Vase de țesut conducătoare și tuburi de sită. Tesuturi vegetale: conductoare, mecanice si excretoare. Ce este

Țesuturile mecanice și conductoare joacă un rol imens în viața plantelor terestre.

Țesături mecanice

Toată lumea a văzut cum un pai subțire, susținând o ureche grea, se legăna în vânt, dar nu s-a rupt.

Tesuturile mecanice dau rezistenta plantei.Servesc drept suport pentru organele in care se afla. Celulele tisulare mecanice au membrane îngroșate.

În frunzele și în alte organe ale plantelor tinere, celulele țesuturilor mecanice sunt vii. Acest țesut este situat în fire separate sub tulpină și pețiolele frunzelor, mărginind nervurile frunzelor. Celulele țesutului mecanic viu sunt ușor extensibile și nu interferează cu creșterea părții plantei în care se află. Datorită acestui fapt, organele plantelor acționează ca izvoare. Ele pot reveni la starea inițială după îndepărtarea sarcinii. Toată lumea a văzut iarba ridicându-se din nou după ce o persoană a trecut peste ea.

Părțile plantei care și-au încheiat creșterea sunt, de asemenea, susținute de țesut mecanic, dar celulele mature ale acestui țesut sunt moarte. Acestea includ celule de bast și lemn - celule lungi și subțiri colectate în șuvițe sau mănunchiuri. Fibrele dau putere tulpinii. Celulele scurte moarte ale țesuturilor mecanice (se numesc celule pietroase) formează învelișul semințelor, cojile de nuci, semințele de fructe și dau pulpei de pere caracterul granulat.

Țesături conductoare

Toate părțile plantei conțin țesuturi conductoare. Acestea asigură transportul apei și al substanțelor dizolvate în ea.

La plante s-au format țesuturi conductoare ca urmare a adaptării la viața de pe uscat. Corpul plantelor terestre este situat în două medii de viață - sol-aer și sol. În acest sens, au apărut două țesături conductoare - lemn și liban. Apa și sărurile minerale dizolvate în ea se ridică de-a lungul lemnului de jos în sus (de la rădăcini la). De aceea, lemnul este numit țesătură conducătoare de apă. Bast este partea interioară a scoarței. Substanțele organice se mișcă de-a lungul bastului de sus în jos (de la frunze la rădăcini). Lemnul și libenul formează un sistem ramificat continuu în corpul plantei, conectând toate părțile acesteia.

Principalele elemente conductoare ale lemnului sunt vasele. Sunt tuburi lungi formate din pereții celulelor moarte. La început, celulele erau vii și aveau pereți extensibili subțiri. Apoi pereții celulelor s-au lignificat și conținutul viu a murit. Despărțirile transversale dintre celule s-au prăbușit și s-au format tuburi lungi. Ele constau din elemente individuale și sunt similare cu butoaiele și capacele bon din. Apa cu substanțe dizolvate trece liber prin vasele de lemn.

Elementele conductoare ale floemului sunt celule vii alungite. Ele sunt conectate la capete și formează șiruri lungi de celule - tuburi. Există mici găuri (pori) în pereții transversali ai celulelor floemului. Astfel de pereți sunt similari cu o sită, motiv pentru care tuburile sunt numite în formă de sită. Soluțiile de substanțe organice se deplasează prin ele de la frunze la toate organele plantei.

6.1. Importanța și varietatea țesuturilor conductoare

Țesuturile conductoare sunt cea mai importantă componentă a majorității plantelor superioare. Sunt o componentă structurală obligatorie a organelor vegetative și reproductive ale plantelor cu spori și semințe. Țesuturile conductoare, împreună cu pereții celulari și spațiile intercelulare, unele celule ale parenchimului principal și celulele transmițătoare specializate formează un sistem conducător care asigură transportul la distanță și radial al substanțelor. Datorită designului special al celulelor și a locației lor în corpul plantei, sistemul conducător îndeplinește numeroase funcții, dar interdependente:

1) mișcarea apei și a mineralelor absorbite de rădăcini din sol, precum și a substanțelor organice formate în rădăcini, în tulpină, frunze și organe de reproducere;

2) deplasarea produselor de fotosinteză din părțile verzi ale plantei către locurile de utilizare și depozitare a acestora: rădăcini, tulpini, fructe și semințe;

3) mișcarea fitohormonilor în întreaga plantă, ceea ce creează un anumit echilibru al acestora, care determină rata de creștere și dezvoltare a organelor vegetative și reproductive ale plantelor;

4) transportul radial al substanțelor din țesuturile conducătoare în celulele vii din apropiere ale altor țesuturi, de exemplu, în celulele mezofile asimilate frunzelor și celulele meristeme care se divid. Celulele parenchimului din razele medulare de lemn și scoarță pot participa și ele. Celulele transmisive cu numeroase proeminențe ale membranei celulare, situate între țesuturile conductoare și parenchimatoase, sunt de mare importanță în transportul radial;

5) țesuturile conductoare cresc rezistența organelor plantelor la sarcinile deformante;

6) țesuturile conductoare formează un sistem ramificat continuu care conectează organele plantelor într-un singur întreg;

Apariția țesuturilor conductoare este rezultatul transformărilor structurale evolutive asociate cu apariția plantelor pe uscat și separarea nutriției lor din aer și sol. Cele mai vechi țesuturi conducătoare, traheidele, au fost găsite în rinofitele fosile. Au atins cea mai mare dezvoltare la angiosperme moderne.

În timpul procesului de dezvoltare individuală, țesuturile conductoare primare sunt formate din procambium la punctele de creștere ale embrionului de semințe și mugurii de reînnoire. Țesuturile conductoare secundare, caracteristice angiospermelor dicotiledonate, sunt generate de cambium.

În funcție de funcțiile îndeplinite, țesuturile conductoare se împart în țesuturi de curent ascendent și țesuturi de curent descendent. Scopul principal al țesutului ascendent este de a transporta apa și mineralele dizolvate în el de la rădăcină la organele superioare supraterane. În plus, prin ele se deplasează substanțe organice formate în rădăcină și tulpină, cum ar fi acizii organici, carbohidrații și fitohormonii. Cu toate acestea, termenul „curent ascendent” nu trebuie luat fără ambiguitate ca mișcare de jos în sus. Țesuturile ascendente asigură fluxul de substanțe în direcția de la zona de aspirație la vârful lăstarilor. În acest caz, substanțele transportate sunt folosite atât de rădăcina însăși, cât și de tulpină, ramuri, frunze, organe de reproducere, indiferent dacă sunt situate deasupra sau sub nivelul rădăcinilor. De exemplu, la cartofi, apa și elementele nutritive minerale curg prin țesuturile ascendente în stoloni și tuberculi formați în sol, precum și în organele supraterane.

Țesuturile din aval asigură scurgerea produselor fotosintetice în părțile în creștere ale plantelor și organele de depozitare. În acest caz, poziția spațială a organelor fotosintetice nu contează. De exemplu, în grâu, substanțele organice intră în boabele în curs de dezvoltare din frunze de diferite niveluri. Prin urmare, denumirile de țesături „ascendente” și „descendentă” ar trebui tratate ca nimic mai mult decât o tradiție consacrată.

6.2. Țesuturi conductoare de curent ascendent

Țesuturile ascendente includ traheide și vase (trahee), care sunt situate în partea lemnoasă (xilemă) a organelor plantelor. În aceste țesuturi, mișcarea apei și a substanțelor dizolvate în ea are loc pasiv sub influența presiunii radiculare și a evaporării apei de la suprafața plantei.

Traheidele sunt de origine mai veche. Se găsesc în plante cu spori mai mari, gimnosperme și mai rar în angiosperme. La angiosperme sunt tipice pentru cea mai mică ramificare a nervurilor frunzelor. Celulele traheide sunt moarte. Au o formă alungită, adesea în formă de fus. Lungimea lor este de 1-4 mm. Cu toate acestea, la gimnosperme, de exemplu în Araucaria, ajunge la 10 mm. Pereții celulari sunt groși, celulozici și adesea impregnați cu lignină. Membranele celulare au numeroși pori mărginiți.

Vasele s-au format în stadiile ulterioare ale evoluției. Sunt caracteristice angiospermelor, deși se găsesc și în unii reprezentanți moderni ai departamentelor Mușchi (genul Sellaginella), Coada-calului, Ferigi și Gimnosperme (genul Gnetum).

Vasele constau din celule moarte alungite situate una deasupra celeilalte și numite segmente de vase. În pereții de capăt ai segmentelor de vas există găuri mari traversante - perforații, prin care are loc transportul pe distanțe lungi de substanțe. Perforațiile au apărut în timpul evoluției din porii mărginiți ai traheidelor. Ca parte a vaselor, acestea sunt scară și simple. Pe pereții de capăt ai segmentelor de vas se formează numeroase perforații scalariforme atunci când sunt așezate oblic. Deschiderile unor astfel de perforații au o formă alungită, iar pereții despărțitori care le separă sunt situate paralele între ele, semănând cu treptele unei scări. Vasele cu perforație scalariformă sunt caracteristice plantelor din familiile Ranunculaceae, Limonaceae, Mesteacăn, Palmier și Chastukhova.

Perforările simple sunt cunoscute în familiile evolutive mai tinere, cum ar fi Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae și Poaceae. Ele reprezintă o gaură mare în peretele de capăt al îmbinării, situată perpendicular pe axa vasului. Într-un număr de familii, de exemplu, Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, în vase se găsesc atât perforații simple, cât și scalariforme.

Pereții laterali au îngroșări neuniforme de celuloză care protejează vasele de presiunea excesivă creată de celulele vii din apropiere ale altor țesuturi. Pot exista numeroși pori în pereții laterali, permițând apei să scape în afara vasului.

În funcție de natura îngroșărilor, tipurile și natura locației porilor, vasele sunt împărțite în inelare, spirale, bispirale, reticulare, scalariforme și punct-pore. În vasele inelare și spiralate, îngroșările de celuloză sunt dispuse sub formă de inele sau spirale. Prin zonele neîngroșate, soluțiile transportate difuzează în țesuturile din jur. Diametrul acestor vase este relativ mic. În vasele reticulate, scalariforme și cu pori punctați, întregul perete lateral, cu excepția locațiilor porilor simpli, este îngroșat și adesea impregnat cu lignină. Prin urmare, transportul lor radial de substanțe are loc prin numeroși pori alungiți și punctiform.

Navele au o durată de viață limitată. Ele pot fi distruse ca urmare a blocării de către tills - excrescențe ale celulelor parenchimului învecinate, precum și sub influența forțelor de presiune centripetă ale noilor celule de lemn formate de cambium. În timpul evoluției, vasele de sânge suferă modificări. Segmentele vaselor devin mai scurte și mai groase, perețiile transversale oblice sunt înlocuite cu altele drepte, iar perforațiile scalariforme devin simple.

6.3. Țesuturi conductoare ale curentului descendent

Țesuturile descendente includ celule sită și tuburi sită cu celule însoțitoare. Celulele cu sită au o origine mai veche. Se găsesc în plantele cu spori superiori și în gimnosperme. Acestea sunt celule vii, alungite, cu capete ascuțite. În starea matură, ele conțin nuclee ca parte a protoplastei. În pereții lor laterali, în locurile de contact ale celulelor adiacente, există mici perforații care sunt colectate în grupuri și formează câmpuri de sită prin care se deplasează substanțele.

Tuburile de sită constau dintr-un rând vertical de celule alungite separate între ele prin pereți transversali numiti plăci de sită, în care sunt amplasate câmpuri de sită. Dacă o placă de sită are un câmp de sită, este considerată simplă, iar dacă are mai multe, este considerată complexă. Câmpurile de sită sunt formate din numeroase găuri traversante - perforații de sită de diametru mic. Plasmodesmele trec prin aceste perforații de la o celulă la alta. Polizaharidă caloză este plasată pe pereții perforațiilor, ceea ce reduce lumenul perforațiilor. Pe măsură ce tubul de sită îmbătrânește, caloza astupă complet perforațiile și tubul nu mai funcționează.

Când se formează un tub de sită, o proteină floem specială (proteina F) este sintetizată în celulele care le formează și se dezvoltă o vacuola mare. Împinge citoplasma și nucleul spre peretele celular. Apoi membrana vacuolei este distrusă și spațiul intern al celulei este umplut cu un amestec de citoplasmă și seva celulară. Corpurile proteinei F își pierd contururile distincte și se îmbină, formând fire în apropierea plăcilor de sită. Fibrilele lor trec prin perforații de la un segment al tubului sită la altul. Una sau două celule însoțitoare, care au o formă alungită, pereți subțiri și citoplasmă vie cu un nucleu și numeroase mitocondrii, sunt strâns adiacente segmentelor tubului sită. Mitocondriile sintetizează ATP, care este necesar pentru transportul substanțelor prin tuburile sită. În pereții celulelor însoțitoare există un număr mare de pori cu plasmadesmate, care este de aproape 10 ori mai mare decât numărul lor în alte celule mezofile ale frunzei. Suprafața protoplastului acestor celule este semnificativ crescută datorită numeroaselor pliuri formate de plasmalemă.

Viteza de mișcare a asimilaților prin tuburile de sită depășește semnificativ viteza de difuzie liberă a substanțelor și atinge 50–150 cm/oră, ceea ce indică transportul activ al substanțelor folosind energia ATP.

