heterozė
Heterozės samprata.
Susijusį poravimąsi lydi inbredinė depresija, padidėja inbredinių palikuonių homozigotiškumas ir padidėja palikuonių genetinis panašumas su protėviu. Heterozė turi priešingų biologinių ir genetinių savybių.
Pagal heterozė suprasti pirmos kartos palikuonių pranašumą prieš tėvines formas gyvybingumo, ištvermės, produktyvumo požiūriu, kuris atsiranda kryžminant skirtingas rases, gyvūnų veisles ir zoninius tipus.
Heterozės, arba „hibridinės jėgos“ reiškinys buvo pastebėtas gyvulininkystės praktikoje senovėje, ypač kai mulus gaudavo sukryžminus asilą su kumele, Charlesas Darwinas pirmasis moksliškai paaiškino. hibridinė jėga“, kuri atsiranda palikuonims, kai kryžminami nesusiję organizmai. Tokį poveikį jis aiškino vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių biologiniu nepanašumu, kurį sukelia aplinkos, kurioje gyvena tėvai, skirtumų įtaka.
Genetinės heterozės teorijos
Terminas " heterozė"įvedė G. Shell (1914), siekdamas paaiškinti "hibridinio stiprumo" buvimą heterozigotiškumo būsena organizmo genotipe, kuris susidaro dėl kryžminimo. Heterozės hipotezę suformulavo G. Shell, E. East ir X. Hayes, heterozės reiškinį aiškina įvairių lokusų heterozigotiškumu ir dėl to atsirandančiu pertekliumi, tai yra, kai veikia heterozigotas. Ak dėl fenotipo pasireiškimo yra stipresnis nei homozigotinis dominuojantis genotipas AA(tai yra veiksmo poveikis Ak daugiau veiksmo AA), Heterozigotiškumo reikšmę patvirtino N. P. Dubinino, M. Lernerio ir kitų mokslininkų darbai,
Kitas heterozės paaiškinimas, suformuluotas Kiibl ir Pellew (1910), grindžiamas tuo, kad kai kryžminami organizmai, kurių genotipe yra skirtingi homozigotiniai genai, pvz. AAbb) ir aawww, u mišrūnų palikuonių recesyviniai aleliai pereina į heterozigotinę genotipo formą AaB, kurioje pašalinamas žalingas recesyvinių genų poveikis. Dominuojančių genų įtaka heterozės pasireiškimui gali būti paaiškinta paprastu kumuliaciniu daugelio dominuojančių genų poveikiu, tai yra, yra adityvus poveikis.
K. Davenportas (1908) ir D. Jonesas (1917) pasiūlė heterozę paaiškinti remiantis abiejų tėvų nealelinių dominuojančių genų sąveikos hipoteze, kuri duoda suminį efektą, sukeliantį heterozę.
Buvo atskleistas ekologinis heterozės tipas (Merkuryeva et 1980), kurį sukelia aklimatizacijos procesas ir pasireiškia pirmosios ekologinės kartos gyvūnams. Šis heterozės tipas pasireiškė padidėjusia pieno gamyba Riazanės regione iš Suomijos importuotų Eršyro karvių palikuonių. Vėlesnėse kartose primilžiai sumažėjo iki lygio, atitinkančio įvežtinių karvių grupės genetinį potencialą.
Šiuolaikinės idėjos apie heterozės priežastis grindžiamos tuo, kad heterozė yra daugelio genų sąveikos rezultatas. Jų daugialypis veiksmas sukelia heterozės efektą, kuris vadinamas pusiausvyros heteroze (Dobzhansky, 1952). Vėliau šią nuostatą toliau plėtojo Lerner (1954), N. V. Turbin (1961-1968), kurių teiginiais, hegerozė atsiranda dėl daugelio genome tarpusavyje subalansuotų genų veikimo evoliucijos procese, o tai lemia optimalų vystymąsi. ir organizmo prisitaikymas prie aplinkos sąlygų.
Jei kryžminimo metu abiejų tėvų optimalūs genomai susijungia, tada pirmosios kartos palikuonys turi palankiausią situaciją genomų derinyje, o tai lemia heterozės pasireiškimą.
Gyvulininkystės praktikoje kartais stebima vadinamoji neigiama heterozė, kai palikuonių savybių lygis yra žemesnis už tėvų vidurkį, bet šiek tiek aukštesnis už tėvo, kuriame jis yra mažiau išsivystęs, bruožų lygį. Kuo didesni tėvų formų savybių lygio skirtumai, tuo vidutinis palikuonių bruožų lygis labiau artėja prie blogiausio tėvo savybių lygio. Šią paveldėjimo savybę aprašė Ya L. Glembotsky, susijusį su mišrūnų vilnos kirpimu, gautą sukryžminus Angoros ožkas su šiurkščiaplaukėmis ožkomis. Pirmosios kartos mišrūnų vilnos kirpimas buvo šiek tiek didesnis nei šiurkščiaplaukių ožkų, bet žymiai mažesnis nei angorinių ožkų, kuriose jis buvo 4-5 kartus didesnis nei šiurkščiaplaukių ir mišrūnų.
Tyrimai heterozės biologiniams pagrindams išsiaiškinti nuo 1962 metų buvo vykdomi Kazachstano TSR Mokslų akademijos Eksperimentinės biologijos institute, vadovaujant akademikui F.M.Mukhametgalijevui. Tyrimo rezultatai apibendrinti A. S. Sareenovo (1982) monografijoje, kuri gali pasitarnauti kaip papildoma medžiaga suprantant heterozę ir kryžminimo poveikį. Darbo metu buvo nustatytas grynaveislių ir mišrūnų avių DNR, RNR, baltymų kiekis ir daugelio fermentų aktyvumas audiniuose bei ląstelių subląstelinėse struktūrose (branduolys, chromosomos). Buvo atskleisti skirtingos kilmės gyvūnų medžiagų apykaitos procesų ir heterozės ypatumai. Paaiškėjo, kad heterozės poveikis nėra susijęs su paveldimos medžiagos kiekio pasikeitimu vienoje ląstelėje, branduolyje ar chromosomose. Kryžminimas nesukelia anksčiau neaktyvių genų, gautų per hibridų tėvų chromosomas, aktyvavimą ir nesukelia radikalaus medžiagų apykaitos procesų pertvarkymo. Vietoj to pastebimas tik medžiagų apykaitos procesų įtampos lygio stimuliavimas. Ontogenezės procese ši įtampa mažėja ir heterozės poveikis hibriduose.
Biocheminis heterozės poveikis hibriduose pasireiškė audinių fermentų (DNR-azių, RNazių ir kt.), turinčių įtakos nukleorūgščių sintezei, aktyvumu. Fermentų aktyvumas hibriduose pasireiškia platesniame pH diapazone, todėl didėja hibridinių organizmų ekologinis plastiškumas ir prisitaikymas prie aplinkos sąlygų. Todėl kryžminimas paveikia fermentų aktyvumo reguliavimo mechanizmą.
Hibriduose RNR sintezė ląstelės branduolyje ir į RNR nukreipta baltymų molekulių sintezė citoplazmoje vyksta aukštesniu lygiu. Tai palengvina ląstelių branduolių praturtinimas ne histoniniais chromatino baltymais, kurie yra specifinis genomo aktyvumo stimuliatorius. Vadinasi, kryžminimas paskatino ribosomų RNR sintezę, tai yra, sustiprino transkripcijos procesą. Iškeliama hipotezė, kad biologiškai aktyvių medžiagų (hormonų, metabolitų), galinčių paveikti genetinio aparato veiklą, pagalba galima pratęsti heterozės poveikį ilgesniam ontogenezės laikotarpiui.
