Istoria descoperirii unui fenomen uimitor și atât de important ca fotosinteza are rădăcini adânci în trecut. Cu mai bine de patru secole în urmă, în 1600, omul de știință belgian Jan Van - Helmont a pus la cale un experiment simplu. A pus o ramură de salcie într-o pungă care conținea 80 kg de pământ. Omul de știință a înregistrat greutatea inițială a salciei, iar apoi timp de cinci ani a udat planta exclusiv cu apă de ploaie. Care a fost surpriza lui Jan Van - Helmont când a cântărit din nou salcia. Greutatea plantei a crescut cu 65 kg, iar masa pământului a scăzut cu doar 50 de grame! De unde a obținut planta 64 kg 950 g de nutrienți pentru omul de știință a rămas un mister!
Următorul experiment semnificativ pe calea descoperirii fotosintezei i-a aparținut chimistului englez Joseph Priestley. Omul de știință a pus un șoarece sub capac, iar după cinci ore rozătoarea a murit. Când Priestley a pus o crenguță de mentă cu șoarecele și a acoperit și rozătoarea cu o șapcă, șoarecele a rămas în viață. Acest experiment l-a condus pe om de știință la ideea că există un proces opus respirației. Jan Ingenhaus a stabilit în 1779 faptul că numai părțile verzi ale plantelor sunt capabile să elibereze oxigen. Trei ani mai târziu, omul de știință elvețian Jean Senebier a demonstrat că dioxidul de carbon, sub influența luminii solare, se descompune în organelele verzi ale plantelor. Doar cinci ani mai târziu, omul de știință francez Jacques Bussingault, efectuând cercetări de laborator, a descoperit faptul că absorbția apei de către plante are loc și în timpul sintezei substanțelor organice. O descoperire marcantă în 1864 a fost făcută de botanistul german Julius Sachs. El a reușit să demonstreze că volumul de dioxid de carbon consumat și oxigenul eliberat are loc într-un raport de 1: 1.
Fotosinteza este unul dintre cele mai importante procese biologice
În termeni științifici, fotosinteza (din greaca veche φῶς - lumină și σύνθεσις - conexiune, legare) este un proces în care substanțele organice se formează din dioxid de carbon și apă în lumină. Rolul principal în acest proces revine segmentelor fotosintetice.
Vorbind la figurat, frunza unei plante poate fi comparată cu un laborator, ale cărui ferestre sunt orientate spre partea însorită. În ea are loc formarea substanțelor organice. Acest proces stă la baza existenței întregii vieți de pe Pământ.
Mulți își vor pune în mod rezonabil întrebarea: ce respiră oamenii care locuiesc în oraș, unde nu numai copaci și nu poți găsi fire de iarbă în timpul zilei cu foc. Răspunsul este foarte simplu. Cert este că plantele terestre reprezintă doar 20% din oxigenul eliberat de plante. Algele joacă un rol major în producerea de oxigen în atmosferă. Acestea reprezintă 80% din oxigenul produs. În limbajul numerelor, atât plantele, cât și algele eliberează 145 de miliarde de tone (!) de oxigen în atmosferă în fiecare an! Nu e de mirare că oceanele lumii sunt numite „plămânii planetei”.
Formula generală pentru fotosinteză este următoarea:
Apă + Dioxid de Carbon + Lumină → Carbohidrați + Oxigen
De ce plantele au nevoie de fotosinteză?
După cum am înțeles, fotosinteza este o condiție necesară pentru existența omului pe Pământ. Cu toate acestea, acesta nu este singurul motiv pentru care organismele fotosintetice produc în mod activ oxigen în atmosferă. Cert este că atât algele, cât și plantele formează anual peste 100 de miliarde de substanțe organice (!), care stau la baza activității lor de viață. Amintindu-ne de experimentul lui Jan Van Helmont, înțelegem că fotosinteza este baza nutriției plantelor. S-a dovedit științific că 95% din recoltă este determinată de substanțe organice obținute de plantă în procesul de fotosinteză, iar 5% - acele îngrășăminte minerale pe care grădinarul le introduce în sol.
Locuitorii moderni de vară se concentrează pe nutriția solului a plantelor, uitând de nutriția aerului acestuia. Nu se știe ce fel de recoltă ar putea obține grădinarii dacă ar fi atenți la procesul de fotosinteză.
Cu toate acestea, nici plantele, nici algele nu ar putea produce oxigen și carbohidrați atât de activ dacă nu ar avea un pigment verde uimitor - clorofila.
Secretul pigmentului verde
Principala diferență între celulele plantelor și celulele altor organisme vii este prezența clorofilei. Apropo, el este vinovat pentru faptul că frunzele plantelor sunt colorate exact în verde. Acest compus organic complex are o proprietate uimitoare: poate absorbi lumina soarelui! Datorită clorofilei, procesul de fotosinteză devine posibil.
Două etape ale fotosintezei
În termeni simpli, fotosinteza este un proces în care apa și dioxidul de carbon absorbite de o plantă în prezența luminii cu ajutorul clorofilei formează zahăr și oxigen. Astfel, substanțele anorganice sunt transformate în mod miraculos în organice. Zahărul rezultat este sursa de energie a plantelor.
Fotosinteza are două etape: lumină și întuneric.
Faza ușoară a fotosintezei
Apare pe membranele tilacoide.
Tilacoizii sunt structuri delimitate de o membrană. Ele sunt localizate în stroma cloroplastei.
Ordinea evenimentelor fazei de lumină a fotosintezei:
- Lumina lovește molecula de clorofilă, care este apoi absorbită de pigmentul verde și o aduce într-o stare excitată. Electronul inclus în moleculă merge la un nivel superior, participă la procesul de sinteză.
- Are loc o scindare a apei, în timpul căreia protonii sub influența electronilor se transformă în atomi de hidrogen. Ulterior, sunt cheltuiți pentru sinteza carbohidraților.
- În etapa finală a etapei de lumină, ATP (adenozin trifosfat) este sintetizat. Aceasta este o substanță organică care joacă rolul unui acumulator de energie universal în sistemele biologice.
Faza întunecată a fotosintezei
Locul fazei întunecate este stroma cloroplastelor. În timpul fazei întunecate, oxigenul este eliberat și glucoza este sintetizată. Mulți vor crede că această fază a primit un astfel de nume deoarece procesele care au loc în cadrul acestei etape se desfășoară exclusiv pe timp de noapte. De fapt, acest lucru nu este în întregime adevărat. Sinteza glucozei are loc non-stop. Cert este că în această etapă nu se mai consumă energia luminoasă, ceea ce înseamnă că pur și simplu nu este necesară.
Importanța fotosintezei pentru plante
Am identificat deja faptul că plantele au nevoie de fotosinteză nu mai puțin decât noi. Este foarte ușor să vorbim despre scara fotosintezei în limbajul numerelor. Oamenii de știință au calculat că numai plantele terestre stochează atâta energie solară cât ar putea consuma 100 de megaloți în decurs de 100 de ani!
Respirația plantelor este un proces opus fotosintezei. Sensul respirației plantelor este de a elibera energie în procesul de fotosinteză și de a o direcționa către nevoile plantelor. În termeni simpli, recolta este diferența dintre fotosinteză și respirație. Cu cât mai multă fotosinteză și respirația mai scăzută, cu atât recolta este mai mare și invers!
Fotosinteza este procesul uimitor care face posibilă viața pe Pământ!
Fotosinteză- procesul de sinteza a substantelor organice datorita energiei luminii. Organismele care sunt capabile să sintetizeze substanțe organice din compuși anorganici sunt numite autotrofe. Fotosinteza este caracteristică numai celulelor organismelor autotrofe. Organismele heterotrofe nu sunt capabile să sintetizeze substanțe organice din compuși anorganici.