Durata de funcționare a tuburilor de sită în dicotiledonatele perene este de 1-2 ani. Pentru a le înlocui, cambiul formează în mod constant noi elemente conductoare. La monocotiledonele lipsite de cambium, tuburile de sită durează mult mai mult.

6.4. Pachete conductoare

Țesuturile conductoare sunt localizate în organele plantei sub formă de cordoane longitudinale, formând fascicule conductoare. Există patru tipuri de fascicule vasculare: simple, generale, complexe și fibrovasculare.

Mănunchiurile simple constau dintr-un tip de țesut conductor. De exemplu, în părțile marginale ale lamelor frunzelor multor plante există mănunchiuri cu diametru mic de vase și traheide, iar în lăstarii înfloriți de crini - numai din tuburi de sită.

Mănunchiurile comune sunt formate din traheide, vase și tuburi de sită. Uneori, termenul este folosit pentru a se referi la fasciculele de metameri care trec prin internoduri și sunt urme de frunze. Fasciculele complexe includ țesuturi conductoare și parenchimatoase. Cele mai avansate, diverse ca structura si localizare sunt fasciculele vascular-fibroase.

fasciculele vasculare-fibroase sunt caracteristice multor plante cu spori superioare și gimnosperme. Cu toate acestea, ele sunt cele mai tipice pentru angiosperme. În astfel de pachete, se disting părți diferite din punct de vedere funcțional - floem și xilem. Floemul asigură scurgerea asimilatelor din frunză și deplasarea acestora către locurile de utilizare sau depozitare. Xilemul transportă apa și substanțele dizolvate în el de la sistemul radicular la frunză și la alte organe. Volumul părții xilemului este de câteva ori mai mare decât volumul părții floem, deoarece volumul de apă care intră în plantă depășește volumul de asimilați formați, deoarece o parte semnificativă a apei este evaporată de plantă.

Diversitatea fasciculelor vascular-fibroase este determinată de originea, compoziția histologică și localizarea lor în plantă. Dacă mănunchiurile se formează din procambium și își completează dezvoltarea pe măsură ce se folosește aprovizionarea cu celule de țesut educațional, ca la monocotiledone, ele sunt numite închise pentru creștere. În schimb, la dicotiledonate, smocuri deschise nu sunt limitate în creștere, deoarece sunt formate de cambium și cresc în diametru pe toată durata vieții plantei. Pe lângă țesuturile conductoare, fasciculele vascular-fibroase pot include țesuturi de bază și mecanice. De exemplu, în dicotiledonate, floemul este format din tuburi de sită (țesut ascendent), parenchim de liben (țesut măcinat) și fibre de linie (țesut mecanic). Xilemul este format din vase și traheide (țesut conductor al curentului descendent), parenchim lemnos (țesut măcinat) și fibre lemnoase (țesut mecanic). Compoziția histologică a xilemului și floemului este determinată genetic și poate fi utilizată în taxonomia plantelor pentru a diagnostica diferiți taxoni. În plus, gradul de dezvoltare al părților componente ale ciorchinilor se poate modifica sub influența condițiilor de creștere a plantelor.

Sunt cunoscute mai multe tipuri de fascicule vascular-fibroase.

fasciculele vasculare colaterale închise sunt caracteristice frunzelor și tulpinilor angiospermelor monocotiledone. Le lipsește cambium. Floemul și xilemul sunt situate unul lângă altul. Ele sunt caracterizate de anumite caracteristici de design. Astfel, la grâu, care diferă în calea C3 a fotosintezei, fasciculele sunt formate din procambium și au floem primar și xilem primar. În floem, există un protofloem mai devreme și o formare ulterioară în timp, dar metafloem celular mai mare. Părțimea floemului nu are parenchim și fibre libiene. În xilem, se formează inițial vase de protoxilem mai mici, situate pe o linie perpendiculară pe marginea internă a floemului. Metaxilema este reprezentată de două vase mari situate lângă metafloem perpendicular pe lanțul de vase protoxileme. În acest caz, vasele sunt aranjate în formă de T. Este cunoscută și aranjamentul vaselor în formă de V, Y și È. Între vasele metaxilemice, pe 1–2 rânduri, există sclerenchim cu celule mici, cu pereții îngroșați, care se saturează cu lignină pe măsură ce tulpina se dezvoltă. Acest sclerenchim separă zona xilemului de floem. Pe ambele părți ale vaselor de protoxilem există celule de parenchim de lemn, care joacă probabil un rol de transfuzie, deoarece în timpul tranziției mănunchiului de la internod la stratul de frunze al nodului stem, ele participă la formarea celulelor de transfer. În jurul mănunchiului vascular al tulpinii de grâu există o teacă de sclerenchim, mai bine dezvoltată pe partea protoxilemului și protofloemului; lângă părțile laterale ale mănunchiului, celulele tecii sunt dispuse pe un rând.

La plantele cu fotosinteză de tip C 4 (porumb, mei etc.), în frunzele din jurul fasciculelor vasculare închise există o căptușeală de celule mari de clorenchim.

fasciculele colaterale deschise sunt caracteristice tulpinilor dicotiledonate. Prezența unui strat de cambium între floem și xilem, precum și absența unei teci de sclerenchim în jurul fasciculelor, asigură creșterea lor pe termen lung în grosime. În părțile xilem și floem ale unor astfel de mănunchiuri există celule ale țesuturilor principale și mecanice.

Pachetele de garanții deschise pot fi formate în două moduri. În primul rând, acestea sunt mănunchiuri formate în principal de procambium. Apoi, din celulele parenchimului principal, cambiul se dezvoltă în ele, producând elemente secundare de floem și xilem. Ca urmare, fasciculele vor combina elemente histologice de origine primară și secundară. Astfel de ciorchini sunt caracteristice multor plante cu flori erbacee din clasa Dicotiledonatelor, care au o structură a tulpinii de tip mănunchi (leguminoase, Rosaceae etc.).

În al doilea rând, fasciculele colaterale deschise pot fi formate numai de cambiu și constau din xilem și floem de origine secundară. Ele sunt tipice pentru dicotiledonatele erbacee cu un tip tranzițional de structură anatomică a tulpinii (asteraceae etc.), precum și pentru culturile rădăcinoase, cum ar fi sfecla.

În tulpinile plantelor dintr-un număr de familii (Dovleac, Solanaceae, Campanaceae etc.) există mănunchiuri bicolaterale deschise, unde xilemul este înconjurat pe ambele părți de floem. În acest caz, secțiunea exterioară a floemului, îndreptată spre suprafața tulpinii, este mai bine dezvoltată decât cea interioară, iar banda de cambium, de regulă, este situată între xilem și secțiunea exterioară a floemului.

Grinzile concentrice vin în două tipuri. În fasciculele amficribrale, caracteristice rizomilor de ferigă, floemul înconjoară xilemul; în fasciculele amfivazale, xilemul este situat într-un inel în jurul floemului (rizomi de iris, lacramioare etc.). Legăturile concentrice sunt mai puțin frecvente la dicotiledonate (fasole de ricin).

fasciculele vasculare radiale închise se formează în zonele rădăcinilor care au o structură anatomică primară. Mănunchiul radial face parte din cilindrul central și trece prin mijlocul rădăcinii. Xilemul său are aspectul unei stele cu mai multe raze. Celulele floemului sunt situate între razele xilemului. Numărul de raze de xilem depinde în mare măsură de natura genetică a plantelor. De exemplu, în morcovi, sfeclă, varză și alte dicotiledonate, xilema mănunchiului radial are doar două raze. Mării și perii pot avea 3-5 dintre ei, dovlecii și fasolea au xilem cu patru raze, iar monocotiledonele au xilem cu mai multe raze. Aranjamentul radial al razelor xilemului are semnificație adaptivă. Scurtează calea apei de la suprafața de aspirație a rădăcinii până la vasele cilindrului central.

La plantele lemnoase perene și unele anuale erbacee, cum ar fi inul, țesuturile vasculare sunt localizate în tulpină fără a forma mănunchiuri vasculare clar definite. Apoi vorbesc despre tipul de structură a tulpinii fără smocuri.

6.5. Țesuturi care reglează transportul radial al substanțelor

Țesuturile specifice care reglează transportul radial al substanțelor includ exodermul și endodermul.

Exodermul este stratul exterior al cortexului radicular primar. Se formează direct sub țesutul epiblemei tegumentare primare în zona firelor de păr radiculare și constă dintr-unul sau mai multe straturi de celule strâns împachetate cu membrane de celuloză îngroșate. În exoderm, apa care intră în rădăcină prin firele de păr din rădăcină experimentează rezistență din partea citoplasmei vâscoase și se deplasează în membranele celulozice ale celulelor exodermice, apoi le părăsește în spațiile intercelulare ale stratului mijlociu al cortexului primar sau mezoderm. Acest lucru asigură un flux eficient de apă în straturile mai profunde ale rădăcinii.

În zona de conducere din rădăcina monocotiledonelor, unde celulele epiblemei mor și se desprind, exodermul apare pe suprafața rădăcinii. Pereții săi celulari sunt saturati cu suberină și împiedică curgerea apei din sol în rădăcină. La dicotiledonate, exodermul din cortexul primar este desprins în timpul năpârlirii rădăcinilor și înlocuit cu periderm.

Endodermul, sau stratul interior al cortexului radicular primar, este situat în jurul unui cilindru central. Este format dintr-un strat de celule etanș închise cu structură inegală. Unele dintre ele, numite permeabile, au cochilii subțiri și sunt ușor permeabile la apă. Prin ele, apa din cortexul primar intră în fasciculul vascular radial al rădăcinii. Alte celule au îngroșări de celuloză specifice ale pereților radiali și tangențiali interni. Aceste îngroșări, saturate cu suberină, se numesc curele caspariene. Sunt impermeabile la apă. Prin urmare, apa intră în cilindrul central doar prin celule de trecere. Și deoarece suprafața absorbantă a rădăcinii depășește în mod semnificativ suprafața totală a secțiunii transversale a celulelor de trecere endodermică, apare presiunea rădăcinii, care este unul dintre mecanismele de curgere a apei în tulpină, frunze și organe reproducătoare.

Endodermul face, de asemenea, parte din scoarța tulpinii tinere. La unele angiosperme erbacee, ea, ca și rădăcina, poate avea centuri caspariene. În plus, la tulpinile tinere endodermul poate fi reprezentat printr-o teacă purtătoare de amidon. În acest fel, endodermul poate regla transportul apei în plantă și poate stoca nutrienți.

6.6. Conceptul de stele și evoluția ei

Se acordă multă atenție apariției, dezvoltării în ontogeneză și transformărilor structurale evolutive ale sistemului conducător, deoarece asigură interconectarea organelor plantelor și evoluția taxonilor mari este asociată cu aceasta.

La sugestia botanicilor francezi F. Van Tieghem și A. Dulio (1886), setul de țesuturi conductoare primare, împreună cu alte țesuturi situate între ele și periciclul adiacent scoarței, a fost numit stele. Stela poate include, de asemenea, un miez și o cavitate formată în locul ei, ca, de exemplu, în bluegrass. Conceptul de „stele” corespunde conceptului de „cilindru central”. Stela rădăcinii și tulpinii este unificată funcțional. Studiul stelei în reprezentanții diferitelor diviziuni ale plantelor superioare a condus la formarea teoriei stelei.

Există două tipuri principale de stele: protostele și eustele. Cel mai vechi este protostele. Tesuturile sale conductoare sunt situate in mijlocul organelor axiale, cu xilema in centru, inconjurate de un strat continuu de floem. Nu există midă sau cavitate în tulpină.

Există mai multe tipuri de protostele înrudite evolutiv: haplostele, actinostele și plectostele.

Tipul original, primitiv, este haplostele. Xilemul său are o secțiune transversală rotunjită și este înconjurat de un strat uniform și continuu de floem. Periciclul este situat în jurul țesuturilor conductoare în unul sau două straturi [K. Esau, 1969]. Haplostele a fost cunoscută din riniofitele fosile și se păstrează în unele psilotofite (tmesipterus).

Un tip mai dezvoltat de protostele este actinostele, în care xilema în secțiune transversală ia forma unei stele cu mai multe raze. Se găsește în fosila Asteroxylon și în unele licofite primitive.

Separarea ulterioară a xilemului în secțiuni separate situate radial sau paralel între ele a dus la formarea unei plectostele, caracteristice tulpinilor de licofit. În actinostele și plectostele, floemul încă înconjoară xilemul pe toate părțile.

În timpul evoluției, din protostele a apărut un sifonostel, a cărui trăsătură distinctivă este structura sa tubulară. În centrul unei astfel de stele există un miez sau o cavitate. În partea conducătoare a sifonostelei apar fante de frunze, datorită cărora are loc o legătură continuă între miez și scoarță. În funcție de metoda de aranjare reciprocă a xilemului și floemului, sifonostele este ectofloic și amfifloic. În primul caz, floemul înconjoară xilemul pe o parte exterioară. În al doilea, floemul înconjoară xilemul pe ambele părți, extern și intern.

Când sifonostele amfifloic este împărțit într-o rețea sau șiruri de fire longitudinale, apare o stela disecată sau dictiostele, caracteristică multor plante asemănătoare ferigilor. Partea sa conducătoare este reprezentată de numeroase fascicule conductoare concentrice.

La coada-calului, din sifonostele ectofloic a apărut o artrostele, care are o structură segmentată. Se distinge prin prezența unei cavități centrale mari și a fasciculelor vasculare separate cu cavități protoxileme (canale carinale).

