроэргических связей в молекуле АТФ только две.

2. Образование АТФ в клетке

Запас АТФ в клетке невелик. Например, в мышце запасов АТФ хватает на 20–30 сокращений. Но ведь мышца способна работать часами и производить тысячи сокращений. Поэтому наряду с распадом АТФ до АДФ в клетке должен непрерывно идти обратный синтез. Существует несколько путей синтеза АТФ в клетках. Познакомимся с ними.

1. Анаэробное фосфорилирование. Фосфорилированием называют процесс синтеза АТФ из АДФ и низкомолекулярного фосфата (Фн). В данном случае речь идет о бескислородных процессах окисления органических веществ (например, гликолиз – процесс бескислородного окисления глюкозы до пировиноградной кислоты). Примерно 40% выделяемой в ходе этих процессов энергии (около 200 кДж/моль глюкозы), расходуется на синтез АТФ, а остальная часть рассеивается в виде тепла:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн ––> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

2. Окислительное фосфорилирование – это процесс синтеза АТФ за счет энергии окисления органических веществ кислородом. Этот процесс был открыт в начале 1930-х гг. XX в. В.А. Энгельгардтом. Кислородные процессы окисления органических веществ протекают в митохондриях. Примерно 55% выделяющейся при этом энергии (около 2600 кДж/моль глюкозы) превращается в энергию химических связей АТФ, а 45% рассеивается в виде тепла.

Окислительное фосфорилирование значительно эффективнее анаэробных синтезов: если в процессе гликолиза при распаде молекулы глюкозы синтезируется всего 2 молекулы АТФ, то в ходе окислительного фосфорилирования образуется 36 молекул АТФ.

3. Фотофосфорилирование – процесс синтеза АТФ за счет энергии солнечного света. Этот путь синтеза АТФ характерен только для клеток, способных к фотосинтезу (зеленые растения, цианобактерии). Энергия квантов солнечного света используется фотосинтетиками в световую фазу фотосинтеза для синтеза АТФ.

3. Биологическое значение АТФ

АТФ находится в центре обменных процессов в клетке, являясь связующим звеном между реакциями биологического синтеза и распада. Роль АТФ в клетке можно сравнить с ролью аккумулятора, так как в ходе гидролиза АТФ выделяется энергия, необходимая для различных процессов жизнедеятельности («разрядка»), а в процессе фосфорилирования («зарядка») АТФ вновь аккумулирует в себе энергию.

За счет выделяющейся при гидролизе АТФ энергии происходят почти все процессы жизнедеятельности в клетке и организме: передача нервных импульсов, биосинтез веществ, мышечные сокращения, транспорт веществ и др.

III. Закрепление знаний

Решение биологических задач

Задача 1. При быстром беге мы часто дышим, происходит усиленное потоотделение. Объясните эти явления.

Задача 2. Почему на морозе замерзающие люди начинают притопывать и подпрыгивать?

Задача 3. В известном произведении И.Ильфа и Е.Петрова «Двенадцать стульев» среди многих полезных советов можно найти и такой: «Дышите глубже, вы взволнованы». Попробуйте обосновать этот совет с точки зрения происходящих в организме энергетических процессов.

IV. Домашнее задание

Начать подготовку к зачету и контрольной работе (продиктовать вопросы зачета – см. урок 21).

Урок 20. Обобщение знаний по разделу «Химическая организация жизни»

Оборудование: таблицы по общей биологии.

I. Обобщение знаний раздела

Работа учащихся с вопросами (индивидуально) с последующими проверкой и обсуждением

1. Приведите примеры органических соединений, в состав которых входят углерод, сера, фосфор, азот, железо, марганец.

2. Как по ионному составу можно отличить живую клетку от мертвой?

3. Какие вещества находятся в клетке в нерастворенном виде? В какие органы и ткани они входят?

4. Приведите примеры макроэлементов, входящих в активные центры ферментов.

5. Какие гормоны содержат микроэлементы?

6. Какова роль галогенов в организме человека?

7. Чем белки отличаются от искусственных полимеров?

8. Чем отличаются пептиды от белков?

9. Как называется белок, входящий в состав гемоглобина? Из скольких субъединиц он состоит?

10. Что такое рибонуклеаза? Сколько аминокислот входит в ее состав? Когда она была синтезирована искусственно?

11. Почему скорость химических реакций без ферментов мала?

12. Какие вещества транспортируются белками через клеточную мембрану?

13. Чем отличаются антитела от антигенов? Содержат ли вакцины антитела?

14. На какие вещества распадаются белки в организме? Сколько энергии выделяется при этом? Где и как обезвреживается аммиак?

15. Приведите пример пептидных гормонов: как они участвуют в регуляции клеточного метаболизма?