Celulele plantelor verzi și ale unor bacterii au structuri speciale și complexe de substanțe chimice care le permit să capteze energia luminii solare.
Rolul cloroplastelor în fotosinteză
În celulele vegetale există formațiuni microscopice - cloroplaste. Acestea sunt organite în care energia și lumina sunt absorbite și transformate în energia ATP și a altor molecule - purtători de energie. Boabele de cloroplaste conțin clorofilă, o substanță organică complexă. Clorofila captează energia luminii pentru a fi utilizată în biosinteza glucozei și a altor substanțe organice. Enzimele necesare sintezei glucozei se gasesc si in cloroplaste.
Faza ușoară a fotosintezei
O cantitate de lumină roșie absorbită de clorofilă pune un electron într-o stare excitată. Un electron excitat de lumină dobândește o cantitate mare de energie, în urma căreia se deplasează la un nivel de energie mai înalt. Un electron excitat de lumină poate fi comparat cu o piatră ridicată la o înălțime, care dobândește și energie potențială. O pierde căzând de la înălțime. Electronul excitat, ca în trepte, se mișcă de-a lungul lanțului de compuși organici complecși încorporați în cloroplastă. Trecând de la o etapă la alta, electronul pierde energie, care este folosită pentru sinteza ATP. Electronul care a irosit energia se întoarce la clorofilă. O nouă porțiune de energie luminoasă excită din nou electronul clorofilei. Urmează din nou aceeași cale, cheltuind energie pentru formarea moleculelor de ATP.
Ionii de hidrogen și electronii, necesari pentru reducerea moleculelor purtătoare de energie, se formează în timpul divizării moleculelor de apă. Descompunerea moleculelor de apă din cloroplaste este efectuată de o proteină specială sub influența luminii. Acest proces se numește fotoliza apei.
Astfel, energia luminii solare este utilizată direct de celula plantei pentru:
1. excitarea electronilor clorofilei, a căror energie este cheltuită în continuare pentru formarea ATP și a altor molecule purtătoare de energie;
2. fotoliza apei, furnizând ioni de hidrogen și electroni fazei luminoase a fotosintezei.
În acest caz, oxigenul este eliberat ca produs secundar al reacțiilor de fotoliză. Etapa în care, datorită energiei luminii, se formează compuși bogați în energie - ATP și molecule purtătoare de energie, numit faza ușoară a fotosintezei.
Faza întunecată a fotosintezei
Cloroplastele conțin zaharuri cu cinci atomi de carbon, dintre care unul este ribuloză difosfat, este un captator de dioxid de carbon. O enzimă specială leagă zahărul cu cinci atomi de carbon cu dioxidul de carbon din aer. În acest caz, se formează compuși care, datorită energiei ATP și a altor molecule purtătoare de energie, se reduc la o moleculă de glucoză cu șase atomi de carbon. Astfel, energia luminoasă convertită în timpul fazei luminoase în energia ATP și a altor molecule purtătoare de energie este folosită pentru a sintetiza glucoza. Aceste procese pot avea loc în întuneric.
A fost posibilă izolarea cloroplastelor din celulele vegetale, care au efectuat fotosinteza într-o eprubetă sub acțiunea luminii - au format noi molecule de glucoză, în timp ce absorb dioxidul de carbon. Dacă iluminarea cloroplastelor a fost oprită, atunci sinteza glucozei a fost și ea suspendată. Cu toate acestea, dacă la cloroplaste s-au adăugat ATP și molecule de purtător de energie redusă, atunci sinteza glucozei s-a reluat și ar putea continua în întuneric. Aceasta înseamnă că lumina este într-adevăr necesară doar pentru sinteza ATP și pentru încărcarea moleculelor purtătoare de energie. Absorbția dioxidului de carbon și formarea glucozei în plante numit faza întunecată a fotosintezei pentru că poate merge în întuneric.
Iluminarea intensă, creșterea dioxidului de carbon din aer duc la o creștere a activității fotosintezei.
În organismele vii, s-au găsit două tipuri de pigmenți care pot funcționa ca antene fotosintetice. Acești pigmenți absorb cuante de lumină vizibilă și asigură stocarea suplimentară a energiei radiației sub forma energiei gradientului electrochimic H + pe membranele biologice. În marea majoritate a organismelor, clorofilele joacă rolul de antene; mai putin frecvent este cazul in care un derivat al vitaminei A, retina, serveste drept antena. În conformitate cu aceasta, se disting fotosinteza clorofilă și cea fără clorofilă.
Fotosinteză fără clorofilă
Sistemul de fotosinteză fără clorofilă se distinge prin simplitatea sa considerabilă de organizare și, prin urmare, se presupune că este mecanismul primar din punct de vedere evolutiv pentru stocarea energiei radiațiilor electromagnetice. Eficiența fotosintezei fără clorofilă ca mecanism de conversie a energiei este relativ scăzută (se transferă doar un H + pe cuantum absorbit).
Descoperire în arheile halofile
Dieter Oesterhelt și Walther Stoeckenius au identificat un reprezentant al arheilor halofile în „membranele violete” Halobacterium salinarium(fostul nume N. halobiu) o proteină care a fost numită mai târziu bacteriorhodopsin. Curând, s-au acumulat fapte care indică faptul că bacteriorhodopsina este un generator dependent de lumină al gradientului de protoni. În special, fotofosforilarea a fost demonstrată pe vezicule artificiale care conțin bacteriorodopsină și ATP sintaza mitocondrială, fotofosforilarea în celule intacte H. salinarium, o scădere indusă de lumină a pH-ului mediului și suprimarea respirației, toate acestea corelate cu spectrul de absorbție al bacteriorhodopsinei. Astfel, s-au obținut dovezi de nerefuzat ale existenței fotosintezei fără clorofilă.
Mecanism
Aparatul fotosintetic al halobacteriilor extreme este cel mai primitiv dintre cele cunoscute în prezent; îi lipsește un lanț de transport de electroni. membrana citoplasmatica halobacterii este o membrană de conjugare care conține două componente principale: o pompă de protoni dependentă de lumină (bacteriorhodopsin) și ATP sintetaza. Funcționarea unui astfel de aparat fotosintetic se bazează pe următoarele transformări energetice:
- Cromoforul retinian al bacteriorhodopsinei absoarbe cuante de lumină, ceea ce duce la modificări conformaționale în structura bacteriorhodopsinei și transportul protonilor din citoplasmă în spațiul periplasmatic. În plus, o contribuție suplimentară la componenta electrică a gradientului este adusă de importul activ dependent de lumină al anionului clorură, care este furnizat de halorhodopsină. ] . Astfel, ca urmare a muncii bacteriorhodopsinei, energia radiației solare este transformată în energia gradientului electrochimic al protonilor de pe membrană.
- În timpul lucrului ATP sintetazei, energia gradientului transmembranar este transformată în energia legăturilor chimice ale ATP. Astfel, se realizează conjugarea chimiosmotică.
În tipul de fotosinteză fără clorofilă (precum și în implementarea fluxurilor ciclice în lanțurile de transport de electroni), nu există formarea de echivalenți reducători (ferredoxină redusă sau NAD(P)H) necesare pentru asimilarea dioxidului de carbon. Prin urmare, în timpul fotosintezei fără clorofilă, nu are loc asimilarea dioxidului de carbon, ci doar stocarea energiei solare sub formă de ATP (fotofosforilare).