Yra ir kitų biocheminių heterozės paaiškinimų. Manoma, kad pagrindinė hibridinės galios priežastis yra jautrių struktūrinių genų kopijų susidarymas chromosomose, kurios ląstelėse sudaro informacijos perteklių ir lemia didelį medžiagų apykaitos procesų suderinamumą (Severin, 1967).
Heterozės poveikio paaiškinimus galima rasti sprendimuose, kad mišrūnai turi polimorfinių tipų baltymus (izofermentus), kurie skiriasi kai kuriomis savybėmis.
Tėvų formoms trūksta fermentų polimorfizmo, o jas sukryžminus, hibriduose susidaro polimorfizmas ir polimorfinių lokusų skaičius. todėl daugiau nei jų tėvai. Tai, pasak kai kurių mokslininkų (Finchamas, 1968; Kirpichnikov, 1974), paaiškina perteklinio dominavimo poveikį. F. M. Mukhametgalijevas (1975) mano, kad abipusis genomų stimuliavimas apvaisinimo metu yra lygiavertis kombinuotų genetinių sistemų adityviam poveikiui ir yra heterozės atsiradimo pagrindas, bet nėra naujų savybių atsiradimo genetinėje medžiagoje priežastis. , todėl heterozė pasireiškia kiekybiniais požymių pokyčiais ir turi poligeninio tipo paveldėjimą.
V. G. Shakhbazovas (1968) pasiūlė naują požiūrį į heterotinio efekto paaiškinimą. Jis mano, kad heterozė turi biofizinį pagrindą, nes apvaisinimo metu vyksta homologinių chromosomų elektros krūvių pasikeitimas, o tai padidina chromosomų aktyvumą hibridiniuose zigotuose. Tai veda prie rūgščių baltymų ir RNR kaupimosi, padidina branduolio ir branduolio santykį ir padidina mitozinio dalijimosi greitį.
Aukščiau pateikti heterozės efekto priežasčių paaiškinimai rodo, kad moksliniame heterozės reiškinio paaiškinime trūksta vienybės, todėl problema lieka tolesniam tyrimui ir svarstymui. Nepaisant to, gyvulininkystės praktikoje naudojami gyvulių atrankos metodai, skirti fiksuoti ir sustiprinti heterozės poveikį. Yra keli heterozės efekto dydžio apskaičiavimo metodai. Išskiriamas vadinamasis tikrasis heterozės tipas, kurį lemia mišrūnų bruožo pranašumo prieš abi tėvines formas dydis. Kitas heterozės tipas yra hipotetinis, kai mišrūno palikuonių požymiai viršija abiejų tėvų bruožo aritmetinį vidurkį.
Jei nėra duomenų apie vieną iš veislių, iš kurių buvo gauti kryžmai, tada jų rodikliai lyginami su motinine veisle, o pagerėję kryžminimo rezultatai vadinami ne heteroze, o kryžminimo efektu.
Apibendrinant šiuolaikinį inbridingo depresijos ir heterozės reiškinių supratimą, galime daryti išvadas apie abiejų reiškinių panaudojimo būtinybę praktiniame selekciniame darbe.
Praktinis heterozės pritaikymas
Šiuolaikinei gyvulininkystei būdingas kryžminimo naudojimas, lydimas heterozinio poveikio, ypač kiaušinių ir paukščių broilerių auginimui. . Šią sistemą sudaro du pagrindiniai etapai; inbredinių paukščių linijų veisimas naudojant skirtingų tipų giminingus paukščius ir linijų kryžminimas, siekiant gauti vadinamąjį hibridinį paukštį, kuris pasireiškia heteroze. Pavyzdžiui, Nyderlanduose bendrovė „Eurybrid“ dirba su dviem kiaušinių viščiukų kryžiais: White Heysex (baltas lukštas, pagrįstas leghornais) ir Brown Heysex (dalyvauja Rod Ailandas ir Naujasis Hampšyras su rudu lukštu). Šie du kryžiai užima pirmaujančią vietą pasaulinėje paukštienos kiaušinių pramonėje.
Mūsų šalyje taip pat vykdomi hibridinių kiaušinių ir mėsinių paukštienos kūrimo darbai. Atrankai heterozei atlikti, inbredinės linijos veisiamos kergiant pagal tipą „brolis x sesuo“ 3–4 kartas ir daugiau, derinant tai su griežtu nepageidaujamų individų skerdimu. Iš daugybės nusistovėjusių linijų finalui lieka apie 10-15% linijų, kurių vidutinis giminystės koeficientas yra 37,5% (visų brolių ir seserų poravimasis trims kartoms). Tada likusios linijos kryžminamas tarpusavyje, kad patikrintų jų suderinamumą, tada sėkmingiausi deriniai paliekami gamybiniam kryžmavimui ir gaunami 2, 3, 4 eilučių hibridai,
Heterozės efektas naudojamas ir dirbant su kitomis gyvūnų rūšimis, ypač mėsinėje galvijininkystėje, avininkystėje, kupranugarių veisime, žuvininkystėje. Heterozės efekto gavimo būdai yra įvairūs. Heterozė pasireiškia tarprūšinio gyvūnų kryžminimo metu: mulų gavimas sukryžminus asilą su kumele, naujų heterotinių veislių auginimas iš galvijų kryžminimo su zebu išgaunant hibridus (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - JAV; San Paulas - Brazilijoje ; haup-holšteinas – Jamaikoje). Mūsų šalyje buvo atlikta tolimoji smulkiavilnių avių ir argalių hibridizacija, išvesta nauja veislė - arharomerino. Kirgizijoje ir Altajuje buvo gauti jakų hibridai su simentalių galvijais.
Tolimą hibridizaciją lydi daugelio ekonomiškai vertingų savybių heterozės pasireiškimas.
Heterozės poveikio gavimo ir sustiprinimo problema nebuvo iki galo išspręsta. Pagrindinė neįveikiama kliūtis yra antrosios kartos heterozės efekto praradimas, tai yra, pirmojoje kartoje gauta heterozė nėra fiksuota, o prarandama kitose kartose, kai kryžminami veisiami „savaime“. Kai kurie metodai leidžia išlaikyti heterozę keliose kartose. Vienas iš labiausiai prieinamų ir efektyviausių būdų – kintamasis kryžminimas, naudojamas vartotojiškoje (komercinėje) gyvulininkystėje. Tuo pačiu metu iš pirmos kartos mišrūnų, gautų sukryžminus A veislės motinėles su B veislės augintojais, išskiriama geriausia motinėlių dalis ir kryžminama su C veislės gamintoju, gaunami antros kartos mišrūnai, su heterozės pasireiškimu, kai derinamos trys veislės (A, B, C). Toliau antros kartos mišrūnus galima kryžminti su D veislės tėvu ir gauti sudėtingesni mišrūnai, kuriuose pateikiamas pirminės motininės veislės A paveldimumas ir tėvinių veislių B, C ir B paveldimumas. Jokių kitų būdų nėra buvo sukurti gyvulininkystėje, siekiant išsaugoti heterozės poveikį.
Šiuolaikinės gyvulininkystės praktikoje įrodyta, kad heterozės poveikis yra įvairus ir pasireiškia vertingų ūkinių savybių gerinimu. Pagrindiniai heterozės rodikliai yra embriono ir poembrioninio gyvybingumo padidėjimas; pašarų sąnaudų vienam produkcijos vienetui sumažinimas; ankstyvumo, vaisingumo, produktyvumo padidėjimas; platesnių prisitaikymo prie kintančių sąlygų ir naujų technologijų elementų galimybių pasireiškimas. Platus heterozės efekto spektras, pasireiškiantis įvairiomis reaguojančiomis savybėmis, atspindi fiziologinius ir biocheminius procesus, nulemtus heterotinių gyvūnų genetinio aparato ypatumų.