16. Какова структура сахара, с которым мы пьем чай? Какие еще три синонима этого вещества вы знаете?

17. Почему жир в молоке не собирается на поверхности, а находится в виде суспензии?

18. Какова масса ДНК в ядре соматической и половой клеток?

19. Какое количество АТФ используется человеком в сутки?

20. Из каких белков люди изготавливают одежду?

Первичная структура панкреатической рибонуклеазы (124 аминокислоты)

II. Домашнее задание.

Продолжить подготовку к зачету и контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».

Урок 21. Зачетный урок по разделу «Химическая организация жизни»

I. Проведение устного зачета по вопросам

1. Элементарный состав клетки.

2. Характеристика органогенных элементов.

3. Структура молекулы воды. Водородная связь и ее значение в «химии» жизни.

4. Свойства и биологические функции воды.

5. Гидрофильные и гидрофобные вещества.

6. Катионы и их биологическое значение.

7. Анионы и их биологическое значение.

8. Полимеры. Биологические полимеры. Отличия периодических и непериодических полимеров.

9. Свойства липидов, их биологические функции.

10. Группы углеводов, выделяемые по особенностям строения.

11. Биологические функции углеводов.

12. Элементарный состав белков. Аминокислоты. Образование пептидов.

13. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белков.

14. Биологические функция белков.

15. Отличия ферментов от небиологических катализаторов.

16. Строение ферментов. Коферменты.

17. Механизм действия ферментов.

18. Нуклеиновые кислоты. Нуклеотиды и их строение. Образование полинуклеотидов.

19. Правила Э.Чаргаффа. Принцип комплементарности.

20. Образование двухцепочечной молекулы ДНК и ее спирализация.

21. Классы клеточной РНК и их функции.

22. Отличия ДНК и РНК.

23. Репликация ДНК. Транскрипция.

24. Строение и биологическая роль АТФ.

25. Образование АТФ в клетке.

II. Домашнее задание

Продолжить подготовку к контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».

Урок 22. Контрольный урок по разделу «Химическая организация жизни»

I. Проведение письменной контрольной работы

Вариант 1

1. Имеются три вида аминокислот – А, В, С. Сколько вариантов полипептидных цепей, состоящих из пяти аминокислот, можно построить. Укажите эти варианты. Будут ли эти полипептиды обладать одинаковыми свойствами? Почему?

2. Все живое в основном состоит из соединений углерода, а аналог углерода – кремний, содержание которого в земной коре в 300 раз больше, чем углерода, встречается лишь в очень немногих организмах. Объясните этот факт с точки зрения строения и свойств атомов этих элементов.

3. В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным 32Р по последнему, третьему остатку фосфорной кислоты, а в другую – молекулы АТФ, меченные 32Р по первому, ближайшему к рибозе остатку. Через 5 минут в обеих клетках померили содержание неорганического фосфат-иона, меченного 32Р. Где оно окажется значительно выше?

4. Исследования показали, что 34% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 18% – на урацил, 28% – на цитозин и 20% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.

Вариант 2

1. Жиры составляют «первый резерв» в энергетическом обмене и используются, когда исчерпан резерв углеводов. Однако в скелетных мышцах при наличии глюкозы и жирных кислот в большей степени используются последние. Белки же в качестве источника энергии всегда используются лишь в крайнем случае, при голодании организма. Объясните эти факты.

2. Ионы тяжелых металлов (ртути, свинца и др.) и мышьяка легко связываются сульфидными группировками белков. Зная свойства сульфидов этих металлов, объясните, что произойдет с белком при соединении с этими металлами. Почему тяжелые металлы являются ядами для организма?

3. В реакции окисления вещества А в вещество В освобождается 60 кДж энергии. Сколько молекул АТФ может быть максимально синтезировано в этой реакции? Как будет израсходована остальная энергия?

4. Исследования показали, что 27% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 15% – на урацил, 18% – на цитозин и 40% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.

Продолжение следует

Называют диссимиляцией. Он представляет собой совокупность органических соединений, при которых выделяется определенное количество энергии.

Диссимиляция проходит в два или три этапа, что зависит от вида живых организмов. Так, у аэробов состоит из подготовительного, бескислородного и кислородного этапов. У анаэробов (организмы, которые способны функционировать в бескислородной среде) диссимиляция не требует последнего этапа.

Конечная стадия энергетического обмена у аэробов заканчивается полным окислением. При этом происходит расщепление молекул глюкозы с образованием энергии, которая частично идет на образование АТФ.

Стоит отметить, что синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, когда к АДФ присоединяется неорганический фосфат. При этом синтезируется в митохондриях при участии АТФ-синтазы.

Какая реакция происходит при образовании данного энергетического соединения?