Sens
Principala modalitate de a obține energie pentru halobacteriile este oxidarea aerobă a compușilor organici (în cultură se folosesc carbohidrați și aminoacizi). Cu deficiența de oxigen, pe lângă fotosinteza fără clorofilă, respirația anaerobă nitrat sau fermentarea argininei și citrulinei pot servi drept surse de energie pentru halobacteriile. Cu toate acestea, s-a demonstrat în experiment că fotosinteza fără clorofilă poate servi și ca singura sursă de energie în condiții anaerobe când respirația și fermentația anaerobe sunt suprimate, cu condiția ca retina să fie adăugată în mediu, pentru sinteza căreia este nevoie de oxigen. .
Fotosinteza clorofilei
Fotosinteza clorofilei diferă de bacteriorhodopsină printr-o eficiență mult mai mare a stocării energiei. Pentru fiecare cuantă de radiație absorbită, cel puțin un H + este transferat împotriva gradientului, iar în unele cazuri energia este stocată sub formă de compuși redusi (ferredoxină, NADP).
Anoxigen
Fotosinteza anoxigenă (sau anoxică) are loc fără eliberarea de oxigen. Bacteriile violet și verzi, precum și heliobacteriile, sunt capabile de fotosinteză anoxigenă.
Cu fotosinteza anoxigenă, este posibil să se efectueze:
- Transportul de electroni ciclic dependent de lumină, care nu este însoțit de formarea de echivalenți reducători și duce exclusiv la stocarea energiei luminoase sub formă de ATP. Cu transportul ciclic de electroni dependent de lumină, nu este nevoie de donatori de electroni exogeni. Necesitatea reducerii echivalenților este asigurată prin mijloace nefotochimice, de regulă, datorită compușilor organici exogeni.
- Transport de electroni neciclici dependent de lumină, însoțit atât de formarea de echivalenți reducători, cât și de sinteza ADP. În acest caz, este nevoie de donatori de electroni exogeni, care sunt necesari pentru a umple golul de electroni din centrul de reacție. Atât agenții reducători organici, cât și anorganici pot fi utilizați ca donatori de electroni exogeni. Dintre compușii anorganici, cel mai des sunt utilizate diferite forme reduse de sulf (hidrogen sulfurat, sulf molecular, sulfiți, tiosulfați, tetrationați, tioglicolați), este posibil să se utilizeze și hidrogen molecular.
oxigenat
Fotosinteza oxigenată (sau oxigenată) este însoțită de eliberarea de oxigen ca produs secundar. În fotosinteza oxigenată are loc transportul de electroni neciclic, deși în anumite condiții fiziologice are loc doar transportul ciclic de electroni. Un donor de electroni extrem de slab, apa, este folosit ca donor de electroni într-un flux neciclic.
Fotosinteza oxigenată este mult mai răspândită. Caracteristic plantelor superioare, algelor, multor protisti și cianobacteriilor.
Etape
Fotosinteza este un proces cu o organizare spatio-temporala extrem de complexa.
Imprăștierea timpilor caracteristici diferitelor etape ale fotosintezei este de 19 ordine de mărime: rata de absorbție a cuantelor de lumină și migrarea energiei se măsoară în intervalul femtosecunde (10–15 s), viteza de transport de electroni are timpi caracteristici de 10– 10–10–2 s, iar procesele asociate cu plantele de creștere sunt măsurate în zile (10 5 −10 7 s).
De asemenea, o mare dispersie de dimensiuni este caracteristică structurilor care asigură fluxul fotosintezei: de la nivel molecular (10 −27 m 3) până la nivelul fitocenozelor (10 5 m 3).
În fotosinteză, pot fi distinse etape separate, care diferă ca natură și ratele caracteristice ale proceselor:
- Fotofizic;
- Fotochimic;
- Chimic:
- Reacții de transport de electroni;
- Reacții „întunecate” sau cicluri ale carbonului în timpul fotosintezei.
În prima etapă, are loc absorbția cuantelor de lumină de către pigmenți, trecerea lor la o stare excitată și transferul de energie către alte molecule ale fotosistemului. În a doua etapă, are loc o separare a sarcinilor în centrul de reacție, transferul de electroni de-a lungul lanțului fotosintetic de transport de electroni, care se termină cu sinteza ATP și NADPH. Primele două etape sunt denumite în mod colectiv „etapa dependentă de lumină” a fotosintezei. A treia etapă are loc deja fără participarea obligatorie a luminii și include reacții biochimice de sinteză a substanțelor organice folosind energia acumulată în stadiul dependent de lumină. Cel mai adesea, ciclul Calvin și gluconeogeneza, formarea zaharurilor și a amidonului din dioxidul de carbon din aer sunt considerate astfel de reacții.
Localizare spațială
Foaie
Fotosinteza plantelor se realizează în cloroplaste - organite semi-autonome cu două membrane aparținând clasei plastidelor. Cloroplastele pot fi găsite în celulele tulpinilor, fructelor, sepalelor, dar principalul organ al fotosintezei este frunza. Este adaptat anatomic pentru a absorbi energia luminii și a asimila dioxidul de carbon. Forma plată a foii, care oferă un raport mare suprafață-volum, permite utilizarea mai deplină a energiei luminii solare. Apa, necesară pentru menținerea turgenței și fotosintezei, este livrată către frunze din sistemul radicular prin xilem, unul dintre țesuturile conductoare ale plantei. Pierderea de apă ca urmare a evaporării prin stomate și, într-o măsură mai mică, prin cuticulă (transpirație) servește drept forță motrice pentru transportul prin vase. Cu toate acestea, transpirația excesivă este nedorită, iar plantele au dezvoltat diverse adaptări pentru a reduce pierderile de apă. Fluxul de asimilate, necesar pentru funcționarea ciclului Calvin, se realizează de-a lungul floemului. Cu fotosinteză intensivă, carbohidrații se pot polimeriza și, în același timp, în cloroplaste se formează boabele de amidon. Schimbul de gaze (aportul de dioxid de carbon și eliberarea de oxigen) se realizează prin difuzie prin stomată (unele dintre gaze se deplasează prin cuticulă).
Deoarece deficitul de dioxid de carbon crește semnificativ pierderea de asimilați în timpul fotorespirației, este necesar să se mențină o concentrație mare de dioxid de carbon în spațiul intercelular, ceea ce este posibil cu stomatele deschise. Cu toate acestea, menținerea stomatelor deschise la temperaturi ridicate duce la o creștere a evaporării apei, ceea ce duce la deficit de apă și, de asemenea, reduce productivitatea fotosintezei. Acest conflict este rezolvat în conformitate cu principiul compromisului adaptativ. În plus, absorbția primară a dioxidului de carbon pe timp de noapte, la temperaturi scăzute, la plantele cu fotosinteză CAM evită pierderi mari de apă prin transpirație.
Fotosinteza la nivel de tesut
La nivel de țesut, fotosinteza la plantele superioare este asigurată de un țesut specializat – clorenchimul. Este situat lângă suprafața corpului plantei, unde primește suficientă energie luminoasă. De obicei, clorenchimul se găsește direct sub epidermă. La plantele care cresc în condiții de insolație sporită, între epidermă și clorenchim pot fi situate unul sau două straturi de celule transparente (hipoderm), care asigură împrăștierea luminii. La unele plante iubitoare de umbră, epiderma este, de asemenea, bogată în cloroplaste (de exemplu, acid). Adesea, clorenchimul mezofilei frunzelor este diferențiat în palisat (columnar) și spongios, dar poate consta și din celule omogene. În cazul diferențierii, clorenchimul palisat este cel mai bogat în cloroplaste.
Cloroplaste
Spațiul interior al cloroplastei este umplut cu conținut incolor (stromă) și pătruns cu membrane (lamele), care, conectându-se între ele, formează tilacoizi, care, la rândul lor, sunt grupați în stive numite grana. Spațiul intratilacoid este separat și nu comunică cu restul stromei; se presupune de asemenea că spațiul intern al tuturor tilacoizilor comunică între ei. Stadiile ușoare ale fotosintezei sunt limitate la membrane; fixarea autotrofă a CO 2 are loc în stromă.