Heterozės naudojimas augalininkystėje yra svarbus augalų produktyvumo didinimo būdas. Heterotinių hibridų derlius yra 10-30% didesnis nei įprastų veislių. Vandenilio panaudojimui gamyboje sukurti ekonomiškai pagrįsti gavimo būdai hibridinė sėkla n kukurūzai, pomidorai, baklažanai, paprikos, svogūnai, agurkai, arbūzai, moliūgai, cukriniai runkeliai, sorgai, rugiai, liucerna ir kitos žemės ūkio kultūros. augalai. Ypatingą padėtį užima vegetatyviniu būdu dauginamų augalų grupė, kurioje G. gali būti fiksuojamas palikuoniuose, pavyzdžiui, bulvių veislės ir iš hibridinių sėklų išvestos vaisių ir uogų kultūros. G. praktiniais tikslais naudojamas homozigotinių savidulkių augalų veislių tarpveislių kryžminimo, kryžmadulkių augalų savidulkių linijų (porinių, trieilių, dvigubų-ketureilių, dauginių) tarpveislių (tarppopuliacinių) kryžminimo būdu. ir veislių linijų kryžminimas. Tam tikrų tipų kirtimo privalumas kiekvienam puslapiui - x. kultūra steigiama ekonominio vertinimo pagrindu. Sunkumų pašalinimas Gaunant hibridines sėklas gali padėti citoplazminio vyriškojo sterilumo (CMS), kai kurių kryžmadulkių augalų nesuderinamumo savybių ir kitų paveldimų žiedo ir žiedyno struktūros ypatybių, pašalinančių didelių kastracijos išlaidų, naudojimas. Renkantis tėvines formas heterotiniams hibridams gauti, įvertinamas jų kombinacinis gebėjimas. Iš pradžių atranka šia kryptimi apsiribojo geriausių genotipų atranka pagal derinio vertę iš laisvai apdulkintų veislių populiacijų, pagrįstų giminingos veislės priverstinio apsidulkinimo forma. Sukurti kryžmavimui naudojamų linijų ir kitų augalų grupių kombinacinių gebėjimų vertinimo ir didinimo metodai.
Didžiausias poveikis naudojant G. pasiekiamas kukurūzams. Kukurūzų hibridų sukūrimas ir įvedimas į gamybą leido 20–30% padidinti bendrąjį grūdų derlių dideliuose šios kultūros plotuose įvairiose pasaulio šalyse. Sukurti kukurūzų hibridai, kuriuose didelis derlius derinamas su gera sėklų kokybe, atsparumu sausrai ir atsparumu įvairioms ligoms. Heterotiniai sorgo hibridai (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), heterotiniai tarpveisliniai cukrinių runkelių hibridai, iš kurių Jaltuškovskio hibridas yra labiausiai paplitęs, yra zonuoti. Heterotinėms formoms gauti vis dažniau naudojamos cukrinių runkelių linijos su steriliomis žiedadulkėmis. G. reiškiniai taip pat nustatyti daugelyje daržovių ir aliejinių kultūrų. Gauti pirmieji G. tyrimo rezultatai pirmos kartos kviečių hibriduose, sukurti sterilūs analogai ir vaisingumo (vaisingumo) atstatotojai, nustatyti CMS šaltiniai kviečiuose.
Vadinamas pirmosios kartos hibridų galios, gyvybingumo ir produktyvumo padidėjimas, palyginti su tėvinėmis formomis heterozė.
Heterozės, kaip „hibridinės jėgos“ apraiškos, sąvoką moksle įvedė amerikiečių genetikas W. Schellas 1914 m. Pirmą kartą hibridinės jėgos reiškinį kukurūzuose pastebėjo Charlesas Darwinas. Jo eksperimentuose dėl savidulkos sumažėjo šios kultūros produktyvumas ir sumažėjo augalų aukštis, o kryžminio apdulkinimo metu šie požymiai sustiprėjo. Ch.Darwinas dėl kryžminimo gautą padidėjusią augalų galią siejo su paveldimais tėvų lytinių ląstelių skirtumais.
Heterozė gamtoje yra labai senas reiškinys. Tai tiesiogiai susijusi su kryžminio apdulkinimo metodo atsiradimu ir tobulėjimu. Natūrali atranka per šimtmečius sukūrė daugybę homozigotiškumo apribojimų ir tiek pat pritaikymų heterozigotiškumui įgyvendinti.
Heterozė hibriduose pasireiškia padidėjusiu augimu, intensyvesne medžiagų apykaita ir didesniu derliumi. Padidėjęs heterotinių hibridų derlius yra pagrindinis jų privalumas. Visų pasėlių pirmosios kartos hibridų derlingumas vidutiniškai padidėja 15-30%, o jų ankstyva branda dažnai padidėja. Pavyzdžiui, pomidoruose nevienalyčiai hibridai pradeda duoti vaisių 10–12 dienų anksčiau ir 45–50% viršija pirminių tėvų veislių derlių. Bulgarijoje visus šios kultūros plotus užima heterotiniai hibridai. Naudojant heterozę, galima žymiai padidinti žemės ūkio gamybą.
Sergant heteroze nebūtina, kad sustiprėtų visos augalų savybės ir savybės. Kai kuriems iš jų tai gali pasireikšti stipriau nei kitiems, o kai kuriems jos gali nebūti.
Heterozė stebima kryžminant veisles, taip pat tarp genetiškai ir ekologiškai nutolusių rūšių ir formų. Jis pasireiškia stipriausiai ir gali būti kontroliuojamas kertant savidulkes linijas. Intsukht leidžia suskaidyti veislę-populiaciją į ją sudarančius biotipus (linijas). Indukcijos technika yra paprasta. Pavyzdžiui, kukurūzų žiedas pačioje žydėjimo pradžioje yra padengtas pergamentiniu izoliatoriumi. Tame pačiame augale burbuolė taip pat izoliuojama, kol dar neturi siūlų. Geriausia medžiaga burbuolių izoliacijai yra celofanas. Izoliatorių išmatavimai: šernui 20X30 cm, burbuolei - 10 × 16 cm.. Pergamentiniai izoliatoriai klijuojami dailidės klijais, pridedant į juos nedidelį kiekį chromo smailės, o celofaniniai izoliatoriai - prisotintu cinko chlorido tirpalu.
Kai žiedadulkės sunoksta, žiedlapis nupjaunamas ir dedamas po izoliatoriumi kartu su burbuole. Savaiminio apdulkinimo būdu gauti augalai kitais metais vėl apdulkinami, kartojant šią procedūrą keletą metų. Po 4-5 metų inkubacijos praktiškai pasiekiamas labai didelis inkubacinių linijų palikuonių tolygumas, o tolesnis savidulkės tampa nereikalingas.
Pasirinktos linijos vėliau dauginamos ne po izoliatoriais, o specialiose vietose, kur toje pačioje eilutėje vyksta augalų kryžminis apdulkinimas, nerizikuojant pažeisti jų vienodumą. Susidariusios inbredinės linijos negali būti tiesiogiai naudojamos dėl mažo derlingumo ir prasto augimo. Tačiau tarp šių linijų yra labai vertingos kai kurios ekonomiškai naudingos savybės. Pavyzdžiui, kukurūzuose atsiranda linijų, kurios yra atsparios pūslėms – labai pavojingai šio augalo ligai, nuo kurios miršta iki 10 proc. Kai kurios linijos išsiskiria dideliu riebalų ar baltymų kiekiu sėklose, aukšta ankstyva branda, žemu ūgiu, atsparumu kukurūzų grąžų, vėjavardžių ir kt. pažeidimams. Tokios inbredinės linijos naudojamos kryžminant tarpusavyje, taip pat su veislėmis.
