Natura conexiunii condiționale. Caracteristicile reflexelor condiționate. Apariția organismelor vii

Există mai multe sisteme de clasificare a reflexelor condiționate, fiecare dintre acestea ținând cont de un factor conducător.

După natura semnalului condiționat reflexele se împart în naturale și artificiale. LA natural Reflexele naturale le includ pe cele care se formează ca răspuns la semnele naturale de stimulare necondiționată (de exemplu, mirosul alimentelor). Deci, odată ce gustăm o portocală, dobândim pentru totdeauna un reflex la mirosul ei. Orice alte semnale condiționate care nu sunt o proprietate esențială a alimentelor, dar coincid în timp cu momentul consumului acestuia, sunt clasificate drept semnale condiționate artificiale. Se numesc reflexe produse pe baza acestor semnale artificial , de exemplu, salivația la vederea vaselor. Aceste reflexe condiționate se dezvoltă mai lent și sunt mai ușor distruse.

Naturasemnal condiționat Există două grupe de reflexe condiționate: exteroceptiveȘiinteroceptive.

În funcție de dispozitivele receptorului asupra cărora acționează stimulii, se disting următoarele: exteroceptive reflexe conditionate: vizuale, auditive, olfactive, gustative, tactile, temperatura. Copiii percep soneria școlii ca pe un semnal de încheiere a lecției, iar lumina roșie a unui semafor ca pe un semnal de pericol. În plus, reflexele condiționate exteroceptive sunt împărțite în îndepărtat (vizual, auditiv) și a lua legatura (tactil, gustativ).

Interoceptive reflexele condiționate apar atunci când un stimul aferent din organele interne care intră în creier devine un semnal pentru activitatea vegetativă sau motrică a corpului.

Aceste reflexe condiționate „de la organele interne” diferă prin următoarele caracteristici: mecanice, chimice, de temperatură, osmotice etc. Dacă diviziunea se bazează pe organul din ai cărui receptori se formează un semnal interoceptiv, atunci putem vorbi despre gastric, reflexe intestinale, cardiace, pulmonare, uterine și alte reflexe. Când apar sughițuri, o persoană se grăbește să bea un pahar cu apă. Simțindu-se foame, copilul aleargă la bucătărie să găsească acolo mâncare.

După natura răspunsului Reflexele condiționate pot fi împărțite în două grupe: motor și autonom . Reflexele condiționate autonome includ, de exemplu, reflexul condiționat salivar clasic. Aproape toate organele interne pot fi supuse controlului reflex condiționat.

În general, împărțirea în reflexe motorii și autonome condiționate este destul de relativă. De exemplu, reflexele motorii condiționate asociate cu consumul de alimente sunt de obicei determinate de tipul de mișcare corespunzătoare (mestecat, roade, supt etc.). Cu toate acestea, în timpul formării lor, apar modificări vegetative semnificative (se modifică lumenul vaselor de sânge, ritmul cardiac, ritmul respirator etc.).

Se disting și reflexele condiționate după caracteristicile armăturii. Dacă un stimul necondiționat este folosit ca întărire, se referă la un astfel de reflex condiționat reflexe condiţionate de ordinul întâi. Aceste reflexe sunt, de asemenea, primele dezvoltate în procesul ontogenezei. Dacă un copil de 3-4 luni este hrănit doar din biberon roșu, îl va alege fără greșeală printre altele: stimulul condiționat este biberonul, întăritorul este hrana. Dacă un stimul care evocă un reflex puternic condiționat dezvoltat anterior este folosit ca întărire, atunci noul reflex condiționat se numește reflex condiţionat de ordinul doi . De exemplu, dacă înainte de a oferi unui copil de 6-8 luni mâncare într-o sticlă roșie, acesta este așezat pe un scaun înalt special. Acest stimul va provoca aceeași reacție ca și vederea sticlei. Pot apărea reflexe condiționate ale ordinului al treilea și al următoarelor.

Acest tip de reflexe se formează la copii mai târziu și formează baza dezvoltării activității mentale. Ele sunt, de asemenea, importante pentru formarea stereotipurilor motorii (vezi secțiunea „Stereotip dinamic”).

În funcție de prezența sau absența întăririi, reflexele condiționate se împart în pozitive (întărite), care provoacă o reacție corespunzătoare în organism, și negative sau inhibitorii (neîntărite), care nu provoacă o reacție corespunzătoare.

De mare importanță în viața umană sunt reflexe la atitudine, când nu sunt absolute, ci semne relative ale stimulilor sunt folosite ca semnale. Dacă nivelul de dezvoltare al VNB permite dezvoltarea acestui tip de reflexe, atunci, după ce a primit întărire pentru alegerea celui mai mare cerc, copilul îl va alege pe cel mai mare dintre rândul de pătrate propus. FormareAceste reflexe sunt unul dintre semnele că copilul este pregătit pentru școală.

Un tip special de reflexe condiționate de urme este reflexe condiționate pentru timp. Dacă orice reflex necondiționat se manifestă la intervale egale de timp, atunci ca urmare, de fiecare dată după expirarea acestui interval, apare ca de la sine o reacție cauzată de acțiunea stimulului necondiționat. Această reacție a fost numită reflex condiționat de a „curăța” timpul. Aceste reflexe joacă un rol imens în formarea ritmurilor interne. De exemplu, elevii și profesorii formează reflexe condiționate pe durata unei lecții - 45 de minute.

Chiar și reflexele bine dezvoltate nu se manifestă întotdeauna în prezența unui stimul. Unul dintre motive poate fi dezvoltarea inhibiției în cortexul cerebral.

Informații disponibile momentan reflex condiționat activitatea fetală foarte contradictoriu. Unii fiziologi cred că organismul este pregătit pentru formarea de conexiuni condiționate deja în ultimele luni de dezvoltare prenatală. Astfel, sunt descrise experimente în care un vibrator este plasat pe stomacul gravidei, provocând reacții motorii reflexe necondiționate ale fătului în timpul funcționării (un diapazon a fost folosit ca stimul condiționat). După mai multe combinații de doi stimuli, a apărut o reacție condiționată a mișcării fetale la sunetul unui diapazon.

Reflex condiționat reacții la nou-născut sunt produse ca răspuns la stimuli importanți din punct de vedere biologic. Primele care apar sunt reflexele condiționate interoceptive. În primele zile de viață postnatală, copilul experimentează formarea reflexelor alimentare naturale în timpul hrănirii. Cu un regim de hrănire strict, în zilele 5-7 există o creștere a numărului de leucocite și a schimbului de gaze chiar înainte de mese. Copiii se trezesc și experimentează o activitate fizică crescută. Mișcările de aspirație apar chiar înainte ca mamelonul să fie introdus în gură.

Până în a 2-a săptămână după naștere, se formează o reacție la „poziția de hrănire”, care se exprimă în mișcări involuntare de aspirare, mișcare a capului și deschidere a gurii. În acest caz, semnalele condiționate sunt un complex de stimuli care acționează asupra receptorilor pielii, analizoarelor motorii și vestibulare. Acești stimuli apar atunci când poziția corpului bebelușului este tipică pentru alăptare. S. D. Meleshko a arătat că la unii copii acest reflex a fost înregistrat deja în a 2-a zi după naștere, dar în a 11-a zi a fost deja observat la mai mult de jumătate dintre copiii studiați.

Astfel, încep să se formeze mai întâi reflexele alimentare naturale ale sugării și reacțiile motorii generale. În prima lună, reacțiile condiționate sunt instabile, pot fi dezvoltate doar la un set de stimuli și necesită o întărire constantă. Mai târziu, se formează exteroreflexe și există, de asemenea, opinii controversate despre momentul apariției lor. Astfel, sunt furnizate date că reflexele condiționate se formează mai întâi cu participarea analizorilor olfactiv, tactil și motor. Din rezultatele experimentelor efectuate de V. S. Dashkovskaya și alții, rezultă că deja în a 7-a-10-a zi a vieții unui copil este posibil să se dezvolte reacții condiționate la stimuli sonori. O serie de autori dau următoarea secvență de formare a exteroreflexelor: mai întâi la semnalele pielii, mai târziu la semnalele sonore și apoi la semnalele vizuale. Mai mult, așa cum am menționat mai sus, unii cercetători consideră că aceste reflexe pot apărea deja în prima lună de viață a unui copil, alți autori indică vârsta de 2-3 luni. Astfel de date ambigue privind momentul formării primelor reflexe condiționate la diferite semnale sunt asociate cu diferențe individuale foarte mari din cauza diferitelor niveluri de maturizare a structurilor creierului și a gradului de dezvoltare somatică a copilului în momentul nașterii. În acest sens, datele privind momentul apariției reflexelor condiționate artificiale variază de la primele zile până la a doua jumătate a primului an de viață. În medie, putem presupune că până la vârsta de o lună, reflexele artificiale sunt extrem de instabile și necesită un număr mai mare de combinații, cu cât copilul este mai mic; Aceste reacții condiționate se consolidează în luna a 2-a-3-a de viață. Secvența de apariție a reflexelor produse la diverși stimuli individuali depinde de momentul maturizării sistemelor senzoriale.