La plantele cu flori, pe baza sifonostelului ectofloic, s-a format o eustele, caracteristică dicotiledonatelor, și o ataxostele, tipică monocotiledonatelor. În eustela, partea conducătoare este formată din pachete colaterale separate care au un aranjament circular. În centrul stelei în tulpină există un miez, care este legat de scoarță cu ajutorul razelor medulare. În ataxostele, fasciculele vasculare au un aranjament împrăștiat; între ele există celule parenchimoase ale cilindrului central. Acest aranjament al fasciculelor ascunde structura tubulară a sifonostelei.

Apariția diferitelor variante de sifonostele este o adaptare importantă a plantelor superioare pentru a crește diametrul organelor axiale - rădăcina și tulpina.

25. 8.1. Sistemul excretor al plantelor și semnificația acestuia

Viața plantelor este un set de reacții biochimice determinate genetic, a căror viteză și intensitate sunt modificate semnificativ de condițiile mediului de creștere. Aceste reacții produc o mare varietate de produse secundare care nu sunt utilizate de către plantă pentru a construi organismul sau pentru a regla schimbul de substanțe, energie și informații cu mediul. Astfel de produse pot fi îndepărtate din plantă în diferite moduri: când ramurile și secțiunile de rizomi mor și se separă, când frunzele cad și straturile exterioare ale crustei se desprind, ca urmare a activității structurilor specializate de secreție externă și internă. Împreună, aceste dispozitive formează sistemul excretor al plantelor.

Spre deosebire de animale, sistemul excretor al plantelor nu are ca scop eliminarea compușilor de azot, care pot fi reutilizați în procesul vieții.

Sistemul excretor al plantelor este multifuncțional. În structurile sale se realizează următoarele: sinteza, acumularea, conducerea și eliberarea produselor metabolice. De exemplu, în celulele secretoare ale canalelor de rășină din frunzele copacilor de conifere, se formează rășină, care este eliberată prin canalele de rășină. În nectariile florilor de tei se formează și se secretă sucul dulce de nectar. Uleiurile esențiale se acumulează în recipiente speciale în coaja fructelor citricelor.

Formarea și eliberarea de subproduși metabolici are o varietate de semnificații adaptative:

Atragerea insectelor polenizatoare. Florile de măr, castraveți și alți polenizatori încrucișați entomofili produc nectar care atrage albinele, iar secrețiile urât mirositoare ale florii de rafflesia atrag muștele;

Respingerea ierbivorelor (chimen, urzică etc.);

Protectie impotriva bacteriilor si ciupercilor care distrug lemnul (pin, molid etc.);

Eliberarea de compuși volatili în atmosferă, care ajută la purificarea aerului de bacteriile patogene;

Digestia extracelulară a prăzii la plantele insectivore datorită eliberării de enzime proteolitice (roză, aldrovanda etc.);

Mineralizarea reziduurilor organice din sol datorită eliberării de către rădăcini a enzimelor speciale ale solului;

Reglarea regimului de apă prin stomatele de apă - hidatode, situate de-a lungul marginii limbei frunzelor (căpșuni, varză, crassula etc.);

Reglarea evaporării apei ca urmare a eliberării de compuși eterici volatili, care reduc transparența și conductivitatea termică a aerului de lângă suprafața frunzei (conifere);

Reglarea regimului de sare al celulelor (pigweed, quinoa etc.);

Modificări ale proprietăților chimice și fizice ale solului, precum și reglarea compoziției speciilor microflorei solului sub influența exsudatelor radiculare;

Reglarea interacțiunii plantelor într-o fitocenoză prin secreții de rădăcină, tulpină și frunze, numită alelopatie (ceapă, usturoi etc.).

Substanțele eliberate de plante sunt foarte diverse. Natura lor depinde de genotipul plantelor.

Multe specii produc apă (căpșuni, varză), săruri (pigweed, quinoa), monozaharide și acizi organici (păpădie, cicoare), nectar (tei, hrișcă), aminoacizi și proteine ​​(plop, salcie), uleiuri esențiale (mentă, trandafir). ), balsam (brad), rășini (pin, molid), cauciuc (hevea, kok-sagyz), mucus (celule ale capacului rădăcinii, semințele umflate ale diferitelor plante), sucuri digestive (roză, molidă), lichide otrăvitoare (urzică). , hogweed) și alte legături.

26. 1.1. Polaritate

Polaritatea este prezența diferențelor biochimice, funcționale și structurale în părți diametral opuse ale organelor unui întreg organism vegetal. Polaritatea afectează intensitatea proceselor biochimice din celulă și activitatea funcțională a organitelor și determină proiectarea structurilor anatomice. La nivelul unui organism vegetal integral, polaritatea este asociată cu direcția de creștere și dezvoltare sub influența forțelor gravitaționale.

Fenomenul de polaritate se observă la diferite niveluri de organizare a plantelor. La nivel molecular, se manifestă în structura moleculelor de substanțe organice, în primul rând acizi nucleici și proteine. Astfel, polaritatea lanțurilor de ADN este determinată de ordinea specială în care sunt conectate nucleotidele sale. Polaritatea polipeptidelor este asociată cu prezența unei grupări amino –NH 2 și a unei grupări carboxil –COOH în compoziția aminoacizilor. Polaritatea moleculelor de clorofilă se datorează prezenței unui miez de porfirină tetrapirol și a reziduurilor de alcool - metanol și fitol.

Celulele și organelele lor pot avea polaritate. De exemplu, la polul de regenerare al complexului Golgi se formează noi dictiozomi, iar la polul secretor se formează vezicule, care sunt asociate cu îndepărtarea produselor metabolice din celulă.

Polaritatea celulară apare în timpul ontogenezei lor. Polarizarea celulară apare ca urmare a apariției gradienților de pH, a sarcinilor electrice și potențialului osmotic, a concentrațiilor de O 2 și CO 2, a cationilor de calciu, a substanțelor fiziologic active și a elementelor minerale de nutriție. De asemenea, poate apărea sub influența presiunii mecanice, a forțelor de tensiune superficială și a influenței celulelor învecinate.

Polaritatea celulei poate fi simetrică sau asimetrică. Polaritatea simetrică este o condiție indispensabilă pentru diviziunea celulelor originale și formarea celulelor fiice echivalente. În special, microtubulii citoscheletului se deplasează în planul ecuatorial și participă la formarea fragmoplastei; cromozomii se divid, iar cromatidele lor, cu ajutorul firelor de tragere ale fusului de acromatină, diverg către polii opuși ai celulei. Aici încep să se concentreze ribozomii și mitocondriile. Complexele Golgi se deplasează în centru și sunt orientate în mod specific în spațiu. Polii lor secretori sunt îndreptați către ecuatorul celulei în diviziune, ceea ce asigură participarea activă a acestui organel la formarea plăcii medii și a membranei celulare primare.

Polaritatea asimetrică este caracteristică celulelor specializate. Astfel, la un ou matur, nucleul este deplasat spre polul orientat spre chalaza ovulului, iar la polul micropilonului este situată o vacuola mare.

Polaritatea asimetrică este și mai pronunțată la ovulul fecundat - zigotul. În ea, nucleul, înconjurat de tubuli ai reticulului endoplasmatic, este situat pe partea chalazală a celulei. Aici, elementele citoscheletului sunt localizate mai dens, densitatea optică a citoplasmei crește și există un conținut crescut de enzime, fitohormoni și alte substanțe active fiziologic. Partea sa mai activă din punct de vedere funcțional devine apicală, iar partea opusă devine bazală.

Din celula apicală în timpul dezvoltării embrionului de semințe se formează o tulpină embrionară cu un con de creștere și frunze primordiale. Celula bazală formează pendulul, iar mai târziu rădăcina coloanei vertebrale.

Datorită polarității celulelor embrionului în curs de dezvoltare, sămânța matură devine și ea polarizată. De exemplu, într-o sămânță de grâu există un endosperm pe o parte și un embrion pe cealaltă, în care meristemul apical al tulpinii și vârful rădăcinii se află la poli diferiți.

Spre deosebire de celule, polaritatea organelor plantelor este mai universală. Se manifestă în structura lăstarilor și a sistemului radicular, precum și în componentele acestora. De exemplu, părțile bazale și apicale ale lăstarului diferă morfologic, anatomic, histologic, biochimic și funcțional. La multe plante cu flori, în vârful lăstarului există un mugure apical, în care se află cel mai important centru morfogenetic al plantei - conul de creștere. Datorită activității sale, se formează primordiile frunzelor, mugurii axilari laterali, nodurile și internodurile. Diferențierea celulelor meristemului primar duce la apariția țesuturilor tegumentare primare, a elementelor histologice ale cortexului primar și a cilindrului central.

Vârful lăstarului este un centru puternic de atragere. Fluxul principal de apă și elemente nutritive minerale dizolvate în acesta și substanțe organice sintetizate în rădăcină sunt trimise aici. Aportul preferențial de citochinină a mugurului apical duce la dominanța apicală. Celulele vârfului mugurului apical se divid activ, asigurând creșterea tulpinii în lungime și formarea de noi frunze și muguri axilari pe axa principală. În acest caz, se observă o inhibare corelativă a dezvoltării mugurilor axilari.

Un bun exemplu de polaritate morfologică a lăstarilor este structura tulpinii grâului. Pe măsură ce vă deplasați de jos în sus, de la partea bazală a lăstarului la partea apicală, internodiile devin mai lungi, grosimea lor în partea de mijloc crește mai întâi și apoi scade treptat. În frunzele nivelului superior, raportul dintre lățimea lamei frunzei și lungimea sa este semnificativ mai mare decât în ​​frunzele nivelului inferior. Se schimbă și poziția frunzelor în spațiu. La grâu, frunzele nivelului inferior coboară în jos, frunzele nivelului mijlociu sunt situate aproape plagiotrop, adică. paralel cu suprafața pământului, iar frunzele steagului (superioare) tind spre o poziție ortotropă - aproape verticală.

Polaritatea lăstarului este clar vizibilă la nivel anatomic. La speciile de grâu, internodul subspike, în comparație cu internodurile inferioare, se caracterizează printr-un diametru mai mic, mai puține fascicule vasculare și parenchim de asimilare mai dezvoltat.

La plantele dicotiledonate, polaritatea anatomică a lăstarului este sporită datorită apariției țesuturilor educaționale laterale secundare - cambium și felogen. Felogenul dă naștere unui felem de țesut tegumentar secundar, care, saturat cu suberina, se transformă într-un dop. La speciile de arbori, activitatea felogenului duce la formarea unui complex tegumentar terțiar - o crustă. Cambiumul asigură trecerea la structura anatomică secundară a tulpinii sub nivelul mugurului apical.

Rădăcinile, ca și alte organe ale plantelor, sunt, de asemenea, caracterizate prin polaritate structurală și funcțională. Datorită geotropismului pozitiv, partea bazală a rădăcinii este situată la suprafața solului. Este conectat direct la gulerul rădăcinii - locul unde rădăcina trece în tulpină. Partea apicală a rădăcinii este de obicei îngropată în sol. Ea suferă procese interconectate de creștere și dezvoltare. Diviziunea celulară a meristemului apex asigură creșterea liniară a rădăcinii. Și ca rezultat al diferențierii celulare, se formează noi structuri calitativ. Pe celulele epibleme apar firele de păr radiculare. Elementele cortexului primar sunt formate din celulele periblemului, iar periciclul și elementele conductoare ale cilindrului central sunt formate din plerom. Acest design al secțiunilor tinere de rădăcină asigură absorbția activă a apei și a mineralelor, precum și furnizarea acestora către secțiunile mai înalte ale rădăcinii. Funcțiile părții bazale a rădăcinii sunt oarecum diferite. Astfel, la dicotiledonatele perene, partea bazală a rădăcinii îndeplinește funcții de transport, susținere și depozitare. Structura anatomică corespunde îndeplinirii acestor funcții. Aici țesuturile conductoare sunt mai bine dezvoltate, scoarța se formează datorită activității cambiului, iar țesutul tegumentar este reprezentat de plută. Polaritatea structurii rădăcinii asigură diversitatea funcțiilor sale.

Polaritatea este, de asemenea, caracteristică organelor de reproducere ale plantelor. Astfel, floarea, fiind un lăstar scurtat modificat, păstrează semnele polarității lăstarilor. Părțile florii sunt situate pe ea într-o secvență naturală: caliciul, corola, androceul și gineceul. Acest aranjament contribuie la captarea mai bună a polenului de către stigmatizarea pistilului și oferă, de asemenea, protecție pentru părțile generatoare ale florii de către părțile vegetative. Polaritatea inflorescențelor este foarte indicativă. În inflorescențele nedeterminate, florile părții bazale se formează mai întâi. Ele ating dimensiuni mari și formează fructe cu semințe bine dezvoltate. În special, semințele mai mari de floarea-soarelui se formează în partea periferică a capului, iar într-un spic complex de grâu, cele mai bune semințe se formează în primele flori ale spiculului. Florile părții apicale a inflorescențelor se formează mai târziu. Fructele și semințele obținute din acestea sunt mai mici, iar calitățile lor de semănat sunt mai scăzute.

Astfel, polaritatea este o caracteristică structurală, funcțională și biochimică importantă a plantelor, care are semnificație adaptativă și care trebuie luată în considerare în practica agronomică.