Linijai pasiekus vienodumą morfologinėms ir fiziologinėms savybėms, o tai dažniausiai nutinka po 4-5 metų savaiminio apdulkinimo, įvertinamas jų derinimas, tai yra gebėjimas išauginti labai produktyvius hibridus. Atskirkite bendrąjį ir specifinį kombinavimo gebėjimą.
Bendras derinimo gebėjimas rodo vidutinę hibridinių derinių linijų vertę. Tai nulemia linijų kirtimo su veisle, kuri tarnauja kaip tėvas, šiuo atveju vadinamas bandytoju, rezultatai.
Konkretus derinimo gebėjimas vertinamas pagal linijų kirtimo su viena linija arba paprastu hibridu rezultatus. Šiuo atveju nustatomi atvejai, kai kai kurie deriniai pasirodo geresni arba prastesni, nei būtų galima tikėtis pagal vidutinę tiriamų linijų kokybę, nustatytą įvertinus bendrą derinimo gebėjimą.
Konkrečiam savidulkių linijų kombinaciniam gebėjimui nustatyti naudojami dialeliniai kryžiai, kuriuose kiekviena linija kertama su visomis kitomis, kad būtų gautos ir įvertintos visos galimos kombinacijos.
Vienas iš būdingų heterozės bruožų yra jos didžiausias pasireiškimas pirmosios kartos hibriduose, staigus antrosios kartos sumažėjimas ir tolesnis hibridinės augalų galios susilpnėjimas vėlesnėse kartose. Taip yra dėl heterozigotinių individų skaičiaus sumažėjimo. Pavyzdžiui, jei kertant dvi savaime apdulkintas linijas AAbb ir aaBB pirmoje kartoje bus 100% heterozigotinių augalų, tai antroje kartoje jų skaičius sumažės 2 kartus, o trečioje - 4 kartus ir kt.
I. V. Michurinas ne kartą atkreipė dėmesį į pirmosios kartos sodinukų privalumus ir kategoriškai prieštaravo antros ir trečios kartos hibridų naudojimui darbe, nes tik pirmosios hibridinės kartos sodinukams, kurie dėl tėvų veislių heterozigotiškumo , pasižymėjo įvairiausiomis savybėmis ir savybėmis, heterozė fiksuojama tolesnio vegetatyvinio dauginimosi metu.
Svarbiausias skirtumas tarp heterotinių hibridų ir įprastų hibridinių veislių yra tas, kad jie gamyboje naudojami tik pirmojoje kartoje, todėl gaminami kasmet.
Iš lauko kultūrų heterozė dabar plačiausiai naudojama kukurūzuose. Įprastas šios kultūros veisles beveik visiškai pakeičia heterotiniai hibridai, kuriuos atstovauja šie pagrindiniai tipai. Veislės hibridai gaunami kryžminant veislę su savidulkės linija arba kryžminant paprastą tarplinijinį hibridą su veisle. Pirmojo tipo linijinių veislių hibridų pavyzdys yra Bukovinijos HAZ. Jis buvo gautas sukryžminus vokišką veislę Gloria Yanetsky T su savidulkės linija VIR 44TV. Ši linija, kuri yra hibrido tėvinė forma, yra viena iš geriausiai savidulkių linijų. Jis labai atsparus sausrai ir pūslėms, pasižymi dideliu derinimo gebėjimu, jo augalai dažniausiai būna dviburbučiai.
Hibridinis Bukovina 3TV pasižymi labai dideliu atsparumu šalčiui, santykinai ankstyvu nokimu ir dideliu derlingumu, atsparus švediškajai muselei, gebantis išlaikyti žalius lapus ir stiebus visiškai subrendus grūdams.
Antrojo tipo linijiniai veislės hibridai apima Dneprovsky 56TV. Jis buvo gautas sukryžminus paprastą interline hibridą Iskra T su Severodakotskaya TV įvairove: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Veisliniai linijiniai hibridai įprastas veisles lenkia grūdų derlingumu vidutiniškai 4-5 k/ha, arba 15-20 proc. Naujos veislės linijiniai hibridai yra suskirstyti į zonas: Bukovinsky PT, Collective 244 hibridas, Dneprovsky 260M.
Paprasti tarpueilių hibridai gaunami sukryžminus dvi savidulkes linijas. Pavyzdžiui, sukryžminus savidulkes linijas VIR 28 ir VIR 29, gautas paprastas tarplinijų hibridas Ideal, o sukryžminus VIR 44 ir VIR 38 – paprastas tarplinijų hibridas Slava.
Paprastieji tarpueilių hibridai duoda didelę heterozę, tačiau dėl mažo juos formuojančių savidulkių linijų derliaus ilgą laiką nebuvo plačiai naudojami gamyboje. Pastaraisiais metais periodinės atrankos būdu pavyko padidinti savidulkių linijų produktyvumą ir jų pagrindu sukurti keletą tokio tipo hibridų, įskaitant tokius labai produktyvius kaip Krasnodar 303TV, Odessa 50MV, Novinka, Naprada. TV, Zakarpatsky 2TV ir kt. Paprastieji tarplinijiniai hibridai gamybos sąlygomis 10-12 c/ha ir daugiau viršija geriausių dvigubų tarplinijinių ir veislinių linijinių hibridų grūdų derlių. Taigi, plačiai auginamas Ukrainos stepių regionuose, Šiaurės Kaukaze ir Moldovos TSR, paprastas hibridas Krasnodar 303TV duoda 80–90 centnerių grūdų iš hektaro, o laistomas – per 150 centnerių. Nauji paprasti tarplinijų hibridai Dneprovsky 70TV, Krasnodarsky 301TV, Moldavsky 385AMV, daug lizino turintys hibridai Krasnodarsky 303L ir Hercules L.
Paprastų tarplinijinių hibridų pagrindu sukuriami didelio derlingumo dvigubi tarplinijiniai ir veisliniai hibridai, taip pat sudėtingos hibridų populiacijos. Pavyzdžiui, sukryžminus paprastą tarplinijų hibridą Astra (linija 346 X Hlinia Wud) su paprastu hibridu Atlas (linija 502 X linija 21), buvo gautas dvigubas tarpeilių hibridas Moldavsky 330. Dvigubos tarplinijos hibridai padidina grūdų kiekį. derlingumas lyginant su įprastinėmis veislėmis 8-12 k/ha, arba 25-40 proc. Nauji dvigubos tarplinijos hibridai yra suskirstyti į zonas: Zherebkovsky 90 MB, Chuisky 60 TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.
Sudėtinės hibridų populiacijos arba sintetinės veislės gaunamos sumaišius kelių savidulkių linijų arba 2-4 dvigubų tarpueilių hibridų sėklas. Skirtingai nuo kitų rūšių hibridų, juos galima auginti be pastebimo heterozės sumažėjimo, tiesiog persėjant 3–4 metus. Dėl nuolat vykstančio kryžminio apdulkinimo tokioje populiacijoje heterozė gali išlikti pakankamai aukšta kelias kartas.
Trijų linijų hibridai gaunami kryžminant paprastus tarpueilius hibridus su savidulkėmis. Pavyzdžiui, kuriant trijų eilučių hibridą Dneprovsky 460 MB, paprastas hibridas Dneprovsky 20 M (eilutė VIRIUM x linija T 1353M) buvo paimta kaip motininė forma, o eilutė A 619 MB - kaip tėvo forma. Zonuoti trijų eilučių hibridai Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Charkov 178 TV.