Una dintre trăsăturile caracteristice ale activității reflexe condiționate în copilărie este că stimulii complecși sunt eficienți în acest moment. Adesea, una dintre componentele unui astfel de complex este un cuvânt. Până la 10-11 luni, copilul a dezvoltat deja multe reacții adecvate la semnalele verbale. Dar într-o măsură mai mare, reacțiile sunt complexe: cuvinte, intonații, setări, poziția corpului etc. Răspunsurile copilului sunt acte reflexe unice.

Este clar că formarea reflexelor condiționate necesită timp. Există 3 etape de dezvoltare a activității reflexe condiționate:

1) stadiul reacțiilor nespecifice - caracterizată prin apariția unei reacții indicative ca răspuns la un stimul;

2) stadiul de reflex condiționat instabil - un stimul condiționat nu provoacă întotdeauna un răspuns;

3) stadiul de reflex condiționat stabil - Majoritatea acțiunilor unui stimul indiferent provoacă o reacție condiționată.

Primele două etape preced formarea unui reflex condiționat. Formarea reflexelor condiționate în prima lună de viață este destul de lentă. Astfel, dacă la copiii nou-născuți formarea unei reacții de clipire condiționată la un stimul sonor necesită aproximativ 400 de combinații cu un stimul necondiționat (în acest caz, un flux de aer direcționat în ochi), atunci la vârsta preșcolară reflexul condiționat apare după 2 ani. -5 combinații. După 10-20 de combinații, se formează un puternic reflex condiționat. Rata de formare a reacțiilor condiționate la copiii de peste 10 ani și la adulți este practic aceeași.

În perioada de dezvoltare a reflexelor condiționate pot apărea reacții intersemnale. Această caracteristică legată de vârstă este asociată cu o limitare a iradierii proceselor de excitație ca urmare a creșterii procesului inhibitor.

În primii 5-6 ani de viață, la dezvoltarea reflexelor la un stimul complex, apar reacții atât la complexul de stimuli, cât și la componentele sale individuale (deși doar complexul este întărit). Și numai până la vârsta de 11-12 ani sunt reacții doar la un complex de stimuli observate în 66% din cazuri.

În copilăria timpurie, activitatea reflexă condiționată se modifică semnificativ. Copiii la această vârstă izolează componentele individuale dintr-un complex de stimuli: obiecte, semnale etc. La vârsta de 2-3 ani, activitatea integrativă a creierului se intensifică, apar reflexe condiționate asupra relațiilor de dimensiuni, masă, distanțe și culorile. Devine posibil să se formeze reflexe nu numai la diferite tipuri de stimuli, ci și la diferite intensități ale aceluiași stimul. La această vârstă și mai departe în copilăria timpurie, rolul reflexelor imitative și de joc este foarte important. Copiii copiază adulții, gesturile, cuvintele, intonațiile, manierele lor. Sistemele de conexiuni condiționate dezvoltate în timpul copilăriei timpurii sunt deosebit de puternice: pot fi inhibate pentru o lungă perioadă de timp, dar apoi sunt ușor de restaurat.

La vârsta de 4-6 ani, toate manifestările principale ale GND se formează în mod activ, iar mobilitatea și echilibrul proceselor nervoase crește semnificativ. Până la vârsta de 6-7 ani, dezvoltarea inhibării corticale creează condiții pentru formarea rapidă și diferențiată a conexiunilor condiționate. Perioada a doua copilărie este cea mai calmă în dezvoltarea VNB. În adolescență, se observă o serie de modificări ale activității reflexe condiționate asociate cu pubertatea. În acest moment, există o predominanță a excitației, care se manifestă adesea prin reacții inadecvate la un stimul extern. Comparativ cu vârstele anterioare, dezvoltarea conexiunilor temporare este dificilă, iar consolidarea necesită mai mult timp și efort. Rata de formare a reflexelor sistemului de semnal 1 și 2 scade și ea. Până la sfârșitul adolescenței, se stabilesc relații armonioase între cortex și subcortex, procesele de excitație și inhibiție. După 15-17 ani, VNB este considerat matur.

Formele înnăscute de comportament asigură adaptarea organismului la condiții de mediu relativ constante și nu pot oferi un răspuns adecvat la schimbările din lumea înconjurătoare. În procesul evoluției, au apărut mecanisme de adaptare mai avansate care stau la baza formelor dobândite de comportament. Începând din primele zile de dezvoltare postnatală a unui animal sau a unei persoane, se dezvoltă un comportament dependent de stimul - un răspuns al organismului care apare ca răspuns la orice stimul care nu are nicio legătură cu activitatea integrală a organismului la un moment dat. la timp. Învățarea dependentă de stimul include comportamentul imitativ (imitativ). Ca urmare a imitației, un animal sau o persoană realizează acțiuni tipice, învățând prin observarea directă a comportamentului adulților din specia sa.

Comportamentul imitativ nu dă cursantului niciun rezultat tangibil (recompensă, pedeapsă), adică. Această formă de antrenament nu este asociată cu niciun efect din utilizarea sa.

Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, se dezvoltă învățarea dependentă de efect (reflex condiționat). Ca rezultat al învățării dependente de efect, se dobândește o experiență care îi aduce individului un anumit beneficiu (recompensă) sau îi permite individului să evite efectele dăunătoare (pedeapsa).

Astfel, reflexele condiționate sunt de semnalizare în natură și vă permit să vă schimbați comportamentul în legătură cu o situație specifică.

Reflex condiționat – o reacție adaptativă timpurie, care este modelată individual de condițiile de viață și realizată de părțile superioare ale sistemului nervos central. Termenul de „reflex condiționat” a fost propus de I.P. Pavlov în 1903

Pentru ca activitatea părților superioare ale sistemului nervos central să culmineze cu dezvoltarea unui reflex condiționat, trebuie respectate următoarele condiții pentru formarea reflexelor condiționate.

1. Combinația a doi stimuli în timp:

a) un stimul indiferent (indiferent), care ulterior capătă o valoare de semnal. La început, acest stimul provoacă o reacție de orientare necondiționată, dar pe măsură ce se repetă, își pierde noutatea, devine obișnuit, iar reflexul de orientare dispare. Stimulii indiferenți pot fi orice stimul din mediul extern sau intern;

b) un stimul (întărire) necondiţionat provoacă o reacţie reflexă necondiţionată, pe baza căreia se va forma un reflex condiţionat. După mai multe coincidențe repetate în timp între un stimul indiferent și unul necondiționat, deja sub acțiunea unui agent indiferent, începe să se producă o reacție care era anterior caracteristică doar acestui reflex necondiționat. Astfel, un stimul indiferent în raport cu o reacție reflexă necondiționată dată încetează să fie indiferent și capătă o valoare de semnal, adică. devine un semnal condiționat.

2. Semnalul condiționat trebuie să preceadă acțiunea stimulului necondiționat (optim cu 5–15 s).

3. Este necesară o combinație repetată de semnal și stimuli necondiționați.

4. Centrii nervoși ai cortexului cerebral trebuie să fie într-o stare activă, de veghe.

5. Nu ar trebui să existe alte tipuri de activitate viguroasă, stimuli dominanti sau străini.

6. Conform caracteristicilor sale fiziologice și semnificației biologice, stimulul semnalului ar trebui să fie mai slab decât întărirea necondiționată, dar stimulul semnalului nu ar trebui să fie foarte slab. În laboratorul I.P. Pavlov a descoperit că în intervalul de valori medii funcționează legea forței, conform căreia amploarea și stabilitatea reflexului condiționat sunt proporționale cu puterea stimulului condiționat.

Formarea reflexelor condiționate are loc treptat cu repetarea repetată a tuturor condițiilor. După mai multe combinații de semnal condiționat și întărire, apar primele reacții reflexe condiționate, care la început sunt inconsistente. Odată cu dezvoltarea ulterioară, reflexele se stabilizează în mărime și regularitate.

Mai jos este o descriere comparativă a reflexelor condiționate și necondiționate (Tabelul 1.)

tabelul 1

Caracteristici comparative ale reflexelor condiționate și necondiționate

Mecanismul de formare a unei conexiuni temporare a unui reflex condiționat

Baza fiziologică a reflexului condiționat este procesul de închidere a unei conexiuni temporare, deschizând noi căi în cele mai reactive formațiuni ale sistemului nervos central - în părțile sale superioare.