Cloroplastele au propriul lor ADN, ARN, ribozomi (cum ar fi anii 70), sinteza proteinelor este în curs (deși acest proces este controlat din nucleu). Nu se sintetizează din nou, ci se formează prin împărțirea celor anterioare. Toate acestea au făcut posibil să fie considerați descendenți ai cianobacteriilor libere, care au fost incluse în compoziția celulei eucariote în procesul de simbiogenizare.
Membrane fotosintetice la procariote
Esența fotochimică a procesului
Fotosistemul I
Complexul I de recoltare a luminii conține aproximativ 200 de molecule de clorofilă.
Centrul de reacție al primului fotosistem conține un dimer de clorofilă cu o absorbție maximă la 700 nm (P 700). După ce este excitat de un cuantum de lumină, reface acceptorul primar - clorofila a, adică secundar (vitamina K 1 sau filochinona), după care electronul este transferat la ferredoxină, care restabilește NADP folosind enzima ferredoxin-NADP-reductază.
Proteina plastocianină, redusă în complexul b6f, este transportată în centrul de reacție al primului fotosistem din partea spațiului intratilacoid și transferă un electron către P700 oxidat.
Transportul de electroni ciclic și pseudociclic
În plus față de calea completă a electronilor neciclice descrisă mai sus, au fost găsite căi ciclice și pseudo-ciclice.
Esența căii ciclice este că ferredoxina în loc de NADP restaurează plastochinona, care o transferă înapoi în complexul b6f. Rezultatul este un gradient de protoni mai mare și mai mult ATP, dar fără NADPH.
Pe calea pseudociclică, ferredoxina reduce oxigenul, care este transformat în continuare în apă și poate fi utilizat în fotosistemul II. De asemenea, nu produce NADPH.
faza intunecata
În stadiul de întuneric, cu participarea ATP și NADP, CO 2 este redus la glucoză (C 6 H 12 O 6). Deși lumina nu este necesară pentru acest proces, ea este implicată în reglarea acestuia.
C 3 -fotosinteză, ciclul Calvin
În a doua etapă, FHA este restaurată în două etape. În primul rând, este fosforilat de ATP sub acțiunea fosfoglicerokinazei cu formarea acidului 1,3-difosfogliceric (DPHA), apoi, sub influența trioză fosfat dehidrogenazei și NADPH, gruparea acil-fosfat a DFGK este defosforilată și redusă la se formează o grupare aldehidă și gliceraldehidă-3-fosfat - un carbohidrat fosforilat (PHA).
În a treia etapă sunt implicate 5 molecule PHA care, prin formarea de compuși cu 4, 5, 6 și 7 atomi de carbon, sunt combinate în ribuloză-1,5-bifosfat cu 3 atomi de carbon, care necesită 3ATP. .
În cele din urmă, sunt necesare două PHA pentru sinteza glucozei. Pentru formarea uneia dintre moleculele sale, sunt necesare 6 ture ale ciclului, 6 CO 2, 12 NADPH și 18 ATP.
C 4 -fotosinteză
Diferența dintre acest mecanism de fotosinteză și cel obișnuit este că fixarea dioxidului de carbon și utilizarea lui sunt separate în spațiu, între diferite celule ale plantei.
La o concentrație scăzută de CO 2 dizolvat în stromă, ribuloza bifosfat carboxilaza catalizează reacția de oxidare a ribulozei-1,5-bisfosfatului și descompunerea acesteia în acid 3-fosfogliceric și acid fosfoglicolic, care este folosit forțat în procesul de fotorespirație.
Pentru a crește concentrația de CO 2 C 4 plantele au modificat anatomia frunzei. Ciclul Calvin în ele este localizat în celulele căptușelii fasciculului conducător, în timp ce în celulele mezofilei, sub acțiunea PEP-carboxilazei, fosfoenolpiruvatul este carboxilat cu formarea acidului oxalacetic, care se transformă în malat sau aspartat. și este transportat în celulele mucoasei, unde este decarboxilat cu formarea de piruvat, returnat în celulele mezofile.
C 4 -fotosinteza practic nu este însoțită de pierderi de ribuloză-1,5-bifosfat din ciclul Calvin, prin urmare este mai eficientă. Cu toate acestea, necesită nu 18, ci 30 ATP pentru sinteza unei molecule de glucoză. Acest lucru dă roade la tropice, unde clima caldă necesită menținerea stomatelor închise, împiedicând intrarea CO2 în frunză și, de asemenea, într-o strategie de viață ruderală.
Fotosinteza de-a lungul căii C4 este efectuată de aproximativ 7600 de specii de plante. Toate aparțin plantelor cu flori: multe cereale (61% din specii, inclusiv cele cultivate - porumb, trestie de zahăr și sorg etc.), flori de garoafe (ponderea cea mai mare în familiile Marev - 40% din specii, amarantii - 25). %), unele Rostice, Astrovye, Varză, Euphorbiaceae.
fotosinteza CAM
Apariția pe Pământ în urmă cu mai bine de 3 miliarde de ani a mecanismului de scindare a unei molecule de apă prin cuante de lumină solară cu formarea de O 2 este cel mai important eveniment din evoluția biologică, care a făcut din lumina solară principala sursă de energie a biosferei.
Energia primită de umanitate din arderea combustibililor fosili (cărbune, petrol, gaze naturale, turbă) este stocată și în procesul de fotosinteză.
Fotosinteza servește ca principală intrare de carbon anorganic în ciclul biogeochimic.
Fotosinteza este baza pentru productivitatea plantelor importante din punct de vedere agricol.
Majoritatea oxigenului liber din atmosferă este de origine biogenă și este un produs secundar al fotosintezei. Formarea unei atmosfere oxidante (o catastrofă de oxigen) a schimbat complet starea suprafeței pământului, a făcut posibilă apariția respirației, iar mai târziu, după formarea stratului de ozon, a permis existența vieții pe uscat.
Istoria studiului
Primele experimente privind studiul fotosintezei au fost efectuate de Joseph Priestley în anii 1780, când a atras atenția asupra „deteriorării” aerului dintr-un vas sigilat de către o lumânare aprinsă (aerul a încetat să susțină arderea, iar animalele puse în s-a sufocat) şi „corecţia” ei de către plante. Priestley a concluzionat că plantele degajă oxigen, care este necesar pentru respirație și ardere, dar nu a observat că plantele au nevoie de lumină pentru aceasta. Acest lucru a fost în curând arătat de Jan Ingenhaus.
Mai târziu s-a constatat că, pe lângă eliberarea de oxigen, plantele absorb dioxidul de carbon și, cu participarea apei, sintetizează materia organică în lumină. În domnul Robert Mayer, pe baza legii conservării energiei, el a postulat că plantele convertesc energia luminii solare în energia legăturilor chimice. În domnul W. Pfeffer, acest proces a fost numit fotosinteză.
Clorofilele au fost izolate pentru prima dată la P. J. Pelletier și J. Cavantou. MS Tsvet a reușit să separe pigmenții și să-i studieze separat folosind metoda cromatografiei pe care a creat-o. Spectrele de absorbție ale clorofilei au fost studiate de KA Timiryazev, care, dezvoltând prevederile lui Mayer, a arătat că razele absorbite au făcut posibilă creșterea energiei sistemului prin crearea de CC de mare energie în loc de legături slabe de CO și OH. (înainte de asta se credea că în fotosinteză folosește raze galbene care nu sunt absorbite de pigmenții frunzelor). Acest lucru a fost realizat datorită metodei pe care a creat-o pentru a lua în considerare fotosinteza prin CO 2 absorbit: în cursul experimentelor de iluminare a unei plante cu lumină de diferite lungimi de undă (de diferite culori), s-a dovedit că intensitatea fotosintezei coincide cu spectrul de absorbție al clorofilei.
