După cum știți, unul sau altul ciclu de viață este una dintre trăsăturile caracteristice ale oricărei specii, inclusiv ale ciupercilor. Conceptul de ciclu de viață la ciuperci include atât tipuri de sporulare morfologic diferite care se înlocuiesc, cât și modificări citologic distinse în fazele nucleare.
Dacă caracterizăm ciclul de viață al oricărui organism fungic care are atât reproducere asexuată, cât și sexuală, atunci acesta se va reduce la următoarele: primăvara și în timpul unei perioade lungi de vară, organele de reproducere asexuată se dezvoltă pe corpul vegetativ al ciupercii. Apoi, spre sfârșitul sezonului de vegetație, organismul trece la reproducerea sexuală. Reproducerea asexuată, adesea repetată de mai multe ori în timpul sezonului de vegetație, îndeplinește funcția de creștere a numărului de indivizi și de relocare a acestora, iar procesul sexual, care are loc la sfârșitul sezonului de vegetație și completează ciclul de dezvoltare, asigură supraviețuirea persoanelor nefavorabile. condițiile și conservarea indivizilor și, prin urmare, a speciei.
Se numește o modificare succesivă a tipurilor de sporulare la ciuperci (fără degete și sexuale). pleomorfism. Fenomenul de pleomorfism este foarte larg reprezentat la ciuperci din diferite grupuri sistematice, dar a primit cea mai mare dezvoltare la marsupiale.
Luați în considerare ciclul de viață al Venturia inaequalis, agentul cauzator al crustei mărului. Dezvoltarea crustei mărului începe în primăvară, de îndată ce apar primele frunze tinere, încă foarte mici. Infecția acestor frunze tinere de măr are loc cu ascospori care se dezvoltă primăvara în pungi în interiorul corpului roditor. Primăvara, ascosporii sunt ejectați activ din corpul fructifer și apoi răspândiți de curenții de aer. Odată ajuns la suprafața frunzelor tinere ale unui măr, sporii germinează, iar germenul de miceliu rezultat este introdus în țesuturi. Rezultatul infecției este formarea de pete foarte mici, apoi crescând treptat pe frunze, clar vizibile din partea superioară. Pe aceste pete, se formează în curând o acoperire catifelată de culoarea măslinei, care este stadiul conidial al ciupercii.
Privind prin secțiunea prin partea infectată a frunzei la microscop, puteți vedea următoarea imagine. Conidioforii simpli, de măsline închise la culoare, ies la suprafață prin rupturi în țesuturile tegumentare ale frunzei, așezate unul lângă altul. Fiecare conidiofor dezvoltă o conidie în formă de pară cu un sept transversal, de asemenea vopsit într-o culoare măsline închisă. Conidiile aflate la maturitate cad în curând și, răspândindu-se prin curenții de aer, pot ajunge la suprafața frunzelor sau fructelor noi și sănătoase și pot provoca infecția acestor organe ale plantelor.
În timpul sezonului de vegetație, sporularea conidiilor se poate repeta aproximativ la fiecare 10-15 zile, astfel încât în această perioadă pot exista 5-6 și uneori mai multe generații de conidii. Sporularea conidală pe un miceliu haploid se numește Fusicladium dendriticum. Conform stadiului marsupial, ciuperca se numește Venturia inaequalis.
Toamna, frunzele mor și cad de pe copac. Dezvoltarea ciupercii cu moartea frunzelor nu se oprește. În interiorul frunzelor moarte în prima jumătate a toamnei, când temperatura este încă suficient de ridicată pentru creșterea ciupercilor, miceliul continuă să crească în interiorul țesutului frunzelor și formează un scleroțiu tipic. Stadiul sclerocial aici este stadiul latent. În această stare, ciuperca hibernează. În primăvară, are loc dezvoltarea ulterioară a ciupercii. Partea interioară a scleroțiului este folosită ca sursă de nutriție, iar în locul plexului micelial intern, după procesul sexual, se dezvoltă pungi în interiorul cochiliei, adică se formează un corp fructifer. În vârful unui astfel de corp fructifer se formează o gaură care se deschide spre exterior prin rupturi în țesuturile tegumentare ale frunzei. Ascosporii sunt ejectați ("trage") prin gaură cu forță și servesc ca sursă de infecție pentru frunzele tinere. Maturarea corpului roditor este cronometrată pentru a coincide cu timpul de coacere a primelor frunze.
De remarcat că în ciclul de dezvoltare al ciupercilor, sporularea asexuată se poate repeta de multe ori în perioada vegetativă (în unele cazuri, putem avea până la o duzină sau mai multe generații de spori asexuați); stadiul sexual, de regulă, are loc o singură dată în timpul sezonului de vegetație. În plus, sporularea asexuată la ciuperci nu poate fi doar repetată, ci poate fi și diferită la aceeași specie, în timp ce stadiile sexuale, în special sporularea marsupială, la o anumită specie vor fi întotdeauna de același tip.
Pentru unele marsupiale, au fost stabilite până la 3-4 tipuri diferite de sporulare conidiană. O caracteristică a ciupercilor este prezența unei alte stări a corpului - faza dicariotă. Acest lucru duce la o mare varietate de cicluri de viață.