Аденозиндифосфат и фосфат соединяются с образованием АТФ и на образование которой затрачивается около 30,6 кДж / моль. Аденозинтрифосфат поскольку значительное его количество высвобождается при гидролизе именно макроэргических связей АТФ.

Молекулярной машиной, которая отвечает за синтез АТФ, является специфическая синтаза. Она состоит из двух частей. Одна из них находится в мембране и представляет собой канал, по которому протоны попадают внутрь митохондрии. При этом высвобождается энергия, которая улавливается другой структурной частью АТФ под названием F1. Она содержит статор и ротор. Статор в мембране размещается неподвижно и состоит из дельта-области, а также альфа- и бета-субъединиц, которые отвечают за химический синтез АТФ. Ротор содержит гамма-, а также эпсилон-субъединицы. Эта часть крутится, используя энергию протонов. Данная синтаза обеспечивает синтез АТФ, если протоны с внешней мембраны направлены к середине митохондрий.

Необходимо отметить, что в клетке свойственна пространственная упорядоченность. Продукты химических взаимодействий веществ распределяются асимметрично (положительно заряженные ионы идут в одну сторону, а отрицательно заряженные частицы направляются в другую сторону), создавая на мембране электрохимический потенциал. Он состоит из химической и электрической компоненты. Следует сказать, что именно этот потенциал на поверхности митохондрий становится универсальной формой запасания энергии.

Данная закономерность была обнаружена английским ученым П. Митчеллом. Он предположил, что вещества после окисления имеют вид не молекул, а положительно и отрицательно заряженных ионов, которые размещаются на противоположных сторонах мембраны митохондрий. Данное предположение позволило выяснить природу образования макроэргических связей между фосфатами в процессе синтеза аденозинтрифосфата, а также сформулировать хемиосмотическую гипотезу этой реакции.

В биологии АТФ - это источник энергии и основа жизни. АТФ - аденозинтрифосфат - участвует в процессах метаболизма и регулирует биохимические реакции в организме.

Что это?

Понять, что такое АТФ, поможет химия. Химическая формула молекулы АТФ - C10H16N5O13P3. Запомнить полное название несложно, если разбить его на составные части. Аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота - нуклеотид, состоящий из трёх частей:

• аденина - пуринового азотистого основания;
• рибозы - моносахарида, относящегося к пентозам;
• трёх остатков фосфорной кислоты.

Рис. 1. Строение молекулы АТФ.

Более подробная расшифровка АТФ представлена в таблице.

АТФ впервые обнаружили гарвардские биохимики Суббарао, Ломан, Фиске в 1929 году. В 1941 году немецкий биохимик Фриц Липман установил, что АТФ является источником энергии живого организма.

Образование энергии

Фосфатные группы соединены между собой высокоэнергетическими связями, которые легко разрушаются. При гидролизе (взаимодействии с водой) связи фосфатной группы распадаются, высвобождая большое количество энергии, а АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту).

Условно химическая реакция выглядит следующим образом:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия

Рис. 2. Гидролиз АТФ.

Часть высвободившейся энергии (около 40 кДж/моль) участвует в анаболизме (ассимиляции, пластическом обмене), часть - рассеивается в виде тепла для поддержания температуры тела. При дальнейшем гидролизе АДФ отщепляется ещё одна фосфатная группа с высвобождением энергии и образованием АМФ (аденозин-монофосфата). АМФ гидролизу не подвергается.

Синтез АТФ

АТФ располагается в цитоплазме, ядре, хлоропластах, в митохондриях. Синтез АТФ в животной клетке происходит в митохондриях, а в растительной - в митохондриях и хлоропластах.

АТФ образуется из АДФ и фосфата с затратой энергии. Такой процесс называется фосфорилированием:

АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О

Рис. 3. Образование АТФ из АДФ.

В растительных клетках фосфорилирование происходит при фотосинтезе и называется фотофосфорилированием. У животных процесс протекает при дыхании и называется окислительным фосфорилированием.

В животных клетках синтез АТФ происходит в процессе катаболизма (диссимиляции, энергетического обмена) при расщеплении белков, жиров, углеводов.

Функции

Из определения АТФ понятно, что эта молекула способна давать энергию. Помимо энергетической аденозинтрифосфорная кислота выполняет другие функции:

• является материалом для синтеза нуклеиновых кислот;
• является частью ферментов и регулирует химические процессы, ускоряя или замедляя их протекание;
• является медиатором - передаёт сигнал синапсам (местам контакта двух клеточных мембран).

Что мы узнали?

Из урока биологии 10 класса узнали о строении и функциях АТФ - аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ состоит из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. При гидролизе фосфатные связи разрушаются, что высвобождает энергию, необходимую для жизнедеятельности организмов.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 522.