Natura redox a fotosintezei (atât oxigenică, cât și anoxigenă) a fost postulată de Cornelis van Neel, care a dovedit, de asemenea, în 1931 că bacteriile purpurii și bacteriile verzi sulfuroase realizează fotosinteza anoxigenă. Natura redox a fotosintezei a însemnat că oxigenul din fotosinteza oxigenată este format în întregime din apă, ceea ce a fost confirmat experimental în orașul A.P. Vinogradov în experimente cu etichetare izotopică. ÎN
Din conceptul de școală fotosinteză asociat cu verdele. Este culoarea unui pigment numit clorofilă. Fără acumularea lui în frunze procesul de fotosinteză nu este posibil. Cum supraviețuiește sequoia albă?
fotosinteza plantelor bazat pe 0,4% din razele de lumină. Jumătate dintre ele nu ajung la suprafața planetei. Din restul, doar 1/8 este potrivit pentru fotosinteză. Există restricții privind lungimea de undă a luminii. Din razele potrivite, plantele iau 0,4%.
Dacă este tradus în energie, aceasta este 1% din cantitatea totală. Cursul obișnuit al fotosintezei are loc sub influența luminii solare. Cu toate acestea, plantele au învățat și să folosească razele artificiale.
Fotosinteza luminii se reduce la glucoză. Ea merge la mâncare. Produsul secundar al reacției este oxigenul. Este emisă de reprezentanții florei în mediul extern, completând atmosfera Pământului.
Oxigenul și glucoza sunt produse în timpul reacției dintre dioxidul de carbon și apă. Clorofila în această interacțiune este un fel de catalizator. Fără el, reacția nu este posibilă.
Interesant este că clorofila se găsește numai în plante. Funcțiile atribuite pigmentului seamănă cu munca sângelui în corpul animalelor. Clorofila este similară cu molecula de hemoglobină, dar cu magneziu în centru.
Fierul este implicat în celulele sanguine umane. Cu toate acestea, clorofila are un efect asupra organismelor umane similar cu cel al hemoglobinei, și anume, crește nivelul de oxigen din sânge și accelerează metabolismul azotului.
reacție de fotosinteză poate fi rapid sau lent. Totul depinde de condițiile de mediu. Important: intensitatea fluxului luminos, temperatura aerului, saturația acestuia cu dioxid de carbon și oxigen. Ideal este să ajungi la punctul de compensare. Acesta este numele dat coincidenței ratelor de respirație ale unei plante și eliberării de oxigen de către aceasta.
Dacă lumina pătrunde în celulele cloroplastice, în care se acumulează clorofila, de sus, atunci apa pentru reacția plantei este pompată din sol. De aceea plantele trebuie udate. Lipsa umidității inhibă reacțiile de fotosinteză. Ca urmare, planta devine galbenă, adică pierde clorofila.
Câmpurile reprezentantului florei în acest moment, frunzele nu se vor înverzi. De asemenea, clorofila ajută la pomparea apei din sol. Se dovedește un cerc vicios. Fără udare - fără clorofilă, fără clorofilă - fără livrare de apă la plantă.
Acum să ne îndreptăm atenția către glucoză. Deoarece verdeața o produce din apă și dioxid de carbon, înseamnă că materia organică este obținută din substanțe anorganice. Adăugând fosfor, apoi sulf, apoi azot în zahăr, plantele produc vitamine, grăsimi, proteine și amidon. Suplimentele la ierburi și copaci cu glucoză sunt luate din sol. Elementele vin dizolvate în apă.
Fazele fotosintezei
Fazele fotosintezei- Aceasta este o împărțire a procesului în fotoliză și o reacție de reducere. Prima procedează în lumină și se reduce la degajarea hidrogenului. Oxigenul servește ca produs secundar al reacției, totuși, de asemenea, este necesar plantei. Folosește gaz în procesul de respirație.
Faza ușoară a fotosintezei excită clorofila. Dintr-un exces de energie, electronul său se rupe și începe să se miște de-a lungul lanțului de compuși organici. În timpul călătoriei, particula promovează sinteza acidului adenozin difosforic din acidul adenozin trifosforic.
Aceasta ia energia dată electronului. ADP este necesar pentru formarea de nucleotide de către plantă. Sunt incluși în acizii nucleici, fără de care metabolismul reprezentanților florei nu este posibil.
După ce a cheltuit energia, electronul revine la molecula de clorofilă. Acest celula de fotosinteză captează din nou o cantitate de lumină. Un electron obosit de muncă este întărit de el, mergând din nou la lucru. Aceasta este faza ușoară a procesului. Cu toate acestea, el nu se oprește nici măcar în întuneric.
fotosinteza întunecată care vizează captarea dioxidului de carbon din mediu. Împreună cu hidrogenul, participă la formarea zahărului cu 6 atomi de carbon. Aceasta este glucoza. Acest rezultat al fotosintezei De asemenea, este însoțită de formarea de substanțe care ajută la captarea unor noi porțiuni de dioxid de carbon.
Sunt captate din nou de cloroplaste. Aceștia cheltuiesc energia acumulată în timpul zilei. Resursa merge la legarea dioxidului de carbon cu ribuloză bifosfat. Este un zahăr cu 5 atomi de carbon. Reacția produce două molecule de acid fosfogliceric.
Fiecare dintre ele are 3 atomi de carbon. Aceasta este una dintre etapele ciclului Calvin. Are loc în stromă, adică în căptușeala cloroplastelor. Ciclul constă din trei reacții. În primul rând, dioxidul de carbon este atașat de rubuloză-1,5-difosfat.
Reacția necesită prezența rubulozobifosfat carboxilază. Aceasta este o enzimă. În prezența sa, se naște hexoza. Din acesta se obțin molecule de acid fosfogliceric.
După ce a primit compusul fosfoglicerol, planta îl reduce la gliceraldehidă-3-fosfat. Moleculele sale merg în două „direcții”. În primul, se formează glucoză, iar în al doilea, rubuloză-1,5-difosfat. El, după cum ne amintim, ridică gaz carbonic.
Fotosintezăîn ambele etape, se desfășoară activ în plante, deoarece acestea s-au adaptat pentru a capta cantitatea maximă de energie solară în timpul zilei. Să ne amintim de școală clase. Fotosinteză dedicat mai multor lectii de botanica.
Profesorii explică de ce majoritatea plantelor au frunze plate și late. Deci, reprezentanții florei măresc suprafața de captare a cuantelor de lumină. Nu degeaba oamenii au făcut panouri solare late, ci plate.
Fotosinteza dioxidului de carbon
Dioxidul de carbon intră în plante prin stomatele. Aceasta este o asemănare a porilor din frunze, trunchiuri. Procesul de absorbție și eliberare a gazului după oxigen prin aceeași stomată seamănă cu respirația la om.
Diferența este doar în alternanța etapelor. Oamenii inspiră oxigen și expiră dioxid de carbon. Plantele sunt opusul. Așa se menține echilibrul a două gaze din atmosferă pe planetă.
Produse de fotosinteză transporta energia soarelui. Animalele nu o pot procesa. Mâncarea plantelor este singura modalitate de a „încărca” de la lumina zilei.
Prin procesarea dioxidului de carbon, plantele sunt capabile să ofere oamenilor și animalelor de două ori mai mult. Reprezentanții florei lucrează cu 0,03% din gazul din atmosferă. După cum puteți vedea, dioxidul de carbon nu este gazul predominant în el.