Norint gauti hibridines sėklas, hibridizacijos vietose sėjamos tėvinės hibridų formos.
Darbo intensyvumas ir didelės kaštų pašalinimas iš motininių hibridų augalų augalų didžiąja dalimi neleido plačiai naudoti heterozės reiškinio. Geriausias šios problemos sprendimas – surasti arba sukurti motinines augalų formas su vyrišku sterilumu, todėl nebereikėtų dirbtinės kastracijos.
Atkreiptas dėmesys į tai, kad daugelyje augalų rūšių su dvilyčiais žiedais kartais pasitaiko pavienių individų su steriliais vyriškais generatyviniais organais. Tokius faktus žinojo net Charlesas Darwinas. Jis jas laikė rūšies polinkiu pereiti nuo vienanamių prie dvinamių, o tai, jo nuomone, evoliuciškai tobulesnė. Taigi vyriškos lyties sterilių individų atsiradimas vienanamiuose augaluose yra natūralus evoliucijos proceso reiškinys.
Pirmą kartą citoplazminį vyriškąjį sterilumą (CMS) 1904 metais vasariniuose pikantiškuose sodo augaluose pastebėjo vokiečių genetikas K. Korrensas. 1921 metais anglų genetikas W. Betsonas jį atrado linuose, o 1924 metais amerikiečių genetikas D. Jonesas – svogūnuose. CMS kukurūzuose pirmą kartą atrado VASKhNIL akademikas M. I. Khadžinovas 1932 m. ir, nepriklausomai nuo jo, amerikiečių genetikas M. Rhodesas. Asmenys, turintys TVS, perduoda šią nuosavybę paveldėjimo būdu tik per motininius augalus.
Šis nuostabus atradimas ilgą laiką nebuvo naudojamas veisimui. Tačiau nuo šeštojo dešimtmečio jis buvo vertinamas ir plačiai pritaikytas praktikoje, pirmiausia auginant kukurūzus, o vėliau ir daugelyje kitų kultūrų.
Kukurūzuose yra dviejų tipų TVS: Teksaso (T) ir Moldavijos (M). Teksaso tipo CMS, gaminančią beveik visiškai sterilias ausis, 1944 m. atrado amerikiečių genetikas D. Rogersas Teksaso eksperimentinėje stotyje, o moldaviško tipo CMS – G. S. Galejevas Kubano VIR stotyje 1953 m. vietinių kukurūzų pavyzdys iš Moldovos. Esant tokio tipo sterilumui, dulkiniuose susidaro nedidelis kiekis gyvybingų žiedadulkių. Teksaso ir Moldavijos CMS tipai skiriasi vienas nuo kito tuo, kad kiekvienas iš jų turi savo linijas, kurios fiksuoja sterilumą arba atkuria vaisingumą.
Hibridinių kukurūzų sėklų gavimo metodas, pagrįstas CMS, buvo pradėtas naudoti šeštojo dešimtmečio pradžioje. Norint sukurti kukurūzų hibridus steriliu pagrindu, būtina turėti: sterilius savidulkių linijų ar veislių analogus; linijos - sterilumo fiksatoriai; linijos – vaisingumo atkūrėjos.
Jei radote klaidą, pažymėkite teksto dalį ir spustelėkite Ctrl + Enter.
heterozė (iš graikų kalbos heteroiosis – pasikeitimas, transformacija)
„hibridų stiprumas“, augimo pagreitėjimas ir dydžio padidėjimas, pirmosios kartos hibridų gyvybingumo ir vaisingumo padidėjimas su įvairiais gyvūnų ir augalų kryžminiais. G. dažniausiai nublanksta antroje ir vėlesnėse kartose. Išskirkite tikrąjį G. – hibridų gebėjimą palikti daug vaisingų palikuonių, o gigantiškumą – viso hibridinio organizmo ar atskirų jo dalių pagausėjimą. G. randama įvairiuose daugialąsčiuose gyvūnuose ir augaluose (įskaitant savidulkes). Lytinio proceso metu ir kai kuriuose vienaląsčiuose organizmuose stebimi į G. panašūs reiškiniai. S.-x. gyvūnai ir kultūriniai augalai G. dažnai lemia reikšmingą produktyvumo ir derlingumo padidėjimą (žr. toliau – Heterozė žemės ūkyje). G. ir giminystės depresiją, kuri jam yra atvirkštinė (žr. giminingumą), buvo žinomos jau senovės graikams, ypač Aristoteliui. Pirmuosius mokslinius G. augaluose tyrimus atliko vokiečių botanikas I. Kölreuter (1760). C. Darwinas apibendrino pastebėjimus apie kryžminimo naudą (1876), tuo darydamas didelę įtaką I. V. Michurino ir daugelio kitų selekcininkų darbui. Terminas "G." pasiūlė amerikiečių genetikas G. Shell (1914); jis pirmasis gavo „dvigubus“ tarplinijinius kukurūzų hibridus. Šių hibridų pramoninio auginimo būdo pagrindus sukūrė D. Jonesas (1917). Hibridizacijos (Žr. Hibridizacija) panaudojimas žemės ūkyje kasmet plečiasi, o tai skatina ir teorinius genetikos tyrimus.Asmenys su stipriai išreikšta hibridizacija turi pranašumų natūralioje atrankoje (Žr. Natūrali atranka), todėl hibridizacijos apraiškos intensyvėja. , kuris prisideda prie genetinio kintamumo didinimo (žr. kintamumą). Gana dažnai susidaro stabilios genetinės sistemos, užtikrinančios pirmenybę heterozigotų išgyvenimui daugeliui genų. G. tyrimui, be įprastų morfologinių požymių tyrimo, reikia naudoti fiziologinius ir biocheminius metodus, leidžiančius aptikti subtilius hibridų ir originalių formų skirtumus. G. tyrimas pradėtas ir molekuliniu lygmeniu: ypač daugelyje hibridų tiriama specifinių baltymų molekulių – fermentų, antigenų ir kt. Pasak Darvino, G. atsiranda dėl nevienalyčių paveldimų polinkių suvienodinimo apvaisintame kiaušinyje. Tuo remdamiesi iškėlė dvi pagrindines hipotezes apie G mechanizmą. Heterozigotiškumo hipotezę („overdominance“, „monogenic“ G.) iškėlė amerikiečių tyrinėtojai E. Eastas ir G. Shellas (1908). Dvi to paties geno būsenos (du aleliai), susijungusios heterozigote (žr. Heterozigotą), savo poveikiu organizmui papildo viena kitą. Kiekvienas genas kontroliuoja tam tikro polipeptido sintezę. Heterozigotoje vietoj vienos sintetinamos kelios skirtingos baltymų grandinės, dažnai susidaro heteropolimerai – „hibridinės“ molekulės (žr. Komplementarumas); tai gali suteikti jai pranašumo. Dominavimo (dominuojančių genų sumavimo) hipotezę suformulavo amerikiečių biologai A. V. Bruce'as (1910), D. Jonesas (1917) ir kt. Genų mutacijos (pokyčiai) bendroje masėje yra žalingi. Apsauga nuo jų yra populiacijai „įprastų“ genų dominavimo (žr. Dominance) padidėjimas (dominavimo raida). Dviejų tėvų palankių dominuojančių genų derinys hibride veda prie G. Abi G. hipotezes gali derinti genetinės pusiausvyros samprata (amerikiečių mokslininkas J. Lerner, anglas K. Mather ir rusų