La majoritatea ciupercilor, ciclul de dezvoltare este caracterizat de două faze nucleare - haploidă și diploidă, în timp ce faza haploidă predomină, diploidă - doar zigotul. Acesta este așa-numitul ciclu haploid (haplofază). Se observă mai întâi la cele mai primitive ciuperci inferioare, în care funcțiile de reproducere asexuată și sexuală sunt îndeplinite de același individ. Probabil, ciclul haplofazic ar trebui considerat cel mai primitiv ciclu de viață, caracterizat prin reducerea zigotică, care este și primară. Deci, dezvoltarea are loc la majoritatea Chytridiomycetes (în care procesul sexual este cunoscut), la majoritatea Oomycetes, Zygomycetes, unele Ascomicete primitive. Cu toate acestea, deja aici întâlnim astfel de cazuri când zigotul se odihnește nu sub forma unui diploid, ci sub forma unei celule dicariote (în unele Chytridiales, de exemplu, acesta este stadiul de chist, la unii reprezentanți ai Oomycetes). este stadiul de oospori etc.).
La multe ciuperci, ciclul lor de viață este caracterizat printr-o schimbare în trei faze nucleare: haploid, dicariofitic (dikariot) și diploid. Faza dicariotă apare ca urmare a asocierii nucleelor în dicarioni sau sincarioni fără fuziunea lor, în timp ce aceștia se comportă ca un întreg. Și deși pentru prima dată faza dicariotă este observată deja în ciupercile inferioare, atunci este prezentă în Ascomicete, în ascogon și apoi în hifele ascogene (și numai la unele marsupiale remarcăm miceliul dicariotic, de exemplu, la Taphrinales), dar faza dicariotă atinge cea mai mare dezvoltare.în reprezentanţi ai clasei Basidiomicete, predominând fazele haploid şi diploid.
La ciuperci, ciclul de dezvoltare a diplofazei, când organismul este întotdeauna diploid, este destul de rar; totuși, astfel de cazuri sunt cunoscute, de exemplu, în Saccharomycodes și, de asemenea, în unele forme de Pythium debaryanum. În primul caz, o celulă vegetativă diploidă este transformată ca urmare a meiozei într-o pungă cu ascospori haploizi, care copulează între ele încă în pungă și formează ascospori diploizi, care, părăsind punga, se dezvoltă într-o celulă vegetativă.
În cazul Pythium debaryanum, există dovezi că reducerea ciclului de dezvoltare a uneia dintre formele acestei specii este deplasată către perioada de formare a gameților în timpul procesului oogam (și nu are loc în timpul germinării zigotului, deoarece în majoritatea ciupercilor din acest grup), deci ciclul devine diplofaz. Reducerea gametică este în mod clar de origine secundară.
La ciuperci, cazurile sunt mult mai rare când unii indivizi din aceeași specie încep să formeze doar gameți, în timp ce alți indivizi din aceeași specie se specializează în formarea doar a organelor de reproducere asexuată. În acest caz, putem vorbi despre alternarea generațiilor în ciclul de dezvoltare - gametofit și sporofit. Acest tip de ciclu de viață se numește haplodiplofază, se caracterizează prin faptul că una dintre generații este diploidă, iar cealaltă este haploidă.
Un exemplu de ciclu haplodiplofazic cu o schimbare izomorfă a generațiilor este Allomyces javanicus, Allomyces arbuscula. Zoosporii haploizi ai acestor specii, care se dezvoltă pe un sporofit diploid, se îmbracă cu o coajă și germinează într-un gametofit (generație haploidă), pe care se formează micro- și macrogametangia. Procesul sexual aici este heterogam. Planosigotul format după copularea gameților după un timp este înconjurat de o coajă și fără o perioadă de repaus se dezvoltă într-un sporofit diploid. Sporofitul dezvoltă zoosporangii cu pereți subțiri, producând zoospori diploizi (formând noi sporofite diploide) și chisturi latente cu pereți groși care germinează de obicei după o perioadă de repaus. În acest caz, are loc diviziunea de reducere a nucleului diploid, rezultând formarea de zoospori haploizi care se dezvoltă într-un gametofit haploid. Alte specii de Allomyces (A. cystogenus, A. macrogynus) au un ciclu haplo-diplofazic cu o alternanță heteromorfă a generațiilor. Sporofitul diploid predomină în ciclul de dezvoltare, în timp ce gametofitul haploid este mult redus la ele. Alternarea heteromorfă a generațiilor se observă la Physoderma, Spermophthora, Protomyces etc.
În multe ciuperci, ciclul de dezvoltare poate fi efectuat ca un haplo-dikariotic, adică organismul are o fază haploidă mai mult sau mai puțin lungă și există ca dicariofit pentru o perioadă lungă. Etapa diploidă din acest ciclu este foarte scurtă, iar meioza apare imediat după cariogamie. Un exemplu de astfel de ciclu de viață este, în special, Puccinia graminis. Faza sa haploidă începe cu stadiul de bazidiospori, apoi este reprezentată de un miceliu haploid care se dezvoltă în spațiile intercelulare ale frunzelor de arpaș. În celulele bazale ale aecidiei formate din miceliul haploid se formează primele celule dicariofite, care taie aecidiosporii dicariofiți. Stadiul dicariofit în dezvoltarea acestei ciuperci este foarte lung. Este reprezentat de miceliul dicariofit care se dezvoltă în spațiile intercelulare ale celei de-a doua gazde - cereale (frunze, tulpini), precum și uredospori și telitospori.
În timpul germinării telitosporilor după iernare, doi nuclei din fiecare celulă se contopesc, formând un nucleu diploid, care suferă imediat meioză, iar bazidiosporii formați în timpul germinării telitosporilor pe bazidii încep din nou generarea haploidă a ciupercii. În acest caz, etapele haploide și dicariofite ale acestui ciclu există independent și separat, fiecare pe propria sa plantă gazdă. Dezvoltarea Puccinia coronifera, P. Poarum și altele se realizează după același tip.