ÎN conexiune curea – Acesta este un set de modificări neurofiziologice, biochimice și structurale ale creierului care apar în procesul de combinare a stimulilor condiționati și necondiționați și formează anumite relații între diferiți centri cerebrali.

În prezent, nu există un punct de vedere unic asupra mecanismelor de închidere temporară a conexiunii. I.P. Pavlov credea că închiderea conexiunilor temporare are loc în plan orizontal la nivelul cortexului cerebral între centrul nervos care percepe stimulul condiționat și reprezentarea corticală a reflexului necondiționat. Semnalul și stimulii de întărire provoacă propriile reacții necondiționate: semnalul condiționat este un reflex de orientare, iar stimulul de întărire este reflexul necondiționat corespunzător. Aceste reflexe constituie neurosubstratul reflexului condiționat. Cu combinații repetate de stimuli condiționati și necondiționați, reacția indicativă la semnal dispare.

În timpul formării unui reflex condiționat, are loc o restructurare funcțională în proiecțiile corticale ale stimulilor de semnal și de întărire. Ca urmare a acestui fapt, pragul propriului reflex necondiționat crește.

reacție la semnal și începe să evoce o reacție condiționată anterior necaracteristică.

I.P. Pavlov a concluzionat că formarea conexiunilor temporare este o funcție a cortexului cerebral, deoarece animalele lipsite de zonele de proiecție ale cortexului produc doar cele mai elementare și instabile reflexe condiționate care necesită o dezvoltare pe termen lung.

Studiile electrofiziologice moderne au arătat că închiderea conexiunii temporare între diferite zone corticale nu are loc în plan orizontal, așa cum presupunea Pavlov, ci pe verticală, prin structuri subcorticale. S-a stabilit că regiunile corticale, formarea reticulară și sistemul limbic participă la reacțiile reflexe condiționate. Dacă structurile cortexului vechi și antic sunt îndepărtate de la animale, atunci dezvoltarea reflexelor condiționate devine imposibilă. Aceste fapte i-au permis lui P.K. Anokhin să facă o ipoteză despre natura verticală cortical-subcorticală a închiderii conexiunii temporare și să formuleze ipoteza închiderii convergente a reflexului condiționat (Fig. 2).

Cortex cerebral

Orez. 2 Schema de închidere convergentă a unui reflex condiționat

CS – centrul nervos al semnalului condiționat; CP – centru nervos de întărire necondiționată; – centrii subcorticali specifici (talamus); – formarea reticulară; US – semnal condiționat; BP – armare necondiționată;

– neuronii scoarței cerebrale, asupra cărora se închid influențele de la stimuli condiționati și necondiționați; A – o cale specifică de excitație de la receptorii care percep semnalul către centrul cortical al semnalului; B – o cale specifică de excitație de la receptorii care percep o întărire necondiționată către centrul cortical al reflexelor necondiționate; – o cale nespecifică de excitație cauzată de un semnal condiționat de la nucleii formațiunii reticulare către cortexul cerebral; - o cale nespecifică pentru conducerea excitației cauzată de întărirea necondiționată de la nucleii formațiunii reticulare la cortexul cerebral.

Se bazează pe capacitatea neuronilor de a răspunde la stimularea diferitelor modalități, de ex. fenomen de convergenţă multisenzorială. Potrivit lui P.K. Anokhin, stimulii condiționati și necondiționați provoacă activarea pe scară largă a neuronilor corticali datorită includerii formațiunii reticulare, care are un efect de activare nespecific asupra cortexului. Ca urmare, semnalele ascendente (stimuli condiționati și necondiționați) se suprapun, adică. are loc o întâlnire (convergenţă) acestor excitaţii pe aceiaşi neuroni corticali. Excitația condiționată și necondiționată, care ajunge la neuroni, este fixată în ei sub formă de compuși chimici puternici, a căror formare este un mecanism de închidere a conexiunii reflexe condiționate. Ca urmare a convergenței excitațiilor, apar conexiuni temporare și se stabilizează între reprezentările corticale ale stimulilor condiționati și necondiționați.

Impulsurile de la receptorii care percep stimuli condiționati și necondiționați intră în cortexul cerebral prin formațiuni subcorticale specifice, determinând formarea a două focare excitate în acesta: un centru de semnal și un centru de întărire. În același timp, excitația din nucleii subcorticali este transmisă neuronilor formațiunii reticulare, care are un efect generalizat ascendent nespecific asupra cortexului. Ca urmare, există o convergență a stimulării condiționate și necondiționate în aceiași neuroni și o sincronizare a activității zonelor îndepărtate spațial ale creierului incluse în organizarea sistemică a unui reflex condiționat dat. Un model general de activitate nervoasă superioară este formarea de reflexe condiționate cu conexiuni directe și de feedback. Dacă utilizați o combinație perechi de doi stimuli, fiecare dintre care provoacă un reflex tipic necondiționat (de exemplu, clipirea sau vascular-motor și alimente), atunci se dezvoltă un reflex condiționat cu o conexiune temporală bilaterală. În acest caz, fiecare din perechea de stimuli combinați devine un semnal condiționat pentru reflexul stimulului partener, adică. determină expresia efectorului acesteia.

In orice reflex conditionat exista tendinta spre analiza si sinteza. Ca urmare, reflexul condiționat este îmbunătățit continuu. Apărând ca aproximativ și vag, devine treptat precis și definit. Aceasta imbunatatire a reflexului conditionat este asociata cu predominarea mai intai a generalizarii acestuia si apoi a specializarii lui La primele etape ale formarii reflexelor conditionate, animalul raspunde cu reactii similare la semnale asemanatoare stimulului conditionat. Deci, dacă un reflex alimentar condiționat este dezvoltat la nota „do”, atunci mai întâi orice altă notă provoacă același reflex. Această etapă, numită etapa de generalizare a reflexului condiționat, reflectă procese sintetice în cortexul cerebral. Dar, deoarece doar nota „C” este întărită de alimente, treptat alte note neîntărite încetează să provoace salivație condiționată. Această etapă se numește etapa de specializare a reflexului condiționat, care se bazează pe procese analitice din cortex care asigură recunoașterea sunetului.

Etapa de generalizare se caracterizează prin faptul că toți stimulii care sunt apropiați în parametri fizici de cel condiționat duc la manifestarea unui reflex condiționat; acest lucru se întâmplă datorită proprietății de iradiere a procesului excitator. Mecanismul fiziologic al etapei de generalizare reflex condiționată constă în formarea unor legături temporare laterale ale reacției de întărire cu puncte de semnal apropiate de cea principală.

Unele procese de generalizare în activitatea mentală umană sunt asociate cu fenomenul de generalizare. În reflexele motorii condiționate, de exemplu, în formarea abilităților motorii, fenomenul de generalizare se manifestă prin participarea la actul motor a unui număr semnificativ de mușchi, a căror contracție nu este necesară.

Etapa de specializare se caracterizează prin faptul că în procesul dezvoltării unui reflex condiționat, diverși stimuli, cu excepția celui condiționat, devin ineficienți și nu provoacă un reflex condiționat. Se bazează pe procesul de concentrare a excitației.

Odată cu specializarea reflexelor condiționate, semnalul principal este întărit, dar cele adiacente nu sunt întărite, adică. apar condiții pentru dezvoltarea inhibiției diferențiale. Ca urmare, conexiunea temporară principală este întărită, iar cele secundare sunt slăbite. În consecință, mecanismul fiziologic al etapei de specializare a reflexului condiționat constă în stingerea conexiunilor temporare laterale la toți stimulii străini datorită dezvoltării inhibiției diferențiale. Excitația condiționată la semnalul principal este concentrată exact în punctul său de analiză.

În timpul formării reflexelor condiționate la om, fenomenele de generalizare sunt mult mai puțin pronunțate decât la animale. Procesele de concentrare, care se manifestă la om într-o măsură mult mai mare decât la animale, fac posibilă eliminarea imediată a reflexelor condiționate la influențe care diferă semnificativ de stimulul la care se dezvoltă un anumit reflex condiționat.

Pe măsură ce reflexul condiționat se dezvoltă, generalizarea activității multor neuroni corticali, precum și a structurilor subcorticale, scade. În etapa finală a formării unui reflex condiționat stabil, doar acei neuroni care participă la implementarea reacției reflex condiționate sunt implicați în acest proces. Pe lângă neuronii centrului de semnal și ai centrului de întărire, structura comunicării temporare la nivel cortical va include acei neuroni asupra cărora s-a produs convergența stimulilor condiționati și necondiționați transmisi prin formațiunea reticulară.