În condiții artificiale, oamenii de știință au ajustat procentul de dioxid de carbon din aer la 0,05%. Castraveții, în același timp, au dat de 2 ori mai multe fructe. Au reacționat și la schimbări.
Oamenii de știință au crescut nivelul de dioxid de carbon prin arderea rumegușului și a altor deșeuri din industria prelucrării lemnului în sere. Interesant este că la o concentrație de gaz de 0,1%, plantele nu mai erau fericite.
Multe specii au început să se îmbolnăvească. La roșii, de exemplu, într-o atmosferă cu un exces de dioxid de carbon, frunzele au început să se îngălbenească și să se onduleze. Aceasta este o altă confirmare a pericolului de suprasaturare a atmosferei cu CO 2 . Continuând defrișarea și dezvoltarea industriei, o persoană riscă să pună plantele rămase în condiții nepotrivite pentru ele.
Este posibilă creșterea nivelului optim de dioxid de carbon nu numai prin arderea deșeurilor de lemn, ci și prin aplicarea de îngrășăminte pe sol. Ele încurajează creșterea bacteriilor.
Multe microorganisme produc compuși de dioxid de carbon. Concentrându-se la sol, este capturat imediat de plante, mergând în beneficiul reprezentanților florei și al întregii populații a Pământului.
Importanța fotosintezei
Dacă nivelurile de dioxid de carbon sunt lăsate să crească în atmosfera inferioară peste tot, și nu doar în serele experimentale, efectul de seră se va instala. Aceasta este aceeași încălzire globală, care fie se apropie deja, fie nu „strălucește”.
Oamenii de știință nu sunt de acord. Dacă vorbim despre faptele care vorbesc în favoarea efectului de seră, ne amintim de topirea gheții antarctice. Acolo trăiesc urși polari. De câțiva ani au fost incluși în .
Din punct de vedere istoric, o parte din viața urșilor este depășirea latitudinilor apei pe drumul către noi ghețari. Grabindu-se spre ei, animalele sunt din ce în ce mai epuizate, neatingând niciodată scopul. Spațiile de apă sunt în creștere.
Înotul către petice de pământ devine din ce în ce mai dificil. Uneori, urșii mor pe drum. Uneori, prădătorii din Cartea Roșie ajung la pământ, dar epuizați. Nu mai este putere pentru vânătoare și traversări pe teren solid.
Din cele de mai sus, concluzionăm: fără fotosinteză sau cu o reducere a ponderii sale, nivelul de dioxid de carbon din atmosferă va provoca un efect de seră. Nu doar clima planetei se va schimba, ci și compoziția locuitorilor săi, aspectul lor, adaptările la mediu.
Acesta va fi cazul până când proporția de dioxid de carbon din aer ajunge la 1%. Mai departe, se pune întrebarea fotosinteză. Apă oceanele lumii ar putea rămâne singura sa sursă. Algele „respiră”. Celulele care stochează clorofila sunt diferite.
Cu toate acestea, esența procesului de fotosinteză la plantele terestre și acvatice este aceeași. Concentrația de dioxid de carbon din atmosferă nu este neapărat transferată în mediul acvatic. Poate menține echilibrul.
Unii oameni de știință sugerează că, odată cu creșterea treptată a proporției de dioxid de carbon din aer, reprezentanții florei se vor putea adapta la noile condiții. Roșiile nu vor transforma frunze, capitulând în fața realităților viitorului.
Este posibil ca plantele să evolueze învățând să proceseze mai mult CO 2 . Conjectura oamenilor de știință se încadrează în categoria „mai bine să nu verifici”. Prea riscant.
Importanța fotosintezei Este legat nu numai de menținerea vieții plantelor în sine și de saturarea atmosferei Pământului cu oxigen. Oamenii de știință se luptă cu reacții artificiale.
Apa, care este împărțită prin acțiunea radiației solare în hidrogen și oxigen, este o sursă de energie. Această energie, spre deosebire de cea obținută din produse petroliere și cărbune, este ecologică și sigură.
Unde are loc fotosinteza- nu face nimic. Ceea ce contează este energia pe care o aduce cu ea. Până acum, o persoană primește o resursă doar prin absorbția alimentelor din plante. Se pune întrebarea, cum supraviețuiesc carnivorele? Ei nu pradă în zadar ierbivorele și nu propriul lor fel. În carnea animalelor care mănâncă ierburi și frunze, o parte din energia lor este stocată.
Pe lângă energia fotosintezei, produsele sale sunt, de asemenea, importante. Oxigenul, de exemplu, este utilizat nu numai pentru respirația animalelor, ci și pentru formarea stratului de ozon. Este situat în stratosfera Pământului, la granița cu spațiul.
Ozonul este una dintre modificările oxigenului, pe care îl preia, ridicându-se la mii de kilometri înălțime. Aici elementul se luptă cu radiația Soarelui. Dacă nu ar fi stratul de ozon, radiația stelei ar ajunge la suprafața planetei în doze periculoase pentru toate ființele vii.
Interesant este că unele nevertebrate pot ajuta la menținerea echilibrului gazelor de pe planetă. Limacul Elisia Chloroti, de exemplu, a învățat să asimileze cloroplastele de alge.
Locuitorul mărilor le mănâncă, „îmblânzind” celulele cu clorofilă din mucoasa stomacului său. Genomul melcului codifică proteinele de care pigmentul verde are nevoie pentru fotosinteză.
Substanțele produse sunt furnizate cloroplastelor și acestea „hrănesc” nevertebratele cu glucoză zaharoasă. Pe el, oamenii sunt capabili să supraviețuiască ceva timp. Este suficient să ne amintim de spitalele în care cei slăbiți sunt injectați intravenos cu glucoză.
Zahărul este principala sursă de energie și, cel mai important, rapid. Lanțul de conversie a glucozei în energie curată este mai scurt decât lanțul de conversie a grăsimilor și proteinelor. Desigur, au învățat să sintetizeze zahărul în mod artificial.
Dar, mulți oameni de știință sunt înclinați să creadă că glucoza din plante, fructe și legume este mai benefică pentru organism. Acest lucru este similar cu efectul vitaminelor. Cele sintetice și cele naturale au aceeași compoziție, dar poziția atomilor diferă ușor. Experimentele demonstrează că vitamina C de farmacie oferă beneficii dubioase, dar aceeași substanță din lămâie sau varză este incontestabilă.
Beneficiile fotosintezei sunt incontestabile. Îi este familiar și, în același timp, păstrează mult mai multe secrete. Cunoaște-le pentru a-ți asigura un viitor fericit pentru tine și pentru întreaga planetă.
Fotosinteza este conversia energiei luminoase în energie de legătură chimică. compusi organici.
Fotosinteza este caracteristică plantelor, incluzând toate algele, un număr de procariote, inclusiv cianobacteriile și unele eucariote unicelulare.
În cele mai multe cazuri, fotosinteza produce oxigen (O2) ca produs secundar. Cu toate acestea, acest lucru nu este întotdeauna cazul, deoarece există mai multe căi diferite pentru fotosinteză. În cazul eliberării de oxigen, sursa sa este apa, din care atomii de hidrogen sunt separați pentru nevoile fotosintezei.
Fotosinteza constă din multe reacții la care participă diverși pigmenți, enzime, coenzime etc.. Principalii pigmenți sunt clorofilele, pe lângă acestea, carotenoizii și ficobilinele.
În natură, sunt comune două moduri de fotosinteză a plantelor: C 3 și C 4. Alte organisme au propriile lor reacții specifice. Ceea ce unește aceste procese diferite sub termenul „fotosinteză” este că în toate, în total, are loc conversia energiei fotonului într-o legătură chimică. Pentru comparație: în timpul chimiosintezei, energia legăturii chimice a unor compuși (anorganici) este transformată în altele - organice.