genetikas N. V. Turbinas). ). G., matyt, remiasi ir alelinių, ir nealelinių genų sąveika; tačiau visais atvejais G. siejamas su padidėjusiu hibrido heterozigotiškumu ir jo biocheminiu praturtėjimu, dėl kurio suaktyvėja medžiagų apykaita. Ypatingą praktinį ir teorinį susidomėjimą kelia G fiksacijos problema, kurią galima išspręsti padvigubinant chromosomų rinkinius (žr. Poliploidija), sukuriant stabilias heterozigotines struktūras ir naudojant visas Apomixis a formas, taip pat vegetatyviniu hibridų dauginimu. G. poveikis gali būti fiksuojamas ir padvigubėjus atskiriems genams arba mažoms chromosomų vietoms. Tokių dubliavimosi vaidmuo evoliucijoje yra labai didelis; todėl G. reikėtų laikyti svarbiu evoliucinės pažangos etapu. V. S. Kirpičikovas. Heterozė žemės ūkyje. G. naudojimas augalininkystėje yra svarbi augalų produktyvumo didinimo technika. Heterotinių hibridų derlius yra 10-30% didesnis nei įprastų veislių. G. panaudojimui gamyboje sukurti ekonomiškai naudingi būdai gauti hibridines kukurūzų, pomidorų, baklažanų, paprikų, svogūnų, agurkų, arbūzų, moliūgų, cukrinių runkelių, sorgų, rugių, liucernos hibridines sėklas (žr. Hibridinės sėklos). ir kiti žemės ūkio augalai. . augalai. Ypatingą padėtį užima vegetatyviniu būdu dauginamų augalų grupė, kurioje G. gali būti fiksuojamas palikuoniuose, pavyzdžiui, bulvių veislės ir iš hibridinių sėklų išvestos vaisių ir uogų kultūros. G. praktiniais tikslais naudojamas homozigotinių savidulkių augalų veislių tarpveislių kryžminimo, kryžmadulkių augalų savidulkių linijų (porinių, trieilių, dvigubų-ketureilių, dauginių) tarpveislių (tarppopuliacinių) kryžminimo būdu. ir veislių linijų kryžminimas. Tam tikrų tipų kirtimo privalumas kiekvienam puslapiui - x. kultūra steigiama ekonominio vertinimo pagrindu. Sunkumų pašalinimas Gaunant hibridines sėklas gali padėti citoplazminio vyriškojo sterilumo (CMS), kai kurių kryžmadulkių augalų nesuderinamumo savybių ir kitų paveldimų žiedo ir žiedyno struktūros ypatybių, pašalinančių didelių kastracijos išlaidų, naudojimas. Renkantis tėvines formas heterotiniams hibridams gauti, įvertinamas jų kombinacinis gebėjimas. Iš pradžių selekcija šia kryptimi buvo sumažinta iki geriausių genotipų atrankos pagal derinio vertę iš laisvai apdulkinančių veislių populiacijų, remiantis giminingumu ir priverstiniu savidulkiu. Sukurti kryžmavimui naudojamų linijų ir kitų augalų grupių kombinacinių gebėjimų vertinimo ir didinimo metodai. Didžiausias poveikis naudojant G. pasiekiamas kukurūzams. Kukurūzų hibridų sukūrimas ir įvedimas į gamybą leido 20–30% padidinti bendrąjį grūdų derlių dideliuose šios kultūros plotuose įvairiose pasaulio šalyse. Sukurti kukurūzų hibridai, kuriuose didelis derlius derinamas su gera sėklų kokybe, atsparumu sausrai ir atsparumu įvairioms ligoms. Heterotiniai sorgo hibridai (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), heterotiniai tarpveisliniai cukrinių runkelių hibridai, iš kurių Jaltuškovskio hibridas yra labiausiai paplitęs, yra zonuoti. Heterotinėms formoms gauti vis dažniau naudojamos cukrinių runkelių linijos su steriliomis žiedadulkėmis. G. reiškiniai taip pat nustatyti daugelyje daržovių ir aliejinių kultūrų. Gauti pirmieji G. tyrimo rezultatai pirmos kartos kviečių hibriduose, sukurti sterilūs analogai ir vaisingumo (vaisingumo) atstatotojai, nustatyti CMS šaltiniai kviečiuose. Gyvulininkystėje hibridizacijos reiškiniai stebimi hibridizacijos, kryžminimosi ir intrabredingo (tarplinijinio) kryžminimo metu ir pastebimai padidina žemės ūkio augalų produktyvumą. gyvūnai. Pramoninėje perėjoje plačiausiai naudojamas G. (Žr. Pramoninė perėja). Paukštininkystėje kryžminant kiaušinėlius dedančių veislių viščiukus, pavyzdžiui, leghornus su australorpais, rodeilendais ir kt., pirmosios kartos hibridų kiaušinių dėjimas padidėja 20-25 kiaušiniais per metus; mėsinių veislių viščiukų kryžminimas su mėsinėmis ir kiaušinių veislėmis pagerina mėsos kokybę (žr. broileriai); G. pagal savybių kompleksą gaunamas kryžminant glaudžiai susijusias tos pačios veislės viščiukų linijas arba kryžminant. Kiaulininkystėje, avininkystėje ir galvijininkystėje pramoninis kryžminimas naudojamas G. gauti mėsos produktyvumui, kuris išreiškiamas gyvulių pernešimo ir gyvojo svorio padidėjimu, skerdimo derliaus padidėjimu ir skerdenos kokybės pagerėjimu. Mėsinių riebių (kombinuotų) veislių kiaulės kryžminamas su mėsinių veislių šernais. Smulkios, neproduktyvios vietinių veislių avys kryžminamas su mėsinių ir vilnonių veislių avinais, švelniavilnių avelių - su anksti bręstančių mėsinių ar pusiau smulkios vilnos veislių avinais. Mėsos produktyvumui didinti pieninių, pieninių ir vietinių mėsinių veislių karvės kryžminamas su specializuotų mėsinių veislių buliais. Lit.: Darwin C., Kryžminio apdulkinimo ir savaiminio apdulkinimo veiksmas augalų karalystėje, vert. iš anglų kalbos, M.-L., 1939 m. Kirpichnikov V.S., Genetiniai heterozės pagrindai, rinkinyje: Evoliucijos, biogeografijos, genetikos ir atrankos klausimai, M., 1960; hibridiniai kukurūzai. Vertimų rinkinys, M., 1964; Bendra mokslinė sesija apie heterozės problemas. Pranešimų tezės, c. 1-6, M., 1966; Heterozės panaudojimas gyvulininkystėje. [Konferencijos medžiaga], Barnaulas, 1966; Heterozė gyvulininkystėje. Bibliografinis sąrašas, M., 1966; Guzhov Yu. L., Heterozė ir derlius M., 1969; Brubaker J. L., Žemės ūkio genetika, vert. iš anglų k., M., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Heterozės panaudojimas augalininkystėje. (Recenzija), M., 1966; Kirpichnikovas V.S., Bendroji heterozės teorija, l. Genetiniai mechanizmai, „Genetika“, 1967 Nr. 10; Fincham J. R. S., Genetinė komplementacija, N. Y. – Amst., 1966 m.
Didžioji sovietinė enciklopedija. - M.: Tarybinė enciklopedija. 1969-1978 .