Conform studiilor electrofiziologice, în procesul de formare a unei conexiuni temporare, oscilațiile care apar continuu ale potențialelor cerebrale (activitatea sa de fundal) își schimbă caracterul. La începutul dezvoltării unui reflex condiționat are loc desincronizarea (activarea) ritmului de bază. În stadiul de generalizare a reflexului condiționat are loc o reacție de desincronizare, care acoperă un teritoriu vast al cortexului, incluzând zonele de proiecție ale stimulilor atât condiționati, cât și necondiționați. Când se formează o conexiune temporară, reacția de sincronizare a ritmului se formează mai întâi în proiecțiile corticale ale semnalului, apoi în zona de întărire și, odată cu întărirea suplimentară a reflexului condiționat, scade în zona de proiecție a semnalului, dar rămâne pentru o lungă perioadă de timp. timp în zona de proiecție a armăturii. În acest caz, asimilarea ritmului are loc mai întâi în straturile superioare și apoi inferioare ale cortexului. Indicatorii de sincronizare demonstrează iradierea proceselor nervoase în timpul generalizării inițiale a reflexului condiționat și, pe măsură ce se specializează, concentrarea lor în creștere.

Formarea reflexelor condiționate se reflectă în activitatea electrică nu numai a cortexului, ci și a structurilor subcorticale. Odată cu înregistrarea simultană a biopotenţialelor zonelor corticale, nucleelor ​​talamice şi formaţiunii reticulare, s-a observat că reacţiile de desincronizare şi sincronizare apar în subcortex (formaţia reticulară) chiar mai devreme decât în ​​cortex.

Clasificarea reflexelor condiționate

În funcție de caracteristicile răspunsurilor, de natura stimulilor și de condițiile de utilizare a acestora, se disting diferite tipuri de reflexe condiționate. Aceste tipuri sunt clasificate pe baza diferitelor criterii în conformitate cu obiectivele.

Toate reflexele condiționate au fost împărțite în clasice și instrumentală.

Clasic reflexele condiţionate se dezvoltă după următoarea schemă: semnal - întărire - răspuns. Modelele formării lor au fost descoperite de I.P. Pavlov. In cazul dezvoltarii unui reflex conditionat clasic, la anumite intervale dupa stimulul conditionat se prezinta un anumit stimul de intarire (neconditionat). Întărirea urmează stimulul condiționat, indiferent dacă animalul răspunde sau nu. În perioada de întărire a conexiunii asociative dintre stimulul condiționat și întărirea necondiționată, un test al acțiunii izolate a stimulului condiționat determină un răspuns. Un răspuns condiționat imită total sau parțial un răspuns necondiționat.

Instrumental (operant) reflexele condiţionate se dezvoltă după următoarea schemă: semnal – acţiune – întărire. Reflexele instrumentale sunt reflexe în care o condiție indispensabilă este implementarea anumitor reacții motorii (atât pentru a primi recompensă, cât și pentru a scăpa de pedeapsă), unde mișcarea are întotdeauna o valoare de semnalizare. Aceste reflexe formează baza abilităților motorii. Consolidarea lor este facilitată de feedback prin proprioceptorii mușchilor care efectuează mișcarea și prin receptorii unui număr de alți analizatori. Datorită aferentării inverse, sistemul nervos central semnalează rezultatele mișcării.

În activitatea instrumentală, o persoană sau un animal învață un model de comportament care poate servi ca factor decisiv în îndeplinirea unei sarcini specifice și satisfacerea unei anumite nevoi.

Conform relației dintre stimulul semnal și reacția semnalată în natură, toate reacțiile condiționate pot fi împărțite în naturale și artificiale.

Natural se numesc reflexe condiționate formate ca răspuns la stimuli care sunt semne naturale ale unei reacții necondiționate semnalate (de exemplu, mirosul sau tipul de hrană). Reflexele naturale condiționate se caracterizează printr-o dezvoltare rapidă și o mare stabilitate. Ele pot fi ținute pe viață în absența întăririlor. Acest lucru se explică prin faptul că reflexele naturale condiționate au o mare importanță biologică, mai ales în stadiile incipiente ale adaptării organismului la mediul extern. Proprietățile stimulului necondiționat în sine sunt primele semnale care acționează asupra organismului după naștere.

Artificial numite reflexe condiționate la stimuli care nu sunt în natură legați de reacția necondiționată semnalată cu care este asociat acest reflex. Reflexele artificiale sunt dezvoltate mai lent și dispar mai repede dacă nu sunt întărite.

După legătura aferentă a arcului reflex, în special după atributul receptor, se disting trei grupuri mari de reflexe condiționate: exteroceptive, interoceptive și proprioceptive.

Printre exteroceptive Reflexele condiționate, în conformitate cu modalitatea stimulului condiționat, se împart în vizuale, auditive, olfactive, gustative, tactile și de temperatură. Reflexele condiționate exteroceptive pot fi dezvoltate pe baza aspectului obiectelor, a relației dintre ele ca mărime, formă, culoare; asupra forței, înălțimii, timbrului sunetului; la diverse mirosuri și iritații ale gustului; pentru iritații mecanice și termice ale pielii etc. Aceste reflexe joacă un rol important în relația organismului cu mediul înconjurător, astfel că se formează relativ rapid. De exemplu, la câini, acest lucru necesită 5...20 de combinații ale unui stimul condiționat exteroceptiv cu un reflex necondiționat. Cu o întărire care coincide cu nevoia actualizată, astfel de reflexe condiționate se specializează și se întăresc rapid.

Interoceptive reflexele condiționate se formează prin combinarea stimulării receptorilor organelor interne cu unele reflexe necondiționate. În funcție de prezența diferitelor tipuri de interoreceptori (mecanoreceptori, chemoreceptori, osmoreceptori și receptori de volum), reflexele condiționate sunt dezvoltate în timpul stimulării mecanice a organelor interne, o creștere a presiunii în acestea, modificări ale chimiei sângelui, presiunea osmotică, temperatura etc. Este posibil, prin adresarea unui stimul condiționat către interoceptori, să se dezvolte reflexe condiționate interoceptive. Astfel, în experimentele lui Pavlov, un câine a fost efectuată o fistulă gastrică, ceea ce a făcut posibilă introducerea apei în stomac printr-o deschidere care ar fi în mod normal închisă cu un dop. S-a dovedit că introducerea a 500 ml de apă crește producția de urină (diureza), care este reacția naturală a organismului la excesul de apă. După mai multe repetări ale experimentului, a putut fi observat reflexul condiționat interoceptiv rezultat. Dacă introduci 500 ml de apă în stomacul câinelui și îl eliberezi imediat înapoi, atunci diureza acestuia crește și mai mult, deși nu în aceeași măsură ca în cazul udării adevărate. În acest caz, s-a format un reflex condiționat pentru a irita baroreceptorii stomacului din cauza distensiunii sale cu apă. Presiunea asupra baro-receptorilor a devenit un semnal condiționat de hidratare a organismului, ceea ce a condus la dezvoltarea unui reflex diuretic condiționat interoceptiv. Trebuie menționat că reflexele condiționate interoceptive se dezvoltă mai lent decât cele exteroceptive. În plus, nu sunt atât de clare în manifestarea lor și mai puțin persistente.

Propioceptiv reacțiile condiționate stau la baza tuturor abilităților motrice ale animalelor și ale oamenilor (mers, operațiuni de producție etc.), asigurând coerența și acuratețea mișcărilor. Adresând un semnal condiționat către proprioceptori, se poate dezvolta un reflex condiționat propriuceptiv. Deci, dacă iei în mână laba unui câine (flexia pasivă a labei) și întăriți această flexie cu mâncare, se dezvoltă un reflex salivar condiționat propriuceptiv. Ori de câte ori ridici laba câinelui tău, acesta va începe să saliveze. O persoană dezvoltă reflexe proprioceptive speciale ale mâinii și ale aparatului vocal.

Pe baza prezenței verigii eferente a arcului reflex, în special a efectorului asupra căruia apar reflexele, se disting două grupe de reflexe condiționate: vegetative și motorii (instrumentale).

LA vegetativ Reflexele condiționate includ reflexele salivare, precum și o serie de reflexe motor-vegetative: vasculare, respiratorii, alimentare, pupilare, cardiace etc. În funcție de natura aparatului efector, reflexele autonome condiționate diferă semnificativ unele de altele, atât prin viteza de formare a conexiunii condiționate, cât și prin alte caracteristici. Reflexele condiționate cardiovasculare sunt deosebit de dificil de format și de stins.

motor (instrumental) reflexele condiționate se pot forma pe baza reacțiilor motorii reflexe necondiționate. Reflexul conditionat instrumental nu consta in reproducerea unui raspuns neconditionat, ci in implementarea unei actiuni care sa permita realizarea sau evitarea unei intariri neconditionate ulterioare.

