Unul dintre conceptele principale din ecologia modernă este conceptul de nișă ecologică. Pentru prima dată, zoologii au început să vorbească despre nișa ecologică. În 1914 zoologul-naturalist american J. Grinnell și în 1927 ecologul englez C. Elton au definit cea mai mică unitate de distribuție a speciei ca fiind termenul „nișă”, precum și locul acestui organism în mediul biotic, poziția sa în lanțurile alimentare.

Definiția generalizată a unei nișe ecologice este următoarea: este locul unei specii în natură, datorită setului agregat de factori de mediu. Nișa ecologică include nu numai poziția speciei în spațiu, ci și rolul său funcțional în comunitate.

Este un set de factori de mediu în care trăiește un anumit tip de organisme, locul său în natură, în cadrul căruia o anumită specie poate exista la nesfârșit.

Deoarece un număr mare de factori ar trebui luați în considerare la stabilirea unei nișe ecologice, locul unei specii în natură descris de acești factori este un spațiu multidimensional. Această abordare i-a permis ecologului american G. Hutchinson să dea următoarea definiție a unei nișe ecologice: este o parte a unui spațiu multidimensional imaginar, ale cărui dimensiuni individuale (vectori) corespund factorilor necesari existenței normale a speciei. În același timp, Hutchinson a evidențiat o nișă fundamental, pe care o populație îl poate ocupa în absența concurenței (este determinat de caracteristicile fiziologice ale organismelor) și o nișă implementat, acestea. parte a nișei fundamentale în cadrul căreia o specie apare de fapt în natură și pe care o ocupă în prezența concurenței cu alte specii. Este clar că nișa realizată, de regulă, este întotdeauna mai mică decât cea fundamentală.

Unii ecologiști subliniază faptul că, în nișa lor ecologică, organismele nu numai că trebuie să se întâlnească, ci și să fie capabile de reproducere. Deoarece există specificitatea speciilor pentru orice factor ecologic, nișele ecologice ale speciei sunt, de asemenea, specifice. Fiecare specie are propria sa nișă ecologică caracteristică.

Majoritatea speciilor de plante și animale pot exista numai în nișe speciale în care sunt menținuți anumiți factori fizico-chimici, temperatură și surse de hrană. După ce, de exemplu, distrugerea bambusului a început în China, panda, a cărui dietă constă în 99% din această plantă, a fost la un pas de dispariție.

Speciile cu nișe comune se pot adapta cu ușurință la condițiile de schimbare a habitatului, astfel încât pericolul dispariției lor este scăzut. Reprezentanții tipici ai speciilor cu nișe comune sunt șoarecii, gândacii, muștele, șobolanii și oamenii.

Legea Gazei a excluderii competitive pentru speciile înrudite ecologic, în lumina doctrinei unei nișe ecologice, poate fi formulată după cum urmează: două speciile nu pot ocupa aceeași nișă ecologică. Ieșirea din competiție se realizează prin divergența cerințelor pentru mediu sau, cu alte cuvinte, prin delimitarea nișelor ecologice ale speciilor.

Speciile concurente care trăiesc împreună adesea „împart” resursele disponibile pentru a reduce concurența. Un exemplu tipic este împărțirea în animale care sunt active în timpul zilei și sunt active noaptea. Liliecii (fiecare al patrulea mamifer din lume aparține acestui subordine de lilieci) împart spațiul aerian cu alți vânători de insecte - păsări, folosind schimbarea zilei și a nopții. Adevărat, liliecii au câțiva concurenți relativ slabi, cum ar fi bufnițele și vase de noapte, care sunt active și noaptea.

O împărțire similară a nișelor ecologice în „schimburi” de zi și de noapte se observă la plante. Unele plante înfloresc ziua (majoritatea speciilor cu creștere sălbatică), altele noaptea (tutun cu două frunze lyubka, parfumat). În același timp, speciile nocturne emit și un miros care atrage polenizatorii.

Amplitudinile ecologice ale unor specii sunt foarte mici. Deci, în Africa tropicală, unul dintre tipurile de viermi trăiește sub pleoapele unui hipopotam și se hrănește exclusiv cu lacrimile acestui animal. Este dificil să ne imaginăm o nișă ecologică mai îngustă.

Conceptul de specie de nișă ecologică

Poziția speciei pe care o ocupă în sistemul general al biocenozei, inclusiv complexul relațiilor sale biocenotice și cerințele pentru factorii de mediu abiotici, se numește nișă ecologică a speciei.

Conceptul de nișă ecologică s-a dovedit a fi foarte fructuos pentru înțelegerea legilor speciilor care trăiesc împreună. Nișa ecologică ar trebui să se distingă de habitat. În acest din urmă caz, înseamnă acea parte a spațiului care este locuită de specie și care are condițiile abiotice necesare existenței sale.

Nișa ecologică a unei specii depinde nu numai de condițiile abiotice ale mediului, ci și, într-o măsură mai mică, de mediul său biocenotic. Aceasta este o caracteristică a modului de viață pe care o specie îl poate conduce într-o comunitate dată. Pe Pământ există tot atâtea specii de organisme vii, pe cât sunt nișe ecologice.