Sinonimai:Pažiūrėkite, kas yra „heterozė“ kituose žodynuose:
Pirmosios kartos hibridų augimo pagreitėjimas, dydžio padidėjimas, gyvybingumo ir vaisingumo padidėjimas, palyginti su augalų ar gyvūnų tėvų formomis. Paprastai antroje ir vėlesnėse kartose heterozė išnyksta. Heterozė plati...... Finansų žodynas
Heterozė (išvertus iš graikų kalbos – kaita, transformacija) – hibridų gyvybingumo padidėjimas dėl tam tikro įvairių genų alelių rinkinio paveldėjimo iš jų nevienalyčių tėvų. Šis reiškinys yra priešingas inbred ... Wikipedia
- (iš graikų kalbos heteroiosis kaita, transformacija), pirmosios kartos hibridų savybė gyvybingumu, vaisingumu ir kitomis savybėmis pranokti geriausias iš tėvų formas. Antroje ir vėlesnėse kartose heterozė paprastai išnyksta. Šiuolaikinė enciklopedija
- (iš graik. heteroiosis kaitos transformacija), pirmosios kartos hibridų savybė gyvybingumu, vaisingumu ir kitomis savybėmis pranokti geriausias iš tėvų formų. Antroje ir vėlesnėse kartose heterozė paprastai išnyksta. Heterozė... Didysis enciklopedinis žodynas
- (iš graikų k. heteroiosis kaita, transformacija), "hibridinė galia", hibridų pranašumas daugeliu savybių ir savybių prieš tėvų formas. Terminas "G." pasiūlė J. Schell 1914. Paprastai G. būdingas pirmosios kartos hibridams ... Biologinis enciklopedinis žodynas
Rusų sinonimų pranašumo žodynas. heterosis n., sinonimų skaičius: 1 pranašumas (14) ASIS sinonimų žodynas. V.N. Tr… Sinonimų žodynas
- (iš graik. heteroiosis kaita, transformacija), hibridinė galia, pirmosios kartos hibridų padidėjęs gyvybingumas ir vaisingumas lyginant su tėvinėmis formomis. Pirmą kartą ją aprašė C. Darwinas (1859). Teoriniai heterozės pagrindai ...... Ekologijos žodynas
HETEROZĖ, padidėjęs gyvybingumas, kai kuriais atvejais rodomas hibridinių palikuonių (žr. HIBRIDAS), nebūdinga tėvams ... Mokslinis ir techninis enciklopedinis žodynas
Heterozė. Žiūrėkite hibridinę galią. (
HETEROZĖ HETEROZĖ
(iš graikų kalbos heteroiosis - pokytis, transformacija), „hibridinė galia“, hibridų pranašumas daugeliu savybių ir savybių prieš tėvų formas. Terminas "G." pasiūlė J. Shell 1914. Paprastai G. būdingas pirmos kartos hibridams, gaunamiems sukryžminus nesusijusias formas: dekomp. linijos, veislės (veislės) ir net rūšys. Vėlesnėse kartose (kryžminant hibridus tarpusavyje) jo poveikis susilpnėja ir išnyksta. Hipotezė apie „pervyravimą“ arba monogeninį G. rodo, kad heterozigotai pagal apibrėžimą. genas savo savybėmis pranašesnis už atitinkamus homozigotus. Vienas iš šią hipotezę iliustruojančių reiškinių yra interalelių papildymas. Nemažai kitų hipotezių yra pagrįstos prielaida, kad hibridas turi daugiau dominuojančių skirtingų genų alelių, palyginti su tėvų formomis, ir šių alelių sąveika. Sintetinės hipotezės yra pagrįstos tiek intragenine, tiek tarpgenine sąveika. Heterozigotiškumo, kaip genetikos pagrindo, svarbą liudija ir tai, kad natūralių populiacijų individai yra heterozigotiški daugeliui genų. Be to, heterozigotinėje būsenoje daugelis aleliai, turintys neigiamą poveikį gyvybiniams požymiams homozigotinėje būsenoje. G. svarbus puslapyje - x. praktika (žemės ūkio gyvuliams ir augalams G. dažnai žymiai padidina produktyvumą ir derlių: gavus paprastus ir dvigubus kukurūzų hibridus, buvo galima 20-30 proc. padidinti bendrą grūdų derlių), tačiau jo naudojimas dažnai nėra efektyvus. Pakankamai, t iki.G. fiksavimo per keletą kartų problema vis dar neišspręsta. Šios problemos sprendimo būdai – vegetatyvinis heterotinių formų dauginimasis, poliploidija ir dekomp. netaisyklingos lytinio dauginimosi formos (apomiksė, partenogenezė ir kt.).
.(Šaltinis: „Biologinis enciklopedinis žodynas“. Vyriausiasis redaktorius M. S. Giljarovas; Redakciniai darbuotojai: A. A. Babajevas, G. G. Vinbergas, G. A. Zavarzinas ir kiti – 2 leid., taisyta. – M .: Sov. Enciklopedija, 1986 m.)
heterozė(hibridinė galia, hibridinis gyvybingumas), pirmosios kartos hibridų pranašumas prieš tėvines formas pagal gyvybingumą, derlingumą, vaisingumą ir daugybę kitų savybių. Hibridinės galios efektui išgauti svarbu kaip tėvais pasirinkti nesusijusias formas, atstovaujančias įvairioms linijoms, veislėms, net rūšims. Praktiškai geriausios tėvų poros, išauginančios vertingiausius hibridus, atrenkamos daugybės kryžminimo būdu, todėl galima nustatyti sėkmingiausią skirtingų linijų derinį. Kitoms kartoms sukryžminus, heterozė susilpnėja ir nublanksta.
Heterozė pagrįsta staigiu pirmosios kartos ir pranašumo hibridų heterozigotiškumo padidėjimu heterozigotai tam tikriems genams virš atitinkamų homozigotai. Taigi hibridinės galios reiškinys yra priešingas giminystės rezultatui - giminingos veislės su neigiamu poveikiu palikuonims. Genetinis heterozės mechanizmas (jis nebuvo iki galo išaiškintas) taip pat susijęs su tuo, kad hibride, palyginti su tėvais, yra daugiau dominuojančių genų, kurie sąveikauja palankia kryptimi.
Heterozė plačiai naudojama žemės ūkio praktikoje, siekiant padidinti žemės ūkio augalų derlių. puslapio kultūros ir produktyvumas - x. gyvūnai. 1930-aisiais JAV selekcininkai smarkiai padidino kukurūzų derlių, naudodami hibridines sėklas. Viena iš svarbiausių užduočių veisimas– ieškoti būdų, kaip „pataisyti“ heterozę, t.y. išsaugant ją kartoms.
.(Šaltinis: "Biology. Modern Illustrated Encyclopedia". Vyriausiasis redaktorius A.P. Gorkinas; M.: Rosmen, 2006).
Sinonimai:
Pažiūrėkite, kas yra „HETEROZĖ“ kituose žodynuose:
Pirmosios kartos hibridų augimo pagreitėjimas, dydžio padidėjimas, gyvybingumo ir vaisingumo padidėjimas, palyginti su augalų ar gyvūnų tėvų formomis. Paprastai antroje ir vėlesnėse kartose heterozė išnyksta. Heterozė plati...... Finansų žodynas
Heterozė (išvertus iš graikų kalbos – kaita, transformacija) – hibridų gyvybingumo padidėjimas dėl tam tikro įvairių genų alelių rinkinio paveldėjimo iš jų nevienalyčių tėvų. Šis reiškinys yra priešingas inbred ... Wikipedia
- (iš graikų kalbos heteroiosis kaita, transformacija), pirmosios kartos hibridų savybė gyvybingumu, vaisingumu ir kitomis savybėmis pranokti geriausias iš tėvų formas. Antroje ir vėlesnėse kartose heterozė paprastai išnyksta. Šiuolaikinė enciklopedija
heterozė- hibridų gyvybingumo padidėjimas dėl tam tikro įvairių genų alelių rinkinio paveldėjimo iš jų nevienalyčių tėvų. Šis reiškinys yra priešingas giminystės depresijai, kuri dažnai atsiranda dėl giminystės (glaudžiai susijusio kryžminimo), todėl padidėja homozigotiškumas. Pirmos kartos hibridų gyvybingumo padidėjimas dėl heterozės yra susijęs su genų perėjimu į heterozigotinę būseną, o recesyviniai pusiau mirtini aleliai, mažinantys hibridų gyvybingumą, neatsiranda.