În funcție de relația în timp dintre stimulul condiționat și cel necondiționat, reflexele condiționate sunt împărțite în prezent și urmăresc:

Bani gheata – reflexe condiționate, în care semnalul condiționat precede stimulul necondiționat, acționează împreună cu acesta și se termină simultan sau cu câteva secunde mai devreme sau mai târziu de încetarea stimulului necondiționat. Reflexele disponibile, la rândul lor, sunt împărțite în mai multe tipuri în funcție de dimensiunea intervalului dintre activarea stimulilor asociați: potrivire(întărirea este adăugată stimulului semnal imediat sau mai târziu 1-3 s), abandonat(armăturile se unesc într-o perioadă de până la 30 s) și întârziat(acțiunea izolată a stimulului condiționat durează 1–3 minute).

Urmă reflexe - acestea sunt reflexe care se dezvoltă în condiții în care întărirea urmează după terminarea stimulului condiționat, adică. pe urma stimulului semnal.

Reflexul condiționat de urmărire se formează la întârzieri scurte (10-20 s) și lungi (târzii) (1-2 min sau mai mult)

Numele de reflexe condiționate „urme” se bazează pe faptul că, în acest caz, reflexele condiționate se formează pe „urma” excitației în descompunere în cortexul cerebral după încetarea semnalului condiționat. Când sunt prezente reflexe condiționate, dezvoltarea lor are loc cu excitație maximă în cortex, care este cauzată de un semnal activ.

Reflexele condiționate prezente și urmărite cu o întârziere mare sunt forme complexe de manifestare a activității nervoase superioare și sunt accesibile numai animalelor cu un cortex cerebral suficient de dezvoltat (de exemplu, un prădător care vânează să ascundă prada). La om, reflexele condiționate de urme se formează cu ușurință. Ele sunt unul dintre mecanismele fiziologice ale memoriei

Un tip special de reflexe condiționate de urme este reflexe condiționate pentru timp. Ele pot fi generate pentru diferite intervale de timp - de la câteva secunde la câteva ore și chiar zile. Fenomenul corpului care ține timpul este adesea numit „ceasul biologic”.

Pe baza prezenței sau absenței întăririi semnalului condiționat, ele disting pozitiv Și negativ reflexe condiționate, a căror dinamică manifestă activitatea organismului sub formă de reacții motorii sau secretorii, precum și reacții condiționate care nu sunt însoțite de efecte motorii și secretoare externe datorită inhibării lor.

Aceste două tipuri de reflexe sunt de mare importanță. De exemplu, cu reflexele motorii defensive condiționate, reacțiile alimentare condiționate sunt inhibate și invers. O calitate atât de importantă ca disciplina este întotdeauna asociată cu o combinație simultană de reflexe condiționate pozitive și negative.

În funcție de structura semnalului condiționat, reflexele condiționate se împart în simplu , produs ca răspuns la stimuli unici (reflexe condiționate clasice ale lui I.P. Pavlov) și complex (complex).

Printre reflexele condiționate complexe se numără reflexe pe simultan(mai mulți stimuli aplicați simultan) și secvenţial(stimuli incep sa actioneze unul dupa altul) complexe de stimuli, și reflexe la un lanţ de stimuli(există un interval de timp între sfârșitul semnalului anterior și începutul celui următor, iar armarea coincide cu acțiunea doar a ultimei componente).

În viața naturală, semnalele unice condiționate sunt destul de rare. Mult mai des, stimulii complecși acționează ca un stimul condiționat. Astfel de influențe pot fi complexe simultane și secvențiale de semnale unimodale și multimodale. Astfel, este posibil să se utilizeze sunetele notelor „do”, „mi”, „sol”, luate sub formă de acord, ca un complex simultan de stimuli de o modalitate, și să întărească acest acord cu mâncare. Ca urmare a mai multor combinații ale unui acord cu hrana, câinele dezvoltă un reflex alimentar condiționat la un complex simultan de stimuli unimodali. Ori de câte ori acest acord sună, câinele începe să saliveze. Aceleași note, prezentate animalului sub forma unei triade (adică secvenţial, fără pauze între sunete), atunci când sunt întărite cu mâncare, devin, de asemenea, un semnal de salivare condiționată. În acest caz, reflexul alimentar condiționat este dezvoltat ca răspuns la un complex secvenţial de stimuli unimodali. Dacă folosim semnale percepute de diferite organe de simț ca stimuli condiționati (lumina unui bec, sunetele unui metronom, o tangentă cu care receptorii pielii sunt iritați), atunci când este întărit cu alimente, un reflex condiționat este dezvoltat la un complex. de stimuli multimodali (simultan sau secvenţial - în funcţie de metoda de prezentare).

Stimulii condiționati descriși mai sus (unimodali sau multimodali) pot fi prezentați animalului sub forma unui lanț de stimuli atunci când între ei există pauze. În acest caz, un reflex condiționat este dezvoltat în mod specific lanțului de stimuli.

O trăsătură caracteristică a procedurii de dezvoltare a reflexelor condiționate la stimuli complexi și în lanț este aceea că, în stadiile inițiale de dezvoltare, fiecare dintre stimulii din complex sau lanț, prezentați separat, provoacă această reacție condiționată. Cu toate acestea, pe măsură ce reflexul condiționat devine mai puternic, stimulii individuali își pierd valoarea de semnalizare și doar un complex sau un lanț de stimuli provoacă un anumit reflex condiționat. Acest fapt reflectă procese complexe de sinteză în cortexul cerebral, a căror esență va fi discutată mai târziu.

Reacțiile formate pe baza reflexelor necondiționate se numesc reflexe condiționate prima comanda , și reacții dezvoltate pe baza reflexelor condiționate dobândite anterior - reflexe condiționate comenzi superioare . Principiul dezvoltării reflexelor condiționate de ordine superioare este următorul: în primul rând, un reflex de ordinul întâi este dezvoltat conform schemei „semnal condiționat + întărire necondiționată”, de exemplu „lumină + hrană”. Se dezvoltă un reflex salivar condiționat la lumină de ordinul întâi. În plus, dacă doresc să dezvolte un reflex condiționat de ordinul doi, de exemplu, la un bip, atunci folosesc următorul algoritm - „bip + lumină”. Ca urmare a unor astfel de combinații, câinele dezvoltă un reflex condiționat de ordinul doi la un bip, care va fi mai slab și mai puțin stabil în comparație cu un reflex condiționat de ordinul întâi. Acest lucru se explică prin faptul că, în acest caz, beep-ul este întărit nu de alimente, ci de un semnal (lumină) care a fost direct asociat cu mâncarea. Adică, reacția condiționată de hrană la un bip este indirectă, deoarece este dezvoltată pe baza unei întăriri condiționate (și nu necondiționate), de exemplu, un copil a dezvoltat un reflex puternic condiționat - vederea vaselor de masă îl face să saliveze. Dacă acum introducem un nou stimul condiționat, de exemplu, legarea unui șorț de cină și întărim acest lucru cu setările de masă, atunci chiar vederea șorțului va determina copilul să salive. Astfel de reflexe se numesc reflexe de ordinul doi. Există, de asemenea, reflexe ale ordinului al treilea, al patrulea - superior. La câini și maimuțe este posibil să se dezvolte reflexe doar de ordinul trei și al patrulea, iar la om - chiar și de ordinul al 20-lea. La copiii preșcolari, este posibil să se dezvolte reflexe condiționate de ordinul 6 și 7. După cum a sugerat academicianul K.M. Bykov, tocmai acest mecanism fiziologic stă la baza formării vorbirii copiilor: în formarea cuvintelor și conceptelor.

Formarea reflexelor condiționate de ordin superior depinde de perfecțiunea organizării sistemului nervos, de proprietățile sale funcționale și de semnificația biologică a reflexului necondiționat, pe baza căruia se dezvoltă un reflex condiționat de ordinul întâi, adică reflexele condiționate. de ordine superioare se formează cu atât mai ușor cu atât sistemul nervos este mai excitabil și reflexele necondiționate mai puternice de ordinul întâi. În consecință, la dezvoltarea unui reflex condiționat de ordine superioare, este necesar să se țină cont de următoarea condiție: fiecare stimul condiționat ulterior trebuie să fie mai slab ca intensitate de influență decât cel anterior.

Semnificația biologică a reflexelor condiționate de ordine superioară este că ele oferă semnale despre activitatea viitoare atunci când sunt întărite nu numai de stimuli necondiționați, ci și de stimuli condiționati. În acest sens, reacțiile adaptative ale corpului se desfășoară mai rapid și mai complet.