Există două faze ale fotosintezei - lumină și întuneric. Prima depinde de radiația luminoasă (hν), care este necesară pentru ca reacțiile să continue. Faza de întuneric este independentă de lumină.
La plante, fotosinteza are loc în cloroplaste. În urma tuturor reacțiilor se formează substanțe organice primare, din care apoi se sintetizează carbohidrați, aminoacizi, acizi grași etc.. De obicei, reacția totală a fotosintezei se scrie în raport cu glucoza - cel mai comun produs al fotosintezei:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Atomii de oxigen care alcătuiesc molecula de O 2 nu sunt prelevați din dioxid de carbon, ci din apă. Dioxidul de carbon este o sursă de carbon ceea ce este mai important. Datorită legăturii sale, plantele au posibilitatea de a sintetiza materia organică.
Reacția chimică prezentată mai sus este una generalizată și totală. Este departe de esența procesului. Deci glucoza nu se formează din șase molecule individuale de dioxid de carbon. Legarea CO 2 are loc într-o moleculă, care se atașează mai întâi la un zahăr cu cinci atomi de carbon deja existent.
Procariotele au propriile lor caracteristici de fotosinteză. Deci, în bacterii, pigmentul principal este bacterioclorofila, iar oxigenul nu este eliberat, deoarece hidrogenul nu este luat din apă, ci adesea din hidrogen sulfurat sau alte substanțe. La algele albastre-verzi, pigmentul principal este clorofila, iar oxigenul este eliberat în timpul fotosintezei.
Faza ușoară a fotosintezei
În faza de lumină a fotosintezei, ATP și NADP·H 2 sunt sintetizate datorită energiei radiante. S-a întâmplat pe tilacoizii cloroplastelor, unde pigmenții și enzimele formează complexe complexe pentru funcționarea circuitelor electrochimice, prin care sunt transferați electroni și parțial protoni de hidrogen.
Electronii ajung la coenzima NADP, care, fiind încărcată negativ, atrage o parte din protoni și se transformă în NADP H 2 . De asemenea, acumularea de protoni pe o parte a membranei tilacoide și de electroni pe cealaltă creează un gradient electrochimic, al cărui potențial este folosit de enzima ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP din ADP și acid fosforic.
Principalii pigmenți ai fotosintezei sunt diverse clorofile. Moleculele lor captează radiația anumitor spectre de lumină, parțial diferite. În acest caz, unii electroni ai moleculelor de clorofilă se deplasează la un nivel de energie mai înalt. Aceasta este o stare instabilă și, în teorie, electronii, prin intermediul aceleiași radiații, ar trebui să dea energia primită din exterior în spațiu și să revină la nivelul anterior. Cu toate acestea, în celulele fotosintetice, electronii excitați sunt capturați de acceptori și, cu o scădere treptată a energiei lor, sunt transferați de-a lungul lanțului de purtători.
Pe membranele tilacoide, există două tipuri de fotosisteme care emit electroni atunci când sunt expuse la lumină. Fotosistemele sunt un complex complex de pigmenți de clorofilă, cu un centru de reacție din care sunt smulși electronii. Într-un fotosistem, lumina soarelui prinde o mulțime de molecule, dar toată energia este colectată în centrul de reacție.
Electronii fotosistemului I, trecând prin lanțul de purtători, restaurează NADP.
Energia electronilor detașați din fotosistemul II este folosită pentru a sintetiza ATP.Și electronii fotosistemului II umplu golurile de electroni ale fotosistemului I.
Găurile celui de-al doilea fotosistem sunt umplute cu electroni formați ca urmare a fotoliza apei. Fotoliza are loc și cu participarea luminii și constă în descompunerea H 2 O în protoni, electroni și oxigen. În urma fotolizei apei se formează oxigenul liber. Protonii sunt implicați în crearea unui gradient electrochimic și în reducerea NADP. Electronii sunt primiți de clorofila fotosistemului II.
Ecuația sumară aproximativă a fazei luminoase a fotosintezei:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Transport ciclic de electroni
Asa numitul faza luminoasă neciclică a fotosintezei. Mai sunt ceva transportul ciclic de electroni atunci când nu are loc reducerea NADP. În acest caz, electronii din fotosistemul I merg în lanțul purtător, unde este sintetizat ATP. Adică, acest lanț de transport de electroni primește electroni din fotosistemul I, nu din II. Primul fotosistem, așa cum spune, implementează un ciclu: electronii emiși revin la el. Pe drum, își cheltuiesc o parte din energie pentru sinteza ATP.
Fotofosforilarea și fosforilarea oxidativă
Faza ușoară a fotosintezei poate fi comparată cu etapa respirației celulare - fosforilarea oxidativă, care are loc pe cresta mitocondrială. Și acolo, sinteza ATP are loc datorită transferului de electroni și protoni de-a lungul lanțului purtător. Cu toate acestea, în cazul fotosintezei, energia este stocată în ATP nu pentru nevoile celulei, ci în principal pentru nevoile fazei întunecate a fotosintezei. Și dacă în timpul respirației substanțele organice servesc ca sursă inițială de energie, atunci în timpul fotosintezei este lumina soarelui. Se numește sinteza ATP în timpul fotosintezei fotofosforilarea mai degrabă decât fosforilarea oxidativă.
Faza întunecată a fotosintezei
Pentru prima dată, faza întunecată a fotosintezei a fost studiată în detaliu de către Calvin, Benson, Bassem. Ciclul de reacții descoperit de aceștia a fost numit mai târziu ciclul Calvin, sau C 3 -fotosinteză. La anumite grupuri de plante se observă o cale de fotosinteză modificată - C 4, numită și ciclul Hatch-Slack.
În reacțiile întunecate ale fotosintezei, CO 2 este fixat. Faza întunecată are loc în stroma cloroplastului.
Recuperarea CO 2 are loc datorită energiei ATP și puterii reducătoare a NADP·H 2 formată în reacțiile cu lumină. Fără ele, fixarea carbonului nu are loc. Prin urmare, deși faza întunecată nu depinde direct de lumină, de obicei se desfășoară și în lumină.
ciclul Calvin
Prima reacție a fazei întunecate este adăugarea de CO 2 ( carboxilareae) la 1,5-ribuloză bifosfat ( ribuloză 1,5-difosfat) – RiBF. Acesta din urmă este o riboză dublu fosforilată. Această reacție este catalizată de enzima ribuloză-1,5-difosfat carboxilază, numită și rubisco.
Ca urmare a carboxilării, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care, ca urmare a hidrolizei, se descompune în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric (PGA) este primul produs al fotosintezei. FHA se mai numește și fosfoglicerat.
RiBP + CO2 + H20 → 2FGK
FHA conține trei atomi de carbon, dintre care unul face parte din grupa carboxil acidă (-COOH):
FHA este transformat într-un zahăr cu trei atomi de carbon (fosfat de gliceraldehidă) trioză fosfat (TF), care include deja o grupare aldehidă (-CHO):
FHA (3-acizi) → TF (3-zahăr)
Această reacție consumă energia ATP și puterea reducătoare a NADP · H 2 . TF este primul carbohidrat al fotosintezei.
După aceea, cea mai mare parte a trioză fosfat este cheltuită pentru regenerarea ribulozei bifosfat (RiBP), care este din nou folosit pentru a lega CO2. Regenerarea implică o serie de reacții consumatoare de ATP care implică zahăr fosfați cu 3 până la 7 atomi de carbon.
În acest ciclu al RiBF se încheie ciclul Calvin.