Ciclul dicariofazei se caracterizează prin faptul că ciuperca, de regulă, există în stadiul dicariotic, în timp ce atât stările haploide, cât și cele diploide din acest ciclu sunt reduse la minimum și au o durată foarte scurtă. Astfel, în majoritatea Tilletia, Ustilago tritici și altele, ne întâlnim tocmai cu un astfel de caz. Miceliul și chlamydosporii reprezintă faza dicariotă; de exemplu, în cariile Tilletia, bazidiosporii filamentoși hipoizi se anastomozează imediat după formarea lor, rezultând formarea unei faze dicariote. Faza haploidă în cazul lui Uslilago tritici este cu atât mai redusă, deoarece aici nu se formează nici bazidiospori, iar celula promiceliană formează imediat agrafe (anastomoze) care transferă nuclei de la o celulă la alta, formând prima celulă dicariotă care dezvoltă miceliu dicariot. Faza diploidă aici este, de asemenea, de scurtă durată, deoarece nucleul diploid imediat după formarea sa suferă meioză.
Astfel, luând în considerare ciclurile de dezvoltare la ciuperci, se pot observa toate tipurile de reducere - zigotică, sporă, gametică și somatică. Deplasarea diviziunii de reducere a nucleului diploid de la zigot la alte etape a condus la apariția diferitelor tipuri de cicluri de viață fungice. Când diviziunea de reducere are loc în timpul formării gameților, zigotul germinează într-o plantă diploidă, numai gameții vor fi haploizi. Alungirea fazei diploide și împărțirea între indivizi a funcțiilor de reproducere sexuală și asexuată a dus la apariția tipului haplo-diplofazic al ciclului de viață, și separarea în timp a celor două etape ale procesului sexual - plasmo- și cariogamia - a dus la apariția unei faze lungi dicariofite, care a dus la apariția ciclului haplo-dikariofitic, dicariofit și haplo-dikario-diplo-fazic.
După ce am studiat caracteristicile organizării talului ciupercilor și reproducerea lor în ciclul de viață al ciupercilor, este logic să distingem două faze principale ale dezvoltării ontogenetice:
Faza vegetativa: Imediat după germinare, se formează un corp vegetativ (tal, colonie) al ciupercii sau al protistului asemănător ciupercii. În faza vegetativă, ciuperca stăpânește substratul, crește, acumulează biomasă și energie, iar după un anumit timp trece în faza de reproducere.
În faza vegetativă se poate stabili poziția sistematică a ciupercii doar până la nivelul taxonilor superioare - clase sau ordine. Anumite trăsături ale tulpinii, rasei și speciilor sunt vizibile în faza vegetativă doar în cazuri excepționale.
Faza de reproducere:Începe diferențierea funcțională a talului - o parte a acestuia continuă să-și îndeplinească funcțiile trofice, în timp ce cealaltă dezvoltă organe specifice de reproducere sau sporulare. În acest moment, apar majoritatea personajelor semnificative din punct de vedere taxonomic. . Apar corpurile fructifere care fac posibilă identificarea ciupercii.
În funcție de predominanța fazei haploide sau diploide în ciclul de viață, se disting:
1. Ciuperci haploide. Ascomicete, zigomicete, multe chitridiomicete.
2. Ciuperci dicariote haploide. Basidiomicete, Taphrinomycetes.
3. Ciupercile haplo-diploide. Niște drojdie. Fazele se alternează.
4. Ciuperci diploide. Oomicete, multe mixomicete (cum ar fi unele alge și protozoare, precum și plante și animale).
La macromicete, corpurile fructifere se formează adesea o dată pe an (de exemplu, în morle și linii primăvara, în vâsle violet la sfârșitul toamnei) sau în mai multe valuri în timpul verii și toamnei (de exemplu, la ciupercile porcini). Adesea, în condiții nefavorabile, fructificarea nu are loc, deși miceliul își păstrează viabilitatea. Toată lumea știe că nu în fiecare an găsești ciuperci în locuri bine cunoscute culegătorilor de ciuperci. În cartea sa, dedicată special ciupercii porcini, celebrul micolog sovietic B.P. Vasilkov notează că această fructificare în masă a ciupercilor are loc în 2-4 ani.
La majoritatea macromicetelor, corpurile fructifere se dezvoltă destul de repede: la ciupercile cu cap, de exemplu, trec 10-15 zile de la apariția rudimentului corpului fructifer până la sfârșitul creșterii, iar maturarea sporilor începe deja în a 5-7 zi. Un astfel de corp fructifer nu durează mult după coacere - de la câteva ore la gândacii mici de bălegar până la câteva zile. Spre deosebire de ciupercile cu șapcă, ciupercile tinder formează adesea corpuri fructifere perene. Dezvoltarea lor este foarte lentă, creșterea se observă doar în perioadele calde, umede, și încetinește în restul timpului. Prin urmare, stratificarea este adesea vizibilă pe himenoforul acestor corpuri fructifere.
Adesea, aceeași ciupercă se formează în ciclul dezvoltării sale nu una, ci mai multe sporulații. Ele alternează, urmând una după alta și de fiecare dată ciuperca își schimbă forma. La unele ciuperci, corpul vegetativ se poate modifica și el de-a lungul vieții, trecând, în funcție de condițiile de mediu, de la creșterea micelială la creșterea asemănătoare drojdiei și invers. Astfel de modificări ale formei ciupercilor în timpul vieții se numesc polimorfism. Polimorfismul asociat cu schimbarea formelor de creștere a drojdiei și miceliului în timpul dezvoltării vegetative a ciupercii este de obicei numit dimorfism, iar cu schimbarea diferitelor tipuri de sporulare - pleomorfism. Fenomenul pleomorfismului fungic provoacă mari dificultăți în munca micologilor. Într-adevăr, dacă nu se investighează conexiunile dintre sporulațiile individuale, fiecare dintre ele poate fi confundată cu o ciupercă independentă. Amintiți-vă că până și legătura dintre corpurile fructifere ale macromicetelor și miceliul lor a fost dovedită abia în anii 30 ai secolului al XIX-lea, în timp ce studiul ciclurilor de dezvoltare la micromicete este mult mai complicat și necesită metode speciale de creștere a ciupercilor în cultură pură, infecție artificială. a plantelor etc. Micologii au descris de mult timp sporularea asexuată și sexuală a ciupercii ca specii diferite. Așa au fost descrise aspergillus cenușiu și herbarium eurocium și abia în 1854 celebrul micolog german A. de Bari a dovedit că acestea sunt stadiile conidial și marsupial ale aceleiași specii.