Inhibarea reflexelor condiționate

Pentru a asigura adaptarea și comportamentul adecvat, este necesară nu numai capacitatea de a dezvolta noi reflexe condiționate și păstrarea lor pe termen lung, ci și capacitatea de a elimina acele reacții reflexe condiționate care nu sunt necesare. Disparitia reflexelor conditionate este asigurata de procese de inhibitie. Inhibația corticală, care este aceeași în toate cazurile în esența sa, se distinge de obicei în funcție de condițiile de apariție.

Potrivit lui I.P. Pavlova, există două forme de inhibiție corticală: necondiționată (externă) și condiționată (internă).

Necondiţionat inhibiția este înnăscută, nu necesită dezvoltare specială și este destul de stabilă; motivul apariției sale se află în afara structurii reflexului inhibat. Trebuie să fie extern și transcendental.

Inhibația externă apare ori de câte ori, în timpul acțiunii unui semnal condiționat, un alt stimul începe brusc să acționeze, provocând reflexul indicativ al câinelui „ce este acesta?” Pavlov descrie în prelegerile sale că, de foarte multe ori, un câine cu reflexe condiționate puternice, atunci când a fost demonstrat într-un public studențesc, nu a reușit să saliveze la un stimul condiționat. Analizând motivul eșecurilor, Pavlov a ajuns la concluzia că cea mai mică mișcare în rândul studenților, sunete noi, un curent de aer sau un miros înțepător ar putea inhiba reflexul condiționat. Aceasta este inhibarea externă a reflexelor condiționate. Mecanismul său este destul de simplu și este asociat cu fenomenele de inducție (de unde și a doua denumire de inhibiție externă - inducție). Când sunt aplicate semnale noi, impulsurile de excitație de la receptori (organele senzoriale) intră în cortexul cerebral de-a lungul nervilor centripeți, rezultând un focar de excitare în centrul reflexului de orientare necondiționat. Consecința excitării acestui centru este un întreg fan al reacțiilor periferice sub formă de întoarcere a capului, corpului, instalarea urechilor, fixarea cu privirea unui nou stimul etc. Din punct de vedere biologic, acest reflex este extrem de important, deoarece permite evaluarea gradului de pericol sau utilitatea unui nou semnal pentru animal. Astfel, activitatea vitală a organismului este coordonată, în fiecare moment de timp capabil să desfășoare o singură activitate, cea mai semnificativă biologic.

Centrul reflexului de orientare din cortex este centrul dominant, care este mult mai excitat decât centrul reflexului condiționat. În jurul centrului mai puternic, starea opusă, inhibiția, este „indusă”, adică indusă (termenul este împrumutat de la fizică), în zona căreia cade centrul reflexului condiționat. Ca urmare, se dezvoltă inhibarea inducției - animalul nu răspunde la lumină prin salivare.

Acest tip de inducție se numește inducție negativă simultană (un proces de inhibiție este indus în jurul unui focus mai puternic de excitare). Inducția negativă simultană stă la baza unei stări psihologice atât de importante precum concentrarea. Atunci când o persoană este profund angajată, de exemplu, în munca mentală, se formează un focar dominant persistent de excitație în cortexul cerebral, asigurând această activitate, iar inhibiția este indusă în jurul acestui focar excitat, ceea ce face persoana insensibilă la diversele externe relativ slabe. influențe.

Astfel, orice stimul extern, dacă este suficient de puternic, poate inhiba reflexul condiționat prin mecanismul inducției negative. Cu toate acestea, dacă noutatea stimulului se pierde în timp, atunci reflexul condiționat nu este inhibat de acest stimul, deoarece reflexul „ce este acesta?” Astfel de iritanți sunt denumiți așa-numitele frâne de fading. Cu toate acestea, există stimuli cu care un animal sau o persoană nu se poate obișnui, din cauza cărora provoacă întotdeauna inhibiție inductivă și se numesc inhibiție permanentă. Astfel, vederea unei pisici este un iritant puternic pentru un câine, provocând un comportament de vânătoare, pe fundalul căruia sunt inhibate reflexele condiționate la comenzile obișnuite ale proprietarului. Inhibitorii constanți includ și stări interne speciale ale corpului, pe fondul cărora reflexele condiționate sunt întotdeauna inhibate. Acestea sunt, de exemplu, plinătatea vezicii urinare, durerea, setea severă, excitarea sexuală etc.

Semnificația biologică a inhibiției externe este aceea că organismul își concentrează activitatea asupra celor mai importante evenimente din acest moment, întârziind reacțiile la cele neimportante.

Transcendent inhibiția diferă de externă și internă prin mecanismul său de apariție și semnificația fiziologică. Apare atunci când puterea sau durata de acțiune a stimulului condiționat crește excesiv, datorită faptului că puterea stimulului depășește performanța celulelor corticale. Această inhibiție are o valoare protectoare, deoarece previne epuizarea celulelor nervoase. Acest tip de inhibiție depinde de starea funcțională a sistemului nervos, de vârstă, de caracteristicile tipologice, de starea sferei hormonale etc. Limita de rezistență a unei celule în raport cu stimulii de intensitate variabilă se numește limita performanței sale, iar mai mare această limită, cu atât celula tolerează mai ușor efectele iritațiilor super-puternice. Trebuie remarcat faptul că inhibarea extremă are loc sub influența nu numai a stimulilor fizici super-puternici, ci mai des - informaționali. Un caz extrem al acestui tip de inhibiție este o stare de amorțeală, stupoare - imobilitate completă și lipsă de răspuns, care se poate dezvolta sub influența șocului emoțional sever.

Inhibarea extremă poate fi cauzată nu numai de acțiunea unui stimul foarte puternic, ci și de acțiunea unui stimul mic, dar de lungă durată și monoton. Această iritare, care acționează constant asupra acelorași elemente corticale, duce la epuizarea acestora și, în consecință, este însoțită de apariția inhibiției protectoare. Inhibarea excesivă se dezvoltă mai ușor atunci când performanța scade, de exemplu, după o boală infecțioasă gravă sau stres, și se dezvoltă mai des la persoanele în vârstă.

Condiţional inhibiția, spre deosebire de inhibiția necondiționată, se dezvoltă în cadrul arcului reflex condiționat, adică. în acele structuri nervoase care sunt implicate în implementarea acestui reflex. Dacă inhibarea externă apare imediat după ce agentul inhibitor a acționat, atunci inhibiția internă trebuie dezvoltată numai în anumite condiții, iar aceasta durează uneori mult timp. Principalele caracteristici ale inhibiției condiționate:

1. Se dezvoltă atunci când stimulii nu sunt întăriți, care capătă treptat proprietățile unui stimul inhibitor condiționat.

2. Inhibarea condiționată poate fi antrenată, ceea ce înseamnă că dezvoltarea ei devine mai ușoară prin proceduri repetate. Cu toate acestea, un reflex condiționat inhibat se poate recupera spontan sub influența unor cauze atât externe, cât și interne.

3. Capacitatea pentru diferite manifestări ale inhibiției condiționate depinde de proprietățile individuale ale sistemului nervos. La indivizii excitabili, inhibiția condiționată se dezvoltă mai dificil și mai lent decât la indivizii mai calmi.

4. Inhibarea condiționată depinde de puterea fiziologică a reflexului necondiționat, care întărește semnalul condiționat pozitiv.

5. Inhibarea condiționată depinde de puterea reflexului condiționat anterior dezvoltat. Reflexele condiționate mai puternice, mai stabile sunt mult mai greu de inhibat decât cele nou formate.

I.P. Pavlov împarte inhibiția condiționată în patru tipuri: extincție, diferențiere, inhibiție condiționată și întârziată.

Decolorare inhibiția se dezvoltă atunci când stimulul condiționat încetează să fie întărit de cel necondiționat, iar răspunsul condiționat dispare treptat. Când un stimul condiționat este prezentat pentru prima dată fără întărire ulterioară, răspunsul condiționat are loc ca de obicei. Prezentările ulterioare ale stimulului condiționat fără întărire duc la dispariția treptată a reacției reflexe condiționate. Procesul de extincție depinde de puterea reflexului condiționat, de puterea stimulului condiționat, de puterea fiziologică a reflexului de întărire, de puterea proceselor inhibitoare și de frecvența de repetare a semnalului fără întărire. Inhibarea extincției suprimă conexiunile temporare care și-au pierdut sensul și sunt inutile. Cu toate acestea, ele nu sunt distruse, ci sunt doar inhibate, iar acest lucru poate fi verificat prin eliminarea inhibării folosind tehnici de dezinhibare, care vor fi discutate mai jos.