1.2. Simetrie

Lumea din jurul nostru este caracterizată de integritate și ordine armonioasă. În spațiul cosmic din apropiere, poziția, masa, forma și traiectoria obiectelor din Sistemul Solar sunt armonioase. Pe Pământ, schimbările sezoniere și zilnice ale celor mai importanți parametri fizici ai condițiilor de existență a organismelor vii sunt armonioase, care se caracterizează și printr-o coordonare armonioasă a structurii și funcțiilor. Înțelepții școlii lui Pitagora credeau că armonia este „o modalitate de a armoniza multe părți, cu ajutorul căreia acestea sunt unite într-un întreg”. Simetria este o reflectare a armoniei în natură. Conform definiției lui Yu.A. Simetria Urmantsev este o categorie care denotă păstrarea trăsăturilor obiectelor în raport cu modificările acestora. În termeni utilitari, simetria reprezintă uniformitatea structurii și aranjarea reciprocă a componentelor similare ale unui singur întreg. Simetria este inerentă atât mineralelor, cât și viețuitoarelor. Cu toate acestea, formele de simetrie și gradul de manifestare a acestora în diferite obiecte variază semnificativ.

O caracteristică esențială a simetriei obiectelor de origine diferită este natura sa corelativă. Compararea structurilor se realizează în mai multe puncte caracteristice. Punctele unei figuri care dau aceeași imagine atunci când vizualizați figura din părți diferite sunt numite egale. Acestea pot fi puncte echidistante pe o dreaptă, puncte de intersecție a laturilor unui triunghi isoscel și a unui pătrat, fețe ale unui poliedru, puncte de pe un cerc sau de pe suprafața unei bile etc.

Dacă într-o figură pentru un punct X nu există un alt punct egal, atunci se numește singular. Figurile care au un punct special și mai multe puncte egale se numesc rozete. Formele care nu conțin puncte egale sunt considerate asimetrice.

Axele și planurile de simetrie trec prin puncte singulare. Într-un triunghi isoscel pot fi trei, într-un pătrat - patru, într-un pentagon echilateral - cinci plane de simetrie. În consecință, două raze de simetrie sunt formate pe o linie dreaptă, un triunghi este caracterizat prin simetrie cu trei raze, un pătrat este caracterizat prin simetrie cu patru raze și un cerc este caracterizat prin simetrie cu mai multe raze.

Mișcările unei figuri, în urma cărora fiecare punct este înlocuit cu un punct egal și fiecare punct singular rămâne pe loc, se numesc transformări de simetrie, iar figurile pentru care este permisă o transformare de simetrie sunt considerate simetrice.

Cele mai comune forme de transformare a simetriei sunt:

1. Reflecție - mișcarea fiecărui punct situat la o anumită distanță de un plan fix de-a lungul unei drepte perpendiculare pe acest plan la aceeași distanță pe cealaltă parte a acestuia (de exemplu, simetria în oglindă a unei flori de mazăre zigomorfă);

2. Rotire – deplasarea tuturor punctelor la un anumit unghi în jurul unei axe fixe (de exemplu, simetria cu mai multe raze a unei flori de cireș actinomorf);

3. Transferul paralel, de exemplu, locația metamerilor pe lăstar.

Formele de transformare a simetriei nu sunt identice și nu pot fi reduse una la alta. Astfel, în cazul reflexiei, planul rămâne nemișcat; la virare – drept (ax); iar cu transferul paralel, nici un punct nu rămâne pe loc.

Figurile simetrice cu mai multe puncte egale pot avea un număr diferit de puncte singulare. Deci, priza are un punct special. Principala formă de transformare a simetriei pentru aceasta este rotația. Figurile care nu au puncte speciale sunt caracterizate prin translație paralelă sau deplasare. Astfel de cifre sunt numite în mod convențional infinite.

2.2.1. Caracteristici ale manifestării simetriei la plante. Simetria plantelor diferă de simetria cristalelor într-un număr de caracteristici.

1) Simetria plantelor este determinată nu numai de simetria moleculelor care le formează celulele, ci și de simetria condițiilor de mediu în care se dezvoltă plantele.

Cazurile speciale de simetrie a habitatului pot fi considerate uniformitatea compoziției stratului radicular al solului, distribuția uniformă a apei și elementelor de nutriție minerală în sol și distanța egală a plantelor care cresc în apropiere. Aceste circumstanțe trebuie luate în considerare la cultivarea plantelor cultivate.

2) Plantele, ca și alte organisme vii, nu au identitate absolută a elementelor părților lor constitutive. Acest lucru este determinat în primul rând de faptul că condițiile pentru formarea acestor părți nu sunt absolut identice. Pe de o parte, acest lucru se datorează momentelor diferite în care conul de creștere izolează diferite metamere, inclusiv primordiile frunzelor, mugurilor, nodurilor și internodurilor. Același lucru este valabil și pentru organele generatoare. Astfel, florile tubulare marginale din coșul de floarea soarelui sunt întotdeauna mai mari decât florile din partea centrală a inflorescenței. Pe de altă parte, în timpul sezonului de vegetație, se observă atât schimbări regulate, cât și aleatorii ale condițiilor de dezvoltare. De exemplu, temperatura aerului și a solului, iluminarea și compoziția spectrală a luminii se modifică statistic în timpul sezonului de vegetație. Modificările locale ale aportului de nutrienți în sol și efectele bolilor și dăunătorilor pot fi aleatorii.

Absența identității absolute a părților constitutive este de mare importanță în viața plantelor. Eterogenitatea emergentă este unul dintre mecanismele fiabilității ontogenezei.

3) Plantele se caracterizează prin simetrie substanțială, spațială și temporală.

A. Simetria substanțială constă în repetarea exactă a formei și a parametrilor liniari ai structurilor, precum și în modificarea exactă a acestor parametri. Este caracteristică cristalelor de substanțe anorganice, moleculelor de compuși organici, organitelor celulare, structurilor anatomice și organelor plantelor. Moleculele de ADN se disting printr-un nivel ridicat de simetrie substanțială. Când umiditatea preparatelor este apropiată de fiziologică, molecula de ADN este în forma B și se caracterizează printr-o repetare clară a parametrilor elementelor sale constitutive. Fiecare tură a moleculei de ADN conține 10 nucleotide; proiecția virajului pe axa moleculei este de 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); distanța de proiecție dintre nucleotidele învecinate este de 3,4 Å, iar distanța liniară este de 7 Å; diametrul moleculei atunci când este orientată de-a lungul atomilor de fosfor este aproape de 20 Å; Diametrul canelurii majore este de aproximativ 17 Å, iar cel al canelurii minore este de 11 Å.

Simetria substanțială a plantelor se caracterizează nu numai prin repetarea exactă a parametrilor structurali, ci și prin schimbarea lor regulată. De exemplu, la molid, scăderea diametrului trunchiului la 1 m lungime la trecerea de la partea sa bazală în vârf este relativ constantă. Canna violetă (Canna violacea) are o floare care este în mod tradițional considerată asimetrică. Sepalele, petalele și staminodele sale sunt de dimensiuni diferite. Cu toate acestea, modificarea dimensiunilor liniare ale acestor membre ale florii rămâne relativ constantă, ceea ce este un semn de simetrie. Doar aici, în locul simetriei în oglindă, se dezvoltă și alte forme de simetrie.

B. Simetria spațială constă în aranjarea spațială care se repetă în mod natural a componentelor similare la plante. Simetria spațială este larg răspândită în lumea plantelor. Este caracteristică aranjarea mugurilor pe lăstar, flori într-o inflorescență, membre ale florii pe un recipient, polen într-o anteră, solzi în conuri de gimnospermă și multe alte cazuri. Un caz special de simetrie spațială este simetria longitudinală, radială și mixtă a tulpinii.

Simetria longitudinală apare în timpul transferului paralel, adică. repetarea spațială a metamerilor în structura lăstarilor. Este determinată de similitudinea structurală a părților constitutive ale lăstarilor - metameri, precum și de conformitatea lungimii internodurilor cu regula „secțiunii de aur”.

Un caz mai complex de simetrie spațială este aranjarea frunzelor pe lăstar, care poate fi spiralată, opusă sau alternativă (spirală).

Simetria radială apare atunci când axa unei structuri este combinată cu planuri de simetrie care trec prin ea. Simetria radială este larg răspândită în natură. În special, este caracteristic multor specii de diatomee, o secțiune transversală a tulpinii plantelor cu spori superiori, gimnospermelor și angiospermelor.

Simetria radială a lăstarului este multi-element. Caracterizează locația părților componente și poate fi exprimată prin diferiți indicatori dimensionali: distanța fasciculelor vasculare și a altor structuri anatomice de la un punct special prin care trec unul sau mai multe planuri de simetrie, alternanța ritmică a structurilor anatomice, unghiul de divergență. , care arată că deplasarea axei unei structuri în raport cu axa este diferită. De exemplu, într-o floare de cireș, cinci petale de corolă sunt dispuse spațial simetric. Locul de atașare a fiecăruia dintre ele la recipient este la aceeași distanță de centrul florii, iar unghiul de divergență va fi egal cu 72º (360º: 5 = 72º). Într-o floare de lalele, unghiul de divergență al fiecăreia dintre cele șase petale este de 60º (360º: 6 = 60º).

C. Simetria temporală a plantelor se exprimă în repetarea ritmică în timp a proceselor de morfogeneză şi a altor funcţii fiziologice. De exemplu, conul de creștere al primordiilor de frunze este izolat la intervale de timp mai mult sau mai puțin egale, numit plastocron. Modificările sezoniere ale proceselor vitale la plantele policarpice perene se repetă foarte ritmic. Simetria temporală reflectă adaptarea plantelor la schimbările zilnice și sezoniere ale condițiilor de mediu.

4) Simetria plantelor se dezvoltă dinamic în timpul ontogenezei și atinge expresia maximă în timpul reproducerii sexuale. La plante, un exemplu indicativ în acest sens este formarea simetriei radiale a lăstarului. Inițial, celulele conului de creștere sunt mai mult sau mai puțin omogene și nediferențiate. Prin urmare, este dificil din punct de vedere morfologic să identifici o celulă sau un grup de celule prin care ar putea fi trasat un plan de simetrie.

Ulterior, celulele tunicii formează protoderma, din care se formează epiderma. Din meristemul principal se dezvoltă țesuturile de asimilare și depozitare, precum și țesuturile mecanice primare și miezul. În zona periferică, se formează cordoane de celule procambium înguste și lungi, din care se vor dezvolta țesuturi conducătoare. Când procambium este complet așezat, din acesta se formează straturi continue de floem și xilem. Dacă procambium este așezat sub formă de corzi, atunci se formează mănunchiuri conducătoare separate din acesta. La plantele lemnoase, activitatea funcțională perenă, în schimbare sezonieră, a cambiului va duce la formarea scoarței secundare și a inelelor de lemn anuale, care vor spori simetria radială a tulpinii.

5) Simetria plantelor se modifică în timpul evoluției. Transformările evolutive ale simetriei sunt de mare importanță în dezvoltarea lumii organice. Astfel, apariția simetriei bilaterale a fost o adaptare morfofiziologică majoră (aromorfoză), care a crescut semnificativ nivelul de organizare al animalelor. În regnul vegetal, o schimbare a numărului de tipuri de simetrie de bază și a derivaților acestora este asociată cu apariția multicelularității și apariția plantelor pe uscat. La algele unicelulare, în special la diatomee, simetria radială este larg răspândită. În organismele pluricelulare apar diverse forme de transfer paralel, precum și forme mixte de simetrie. De exemplu, la algele carofite, simetria radială a secțiunii transversale a talului este combinată cu prezența unei axe de transfer al metamerului.

Evoluția sistemului de conducere a avut o mare importanță în formarea simetriei plantelor superioare. Protostelele simetrice radial ale tulpinii formelor primitive a fost înlocuită cu un complex de fascicule colaterale bilateral simetrice (monosimetrice) care formează eustele și asigură simetria radială a tulpinii la angiosperme.

Tendința generală în evoluția simetriei la organismele vii, inclusiv la plante, este o scădere a nivelului de simetrie. Acest lucru se datorează scăderii numărului de tipuri de simetrie de bază și a derivatelor acestora. Astfel, plantele cu flori mai timpurii din punct de vedere evolutiv (familia Magnoliaceae, familia Ranunculaceae etc.) sunt caracterizate prin părți de flori polinomiale, libere, dispuse spiralat. Floarea se dovedește a fi actinomorfă, adică. polisimetric. Formulele unor astfel de flori tind să fie: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . În timpul evoluției, se observă o reducere a numărului de membre ale florii, precum și fuziunea acestora, ceea ce duce invariabil la o scădere a numărului de planuri de simetrie.

În familiile tinere evolutiv, de exemplu, în Lamiaceae sau Poagrass, florile devin zigomorfe (monosimetrice). Disimetrizarea florilor are în mod clar o semnificație adaptativă asociată cu îmbunătățirea metodelor de polenizare. Acest lucru a fost adesea facilitat de evoluția conjugată a florii și a polenizatorilor - insecte și păsări.

Specializarea simetriei florilor într-o inflorescență a căpătat o mare importanță. Astfel, în coșul de floarea-soarelui, florile zigomorfe marginale sterile au o limbă mare falsă galbenă formată din trei petale topite. Florile fertile din partea centrală a inflorescenței sunt actinomorfe; sunt formate din cinci petale mici de dimensiuni egale topite într-un tub. Un alt exemplu sunt reprezentanții familiei de țelină. În umbela lor complexă, florile marginale sunt slab zigomorfe, în timp ce celelalte flori rămân de obicei actinomorfe.