Un ciclu de dezvoltare și mai complex se găsește la multe ciuperci de rugină. În cerealele puccinia, agentul cauzator al unei boli periculoase a ruginii tulpinii multor cereale, care provoacă pierderi mari de recolte în timpul dezvoltării sale în masă, cinci etape de dezvoltare care diferă ca aspect și funcții sunt înlocuite în timpul vieții. Această ciupercă se dezvoltă nu pe o plantă gazdă, ci pe două, iar fiecare dintre ele trece prin etape strict definite ale ciclului de viață. Primavara, pe frunzele arpaciului apar pete portocalii. Pe partea superioară a frunzei, punctele întunecate sunt vizibile pe aceste pete - acestea sunt găuri în așa-numita spermogonie, una dintre sporularea ciupercii. Pe suprafața inferioară a frunzei, pe aceleași pete, se formează cupe rotunjite sau alungite - aecidia, în care se formează spori sferici galbeni strălucitori sau portocalii - aecidiospori. Infectează plantele tinere de cereale - principalele gazde ale ciupercii (grâu, secară etc.), pe tulpinile și frunzele cărora se dezvoltă etapa următoare - spori de vară ovoizi, portocalii sau uredospori cu picioare incolore; această sporulare este clar vizibilă pe plantele afectate de rugină sub formă de tampoane sau dungi portocalii ruginite.
3. CIUPERCI: O FORMA SPECIALA DE VIATA, Marsupiale si Ciupercile Bazidiale CIUPERCI. CICLURI DE DEZVOLTARE. SEMNIFICAȚIA ÎN VIAȚA OMULUI.
Ciuperci(lat. ciuperci sau Mycota) - un regn separat al vieții sălbatice, care unește organisme eucariote care combină unele caracteristici, cum ar fi plantelor, și animalelor.
Semne animale:
Incapacitatea de a efectua fotosinteza
Modul heterotrofic de nutriție
Prezența în metabolismul ureei,
Glicogenul este folosit ca nutrient de rezervă
Caracteristicile plantei:
Peretele celular bine definit
Absorbția nutrienților din soluții
În stare vegetativă, sunt imobili.
Ciupercile sunt studiate de știință micologie , care este considerată o ramură a botanicii, deoarece ciupercile au fost atribuite anterior regnului vegetal.
Diversitatea biologică și ecologică a ciupercilor este foarte mare. Acesta este unul dintre cele mai mari și mai diverse grupuri de organisme vii, care a devenit parte integrantă a tuturor ecosistemelor acvatice și terestre. Potrivit estimărilor moderne, există de la 100 la 250 de mii și, potrivit unor estimări, până la 1,5 milioane de specii de ciuperci pe Pământ. Din 2008 în regat ciuperci Sunt descrise 36 clase, 140 ordine, 560 familii, 97.861 specii.
!!! Dar în acest moment, taxonomia este încă în curs de revizuire și dezvoltare activă.
Ciuperca are un corp vegetativ miceliu , poate fi unicelular sau multicelular. În funcție de aceasta, ciupercile sunt împărțite în superior (multicelular) și inferior (unicelular).
Ciupercile superioare sunt împărțite în ascomicota (marsupiale) și basidiomicote (bazidal). La marsupiale, sporii sunt localizați în formațiuni specializate - pungi, adică endogene. În bazidială se formează bazidii, pe procesele lor - sterigma sunt situate bazidiospori- exogen.
Caracteristicile ciupercilor:
*Formați un perete celular bine definit.
* Se reproduc prin spori și vegetativ.
* Capabil de creștere nelimitată.
* Modul de nutriție în primul rând heterotrof. Tipul de nutriție este osmotrofic (absorbție de către întreaga suprafață a corpului). Digestia este externă (enzimele sunt eliberate în mediul extern).
* Formează glicogen ca nutrient de rezervă.
Miceliul este format din filamente ramificate - gif (cu crestere apicala) si ramificare laterala. Miceliul pătrunde în substrat și absoarbe nutrienții din acesta cu întreaga sa suprafață și se află, de asemenea, pe suprafața substratului (miceliul de suprafață și aerian). Organele de reproducere se formează pe miceliul aerian. Distinge miceliu necelular - lipsit de partiții, reprezentând o singură celulă gigantică cu un număr mare de nuclee, precum și celular sau miceliu septat, împărțit prin partiții - septuri în celule separate care conțin de la unul la mai mulți nuclei. Toate ciupercile superioare au miceliu celular, cu septuri adevărate.
Celulele mobile ale ciupercilor - zoospori și gameți - au flageli. Ciupercile se reproduc vegetativ, asexuat și sexual.
La vegetativîn timpul reproducerii, părțile nespecializate ale acestuia sunt separate de miceliu, care dau naștere unui nou miceliu. Una dintre formele de înmulțire vegetativă poate fi considerată formarea de chlamydospori - celule cu pereți groși concepute pentru a rezista în condiții nefavorabile. În drojdie, reproducerea vegetativă are loc prin înmugurire celulară.