Augaluose (pagal A. Gustafsoną) išskiriamos trys heterozės formos:
-----t. n. reprodukcinė heterozė, dėl kurios didėja hibridų vaisingumas ir produktyvumas,
----- somatinė heterozė, padidinanti linijinius hibridinio augalo matmenis ir jo svorį,
-----adaptyvioji heterozė (taip pat vadinama adaptyviąja), kuri padidina hibridų prisitaikymą prie nepalankių aplinkos veiksnių veikimo.
Genetikai sugalvojo praktinio heterozės panaudojimo būdą. Jo idėja tokia, kad, pavyzdžiui, sėklininkystės ūkiuose išvedamos dvi tinkamos motininių augalų linijos, iš jų gaunamos hibridinės sėklos ir šios sėklos parduodamos žemės ūkio gamintojams. (Šios idėjos įgyvendinimas reikalauja tam tikrų papildomų gudrybių. Pavyzdžiui, norint gauti hibridines kukurūzų sėklas, kaip viena iš tėvų naudojama veislė, kurios žiedadulkės yra sterilios, todėl galima išvengti savidulkos. Žiedadulkių sterilumo genas kukurūzuose 1932 m. mūsų šalyje atrado genetikas ir selekcininkas M. I. Chadžinovas. Vėliau kryžminimo pagalba sterilumo genas buvo įvestas į norimas kukurūzų veisles). Šis metodas pasirodė esąs labai sėkmingas. Pavyzdžiui, Jungtinėse Valstijose nuo 1968 metų visuose kukurūzų užimamuose plotuose auginami tik hibridai. Daugelyje pasaulio šalių ta pačia technika išgaunamos komercinės svogūnų, pomidorų, burokėlių, ryžių, agurkų, morkų ir kitų kultūrų sėklos.
Heterozė taip pat naudojama gyvulininkystėje. Tuo remiasi paukščių broilerių auginimas. Buvo išvesta vištų veislė su dideliu kiaušinių produktyvumu ir kita veislė su greitai augančiais viščiukais. Kryžminant pirmosios veislės vištas su gaidžiais, iš antrosios gaunama hibridinė karta, kuri pasižymi ypač sparčiu augimu.
Hipotezė heterozė, suformuluota G. Schell, E. East ir X. Hayes, heterozės reiškinį paaiškina įvairių lokusų heterozigotiškumu ir šiuo atveju pasireiškiančiu pertekliumi, tai yra, kai heterozigotos Aa poveikis pasireiškia fenotipas yra stipresnis nei homozigotinio dominuojančio genotipo AA (tai yra veiksmo Aa daugiau veiksmų AA poveikis).
Kitas heterozės paaiškinimas, suformuluotas Kiibl ir Pell (1910), grindžiamas tuo, kad kryžminant organizmus, genotipe turinčius skirtingus homozigotinius genus, pavyzdžiui, AAbb ir aaBB, mišrūnams palikuonims recesyviniai aleliai pereina į heterozigotinę formą. AaBb genotipo, kuris pašalina žalingą recesyvinių genų poveikį.genai. Dominuojančių genų įtaka heterozės pasireiškimui gali būti paaiškinta paprastu kumuliaciniu daugelio dominuojančių genų poveikiu, tai yra, yra adityvus poveikis.
45. Genetinė populiacijų struktūra. Hardy-Weinbergo įstatymas.
Populiacija – tai tos pačios rūšies individų, kurie ilgą laiką užima tam tikrą plotą ir laisvai kryžminasi, visuma. Tam tikru mastu izoliuotas nuo kitų populiacijų.
Kiekviena genetinė populiacija turi specifinę genetinę struktūrą ir genų fondą. genofondas vadinama visų genų, kuriuos turi populiacijos nariai, visuma. genetinė struktūra lemia kiekvieno geno (ar jo alelių) koncentracija populiacijoje, genotipų pobūdis ir jų paplitimo dažnis,
Haploidiniame chromosomų rinkinyje yra vienas visas genų rinkinys arba vienas genomas. Paprastai du tokie genų rinkiniai yra pagrindinė diploidinės fazės vystymosi sąlyga. Jei populiacijoje yra A individų, tai esant normaliai diploidinei chromosomų būsenai, genomų skaičius populiacijoje bus 2N.
Genetinę populiacijos struktūrą dažniausiai išreiškia kiekvieno lokuso alelių dažnis ir homozigotinių bei heterozigotinių genotipų dažnis. Alelių ir genotipų dažnių santykis populiacijoje rodo tam tikrą modelį kiekvienu konkrečiu laikotarpiu ir įvairiose organizmų kartose.
Panmixia yra laisvas kirtimas.
Svarbi populiacijų savybė yra jų gebėjimas turėti didelį genetinį kintamumą, kurio pagrindinis šaltinis yra dauginimosi procesas.
Padidėjusio paveldimo kintamumo šaltinis yra mutacijos procesas, kurio metu naujų alelių atsiradimas prisideda prie naujų fenotipų (ir genotipų), kurių anksčiau joje nebuvo, susidarymo populiacijoje.
Įvairių lokusų genų sąveika tarpusavyje taip pat turi įtakos genetiniam populiacijos kintamumui.. Jis vadinamas genų koadaptacija. Genų koadaptacijos poveikis skirtingoms populiacijos individų kartoms gali būti skirtingas dėl skirtingų kartų sąlygų pokyčių.
Atrankos įtakoje populiaciją sudarantys individai sudaro tokią svarbią savybę kaip prisitaikymas prie aplinkos sąlygų. Tinkamumo lygis yra populiacijos pažangos matas ir išreiškiamas individų dauginimosi intensyvumu ir populiacijos padidėjimu.
Kiekvienos panmikos populiacijos genetinė struktūra tam tikrą laiką išsaugoma keliose kartose, kol koks nors veiksnys išveda ją iš pusiausvyros. Pirminės genetinės struktūros, ty alelių ir genotipų dažnio, išsaugojimas keliose kartose vadinamas genetinė pusiausvyra ir būdingas panmiktinėms populiacijoms. Vienuose lokuose populiacija gali būti pusiausvyroje, o kituose – pusiausvyros būsenoje.
Kai populiacija patenka į nepusiausvyros būseną, alelių ir genotipo dažnių lygiai keičiasi, susidaro naujas santykis tarp homozigotinių ir heterozigotinių genotipų.
Panmiktinės stacionarios populiacijos genofondo struktūra apibūdinama pagrindiniu populiacijos genetikos dėsniu - Hardy-Weinbergo įstatymas, kuri teigia, kad idealioje populiacijoje yra pastovus alelių ir genotipų santykinių dažnių santykis, kuris apibūdinamas lygtimi:
(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1
Jei žinomi santykiniai alelių dažniai p ir q ir visų gyventojų N apskritai galima apskaičiuoti kiekvieno genotipo numatomą arba numatomą absoliutų dažnį (tai yra individų skaičių). Norėdami tai padaryti, kiekvienas lygties narys turi būti padaugintas iš N iš viso:
p 2 AA N bendras + 2p q Aa N bendras + q 2 aa N bendras = N bendras
Šioje lygtyje:
p 2 AA N bendras – numatomas absoliutus dominuojančių homozigotų dažnis (skaičius). AA
2p q Aa N iš viso – numatomas absoliutus heterozigotų dažnis (skaičius). Ak
q 2 aa N bendras – numatomas absoliutus recesyvinių homozigotų dažnis (skaičius). aa