Evoluția structurii și simetriei plantelor nu este simplă. Rolul predominant al disimetrizării este înlocuit și completat la anumite etape de evoluție prin simetrizare.

Astfel, simetria plantelor și a componentelor lor este foarte multifațetă. Este asociat cu simetria elementelor sale constitutive la nivel molecular, celular, histologic, anatomic și morfologic. Simetria se dezvoltă dinamic în timpul ontogenezei și filogenezei și asigură legătura plantelor cu mediul.

1.3. Metamerismul

O adaptare morfofiziologică importantă a plantelor este metamerismul, care este prezența unor structuri finite elementare repetate, sau metameri, în sistemul unui întreg organism. Structura metamerică asigură repetiții multiple ale părților constitutive ale lăstarului și, prin urmare, este unul dintre mecanismele fiabilității ontogenezei. Structura metamerică este caracteristică diferitelor grupuri sistematice de plante. Este cunoscut din algele carofite, coada-calului și alte plante cu spori superiori, gimnosperme, angiosperme terestre și acvatice. Din punct de vedere funcțional, diferitele părți ale plantelor sunt metamerice - vegetative și generative. Cu participarea organelor aranjate metameric, în plante se formează un sistem metameric. Un caz special de formare a sistemelor metamerice este ramificarea.

Metamerul zonei vegetative a lăstarilor de angiosperme include o frunză, un nod, un internod și un mugure axilar lateral, care este situat la baza internodului pe partea opusă locului de atașare a frunzei. Acest mugure este acoperit de frunza metamerului anterior. Metamerele zonei generative sunt foarte diverse. De exemplu, la grâu, metamerele unui spion complex constau dintr-un segment al arborelui spicului și un spikelet atașat de acesta. Uneori plantele au o zonă de tranziție a lăstarilor. La unele specii și soiuri de grâu, acesta poate fi reprezentat de solzi de spiculete subdezvoltate.

Metamerismul plantelor este o expresie morfologică a specificității creșterii și morfogenezei lor, care se desfășoară ritmic, sub forma unor cicluri subordonate repetate localizate în focarele meristemului. Ritmul de formare a metamerilor este indisolubil legat de periodicitatea proceselor de creștere caracteristice plantelor. Formarea metamerilor este procesul morfogenetic primar în dezvoltarea plantelor. Ea formează baza pentru complicarea organizării în ontogeneză și reflectă procesul de polimerizare, care este unul dintre mecanismele de evoluție ale plantelor superioare.

Formarea și dezvoltarea metamerelor este asigurată în primul rând de funcția meristemelor apicale și intercalare.

În mugurele vegetativ, precum și în embrionul seminței germinate, ca urmare a diviziunii mitotice, volumul conului de creștere al tulpinii embrionare crește. Diviziunea activă ulterioară a celulelor în zona periferică a conului de creștere duce la formarea unui primordiu de frunze - primordiu de frunze și disc de inserție. În acest moment, activitatea meristematică a tunicii și a zonei meristematice centrale scade oarecum, dar celulele discului de inserție se divid activ. Partea superioară a discului este locul de atașare a primordiului frunzei și, pe măsură ce crește în grosime, din acesta se formează un nod. Din partea inferioară a discului de inserție se dezvoltă un internod. Aici se formează tuberculul rudimentar al mugurelui axilar lateral pe partea opusă nervurii mediane a frunzei primordiale. Colectiv, primordiul frunzei, discul de inserție și primordiul mugurelui constituie un metamer rudimentar.

Pe măsură ce formarea metamerului embrionar este finalizată, activitatea diviziunii celulare în tunica și zona meristematică centrală crește din nou. Volumul părții netede a conului de creștere crește din nou, atingând un maxim înainte de inițierea următorului primordiu al frunzei. Astfel, unul nou începe să se formeze pe partea apicală a metamerului rudimentar anterior. Acest proces este determinat genetic și se repetă ritmic de multe ori. În acest caz, metamerul format primul va fi localizat în partea bazală a lăstarului, iar cel mai tânăr din punct de vedere ontogenetic va fi localizat în partea apicală. Acumularea numărului de primordii metamerice în rinichi T.I. Serebryakova a numit-o maturizare. Pentru a desemna numărul maxim de metameri depuși în rinichi, ea a propus termenul „capacitate renală”.

Creșterea și dezvoltarea internodurilor, ca componente ale metamerului, sunt în mare măsură determinate de activitatea meristemului intercalar. Diviziunea celulelor acestui meristem și alungirea derivaților acestora duce la alungirea internodurilor.

Metamerii au o serie de trăsături caracteristice care le permit să asigure integritatea structurală și funcțională a organismului vegetal.

1) Polaritatea metamerilor. Fiecare metamer are o parte bazală și una apicală. Termenul „parte apicală” sugerează că partea superioară a metamerului fie conține un meristem apical, fie este orientată spre apex.

Părțile bazală și apicală diferă prin caracteristici morfologice, histologic-anatomice și fiziologico-biochimice. De exemplu, la grâu, la trecerea din partea bazală în cea apicală a internodului, grosimea tulpinii, diametrul lacunei medulare și grosimea inelului sclerenchimului periferic cresc mai întâi și apoi scad treptat; numărul de celule din firele parenchimului de asimilare crește semnificativ; Diametrul radial al fasciculelor vasculare scade, la fel ca și numărul de vase din xilem.

2) Simetria metamerilor. Simetria organelor plantelor este asigurată de simetria metamerilor care le formează, care ia naștere ca urmare a unei secvențe specifice de diviziune celulară în conul de creștere.

3) Heterocronicitatea formării metamerilor. Metamerii sunt izolați în momente diferite, alternativ, printr-un con de creștere. Prin urmare, primele metamere ale părții bazale a lăstarului sunt ontogenetic mai vechi, iar ultimele metamere ale părții apicale sunt mai tinere. Din punct de vedere morfologic, ele diferă în parametrii frunzelor, lungimea și grosimea internodurilor. De exemplu, la cereale, frunzele nivelului superior sunt mai largi decât frunzele nivelului inferior, iar internodurile subspice sunt mai lungi și mai subțiri decât cele inferioare.

4) Variabilitatea caracteristicilor metamerilor. Metamerele mai tinere din punct de vedere ontogenetic au o amplitudine mai mică a variabilității trăsăturilor. Prin urmare, caracteristicile anatomice ale internodului subspike pot fi utilizate cu o mai mare acuratețe pentru a identifica soiurile de culturi de cereale și pentru a elabora programe de ameliorare.

5) Proiectarea optimă a metamerilor. Structura biologică optimă este cea care necesită o cantitate minimă de materie organică pentru a se construi și a menține. Deoarece structura plantelor este indisolubil legată de funcția lor, criteriul optimității poate fi adaptabilitatea plantelor la condițiile de creștere și raportul dintre productivitatea semințelor lor și masa organelor vegetative. Proiectarea optimă a întregii plante este asigurată de proiectarea optimă a metamerilor ei constitutivi.

6) O plantă completă este un sistem polimeric format dintr-un set de metameri. Polimeritatea se manifestă la toate nivelurile de organizare a organismului vegetal. Astfel, în structura ADN-ului există multe repetări ale genelor; Cariotipul multor plante este reprezentat de un set diploid sau poliploid de cromozomi; plastidele, mitocondriile, ribozomii și alte organite se găsesc în cantități mari în celulă. O plantă adultă este un set subordonat de lăstari, rădăcini și organe de reproducere care au o structură metamerică. Sistemul metameric asigură o productivitate ridicată a plantelor și crește semnificativ fiabilitatea ontogenezei acestora.

27. 4.1. Structura anatomică primară a rădăcinii

Caracteristicile structurii primare se manifestă clar în secțiuni longitudinale și transversale ale vârfului rădăcinii.

Pe o secțiune longitudinală a vârfului rădăcinii, pot fi distinse patru zone

Zona capacului radicular acoperă meristemele apicale ale rădăcinii. Este format din celule vii. Stratul lor de suprafață se desprinde constant și căptușește pasajul de-a lungul căruia se mișcă rădăcina. Celulele care se desfac, de asemenea, produc mucus, care facilitează mișcarea vârfului rădăcinii în sol. Celulele părții centrale a calotei, sau columela, conțin boabe de amidon, care contribuie la creșterea geotropică a rădăcinii. Celulele capacului sunt reînnoite constant datorită diviziunii celulelor unui țesut educațional special - calyptrogen, caracteristic monocotiledonelor.

I – zona capacului radicular; II – zona de crestere; III – zona firelor de păr din rădăcină; IV – zona de detinere. 1 – epiblemă, 2 – periciclu, 3 – endoderm, 4 – cortex primar, 5 – exoderm, 6 – cilindru central, 7 – păr rădăcină; 8 – formarea unei rădăcini laterale.

Zona de creștere este formată din două subzone. În subzona de diviziune, creșterea rădăcinilor are loc datorită diviziunii celulare mitotice active. De exemplu, la grâu, proporția de celule care se divizează (indicele mitotic) este de 100-200 ppm. Subzona de diviziune este un material valoros pentru studii citogenetice. Aici este convenabil să se studieze numărul, macro- și microstructura cromozomilor. În subzona de alungire, activitatea meristematică a celulelor scade, dar datorită unui anumit echilibru al fitohormonilor, în primul rând auxinelor și citochininelor, creșterea rădăcinilor are loc datorită alungirii axiale a celulelor tinere.

Zona de absorbție poate fi numită pe bună dreptate zona părului rădăcină, precum și zona de diferențiere, deoarece aici se formează epiblema, cortexul primar și cilindrul central.

Epiblema este un țesut tegumentar special, constant reînnoit, format din două tipuri de celule. Din tricoblaste se dezvoltă firele de păr cu pereți subțiri de 1–3 mm lungime, datorită cărora apa și substanțele dizolvate în ea sunt absorbite. Firele de păr radiculare sunt de scurtă durată. Traiesc 2 - 3 saptamani si apoi se descuameaza. Atricoblastele nu formează fire de păr radiculare și îndeplinesc o funcție tegumentară.

Cortexul primar reglează fluxul de apă în țesuturile conductoare ale cilindrului central. Când se formează cilindrul central, țesuturile protofloem sunt primele care se formează, prin care substanțele organice necesare creșterii sale intră în vârful rădăcinii. Mai sus în rădăcină, la nivelul primelor fire de păr radiculare, apar elemente vasculare ale protoxilemului. Țesuturile vasculare inițiale se dezvoltă în floemul primar și xilemul primar al fasciculului vascular radial.

Zona de conducere ocupă cea mai mare parte a rădăcinii. Îndeplinește numeroase funcții: transportul apei și al substanțelor minerale și organice dizolvate în ea, sinteza compușilor organici, depozitarea nutrienților etc. Zona de conducere se termină cu gulerul rădăcinii, adică. punctul de tranziție dintre rădăcină și tulpină. La angiospermele dicotiledonate, la începutul acestei zone există o tranziție de la structura anatomică primară la cea secundară a rădăcinii.

O secțiune transversală în zona firelor de păr rădăcină dezvăluie caracteristici structurale și topografice ale structurii anatomice primare a rădăcinii (Fig. 2). La suprafața rădăcinii există o epiblemă cu fire de păr de rădăcină, cu ajutorul căreia se absoarbe apa și substanțele dizolvate în ea. Spre deosebire de epidermă, epiblema nu este acoperită cu o cuticulă și nu are stomate. Sub acesta se află cortexul primar, format din exoderm, mezoderm și endoderm.

1 – zonele vârfului rădăcinii; 2 – 6 – secțiuni transversale la diferite niveluri; Vx - xilem secundar; Vf – floem secundar; K – cambium; Mx – metaxilem; Mf – metafloem; Pd – protoderm; Px – protoxilem; Prd – periderm; Pf – protofloem; Pc – periciclu; Rd – rizoderm; Ex – exodermă; En – endoderm; C – capac.

Celulele exodermice sunt pliate dens și au membrane îngroșate. Exodermul asigură alimentarea apoplastică cu apă straturilor mai profunde ale cortexului și oferă, de asemenea, rezistența rădăcinii de la suprafață.

Stratul mijlociu al cortexului, mezodermul, este format din celule parenchimoase cu pereți subțiri și are o structură liberă datorită prezenței a numeroase spații intercelulare prin care apa se deplasează spre exoderm.

Endodermul, sau stratul interior al cortexului primar, este format dintr-un singur rând de celule. Este format din cuști cu centuri caspariene și cuști de trecere. Celulele cu centuri caspariene au membrane laterale (radiale) și tangențiale (capăt) îngroșate, orientate spre cilindrul central. Aceste îngroșări de celuloză sunt impregnate cu lignină și, prin urmare, nu pot trece de apă. În schimb, celulele de trecere au pereți subțiri și sunt situate opus razelor xilemului. Prin celulele de trecere apa intră în fascicul radial conductor al cilindrului central.

Cilindrul central al rădăcinii, sau stelei, este format din mai multe straturi de celule. Imediat sub endoderm există unul sau mai multe rânduri de celule periciclice. Dintre acestea, în timpul trecerii la structura secundară a rădăcinii în angiosperme și gimnosperme dicotiledonate, se formează un cambium interfascicular și felogen (cambium de plută). În plus, celulele periciclului participă la formarea rădăcinilor laterale. În spatele periciclului se află celule ale fasciculului vascular radial.