- asexuat reproducerea are loc cu ajutorul celulelor specializate – spori. Sporii din ciuperci se dezvoltă endogen (în interiorul sporangiilor) și exogen (pe ramuri de miceliu specializate). La unele (oomicete, hipochitriomicete, chitridiomicete), sporii sunt mobili - zoospori, la altele (zigomicete) sporii sunt nemișcați - sporangiospori (purtați pasiv de curenții de aer, picături de ploaie, insecte).
- sexual reproducerea a fost observată în toate grupurile de ciuperci, cu excepția deuteromicetelor (ciuperci imperfecte). Formele procesului sexual sunt diferite:
* Gametogamie - fuziunea gameților (în cei inferiori).
*Somatogami- fuziunea celulelor somatice obișnuite ale miceliului (în bazidiomicete).
*Chologamia- una dintre formele procesului somatogam, deoarece talii unicelulari ai ciupercilor se contopesc (în unicelulare).
*Zigogamie fuziunea a două gametogangii multinucleate. Un zigospor se dezvoltă dintr-un zigot (în zigomicete).
CICLURI DE DEZVOLTARE:
Ciclurile de dezvoltare diferă și depind de stilul de viață al ciupercii.
Ciuperci simbiotrofe (formatoare de micorize - boletus)
Ciuperci saprotrofe (ciuperci tinder, chanterelles)
|
Ciclul de dezvoltaresaprotrofe ciupercă (pălărie - pe exemplul unui chanterelle). |
|
|
PRIMĂVARĂ Pe arpaca VARĂ Pe cereale TOAMNĂ IARNĂ Pe cereale PRIMĂVARĂGerminat pe cereale zboară pe arpaș Partea de sus a foii Din partea de jos a foii stadiu infectios |
Ciclu de dezvoltare foarte fals (cu schimbarea proprietarului). Există o gazdă principală pe care telia(iarna) - CEREALE. Există o gazdă intermediară - BARBERIS. Există o schimbare în sporulare - plante diferite au formațiuni diferite. |
ROLUL CIUPERCILOR ÎN VIAȚA OMULUI.
Multe tipuri de ciuperci sunt folosite în mod activ de oameni în mâncare, gospodărieȘi medical scopuri. Mâncărurile din ciuperci comestibile sunt în mod tradițional incluse în bucătăriile naționale ale multor popoare ale lumii. Multe țări au dezvoltat cultivarea industrială a ciupercilor comestibile, producția de materiale pentru cultivatorii amatori de ciuperci. Ciupercile microscopice sunt folosite în industria alimentară pentru prepararea băuturilor fermentate, fermentarea diferitelor produse alimentare. Ciupercile sunt unul dintre cele mai importante obiecte ale biotehnologiei utilizate pentru producerea de antibiotice și alte medicamente, unele substanțe chimice utilizate în industria alimentară și în scopuri tehnice.
Pe de altă parte, ciupercile pot provoca, de asemenea, daune semnificative. Ciupercile fitopatogenice, care de obicei nu dăunează ecosistemelor naturale netulburate, pot provoca epifitoții în plantațiile agricole (agrocenoze), plantațiile de arbori și în pădurile în care se desfășoară activități economice. La animale și la oameni, ciupercile provoacă boli ale pielii (dermatomicoză) și uneori leziuni ale organelor interne (micoze profunde). Otrăvirea cu ciuperci otrăvitoare, precum și micotoxicoza - intoxicația alimentară contaminată cu toxine ale ciupercilor microscopice, sunt foarte periculoase și pot duce la moarte. Daune semnificative sunt cauzate de deteriorarea diferitelor produse și materiale (biocoroziune) cauzată de ciuperci. Există și ciuperci halucinogene.
Ciclul de dezvoltare, sau ciclul de viață, este dezvoltarea ciupercilor de la orice etapă până la repetarea acesteia (de obicei considerată de la zigot la zigot).
Ciclurile de viață ale ciupercilor, chiar aparținând aceleiași diviziuni, sunt diverse și specifice. Prin urmare, să luăm în considerare principalele cicluri de dezvoltare ale ciupercilor, care pot fi împărțite în două grupuri în funcție de numărul de state nucleare.
1. În ciclul de dezvoltare - două stări nucleare (n, 2n). Haplonte, predomină stadiul haploid (chytridiomycota, zygomycota).
Întreaga viață a unui organism se desfășoară într-o stare haploidă. Doar zigotul este diploid. Meioza este zigotică.
Exemplu: ciclul de dezvoltare al Mucor (mukor), departamentul Zygomycota (zygomycota).
Reproducerea asexuată este realizată de sporangiospori endogeni imobili formați în sporangi.
Reproducerea sexuală (zigogamia) începe atunci când hifele miceliului heterotalic se ciocnesc. Capetele hifelor se umflă, părțile apicale sunt separate printr-un sept de miceliul nesegmentat și funcționează ca gametangie. Conținutul lor este îmbinat. Zigotul este îmbrăcat într-o coajă densă (zygospore) și în această formă este în repaus mult timp. Resturile de hife (suspensii) țin zigosporul pe suprafața substratului. După fuziunea citoplasmei, cariogamia este posibilă în una sau mai multe perechi de nuclee. Până în momentul germinării, de obicei rămâne doar un nucleu diploid.
După o perioadă de repaus în zigot, are loc o diviziune de reducere, în urma căreia se formează 4 nuclei haploizi cu diferite semne sexuale. Înainte de germinare, 3 nuclee mor, iar cel rămas începe să se dividă prin mitoză cu formarea unui sporangiu primar, toți sporii având același sex semn „+” sau „-”.
2. În ciclurile de dezvoltare - trei stări nucleare (n, 2n, n + n).