O parte mai mică a TF format în el părăsește ciclul Calvin. În ceea ce privește 6 molecule legate de dioxid de carbon, randamentul este de 2 molecule de trioză fosfat. Reacția totală a ciclului cu produsele de intrare și de ieșire:
6CO2 + 6H2O → 2TF
În același timp, 6 molecule RiBP participă la legare și se formează 12 molecule FHA, care sunt convertite în 12 TF, dintre care 10 molecule rămân în ciclu și sunt convertite în 6 molecule RiBP. Întrucât TF este un zahăr cu trei atomi de carbon, iar RiBP este unul cu cinci atomi de carbon, în raport cu atomii de carbon avem: 10 * 3 = 6 * 5. Numărul de atomi de carbon care asigură ciclul nu se modifică, toate necesare RiBP este regenerat. Și șase molecule de dioxid de carbon incluse în ciclu sunt cheltuite pentru formarea a două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul.
Ciclul Calvin, bazat pe 6 molecule de CO 2 legate, consumă 18 molecule ATP și 12 molecule NADP · H 2, care au fost sintetizate în reacțiile fazei luminoase a fotosintezei.
Calculul este efectuat pentru două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul, deoarece molecula de glucoză formată ulterior include 6 atomi de carbon.
Trioza fosfat (TF) este produsul final al ciclului Calvin, dar cu greu poate fi numit produsul final al fotosintezei, deoarece aproape că nu se acumulează, dar, reacționând cu alte substanțe, se transformă în glucoză, zaharoză, amidon, grăsimi, acizi grași, aminoacizi. Pe lângă TF, FHA joacă un rol important. Cu toate acestea, astfel de reacții apar nu numai în organismele fotosintetice. În acest sens, faza întunecată a fotosintezei este aceeași cu ciclul Calvin.
PHA este transformat într-un zahăr cu șase atomi de carbon prin cataliză enzimatică treptat. fructoză-6-fosfat, care se transformă în glucoză. La plante, glucoza poate fi polimerizată în amidon și celuloză. Sinteza carbohidraților este similară cu procesul invers al glicolizei.
fotorespiratie
Oxigenul inhibă fotosinteza. Cu cât este mai mult O 2 în mediu, cu atât procesul de sechestrare a CO 2 este mai puțin eficient. Faptul este că enzima ribuloză bisfosfat carboxilază (rubisco) poate reacționa nu numai cu dioxidul de carbon, ci și cu oxigenul. În acest caz, reacțiile întunecate sunt oarecum diferite.
Fosfoglicolatul este acid fosfoglicolic. Gruparea fosfat este imediat scindată din ea și se transformă în acid glicolic (glicolat). Pentru „utilizarea” acestuia este nevoie din nou de oxigen. Prin urmare, cu cât este mai mult oxigen în atmosferă, cu atât va stimula mai mult fotorespirația și cu atât planta va avea nevoie de mai mult oxigen pentru a scăpa de produșii de reacție.
Fotorespirația este consumul de oxigen dependent de lumină și eliberarea de dioxid de carbon. Adică schimbul de gaze are loc ca în timpul respirației, dar are loc în cloroplaste și depinde de radiația luminoasă. Fotorespirația depinde doar de lumină deoarece ribuloză bifosfat se formează numai în timpul fotosintezei.
În timpul fotorespirației, atomii de carbon sunt returnați din glicolat în ciclul Calvin sub formă de acid fosfogliceric (fosfoglicerat).
2 Glicolat (C 2) → 2 Glioxilat (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Hidroxipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FGK (C 3)
După cum puteți vedea, întoarcerea nu este completă, deoarece un atom de carbon se pierde atunci când două molecule de glicină sunt transformate într-o moleculă de aminoacid serină, în timp ce dioxidul de carbon este eliberat.
Oxigenul este necesar în etapele de conversie a glicolatului în glioxilat și a glicinei în serină.
Conversia glicolatului în glioxilat și apoi în glicină are loc în peroxizomi, iar serina este sintetizată în mitocondrii. Serina intră din nou în peroxizomi, unde mai întâi produce hidroxipiruvat și apoi glicerat. Gliceratul intră deja în cloroplaste, unde FHA este sintetizat din acesta.
Fotorespirația este tipică în principal pentru plantele cu fotosinteză de tip C3. Poate fi considerat dăunător, deoarece energia este irosită la conversia glicolatului în FHA. Aparent, fotorespirația a apărut din cauza faptului că plantele antice nu erau pregătite pentru o cantitate mare de oxigen în atmosferă. Inițial, evoluția lor a avut loc într-o atmosferă bogată în dioxid de carbon, iar el a fost cel care a captat în principal centrul de reacție al enzimei rubisco.
C 4 -fotosinteză, sau ciclul Hatch-Slack
Dacă în fotosinteza C 3 primul produs al fazei întunecate este acidul fosfogliceric, care include trei atomi de carbon, atunci în calea C 4 primii produși sunt acizi care conțin patru atomi de carbon: malic, oxaloacetic, aspartic.
C 4 -fotosinteza se observă la multe plante tropicale, de exemplu, trestie de zahăr, porumb.
C 4 -plantele absorb monoxidul de carbon mai eficient, aproape că nu au fotorespirație.
Plantele în care faza întunecată a fotosintezei se desfășoară de-a lungul căii C 4 au o structură specială a frunzelor. În ea, fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule. Stratul interior este căptușeala fasciculului conductor. Stratul exterior este reprezentat de celule mezofile. Straturile de celule cloroplastice diferă unele de altele.
Cloroplastele mezofile se caracterizează prin boabe mari, activitate ridicată a fotosistemelor, absența enzimei RiBP carboxilază (rubisco) și amidon. Adică, cloroplastele acestor celule sunt adaptate în principal pentru faza ușoară a fotosintezei.
În cloroplastele celulelor fasciculului conducător, grana nu este aproape dezvoltată, dar concentrația de RiBP carboxilază este mare. Aceste cloroplaste sunt adaptate pentru faza întunecată a fotosintezei.
Dioxidul de carbon intră mai întâi în celulele mezofile, se leagă de acizi organici, este transportat sub această formă la celulele învelișului, este eliberat și apoi se leagă în același mod ca la plantele C3. Adică, calea C4 completează mai degrabă decât înlocuiește C3.
În mezofilă, CO 2 este adăugat la fosfoenolpiruvat (PEP) pentru a forma oxaloacetat (acid), care include patru atomi de carbon:
Reacția are loc cu participarea enzimei PEP-carboxilază, care are o afinitate mai mare pentru CO2 decât rubisco. În plus, PEP-carboxilaza nu interacționează cu oxigenul și, prin urmare, nu este cheltuită pentru fotorespirație. Astfel, avantajul fotosintezei C4 este fixarea mai eficientă a dioxidului de carbon, creșterea concentrației acestuia în celulele învelișului și, în consecință, funcționarea mai eficientă a carboxilazei RiBP, care aproape nu este consumată pentru fotorespirație.
Oxaloacetatul este transformat într-un acid dicarboxilic cu 4 atomi de carbon (malat sau aspartat), care este transportat către cloroplastele celulelor care căptușesc fasciculele vasculare. Aici, acidul este decarboxilat (eliminarea CO2), oxidat (eliminarea hidrogenului) și transformat în piruvat. Hidrogenul restabilește NADP. Piruvatul se întoarce în mezofilă, unde PEP este regenerat din acesta odată cu consumul de ATP.
CO 2 rupt din cloroplastele celulelor de căptușeală merge pe calea obișnuită C 3 a fazei întunecate a fotosintezei, adică la ciclul Calvin.
Fotosinteza de-a lungul căii Hatch-Slack necesită mai multă energie.
Se crede că calea C 4 a evoluat mai târziu decât calea C 3 și este în multe privințe o adaptare împotriva fotorespirației.