Mănunchiul vascular este format din procambium. În primul rând, se formează celule protofleme, iar apoi la nivelul primelor fire de păr rădăcină - celule protoxileme. Celulele țesuturilor conductoare apar exarhic, adică. de la suprafața fasciculului și ulterior se dezvoltă în direcția centripetă. În acest caz, vasele mai timpurii, mai mari, sunt situate în centrul xilemului, iar cele mai tinere, de diametru mai mic, se află la periferia razei xilemului. Celulele floemului sunt situate între razele xilemului.

Numărul de raze de xilem depinde de poziția sistematică a plantelor. De exemplu, unele ferigi pot avea doar o rază de xilem și o secțiune de floem. Apoi cocul se numește monarh. Multe angiosperme dicotiledonate se caracterizează prin fascicule diarhice cu două raze de xilem. În plus, au plante cu mănunchiuri tri-, tetra- și pentarhie. La angiospermele monocotiledonate sunt tipice fasciculele vasculare poliarhale cu xilem multiradiat.

Structura fasciculului vascular radial afectează metoda de inițiere a rădăcinilor laterale. Într-o rădăcină diarhică se formează între floem și xilem, într-o rădăcină triarhică și tetrarhică se formează vizavi de xilem, iar într-o rădăcină poliarhală se formează opus floem.

Structura celulară a epiblemei și a cortexului primar asigură apariția presiunii apei radiculare. Apa este absorbită de firele de păr din rădăcină, îi lasă în membranele celulare ale exodermului, apoi intră în spațiile intercelulare ale mezodermului și din acestea prin celulele de trecere cu pereți subțiri în vasele fasciculului vascular radial. Deoarece firele de păr radiculare au o suprafață totală mai mare decât celulele de trecere, viteza de mișcare a apei și, prin urmare, presiunea acesteia, crește pe măsură ce se apropie de vase. Diferența de presiune care apare constituie presiunea rădăcinii, care este unul dintre mecanismele de curgere a apei în tulpină și în alte organe ale plantei. Al doilea mecanism important pentru mișcarea apei este transpirația.

28. 4.2. Structura anatomică secundară a rădăcinii

La angiosperme și gimnosperme dicotiledonate, structura anatomică primară a rădăcinii din zona de conducere este completată de structuri de origine secundară, care se formează datorită apariției și activității meristematice a țesuturilor educaționale laterale secundare - cambium și felogen (cambium de plută) (Fig. . 3). La trecerea la o structură secundară, se produc în mod fundamental următoarele schimbări semnificative.

A. Apariția în cilindrul central al rădăcinii cambiului și a xilemul secundar și floemul secundar generate de acesta, care din punct de vedere al capacității sunt mult superioare elementelor fasciculului vascular radial inițial.

Aproape toate organismele vii multicelulare sunt compuse din diferite tipuri de țesuturi. Aceasta este o colecție de celule, similare ca structură, unite prin funcții comune. Nu sunt la fel pentru plante și animale.

Diversitatea țesuturilor organismelor vii

În primul rând, toate țesuturile pot fi împărțite în animale și plante. Sunt diferite. Să ne uităm la ele.

Ce fel de țesuturi animale pot exista?

Țesuturile animale sunt de următoarele tipuri:

• agitat;
• muscular;
• epitelial;
• conectarea.

Toate, cu excepția primei, sunt împărțite în netede, striate și cardiace. Epitelial este împărțit în un singur strat, multistrat - în funcție de numărul de straturi, precum și cubic, cilindric și plat - în funcție de forma celulelor. Țesutul conjunctiv include tipuri precum fibros lax, fibros dens, reticular, sânge și limfat, grăsime, oase și cartilaj.

Diversitatea țesuturilor vegetale

Țesuturile vegetale sunt de următoarele tipuri:

• principal;
• acoperi;
• mecanic;
• educational.

Toate tipurile de țesuturi vegetale combină mai multe tipuri. Astfel, principalele includ asimilarea, stocarea, acviferul și purtarea aerului. combină specii precum scoarța, pluta și epiderma. Țesuturile conductoare includ floemul și xilemul. Mecanic este împărțit în colenchim și sclerenchim. Cele educaționale includ laterale, apicale și intercalare.

Toate țesuturile îndeplinesc funcții specifice, iar structura lor corespunde rolului pe care îl îndeplinesc. Acest articol va examina mai detaliat țesutul conducător și caracteristicile structurale ale celulelor sale. Să vorbim și despre funcțiile sale.

Țesătură conductivă: caracteristici structurale

Aceste țesuturi sunt împărțite în două tipuri: floem și xilem. Deoarece ambele sunt formate din același meristem, sunt situate unul lângă celălalt în plantă. Cu toate acestea, structura țesuturilor conductoare ale celor două tipuri diferă. Să vorbim mai multe despre cele două tipuri de țesături conductoare.

Funcțiile țesuturilor conductoare

Rolul lor principal este transportul de substanțe. Cu toate acestea, funcțiile țesuturilor conductoare aparținând mai multor tipuri diferă.

Rolul xilemului este de a conduce soluțiile de substanțe chimice de la rădăcină în sus către toate celelalte organe ale plantei.

Și funcția floemului este de a conduce soluțiile în direcția opusă - de la anumite organe ale plantei de-a lungul tulpinii până la rădăcină.

Ce este xilemul?

Se mai numește și lemn. Țesutul conductor de acest tip este format din două elemente conductoare diferite: traheide și vase. Include, de asemenea, elemente mecanice - fibre de lemn, și elemente de bază - parenchim de lemn.

Cum sunt organizate celulele xilemului?

Celulele tisulare conducătoare sunt împărțite în două tipuri: traheide și segmente vasculare. O traheida este o celulă foarte lungă, cu pereții intacți, în care există pori pentru transportul substanțelor.

Al doilea element conducător al celulei - vasul - este format din mai multe celule, care sunt numite segmente vasculare. Aceste celule sunt situate una deasupra celeilalte. La joncțiunea segmentelor aceluiași vas există găuri traversante. Se numesc perforații. Aceste deschideri sunt necesare pentru transportul substanțelor prin vase. Mișcarea diferitelor soluții prin vase are loc mult mai rapid decât prin traheide.

Celulele ambelor elemente conductoare sunt moarte și nu conțin protoplaste (protoplastele sunt conținutul celulei, excluzând nucleul, organelele și membrana celulară). Nu există protoplaste, deoarece dacă ar fi în celulă, transportul substanțelor prin aceasta ar fi foarte dificil.

Prin vase și traheide, soluțiile pot fi transportate nu numai pe verticală, ci și pe orizontală - către celulele vii sau elementele conductoare învecinate.

Pereții elementelor conductoare au îngroșări care conferă rezistență celulei. În funcție de tipul acestor îngroșări, elementele conductoare sunt împărțite în spirală, inelare, scară, plasă și punct-por.

Funcțiile elementelor mecanice și de bază ale xilemului

Fibrele de lemn sunt numite și librioforme. Acestea sunt celule alungite care au pereții lignificati îngroșați. Ele îndeplinesc o funcție de susținere, asigurând rezistența xilemului.

Elementele din xilem sunt reprezentate de parenchim lemnos. Acestea sunt celule cu membrane lignificate în care sunt localizați pori simpli. Cu toate acestea, la joncțiunea celulei parenchimului cu vasul există un por mărginit, care se conectează cu porul său simplu. Celulele parenchimului lemnos, spre deosebire de celulele vasculare, nu sunt goale. Au protoplaste. Parenchimul xilem îndeplinește o funcție de rezervă - stochează substanțe nutritive.

Cum diferă xilema diferitelor plante?

Deoarece traheidele au apărut mult mai devreme în procesul de evoluție decât vasele, aceste elemente conductoare sunt prezente și în plantele terestre inferioare. Acestea sunt plante purtătoare de spori (ferigi, mușchi, mușchi, coada-calului). Majoritatea gimnospermelor au, de asemenea, doar traheide. Cu toate acestea, unele gimnosperme au și vase (sunt prezente în Gnetaceae). De asemenea, prin excepție, elementele numite sunt prezente și la unele ferigi și coada-calului.

Dar plantele angiosperme (cu flori) au toate atât traheide, cât și vase de sânge.

Ce este floemul?

Țesutul conductor de acest tip se mai numește și bast.

Partea principală a floemului este elementele conductoare asemănătoare sitei. De asemenea, în structura libenului există elemente mecanice (fibre floemice) și elemente ale țesutului principal (parenchim floem).

Particularitățile țesutului conducător de acest tip sunt că celulele elementelor sită, spre deosebire de elementele conductoare ale xilemului, rămân în viață.

Structura elementelor site

Există două tipuri de ele: celulele de sită și primele sunt alungite în lungime și au capete ascuțite. Sunt pătrunși cu găuri traversante prin care sunt transportate substanțele. Celulele de sită sunt mai primitive decât elementele de sită multicelulare. Sunt caracteristice plantelor precum sporii și gimnospermele.

La angiosperme, elementele conductoare sunt reprezentate de tuburi de sită, formate din multe celule - segmente ale elementelor de sită. Găurile de trecere a două celule adiacente formează plăci asemănătoare site-ului.

Spre deosebire de celulele cu sită, unitățile structurale menționate ale elementelor conductoare multicelulare sunt lipsite de nuclee, dar rămân în viață. Un rol important în structura floemului angiospermelor îl au și celulele însoțitoare situate lângă fiecare segment celular al elementelor de sită. Însoțitorii conțin atât organele, cât și nuclee. Metabolismul are loc la ei.

Având în vedere că celulele floemului sunt vii, acest țesut conducător nu poate funcționa mult timp. La plantele perene, durata sa de viață este de trei până la patru ani, după care celulele acestui țesut conducător mor.

Elemente suplimentare de floem

Pe lângă celulele sau tuburile de sită, acest țesut conducător conține și elemente de țesut măcinat și elemente mecanice. Acestea din urmă sunt reprezentate de fibre libiene (floem). Ei îndeplinesc o funcție de susținere. Nu toate plantele au fibre de floem.

Elementele țesutului principal sunt reprezentate de parenchim floem. El, ca și parenchimul xilem, joacă un rol de rezervă. Stochează substanțe precum taninuri, rășini etc. Aceste elemente floemice sunt dezvoltate în special la gimnosperme.

Floemul diferitelor specii de plante

La plantele inferioare, precum ferigi și mușchi, este reprezentată de celule de sită. Același floem este caracteristic majorității gimnospermelor.

Angiospermele au elemente conductoare pluricelulare: tuburi sită.

Structura sistemului de conducere a instalației

Xilemul și floemul sunt întotdeauna situate în apropiere și formează mănunchiuri. În funcție de modul în care cele două tipuri de țesut conducător sunt poziționate unul față de celălalt, se disting mai multe tipuri de fascicule. Cele mai frecvente sunt garanțiile. Sunt dispuse astfel încât floemul să se afle pe o parte a xilemului.

Există și grinzi concentrice. În ele, un țesut conductor îl înconjoară pe altul. Ele sunt împărțite în două tipuri: centrifloem și centoxilem.

Țesutul conducător al rădăcinii are de obicei fascicule radiale. În ele, razele xilemului se extind din centru, iar floemul este situat între razele xilemului.

Mănunchiurile colaterale sunt mai caracteristice angiospermelor, în timp ce fasciculele concentrice sunt mai caracteristice sporilor și gimnospermelor.

Concluzie: comparație a două tipuri de țesături conductoare

Ca o concluzie, prezentăm un tabel care rezumă pe scurt datele de bază privind două tipuri de țesuturi conducătoare ale plantelor.

Țesuturi conductoare ale plantelor

	Xilem	Floem
Structura	Se compune din elemente conductoare (trahee și vase), fibre de lemn și parenchim lemnos.	Constă din elemente conductoare (celule de sită sau tuburi de sită), fibre de floem și parenchim de floem.
Caracteristicile celulelor conductoare	Celulele moarte lipsite de membrane plasmatice, organite și nuclei. Au o formă alungită. Sunt amplasate unul deasupra celuilalt și nu au partiții orizontale.	Vii în pereții cărora există un număr mare de găuri de trecere.
Articole suplimentare	Parenchimul lemnos și fibrele lemnoase.	Parenchimul floem și fibrele floemului.
Funcții	Substanțe conducătoare dizolvate în apă în sus: de la rădăcină la organele plantei.	Transportul în jos al soluțiilor chimice: de la organele terestre ale plantelor la rădăcini.

Acum știi totul despre țesuturile conducătoare ale plantelor: ce sunt, ce funcții îndeplinesc și cum sunt structurate celulele lor.

Diferitele organe ale plantelor superioare îndeplinesc funcții diferite. Deci rădăcinile absorb apa și mineralele, iar fotosinteza are loc în frunze, în urma căreia se formează substanțe organice. Cu toate acestea, toate celulele vegetale au nevoie atât de apă, cât și de materie organică. Prin urmare, este necesar un sistem de transport care să asigure livrarea substanțelor necesare către un organ din altul. La plante (în principal angiosperme) această funcție este îndeplinită țesături conductoare.