1) Cicluri de dezvoltare cu predominanța stadiului haploid (marsupiale).
Cea mai mare parte a ciclului de viață al unui organism are loc în stare haploidă. Doar zigotul este diploid. Stadiul dicariotic este de scurtă durată. Meioza este zigotică.
Exemplu: ciclul de dezvoltare al Sphaerotheca (sferothek, mucegaiul agrișelor), departamentul Ascomycota (ascomycota, marsupiale).
La sfârșitul sezonului de vegetație, pe miceliu se formează gametangii: anteridii masculine și ascogones feminine. În primul rând, citoplasma gametangiilor fuzionează (plasmogamia), dar nucleii nu fuzionează. Stadiul dicariotic este de scurtă durată. Aceasta este urmată de cariogamie cu formarea unui zigot diploid. După divizarea prin reducere se formează o pungă (ascus) cu ascospori haploizi. În paralel, formarea de cochilii (peridium) a corpului fructifer - cleistotecie. Geanta este înăuntrul ei. Ascosporii cad pe organele plantelor și germinează ca miceliu haploid.
2) Cicluri de dezvoltare cu predominanța stadiului dicariotic (bazidiomicete).
Acest ciclu de viață este tipic pentru majoritatea bazidiomicetelor. Ciclul de dezvoltare este dominat de stadiul dicariotic. Doar zigotul este diploid, în timp ce bazidiosporii și miceliul primar care se dezvoltă din ei sunt haploizi. Gameții și gametangia nu se formează, procesul sexual la mulți reprezentanți este somatogamia. Plasmogamia este semnificativ îndepărtată în timp de cariogamie.
Exemplu: ciclul de dezvoltare al unei ciuperci cu cap, diviziunea Basidiomycota (basidiomycota).
Ciupercile cu capac au corpuri fructifere mari, constând dintr-un capac și o tulpină. Pe partea inferioară a capacului se află plăci sau tuburi, unde sunt bazidii cu bazidiospori, care cad pe substrat și germinează cu miceliu primar haploid.
Hifele cu semne sexuale diferite se ciocnesc, în timp ce citoplasma se contopește (plasmogamie!), Iar nucleii sunt conectați în perechi (n + n). Așa se formează miceliul secundar, pe care se dezvoltă ulterior corpurile fructifere.
Pe plăci se formează bazidii unicelulare în formă de maciucă, în care nucleii se contopesc (cariogamie!). Apoi vine diviziunea de reducere, în urma căreia se formează bazidiospori haploizi.
Apressoria- organe specializate de atașament, cum ar fi ventuzele. Ele se formează sub formă de excrescențe laterale scurte ale tuburilor germinale sau hife lungi pe cuticula gazdă (în natură) și uneori pe sticlă sau alte substraturi artificiale în laborator. Ele țin mecanic ciuperca pe suprafața plantei în timp ce aceasta își sparge cuticula și peretele celular și, de asemenea, învinge presiunea osmotică a conținutului celular. Apressoria împiedică ciuperca să fie suflată de vânt și spălată de ploaie.
Stoloni - hife orizontale care se ramifică în punctele de contact cu substratul, formând haustoria sau rizoizi care intră în substrat. La ciupercile genului RhizoRne (Mucoraceae), mai mulți sporangiofori și noi stoloni cresc în sus dinspre rizoizi (Fig. 2). Multe ciuperci populează substratul în acest fel: mai întâi, hifele individuale se răspândesc pe suprafață pe distanțe considerabile, iar apoi, datorită ramificării lor laterale, se dezvoltă un miceliu mai dens, care absoarbe nutrienții mai intens.
Capcanarea hifelor- sunt bucle formate din hife speciale ale unor ciuperci prădătoare, acoperite cu o secreție lipicioasă și contractându-se instantaneu ca răspuns la atingere. Victimele acestor ciuperci sunt în principal nematode și protozoare.
rizomorfi- sunt mănunchiuri de hife de diametru considerabil cu diferențiere internă pronunțată; straturile lor exterioare mai durabile de celule protejează hifele interne ale structurii obișnuite, care servesc pentru acumularea și transportul substanțelor.
structuri de repaus - structuri necesare pentru a tolera condițiile nefavorabile.Multe ciuperci tolerează condițiile nefavorabile în formă chlamydospori. Acestea sunt celule separate de miceliu, acoperite cu o membrană îngroșată, adesea melanizată. La zigomicete, stadiul de repaus este reprezentat de un zigot acoperit cu o membrană groasă - zigosporă. se întâlnește adesea - scleroțiu, care este un plex dens de hife. Celulele hifelor sunt adesea diferențiate: cele exterioare sunt cu pereți groși și pigmentate, izodiametrice, dens împachetate, în timp ce cele interioare sunt mai laxe, deschise la culoare, alungite cu membrane subțiri și numeroase picături de grăsime. La unele ciuperci, țesutul plantei gazdă, pătruns de miceliu, poate lua parte și la formarea scleroților. Așadar, merele infectate cu agentul cauzator al putregaiului fructelor devin negre și se mumifică, transformându-se în scleroțiu.
4. Reproducerea ciupercilor
Ciupercile au trei tipuri de reproducere: vegetativă, asexuată și sexuală. La multe specii, acestea se înlocuiesc succesiv între ele în ciclul de dezvoltare. Structurile formate în timpul reproducerii asexuate și sexuale sunt adesea complexe ca structură și diferă semnificativ unele de altele din punct de vedere morfologic. Uneori, în ciclul de dezvoltare al uneia sau alteia ciuperci există două sau mai multe tipuri diferite de sporulare. Acest fenomen se numește pleomorfism. Acest lucru este valabil mai ales pentru marsupiale. De exemplu, în ciclul de dezvoltare a ergotului (Claviceps purpurea) sunt înlocuite două etape morfologic foarte diferite: asexuat - sphacelia;și sexual - capitat strictma cu corpi fructiferi. Diferite stadii de dezvoltare ale ergotului și ale altor ciuperci au fost adesea luate ca specii independente, cărora li s-au dat propriile nume specifice.