Diferenţiere frânare este produs ca urmare a neîntăririi stimulilor care sunt apropiati ca caracteristici fizice de stimulul semnal întărit. Face posibilă distincția între un semnal pozitiv, întărit și unul negativ, diferențiat. Proprietățile frânării diferențiale:

1. Cu cât stimulii diferențiați sunt mai apropiați, cu atât este mai dificil să dezvoltați inhibiția ca răspuns la unul dintre ei (neîntăriți).

2. Gradul de inhibiție este determinat de puterea excitației dezvoltată de reflexul condiționat pozitiv.

3. Cu o excitabilitate crescută a cortexului cerebral, dezvoltarea acestui tip de inhibiție devine mai dificilă.

4. Inhibarea diferențială este antrenabilă, ceea ce stă la baza recunoașterii subtile a stimulilor senzoriali din mediu.

Inhibarea diferențială contribuie la concentrarea procesului de excitație, datorită căruia are loc specializarea reflexelor condiționate. Diferențierea fină a semnalelor similare este dificil de dezvoltat, provocând uneori scăderea amplitudinii sau chiar dispariția reflexelor condiționate, apariția unor stări onirice etc. Dezvoltarea inhibiției diferențiale stă la baza analizei (discriminarii) stimulilor strâns înrudiți. . Dezvoltarea reflexelor condiționate îmbunătățește abilitățile analitice ale creierului. Deci, dacă o persoană cântărește 30 g și apoi o greutate de 31 g este plasată pe palma mâinii sale întinse, atunci persoana nu simte diferența de masă a greutăților. Dar dacă o greutate care cântărește 30 g este întărită cu un curent electric slab, adică este făcută un semnal al unui reflex de apărare condiționat, atunci o persoană analizează foarte clar diferența dintre greutăți.

Inhibarea diferențială formează baza activității analitice (discriminatorii) a creierului și, prin urmare, un organism care trăiește în condiții complexe de mediu îi poate selecta pe cei mai semnificativi dintr-un număr mare de stimuli, oferind o discriminare fină între animale și oameni stimuli înrudiți, promovează specializarea reflexelor condiționate, adică un răspuns precis și corect la stimulii externi.

Frână condiționată- Acesta este un tip de inhibiție diferențială. Apare atunci când un stimul condiționat pozitiv este întărit de unul necondiționat, dar combinația dintre un stimul condiționat și suplimentar indiferent nu este întărită. Un stimul suplimentar, numit inhibitor condiționat, capătă treptat o valoare inhibitorie independentă și începe să inhibe reflexul condiționat nu numai la stimulul condiționat obișnuit, ci și la alte semnale cu care nu a mai fost combinat până acum. Inhibitorul condiționat, într-o oarecare măsură, devine un analog al cuvântului „nu poți”, ceea ce contribuie la dezvoltarea abilităților de prohibiție. Proprietățile frânei condiționate:

1. Este mai ușor de produs dacă la un stimul pozitiv slab se adaugă un stimul suplimentar puternic.

2. Rolul unui stimul suplimentar poate fi jucat de urma de la iritația aplicată de forță suficient de puternică.

3. Dacă stimulul suplimentar este de putere insuficientă, atunci se poate transforma într-un stimul condiționat de ordinul doi, adică. actioneaza ca un semnal pozitiv al reflexului conditionat principal.

4. Dacă un stimul suplimentar a dobândit proprietățile unui inhibitor condiționat, atunci când este atașat la orice alt semnal pozitiv, va inhiba reflexul condiționat corespunzător acestui semnal.

5. Un stimul incremental in primul moment al aplicarii lui in combinatie cu un semnal pozitiv determina un reflex de orientare si inhibarea neconditionata a reactiei conditionate, apoi se transforma intr-un stimul indiferent (fading brake) si, in final, intr-o frana conditionata.

Acest tip de inhibiție poate fi observat în timpul formării reflexelor condiționate de ordinul doi. Să ne amintim procedura de dezvoltare a acestor reflexe. În primul rând, se dezvoltă un reflex condiționat de ordinul întâi, de exemplu, la lumină, întărit de alimente. Ca urmare a mai multor combinații, lumina capătă o valoare de semnal, adică blițul unui bec este însoțit de salivație condiționată. Apoi câinelui i se oferă un nou stimul, de exemplu, bătăile unui metronom, și le întărește cu lumină, drept urmare metronomul capătă și o valoare de semnalizare, adică provoacă salivație, deși mai slabă decât lumina. S-a dovedit că, cu o astfel de combinație de semnale condiționate noi și familiare, un reflex condiționat de ordinul doi nu este întotdeauna dezvoltat. Dacă noul stimul este foarte puternic sau intervalul de timp dintre stimulul nou și cel familiar este prea scurt, atunci se dezvoltă un inhibitor condiționat pentru această combinație, adică combinația unui metronom cu lumină sau a unui metronom nu va fi însoțită de salivație. . Motivul dezvoltării unui inhibitor condiționat în locul unui reflex condiționat de ordinul doi este tocmai puterea excesivă a noului stimul sau o pauză prea scurtă între stimuli. În aceste cazuri, câinele percepe combinația ca pe un nou complex care nu este întărit de hrană, deoarece stimulul familiar (lumina) este mascat de un stimul nou, mai puternic.

Întârziat inhibiția (inhibarea întârzierii) se caracterizează prin faptul că o reacție condiționată la un stimul condiționat are loc înainte de acțiunea stimulului necondiționat. Pe măsură ce intervalul dintre declanșarea stimulului condiționat și momentul întăririi crește (până la 2–3 minute), reacția condiționată devine din ce în ce mai întârziată și începe să apară imediat înainte de prezentarea întăririi. Întârzierea reacției condiționate de la debutul stimulului condiționat indică dezvoltarea inhibiției întârziate, deoarece perioada de inhibiție corespunde perioadei de întârziere a întăririi. Prima perioadă după acțiunea stimulului condiționat se numește faza inactivă a reflexului condiționat (reacția este inhibată). După un anumit timp, inhibarea reflexului condiționat se oprește și este înlocuită de excitație - faza activă a reflexului condiționat. Valoarea adaptativă a inhibiției întârziate constă în analiza subtilă a timpului stimulului; reflexul condiţionat este cronometrat precis pentru a coincide cu timpul de întărire. Proprietățile frânării întârziate:

1. Cu cât stimulul condiționat este mai puternic, cu atât este mai dificil să se dezvolte inhibiția întârzierii.

2. Cu cât puterea reflexului de întărire este mai mare, cu atât este mai dificilă dezvoltarea unui reflex condiționat întârziat.

3. Cu cât acțiunea izolată a stimulului condiționat se extinde mai lentă de la experiență la experiență, cu atât este mai ușor să se dezvolte o întârziere. Dacă întărirea este întârziată imediat de la începutul semnalului pozitiv cu 2-3 minute, atunci întârzierea va fi extrem de dificil de dezvoltat.

Deși inhibarea întârziată diferă de alte tipuri de inhibiție condiționată datorită participării factorului timp, se bazează pe neîntărirea unei anumite perioade de acțiune a semnalului condiționat.

Inhibarea întârziată joacă un rol important în viața animalelor, ceea ce poate fi văzut în exemplul comportamentului de procurare a hranei al prădătorilor. În timp ce urmărește prada timp de câteva ore, prădătorul face o mulțime de reflexe motorii (condiționate și necondiționate), adică se realizează componenta motrică a comportamentului de hrănire. Totodata, componenta vegetativa sub forma secretiei de salive si suc gastric este inhibata si abia atunci cand prada este depasita incep procesele de secretie reflex conditionata si neconditionata a sucurilor digestive, asigurand prelucrarea chimica a alimentelor. Întârzierea acestor procese este justificată din punct de vedere biologic, deoarece producția prematură, de exemplu, de suc gastric care conține acid clorhidric ar duce la formarea de ulcere în tractul gastrointestinal.

Pentru a rezuma, putem concluziona că importanța inhibiției condiționate pentru activitatea nervoasă superioară este foarte mare: vă permite să evitați multe reacții neadecvate biologic într-un mediu în schimbare, joacă un rol semnificativ în procesele de învățare, promovează manifestarea optimă, mai degrabă decât excesivă, a condiționării. reflexe și salvează forța corpului.

Împărțirea legăturilor chimice în tipuri este condiționată, deoarece toate sunt caracterizate de o anumită unitate.

O legătură ionică poate fi considerată un caz extrem al unei legături covalente polare.

O legătură metalică combină interacțiunea covalentă a atomilor folosind electroni în comun și atracția electrostatică dintre acești electroni și ionii metalici.

Substanțele nu au adesea cazuri limitative de legături chimice (sau legături chimice „pure”).

De exemplu, fluorură de litiu LiF este clasificată ca un compus ionic. De fapt, legătura din acesta este 80% ionică și 20% covalentă. Prin urmare, este mai corect, evident, să vorbim despre gradul de polaritate (ionicitate) al unei legături chimice.