În plantele lemnoase, țesuturile conductoare fac parte din lemnȘi bast. Pentru lemn se executa curent crescător: Apa și mineralele se ridică din rădăcini. Pe bast se realizează curent descendent: Există o ieșire de materie organică din frunze. Cu toate acestea, conceptele de „curent ascendent” și „curent descendent” nu ar trebui înțelese literalmente, ca și cum în țesuturile conducătoare apa merge mereu în sus, iar substanțele organice coboară întotdeauna. Substanțele se pot mișca orizontal și uneori în direcția opusă. De exemplu, materia organică ajunge până la lăstari în creștere care sunt deasupra țesutului de depozitare sau a frunzelor fotosintetice.

Deci, în plante, mișcarea soluției apoase și a substanțelor organice sunt separate. Compoziția lemnului include vaselor, iar în compoziția libenului - tuburi de sită.

Vasele sunt un lanț de celule lungi și moarte. O soluție apoasă se deplasează de-a lungul lor de la rădăcini. Apa crește din cauza presiunii rădăcinilor și a transpirației (evaporarea apei din frunze). Gimnospermele și ferigile au traheide, de-a lungul căruia apa se mișcă mai încet. Rezultă că vasele au o structură mai perfectă. Vasele sunt numite diferit trahee.

Motivul pentru care apa se mișcă mai repede în vase decât în ​​traheide se datorează structurii lor ușor diferite. Celulele traheide au mulți pori în punctele de contact între ele (deasupra și dedesubt). Soluția apoasă este filtrată prin acești pori. Vasele sunt în esență un tub gol; celulele lor au găuri mari (perforații) în punctele de legătură între ele.

Vasele au diverse îngroșări în pereții lor longitudinali. Acest lucru le dă putere. Prin acele locuri în care nu există îngroșări, apa este transportată pe orizontală. Intră în celulele parenchimului și în vasele învecinate (vasele sunt de obicei aranjate în mănunchiuri).

Tuburile de sită sunt formate din celule vii alungite. Substanțele organice se deplasează prin ele. În partea de sus și de jos, celulele vasculare sunt conectate între ele datorită numeroșilor pori. Această legătură este asemănătoare cu o sită, de unde și numele. Se dovedește a fi un singur lanț lung de celule. Deși tuburile de sită sunt celule vii, ele nu au un nucleu și alte structuri și organite necesare vieții. Prin urmare, tuburile de sită au așa-numitele celule însoțitoare care le susțin viața. Sateliții și tuburile sunt conectate între ele prin pori speciali.

Lemnul și libenul constau din mai mult decât țesuturi conductoare. Acestea includ, de asemenea, parenchim și țesuturi mecanice. Se formează țesuturi conductoare împreună cu cele mecanice fascicule vascular-fibroase. Parenchimul joacă adesea rolul de țesut de depozitare (mai ales în lemn).

Lemnul are un alt nume xilem, și bast - floem.

Importanța și varietatea țesuturilor conductoare

Țesuturile conductoare sunt cea mai importantă componentă a majorității plantelor superioare. Sunt o componentă structurală obligatorie a organelor vegetative și reproductive ale plantelor cu spori și semințe. Țesuturile conductoare, împreună cu pereții celulari și spațiile intercelulare, unele celule ale parenchimului principal și celulele transmițătoare specializate formează un sistem conducător care asigură transportul la distanță și radial al substanțelor. Datorită designului special al celulelor și a locației lor în corpul plantei, sistemul conducător îndeplinește numeroase funcții, dar interdependente:

1) mișcarea apei și a mineralelor absorbite de rădăcini din sol, precum și a substanțelor organice formate în rădăcini, în tulpină, frunze și organe de reproducere;

2) deplasarea produselor de fotosinteză din părțile verzi ale plantei către locurile de utilizare și depozitare a acestora: rădăcini, tulpini, fructe și semințe;

3) mișcarea fitohormonilor în întreaga plantă, ceea ce creează un anumit echilibru al acestora, care determină rata de creștere și dezvoltare a organelor vegetative și reproductive ale plantelor;

4) transportul radial al substanțelor din țesuturile conducătoare în celulele vii din apropiere ale altor țesuturi, de exemplu, în celulele mezofile asimilate frunzelor și celulele meristeme care se divid. Celulele parenchimului din razele medulare de lemn și scoarță pot participa și ele. Celulele transmisive cu numeroase proeminențe ale membranei celulare, situate între țesuturile conductoare și parenchimatoase, sunt de mare importanță în transportul radial;

5) țesuturile conductoare cresc rezistența organelor plantelor la sarcinile deformante;

6) țesuturile conductoare formează un sistem ramificat continuu care conectează organele plantelor într-un singur întreg;

Apariția țesuturilor conductoare este rezultatul transformărilor structurale evolutive asociate cu apariția plantelor pe uscat și separarea nutriției lor din aer și sol. Cele mai vechi țesuturi conducătoare, traheidele, au fost găsite în rinofitele fosile. Au atins cea mai mare dezvoltare la angiosperme moderne.

În timpul procesului de dezvoltare individuală, țesuturile conductoare primare sunt formate din procambium la punctele de creștere ale embrionului de semințe și mugurii de reînnoire. Țesuturile conductoare secundare, caracteristice angiospermelor dicotiledonate, sunt generate de cambium.

În funcție de funcțiile îndeplinite, țesuturile conductoare se împart în țesuturi de curent ascendent și țesuturi de curent descendent. Scopul principal al țesutului ascendent este de a transporta apa și mineralele dizolvate în el de la rădăcină la organele superioare supraterane. În plus, prin ele se deplasează substanțe organice formate în rădăcină și tulpină, cum ar fi acizii organici, carbohidrații și fitohormonii. Cu toate acestea, termenul „curent ascendent” nu trebuie luat fără ambiguitate ca mișcare de jos în sus. Țesuturile ascendente asigură fluxul de substanțe în direcția de la zona de aspirație la vârful lăstarilor. În acest caz, substanțele transportate sunt folosite atât de rădăcina însăși, cât și de tulpină, ramuri, frunze, organe de reproducere, indiferent dacă sunt situate deasupra sau sub nivelul rădăcinilor. De exemplu, la cartofi, apa și elementele nutritive minerale curg prin țesuturile ascendente în stoloni și tuberculi formați în sol, precum și în organele supraterane.

Țesuturile din aval asigură scurgerea produselor fotosintetice în părțile în creștere ale plantelor și organele de depozitare. În acest caz, poziția spațială a organelor fotosintetice nu contează. De exemplu, în grâu, substanțele organice intră în boabele în curs de dezvoltare din frunze de diferite niveluri. Prin urmare, denumirile de țesături „ascendente” și „descendentă” ar trebui tratate ca nimic mai mult decât o tradiție consacrată.

Țesuturi conductoare de curent ascendent

Țesuturile ascendente includ traheide și vase (trahee), care sunt situate în partea lemnoasă (xilemă) a organelor plantelor. În aceste țesuturi, mișcarea apei și a substanțelor dizolvate în ea are loc pasiv sub influența presiunii radiculare și a evaporării apei de la suprafața plantei.

Traheidele sunt de origine mai veche. Se găsesc în plante cu spori mai mari, gimnosperme și mai rar în angiosperme. La angiosperme sunt tipice pentru cea mai mică ramificare a nervurilor frunzelor. Celulele traheide sunt moarte. Au o formă alungită, adesea în formă de fus. Lungimea lor este de 1-4 mm. Cu toate acestea, la gimnosperme, de exemplu în Araucaria, ajunge la 10 mm. Pereții celulari sunt groși, celulozici și adesea impregnați cu lignină. Membranele celulare au numeroși pori mărginiți.

Vasele s-au format în stadiile ulterioare ale evoluției. Sunt caracteristice angiospermelor, deși se găsesc și în unii reprezentanți moderni ai departamentelor Mușchi (genul Sellaginella), Coada-calului, Ferigi și Gimnosperme (genul Gnetum).

Vasele constau din celule moarte alungite situate una deasupra celeilalte și numite segmente de vase. În pereții de capăt ai segmentelor de vas există găuri mari traversante - perforații, prin care are loc transportul pe distanțe lungi de substanțe. Perforațiile au apărut în timpul evoluției din porii mărginiți ai traheidelor. Ca parte a vaselor, acestea sunt scară și simple. Pe pereții de capăt ai segmentelor de vas se formează numeroase perforații scalariforme atunci când sunt așezate oblic. Deschiderile unor astfel de perforații au o formă alungită, iar pereții despărțitori care le separă sunt situate paralele între ele, semănând cu treptele unei scări. Vasele cu perforație scalariformă sunt caracteristice plantelor din familiile Ranunculaceae, Limonaceae, Mesteacăn, Palmier și Chastukhova.

Perforările simple sunt cunoscute în familiile evolutive mai tinere, cum ar fi Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae și Poaceae. Ele reprezintă o gaură mare în peretele de capăt al îmbinării, situată perpendicular pe axa vasului. Într-un număr de familii, de exemplu, Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, în vase se găsesc atât perforații simple, cât și scalariforme.

Pereții laterali au îngroșări neuniforme de celuloză care protejează vasele de presiunea excesivă creată de celulele vii din apropiere ale altor țesuturi. Pot exista numeroși pori în pereții laterali, permițând apei să scape în afara vasului.

În funcție de natura îngroșărilor, tipurile și natura locației porilor, vasele sunt împărțite în inelare, spirale, bispirale, reticulare, scalariforme și punct-pore. În vasele inelare și spiralate, îngroșările de celuloză sunt dispuse sub formă de inele sau spirale. Prin zonele neîngroșate, soluțiile transportate difuzează în țesuturile din jur. Diametrul acestor vase este relativ mic. În vasele reticulate, scalariforme și cu pori punctați, întregul perete lateral, cu excepția locațiilor porilor simpli, este îngroșat și adesea impregnat cu lignină. Prin urmare, transportul lor radial de substanțe are loc prin numeroși pori alungiți și punctiform.

Navele au o durată de viață limitată. Ele pot fi distruse ca urmare a blocării de către tills - excrescențe ale celulelor parenchimului învecinate, precum și sub influența forțelor de presiune centripetă ale noilor celule de lemn formate de cambium. În timpul evoluției, vasele de sânge suferă modificări. Segmentele vaselor devin mai scurte și mai groase, perețiile transversale oblice sunt înlocuite cu altele drepte, iar perforațiile scalariforme devin simple.

Țesuturi conductoare ale curentului descendent

Țesuturile descendente includ celule sită și tuburi sită cu celule însoțitoare. Celulele cu sită au o origine mai veche. Se găsesc în plantele cu spori superiori și în gimnosperme. Acestea sunt celule vii, alungite, cu capete ascuțite. În starea matură, ele conțin nuclee ca parte a protoplastei. În pereții lor laterali, în locurile de contact ale celulelor adiacente, există mici perforații care sunt colectate în grupuri și formează câmpuri de sită prin care se deplasează substanțele.

Tuburile de sită constau dintr-un rând vertical de celule alungite separate între ele prin pereți transversali numiti plăci de sită, în care sunt amplasate câmpuri de sită. Dacă o placă de sită are un câmp de sită, este considerată simplă, iar dacă are mai multe, este considerată complexă. Câmpurile de sită sunt formate din numeroase găuri traversante - perforații de sită de diametru mic. Plasmodesmele trec prin aceste perforații de la o celulă la alta. Polizaharidă caloză este plasată pe pereții perforațiilor, ceea ce reduce lumenul perforațiilor. Pe măsură ce tubul de sită îmbătrânește, caloza astupă complet perforațiile și tubul nu mai funcționează.

Când se formează un tub de sită, o proteină floem specială (proteina F) este sintetizată în celulele care le formează și se dezvoltă o vacuola mare. Împinge citoplasma și nucleul spre peretele celular. Apoi membrana vacuolei este distrusă și spațiul intern al celulei este umplut cu un amestec de citoplasmă și seva celulară. Corpurile proteinei F își pierd contururile distincte și se îmbină, formând fire în apropierea plăcilor de sită. Fibrilele lor trec prin perforații de la un segment al tubului sită la altul. Una sau două celule însoțitoare, care au o formă alungită, pereți subțiri și citoplasmă vie cu un nucleu și numeroase mitocondrii, sunt strâns adiacente segmentelor tubului sită. Mitocondriile sintetizează ATP, care este necesar pentru transportul substanțelor prin tuburile sită. În pereții celulelor însoțitoare există un număr mare de pori cu plasmadesmate, care este de aproape 10 ori mai mare decât numărul lor în alte celule mezofile ale frunzei. Suprafața protoplastului acestor celule este semnificativ crescută datorită numeroaselor pliuri formate de plasmalemă.

Viteza de mișcare a asimilaților prin tuburile de sită depășește semnificativ viteza de difuzie liberă a substanțelor și atinge 50–150 cm/oră, ceea ce indică transportul activ al substanțelor folosind energia ATP.

Durata de funcționare a tuburilor de sită în dicotiledonatele perene este de 1-2 ani. Pentru a le înlocui, cambiul formează în mod constant noi elemente conductoare. La monocotiledonele lipsite de cambium, tuburile de sită durează mult mai mult.

Pachete conductoare

Țesuturile conductoare sunt localizate în organele plantei sub formă de cordoane longitudinale, formând fascicule conductoare. Există patru tipuri de fascicule vasculare: simple, generale, complexe și fibrovasculare.

Mănunchiurile simple constau dintr-un tip de țesut conductor. De exemplu, în părțile marginale ale lamelor frunzelor multor plante există mănunchiuri cu diametru mic de vase și traheide, iar în lăstarii înfloriți de crini - numai din tuburi de sită.