Reproducerea vegetativă efectuate de părți nespecializate ale miceliului, care dau naștere unui nou miceliu. Baza acestei metode de reproducere este capacitatea mare a miceliului de a se regenera. Înmulțirea vegetativă este utilizată pe scară largă în prepararea miceliului pentru cultivarea artificială a ciupercilor comestibile (champignon, ciuperci stridii), în obținerea biomasei de ciuperci în alimente și scopuri furajere.
Structurile specializate ale reproducerii vegetative includ oidia- celule cu pereți subțiri chlamydospori - celule cu pereți groși în care miceliul se descompune și care dau naștere unui nou miceliu. Chlamydosporii îndeplinesc și funcția de a transfera condițiile adverse. Majoritatea drojdiilor se reproduc vegetativ prin înmugurire celulară.
reproducere asexuată efectuate folosind o varietate de celule specializate sau structuri multicelulare, disputa. Ciupercile sunt cunoscute endogen și exogen spori asexuați. spori mobili endogeni zoospori dezvolta in zoosporangii formă diferită. Zoosporii sunt echipați cu flageli; numărul, locația și structura cărora sunt diferite în diferite grupuri sistematice de ciuperci. Zoosporii de structură diferită sunt caracteristici reprezentanților departamentelor oomycote, hyphochytridiomycote și chytridiomycote; acestea. pentru ciupercile acvatice și mai rar terestre. spori imobili endogeni - sporangiospori- îmbrăcat într-o cochilie și format în interior sporangiev,în curs de dezvoltare pe hife specializate - sporangiofori- de obicei ridicându-se deasupra substratului. Sporangiosporii se reproduc asexuat în zigomicote. Spori exogeni de reproducere asexuată a ciupercilor - conidii- imobili, formați pe sporofori diferențiați, de obicei diferiți morfologic de miceliul vegetativ - conidiofori. Conidiile tipice sunt caracteristice marsupialelor, basidiomicetelor și ciupercilor imperfecte.
Răspândirea sporilor imobili de reproducere asexuată (sporangiospori și conidii) se realizează în principal pasiv prin curenți de aer sau apă. Uneori, răspândirea sporilor poate fi efectuată cu ajutorul animalelor, de exemplu, atunci când se mănâncă corpurile fructifere ale ciupercilor-cap.
Se numesc structurile specializate asociate cu reproducerea vegetativă și asexuată la ciuperci anamorfi.
reproducere sexualăîn ciuperci și procesul de schimbare a fazelor nucleare asociate cu acesta, structura organelor genitale diferă în diferite grupuri de ciuperci. Cele mai importante momente ale procesului sexual la ciuperci: plasmogamie(fuziunea citoplasmei), curryogamie(fuziune nucleară) si meioza.În consecință, ciuperca poate fi în stadii haploid sau diploid. Plasmogamia și cariogamia la marsupiale și bazidiomicete nu coincid în timp, drept urmare, după plasmogamie, au o etapă specială dicariote miceliu, când nucleii haploizi sunt reuniți în perechi, dar nu fuzionați și se formează dikarion. Nucleii dicarioni se divid de obicei sincron. La un anumit punct al ciclului de dezvoltare, ele fuzionează, formând un nucleu diploid, care apoi se împarte prin reducere.
Ca urmare a procesului sexual, se formează spori haploizi, eterogene din punct de vedere genetic, care îi diferențiază în mod fundamental de sporii reproducerii asexuate a ciupercilor. Acești spori haploizi sunt localizați fie pe miceliu, fie, mai des, la suprafața sau în interiorul corpurilor fructifere ale diferitelor structuri, care se numesc teleomorfi. Astfel, reproducerea cu spori generați sexual dă naștere unor forme cu o nouă combinație de material genetic, care stă la baza evoluției ulterioare a formelor, iar reproducerea cu spori generați asexuat contribuie la răspândirea și conservarea acestei forme.
Tipuri de proces sexual la ciuperci. Reproducerea sexuală la ciuperci este cunoscută în toate grupele, cu excepția ciupercilor anamorfice sau imperfecte, pentru care și-au primit numele. Procesul sexual la ciuperci este divers, iar caracteristicile sale stau la baza alocării claselor. La ciuperci, sunt cunoscute trei tipuri principale de procese sexuale: gametogamia, gametangiogamia și somatogamia.
Gametogamie - fuziunea gameților formați în gametangii. Distinge izogamie- fuziunea gameţilor mobili asemănători morfologic şi heterogamie- fuziunea mobilelor, diferind ca marime si adesea prin gradul de mobilitate a gametilor. Aceste două tipuri de gametogamie sunt caracteristice ciupercilor chytrid și hyphochytrid.
La oogamie ouăle mari imobile care se formează în oogonii speciale sunt fertilizate de mici spermatozoizi mobili care se dezvoltă în anteridii specializate.La multe ciuperci cu acest tip de proces sexual nu se formează spermatozoizi, iar ovulul este fertilizat prin conținutul excrescentelor anteridiului multinuclear. care sunt nediferențiate în spermatozoizi. Acest tip de oogamie este caracteristic tuturor reprezentanților departamentului oomycot.