În seria de halogenuri de hidrogen HF-HC1-HBr-HI-HAt, gradul de polaritate a legăturii scade, deoarece diferența dintre valorile electronegativității atomilor de halogen și hidrogen scade, iar în hidrogenul astatin legătura devine aproape non- polar.

Diferite tipuri de legături chimice pot fi găsite în aceleași substanțe, de exemplu:

1. în baze - între atomii de oxigen și hidrogen din grupările hidroxo, legătura este polară covalentă, iar între metal și gruparea hidroxo - ionică;
2. în sărurile acizilor care conţin oxigen - între atomii nemetalici şi oxigenul din restul acid - polar covalent, iar între metal şi restul acid - ionic;
3. în săruri de amoniu, metilamoniu etc. - între atomii de azot și hidrogen - polar covalent, iar între ionii de amoniu sau metilamoniu și reziduul acid - ionic;
4. în peroxizii metalici (de exemplu, Na 2 O 2) - legătura dintre atomii de oxigen este covalentă nepolară, iar între metal și oxigen - ionică etc.

Diferite tipuri de legături chimice se pot transforma unele în altele:

• în timpul disocierii electrolitice a compușilor covalenti în apă, legătura polară covalentă devine ionică;
• când metalele se evaporă, legătura metalică se transformă într-o legătură covalentă nepolară etc.

Motivul unității tuturor tipurilor și tipurilor de legături chimice este natura lor fizică identică - interacțiunea electron-nuclear. Formarea unei legături chimice este în orice caz rezultatul interacțiunii electron-nucleare a atomilor, însoțită de eliberarea de energie (Tabelul 7).

Tabelul 7
Tipuri de legături chimice

Întrebări și sarcini pentru § 6

1. Expresia este adesea găsită: „Moleculele gazelor nobile sunt monoatomice”. Cât de adevărat este?
2. De ce, spre deosebire de majoritatea elementelor nemetalice, cei mai strălucitori reprezentanți ai lor - halogenii - nu formează modificări alotropice?
3. Oferiți cea mai completă descriere a legăturii chimice din molecula de azot, folosind următoarele caracteristici: EO a atomilor legați, mecanismul de formare, metoda de suprapunere a norilor de electroni, multiplicitatea legăturilor.
4. Indicați tipul de legătură chimică și întocmește diagrame ale formării acesteia în substanțe cu formulele: Ca, CaF 2, F 2, OF 2.
5. Scrieți formulele structurale ale substanțelor: CO, C 2 H 2, CS 2, H 2 O 2. Determinați stările de oxidare ale elementelor și valența lor (dacă este posibil) în aceste substanțe.
6. Demonstrați că toate tipurile de legături chimice au o natură comună.
7. De ce moleculele de azot N 2, monoxid de carbon (II) CO și acetilenă C 2 H 2 sunt numite izoelectronice, adică având un număr egal de electroni (despre care electroni vorbim, determină-l singur)?

Dacă analizăm cu atenție natura tuturor experimentelor
I.M. Sechenov, precum și toate exemplele sale, puteți vedea asta în ele
Vorbim mereu de două excitații. Una dintre ele este entuziasmul,
care este numit si apreciat de I.M.Sechenov ca initiala
activitate (reflex spinal, funcția inimii). Altă emoție
în* experimentele sale se formează de obicei sub influenţa unor influenţe speciale
(aplicarea de cristale de sare, iritarea nervului senzorial),
iar indicatorul interacţiunii primei şi celei de-a doua excitaţii este
inhibarea, eliminarea activitatii initiale.
Ar fi, desigur, greșit să spunem că în lucrările lui I.M. Se-
Chenov a primit un concept complet dezvoltat și complet al întâlnirii
decât două excitaţii ca o condiţie prealabilă pentru apariţie
frânare. Cu toate acestea, faptele și concluziile experimentale ale lui I.M.Sechenov
sunt de așa natură încât nu lasă nicio îndoială cu privire la originalitatea și noutatea
direcţii în evaluarea mecanismelor de inhibiţie. Este tocmai această împrejurare
şi dă dreptul de a considera că pedigree-ul teoriei apariţiei inhibiţiei
Ca urmare a întâlnirii excitațiilor, ar trebui să conducă din munca lui I.M. Sechenov.
Cursul de raționament al lui I.M.Sechenov asupra problemei apariției și localizării
lizarea procesului inhibitor nu a fost niciodată serios discutată în cadrul nostru
literatura fiziologică, care a dus adesea la o evaluare incorectă
poziţia sa în această problemă.
Evaluarea incorectă a adevăratului punct de vedere al lui I.M.Sechenov asupra mecanicii
inhibiţia era atât de răspândită încât chiar
un astfel de expert remarcabil în problema frânării ca el
A. A. Ukhtomsky, a făcut o omisiune nefericită în evaluarea fiziologiei în sine
esența magică a punctului de vedere al lui I.M.Sechenov. Din punctul de vedere al lui A. A. Ukhtom-
sky pe această problemă se reflectă în literatura noastră științifică
și poate duce la o concepție greșită cu privire la punctele de vedere ale lui I.M. Seche-
nou asupra apariţiei procesului de inhibiţie la nivelul nervos central
sistem, îmi voi permite să mă opresc asupra lui mai detaliat.
În monografia sa „Parabioză și dominație” A. A. Ukhtomsky a scris:
„Sechenov a presupus că în sistemul nervos central există
centre de frânare speciale cu o distribuție topografică specială
poziţie. Desigur, aceasta nu a fost o „explicație” a mecanismului de frânare.
Ideea că acest proces de inhibiție trebuie să fie rezultatul unei coliziuni
de excitații în centri, a fost exprimat pentru prima dată de Goltz" 1.
Din păcate, același punct de vedere asupra conceptului lui I.M.Sechenov
despre inhibiție s-a răspândit în rândul studenților
I. P. Pavlova, care, desigur, sărăcește semnificativ adevăratul sens
fapte remarcabile ale lui I.M.Sechenov, ajutând la rezolvarea problemei
despre mecanismele procesului inhibitor la nivelul nervos central
sistem. De obicei i se atribuie doar faptul de a deschide torul.
proces cerebral. Între timp, aceasta este departe de partea principală a prezentării sale.
informații despre frânarea centrală.
Pentru a arăta că acesta este de fapt cazul
nu așa, acele extrase din lucrările lui I.M. Sechenov ar fi fost suficiente,
pe care le-am dat mai sus. Cu toate acestea, prioritatea lui I.M. Sechenov,
în această întrebare fundamentală a teoriei inhibiţiei centrale deci
Important este să ne permitem să cităm propriile sale declarații,
referitor la acest subiect.
Terminând descrierea experimentelor mele cu studiul, amân
mecanismele definitorii în sistemul nervos central, I.M. Sechenov a scris:
1 Fiziologia sistemului nervos. V. III, carte. 1, ed. K. M. Bykova. M., 1952,
pagina 300.

1. Folosind creioane de diferite culori (la alegere), evidențiați obiecte de natură neînsuflețită și vie.

În cadru, descifrează simbolurile, adică arată ce culoare indică obiecte de natură neînsuflețită și ce culoare indică ființe vii.

2. Decupați imaginile din Aplicație și aranjați-le în cadrele corespunzătoare. Cereți colegului dvs. de birou să vă verifice munca. După verificare, lipiți imaginile.

3. Corectați greșelile din afirmațiile lui Serezha (tăiați cuvântul suplimentar). Testează-te cu tutorialul.

1) Soare, stele, aer, apă, pietre, plantelor- aceasta este natura neînsuflețită.
2) Plante, ciuperci, animale, oameni, stele- aceasta este natura vie.

4. Completați tabelul (scrieți cel puțin trei exemple în fiecare coloană). Încercați să nu repetați exemplele din sarcina 2.

5. Uimitorul nostru Papagal este un iubitor de ghicitori. Acestea sunt ghicitorile pe care ți le-a oferit. Ghiciți-le și scrieți răspunsurile în diagramă. Explicați diagrama (oral). Folosiți-l pentru a ne spune despre importanța Soarelui pentru viața de pe Pământ

Soarele oferă lumina și căldura necesare vieții plantelor, animalelor și oamenilor.

6. Discutați modalitățile prin care pot fi arătate conexiunile dintre natura neînsuflețită și cea vie. Care dintre aceste metode este cea mai evidentă? De ce? În cadrul de sus, desenați un desen care arată un exemplu de legătură dintre obiectele naturii neînsuflețite și cele vie (sau lipiți o fotografie). În cadrul de jos, afișați aceeași conexiune folosind o diagramă.