Mănunchiurile comune sunt formate din traheide, vase și tuburi de sită. Uneori, termenul este folosit pentru a se referi la fasciculele de metameri care trec prin internoduri și sunt urme de frunze. Fasciculele complexe includ țesuturi conductoare și parenchimatoase. Cele mai avansate, diverse ca structura si localizare sunt fasciculele vascular-fibroase.

fasciculele vasculare-fibroase sunt caracteristice multor plante cu spori superioare și gimnosperme. Cu toate acestea, ele sunt cele mai tipice pentru angiosperme. În astfel de pachete, se disting părți diferite din punct de vedere funcțional - floem și xilem. Floemul asigură scurgerea asimilatelor din frunză și deplasarea acestora către locurile de utilizare sau depozitare. Xilemul transportă apa și substanțele dizolvate în el de la sistemul radicular la frunză și la alte organe. Volumul părții xilemului este de câteva ori mai mare decât volumul părții floem, deoarece volumul de apă care intră în plantă depășește volumul de asimilați formați, deoarece o parte semnificativă a apei este evaporată de plantă.

Diversitatea fasciculelor vascular-fibroase este determinată de originea, compoziția histologică și localizarea lor în plantă. Dacă mănunchiurile se formează din procambium și își completează dezvoltarea pe măsură ce se folosește aprovizionarea cu celule de țesut educațional, ca la monocotiledone, ele sunt numite închise pentru creștere. În schimb, la dicotiledonate, smocuri deschise nu sunt limitate în creștere, deoarece sunt formate de cambium și cresc în diametru pe toată durata vieții plantei. Pe lângă țesuturile conductoare, fasciculele vascular-fibroase pot include țesuturi de bază și mecanice. De exemplu, în dicotiledonate, floemul este format din tuburi de sită (țesut ascendent), parenchim de liben (țesut măcinat) și fibre de linie (țesut mecanic). Xilemul este format din vase și traheide (țesut conductor al curentului descendent), parenchim lemnos (țesut măcinat) și fibre lemnoase (țesut mecanic). Compoziția histologică a xilemului și floemului este determinată genetic și poate fi utilizată în taxonomia plantelor pentru a diagnostica diferiți taxoni. În plus, gradul de dezvoltare al părților componente ale ciorchinilor se poate modifica sub influența condițiilor de creștere a plantelor.

Sunt cunoscute mai multe tipuri de fascicule vascular-fibroase.

fasciculele vasculare colaterale închise sunt caracteristice frunzelor și tulpinilor angiospermelor monocotiledone. Le lipsește cambium. Floemul și xilemul sunt situate unul lângă altul. Ele sunt caracterizate de anumite caracteristici de design. Astfel, la grâu, care diferă în calea C3 a fotosintezei, fasciculele sunt formate din procambium și au floem primar și xilem primar. În floem, există un protofloem mai devreme și o formare ulterioară în timp, dar metafloem celular mai mare. Părțimea floemului nu are parenchim și fibre libiene. În xilem, se formează inițial vase de protoxilem mai mici, situate pe o linie perpendiculară pe marginea internă a floemului. Metaxilema este reprezentată de două vase mari situate lângă metafloem perpendicular pe lanțul de vase protoxileme. În acest caz, vasele sunt aranjate în formă de T. Este cunoscută și aranjamentul vaselor în formă de V, Y și È. Între vasele metaxilemice, pe 1–2 rânduri, există sclerenchim cu celule mici, cu pereții îngroșați, care se saturează cu lignină pe măsură ce tulpina se dezvoltă. Acest sclerenchim separă zona xilemului de floem. Pe ambele părți ale vaselor de protoxilem există celule de parenchim de lemn, care joacă probabil un rol de transfuzie, deoarece în timpul tranziției mănunchiului de la internod la stratul de frunze al nodului stem, ele participă la formarea celulelor de transfer. În jurul mănunchiului vascular al tulpinii de grâu există o teacă de sclerenchim, mai bine dezvoltată pe partea protoxilemului și protofloemului; lângă părțile laterale ale mănunchiului, celulele tecii sunt dispuse pe un rând.

La plantele cu fotosinteză de tip C 4 (porumb, mei etc.), în frunzele din jurul fasciculelor vasculare închise există o căptușeală de celule mari de clorenchim.

fasciculele colaterale deschise sunt caracteristice tulpinilor dicotiledonate. Prezența unui strat de cambium între floem și xilem, precum și absența unei teci de sclerenchim în jurul fasciculelor, asigură creșterea lor pe termen lung în grosime. În părțile xilem și floem ale unor astfel de mănunchiuri există celule ale țesuturilor principale și mecanice.

Pachetele de garanții deschise pot fi formate în două moduri. În primul rând, acestea sunt mănunchiuri formate în principal de procambium. Apoi, din celulele parenchimului principal, cambiul se dezvoltă în ele, producând elemente secundare de floem și xilem. Ca urmare, fasciculele vor combina elemente histologice de origine primară și secundară. Astfel de ciorchini sunt caracteristice multor plante cu flori erbacee din clasa Dicotiledonatelor, care au o structură a tulpinii de tip mănunchi (leguminoase, Rosaceae etc.).

În al doilea rând, fasciculele colaterale deschise pot fi formate numai de cambiu și constau din xilem și floem de origine secundară. Ele sunt tipice pentru dicotiledonatele erbacee cu un tip tranzițional de structură anatomică a tulpinii (asteraceae etc.), precum și pentru culturile rădăcinoase, cum ar fi sfecla.

În tulpinile plantelor dintr-un număr de familii (Dovleac, Solanaceae, Campanaceae etc.) există mănunchiuri bicolaterale deschise, unde xilemul este înconjurat pe ambele părți de floem. În acest caz, secțiunea exterioară a floemului, îndreptată spre suprafața tulpinii, este mai bine dezvoltată decât cea interioară, iar banda de cambium, de regulă, este situată între xilem și secțiunea exterioară a floemului.

Grinzile concentrice vin în două tipuri. În fasciculele amficribrale, caracteristice rizomilor de ferigă, floemul înconjoară xilemul; în fasciculele amfivazale, xilemul este situat într-un inel în jurul floemului (rizomi de iris, lacramioare etc.). Legăturile concentrice sunt mai puțin frecvente la dicotiledonate (fasole de ricin).

fasciculele vasculare radiale închise se formează în zonele rădăcinilor care au o structură anatomică primară. Mănunchiul radial face parte din cilindrul central și trece prin mijlocul rădăcinii. Xilemul său are aspectul unei stele cu mai multe raze. Celulele floemului sunt situate între razele xilemului. Numărul de raze de xilem depinde în mare măsură de natura genetică a plantelor. De exemplu, în morcovi, sfeclă, varză și alte dicotiledonate, xilema mănunchiului radial are doar două raze. Mării și perii pot avea 3-5 dintre ei, dovlecii și fasolea au xilem cu patru raze, iar monocotiledonele au xilem cu mai multe raze. Aranjamentul radial al razelor xilemului are semnificație adaptivă. Scurtează calea apei de la suprafața de aspirație a rădăcinii până la vasele cilindrului central.

La plantele lemnoase perene și unele anuale erbacee, cum ar fi inul, țesuturile vasculare sunt localizate în tulpină fără a forma mănunchiuri vasculare clar definite. Apoi vorbesc despre tipul de structură a tulpinii fără smocuri.

Țesuturi care reglează transportul radial al substanțelor

Țesuturile specifice care reglează transportul radial al substanțelor includ exodermul și endodermul.

Exodermul este stratul exterior al cortexului radicular primar. Se formează direct sub țesutul epiblemei tegumentare primare în zona firelor de păr radiculare și constă dintr-unul sau mai multe straturi de celule strâns împachetate cu membrane de celuloză îngroșate. În exoderm, apa care intră în rădăcină prin firele de păr din rădăcină experimentează rezistență din partea citoplasmei vâscoase și se deplasează în membranele celulozice ale celulelor exodermice, apoi le părăsește în spațiile intercelulare ale stratului mijlociu al cortexului primar sau mezoderm. Acest lucru asigură un flux eficient de apă în straturile mai profunde ale rădăcinii.

În zona de conducere din rădăcina monocotiledonelor, unde celulele epiblemei mor și se desprind, exodermul apare pe suprafața rădăcinii. Pereții săi celulari sunt saturati cu suberină și împiedică curgerea apei din sol în rădăcină. La dicotiledonate, exodermul din cortexul primar este desprins în timpul năpârlirii rădăcinilor și înlocuit cu periderm.

Endodermul, sau stratul interior al cortexului radicular primar, este situat în jurul unui cilindru central. Este format dintr-un strat de celule etanș închise cu structură inegală. Unele dintre ele, numite permeabile, au cochilii subțiri și sunt ușor permeabile la apă. Prin ele, apa din cortexul primar intră în fasciculul vascular radial al rădăcinii. Alte celule au îngroșări de celuloză specifice ale pereților radiali și tangențiali interni. Aceste îngroșări, saturate cu suberină, se numesc curele caspariene. Sunt impermeabile la apă. Prin urmare, apa intră în cilindrul central doar prin celule de trecere. Și deoarece suprafața absorbantă a rădăcinii depășește în mod semnificativ suprafața totală a secțiunii transversale a celulelor de trecere endodermică, apare presiunea rădăcinii, care este unul dintre mecanismele de curgere a apei în tulpină, frunze și organe reproducătoare.

Endodermul face, de asemenea, parte din scoarța tulpinii tinere. La unele angiosperme erbacee, ea, ca și rădăcina, poate avea centuri caspariene. În plus, la tulpinile tinere endodermul poate fi reprezentat printr-o teacă purtătoare de amidon. În acest fel, endodermul poate regla transportul apei în plantă și poate stoca nutrienți.

Conceptul de stele și evoluția ei

Se acordă multă atenție apariției, dezvoltării în ontogeneză și transformărilor structurale evolutive ale sistemului conducător, deoarece asigură interconectarea organelor plantelor și evoluția taxonilor mari este asociată cu aceasta.

La sugestia botanicilor francezi F. Van Tieghem și A. Dulio (1886), setul de țesuturi conductoare primare, împreună cu alte țesuturi situate între ele și periciclul adiacent scoarței, a fost numit stele. Stela poate include, de asemenea, un miez și o cavitate formată în locul ei, ca, de exemplu, în bluegrass. Conceptul de „stele” corespunde conceptului de „cilindru central”. Stela rădăcinii și tulpinii este unificată funcțional. Studiul stelei în reprezentanții diferitelor diviziuni ale plantelor superioare a condus la formarea teoriei stelei.

Există două tipuri principale de stele: protostele și eustele. Cel mai vechi este protostele. Tesuturile sale conductoare sunt situate in mijlocul organelor axiale, cu xilema in centru, inconjurate de un strat continuu de floem. Nu există midă sau cavitate în tulpină.

Există mai multe tipuri de protostele înrudite evolutiv: haplostele, actinostele și plectostele.

Tipul original, primitiv, este haplostele. Xilemul său are o secțiune transversală rotunjită și este înconjurat de un strat uniform și continuu de floem. Un periciclu este situat în jurul țesuturilor conductoare în unul sau două straturi. Haplostele a fost cunoscută din riniofitele fosile și se păstrează în unele psilotofite (tmesipterus).

Un tip mai dezvoltat de protostele este actinostele, în care xilema în secțiune transversală ia forma unei stele cu mai multe raze. Se găsește în fosila Asteroxylon și în unele licofite primitive.

Separarea ulterioară a xilemului în secțiuni separate situate radial sau paralel între ele a dus la formarea unei plectostele, caracteristice tulpinilor de licofit. În actinostele și plectostele, floemul încă înconjoară xilemul pe toate părțile.

În timpul evoluției, din protostele a apărut un sifonostel, a cărui trăsătură distinctivă este structura sa tubulară. În centrul unei astfel de stele există un miez sau o cavitate. În partea conducătoare a sifonostelei apar fante de frunze, datorită cărora are loc o legătură continuă între miez și scoarță. În funcție de metoda de aranjare reciprocă a xilemului și floemului, sifonostele este ectofloic și amfifloic. În primul caz, floemul înconjoară xilemul pe o parte exterioară. În al doilea, floemul înconjoară xilemul pe ambele părți, extern și intern.

Când sifonostele amfifloic este împărțit într-o rețea sau șiruri de fire longitudinale, apare o stela disecată sau dictiostele, caracteristică multor plante asemănătoare ferigilor. Partea sa conducătoare este reprezentată de numeroase fascicule conductoare concentrice.

La coada-calului, din sifonostele ectofloic a apărut o artrostele, care are o structură segmentată. Se distinge prin prezența unei cavități centrale mari și a fasciculelor vasculare separate cu cavități protoxileme (canale carinale).

La plantele cu flori, pe baza sifonostelului ectofloic, s-a format o eustele, caracteristică dicotiledonatelor, și o ataxostele, tipică monocotiledonatelor. În eustela, partea conducătoare este formată din pachete colaterale separate care au un aranjament circular. În centrul stelei în tulpină există un miez, care este legat de scoarță cu ajutorul razelor medulare. În ataxostele, fasciculele vasculare au un aranjament împrăștiat; între ele există celule parenchimoase ale cilindrului central. Acest aranjament al fasciculelor ascunde structura tubulară a sifonostelei.

Apariția diferitelor variante de sifonostele este o adaptare importantă a plantelor superioare pentru a crește diametrul organelor axiale - rădăcina și tulpina.