Gametangiogamie – fuziunea a două structuri specializate de obicei multinucleate, al căror conținut nu este diferențiat în gameți. Gametangiogamia este caracteristică zigo- și ascomycota. Gametangiogamia la zigomicote se numește zigogamie. Constă în fuziunea gametangiilor preponderent multinucleate, bine distinse de miceliul vegetativ pe care se formează, dar nediferențiate morfologic în mascul și femelă. Din zigotul format ca urmare a fuziunii lor, se formează o coajă colorată cu pereți groși. zigospori, care germinează după o perioadă de repaus într-un sporangiu germinal special. În ascomycota, în timpul gametangiogamiei, două gametangii multinucleare se contopesc, dar în ele, spre deosebire de zigomicote, organele genitale sunt diferențiate în femele. – askogon si mascul – anteridiul. Askogonul este format din două celule: un multinucleat mare, sau askogon propriu-zis, și unul filamentos subțire. – trichogini, situat în vârful său, prin care conținutul anteridiului multinuclear se revarsă în askogon. În acest caz, apare doar plasmogamia, iar nucleii se asociază în perechi, formându-se dikarion. Dintr-un ascogon fertilizat fără o perioadă de repaus crește ascogen hife dicariote. În celulele lor, nucleii dikarionului fuzionează și formează un nucleu diploid, care apoi se împarte meiotic. Ca urmare a acestui proces, pe hifele ascogene se formează formațiuni speciale într-un mod destul de complicat. – asci (pungi);în cadrul căruia, după diviziunea mitotică a nucleelor postmeiotice, se formează opt nuclei haploizi endogeni ascosporă.
Somatogamie- un proces sexual în care celulele somatice sau vegetative obișnuite ale miceliului se îmbină. Organele sexuale și gameții sunt absenți. Somatogamia este caracteristică unor reprezentanți ai diviziunilor chitridiomicozei și hifochitridimicozei, care au un talus unicelular. În acest caz, doi indivizi unicelulari fuzionează complet. Acest tip de somatogamie se numește hologamie. Somatogamia la basidiomicote constă în fuziunea a două celule vegetative ale miceliului haploid. În același timp, ca și la ascomycots, la început are loc doar plasmogamia, în urma căreia se formează dicarioni și se formează un miceliu dicariot (format din celule binucleare). Aceasta este cea mai lungă etapă din ciclul de dezvoltare al bazidiomicetelor. Apoi se formează celule speciale pe acest miceliu dicariot - basidia,în care nucleii dikarionului se îmbină și are loc diviziunea meiotică a nucleului diploid, după care exogene haploid bazidiospori.
Ca rezultat al procesului sexual se formează ascosporii endogeni ai ciupercilor marsupiale și bazidiosporii exogeni ai bazidiomicetelor. Procesul sexual al marsupialului și bazidiomicetelor are două trăsături comune caracteristice: în primul rând, un decalaj temporar prin plasmogamie și cariogamie și apariția unei faze dicariotice și, în al doilea rând, absența unei stări de repaus la zigot: diviziunea meiotică a diploidului. nucleul apare imediat după fuziunea nucleilor haploizi ai dicarionului.
În funcție de natura diferențierii sexuale la ciuperci, homotalic(bisexuali) și heterotalic forme (separate). La ciupercile homotalice, celulele aceluiași miceliu sunt capabile de fuziune. Pe același miceliu, se formează atât organele reproducătoare masculine, cât și feminine (de exemplu, oogonia și anteridiile la oomycots). La ciupercile heterotalice, pe miceliul crescut dintr-un spor, organele genitale nu sunt așezate și, în consecință, nu se formează zigoți. Ele se dezvoltă doar atunci când două micelii se întâlnesc, diferă unul de celălalt în ceea ce privește sexul (+ și -, sau bărbat și femeie).
La ciupercile imperfecte (anamorfe), nu există un proces sexual, iar aceste ciuperci își petrec ciclul de viață într-o stare haploidă. Într-o anumită măsură, absența procesului sexual în acest grup este compensată de heterocarioză și de procesul parasexual care are loc pe baza acestuia. Heterocarioză- prezența nucleilor diferiți genetic în celulele miceliale. Heterocarioza este caracteristică multor grupuri de ciuperci și asigură adaptarea ciupercilor la condițiile de mediu în schimbare. Într-un astfel de miceliu, nucleele se pot îmbina uneori, formând un nucleu heterozigot diploid. Un astfel de nucleu se divide mitotic, cu recombinare mitotică și apoi haploidizare vegetativă a acestor nuclei diploizi prin pierderea unora dintre cromozomii lor. Acest proces complex, care include recombinarea mitotică ca moment cel mai important, se numește proces parasexual. Este cunoscut în diferite grupuri de ciuperci și are o importanță deosebită pentru ciupercile imperfecte cărora le lipsește un proces sexual adevărat.
Cicluri de dezvoltareciuperci
ciclul de viață haploid.
Ascomycota, zygomycota și majoritatea chytridiomycota cresc în haplofaza, care se termină cu plasmogamie, cariogamie și diviziune de reducere la dezvoltarea completă. Cele mai multe ciuperci imperfecte, precum și mucegaiurile slime fără teleomorfe, există ca organisme asexuate în haplofază.
Ciupercile haplo-diploide. Unele drojdii (ascomycota) muguri în stare diploidă și haploidă.
ciuperci diploide. La oomycots, numai conținutul gametangiilor anteridiei și oogoniei este haploide. Oosfera, care se dezvoltă ulterior într-un oospor latent, începe faza diploidă a ciupercii, în care se reproduce vegetativ. Ciupercile diploide includ myxomycota și unele drojdii ascomycot.
Curs 3. Organisme asemănătoare ciupercilor
1. Departamentul de Myxomycota
2. Departamentul de Plasmodiophoromycota
3. Departamentul Oomycota
4. Caracteristici ale biologiei Phytophthora infestans