Regula de excludere competitivă pot fi exprimate în așa fel încât cele două specii să nu se înțeleagă în aceeași nișă ecologică. Ieșirea din competiție se realizează datorită divergenței cerințelor pentru mediu, o schimbare a stilului de viață, care este delimitarea nișelor ecologice ale speciilor. În acest caz, dobândesc capacitatea de a coexista în aceeași biocenoză.

Separarea prin coabitarea speciilor de nișe ecologice cu suprapunerea lor parțială - unul dintre mecanismele de stabilitate a biocenozelor naturale. Dacă oricare dintre specii își scade brusc numărul sau iese din comunitate, alții își asumă rolul.

Nișele ecologice ale plantelor, la prima vedere, sunt mai puțin diverse decât cele ale animalelor. Ele sunt clar delimitate în specii care diferă în ceea ce privește nutriția. În ontogenie, plantele, ca multe animale, își schimbă nișa ecologică. Pe măsură ce îmbătrânesc, utilizează și transformă mediul înconjurător mai intens.

La plante există o suprapunere a nișelor ecologice. Aceasta crește în anumite perioade în care resursele de mediu sunt limitate, dar din moment ce speciile folosesc resursele individual, selectiv și cu intensități diferite, concurența în fitocenoze stabile este slăbită.

Bogăția de nișe ecologice în biocenoză este influențată de două grupuri de motive. Primul este condițiile de mediu furnizate de biotop. Cu cât biotopul este mai mozaic și mai divers, cu atât mai multe specii își pot delimita nișele ecologice în el.

Populațiile care locuiesc în habitate comune intră inevitabil în anumite relații în domeniul nutriției, utilizarea spațiului, influența asupra caracteristicilor micro- și mezoclimatului, etc. koinos - general), în care selecția speciilor nu este aleatorie, ci este determinată prin posibilitatea menținerii continue a ciclului substanțelor. Biocenoza este o formă de organizare a unei populații vii, a unui ecosistem cu mai multe specii. Include reprezentanți ai diferiților taxoni. K. Mobius a fost primul care a observat acest lucru în cartea sa „Stridiile și economia de stridii” (1877), introducând termenul „biocenoză”, iar S. Forbes, în lucrarea sa „Lacul ca microcosmos” (1887), s-a apropiat de concept de ecosistem. O doctrină clară a ecosistemului a fost formulată de ecologul englez A. Tensley (1935).

Principalele tipuri de relații dintre speciile din biocenoze sunt hrana (hrănirea unor specii de către alții, competiția pentru hrană), spațială (distribuția în spațiu, competiția pentru un loc de așezare sau refugiu) și habitatul (formarea unei structuri a biotopului, microclimatul) .

Biocenoza - grupuri formate istoric ale populației vii din biosferă, care locuiesc în habitate comune, care apar pe baza ciclului biogen și care le oferă în condiții naturale specifice. Toate formele de relații biocenotice se desfășoară în anumite condiții ale mediului abiotic. Relieful, clima, structura geologică, rețeaua hidrografică și alți factori afectează compoziția și caracteristicile biologice ale speciilor care formează biocenoza, servesc ca sursă de substanțe anorganice și acumulează produse metabolice. Mediul anorganic - biotopul - este o parte necesară a sistemului biocenotic, o condiție prealabilă pentru existența sa. Academicianul V. N. Sukachev a creat doctrina biogeocenozei ca unitate a biocenozei și a biotopului acesteia. Biogeocenoza este determinată spațial de limitele comunității vegetale (fitocenoza). O biogeocenoză este un set de fenomene naturale omogene, care are propriile sale caracteristici ale interacțiunii componentelor sale constitutive și un anumit tip de schimb de materie și energie între ele și alte fenomene naturale și este o unitate contradictorie internă care este în continuă mișcare și dezvoltare (VN Sukachev, 1964) ... În ciuda unor diferențe, termenii „biocenoză”, „ecosistem” și „biogeocenoză” înseamnă practic același fenomen natural - un nivel supraspecific de organizare a biosistemelor.

Structura speciilor biocenozelor

Fiecare biocenoză se caracterizează printr-o compoziție specifică a speciilor. Unele specii din ea pot fi reprezentate de o populație mare, în timp ce altele sunt mici. În acest sens, se pot distinge una sau mai multe specii care determină aspectul acesteia. De regulă, în biocenoză, un număr mic de specii au un număr mare și multe specii cu un număr mic de indivizi. Deci, într-o pădure formată din zeci de specii de plante, doar una sau două dintre ele cedează până la 90% din lemn. Aceste specii sunt numite dominante sau dominante. Ei ocupă o poziție de lider în biocenoza. De obicei, biocenozele terestre sunt denumite în funcție de speciile dominante: pădure de zada, mlaștină de sphagnum, stepă de iarbă-pene.

Speciile care trăiesc din dominante sunt numite predominante. De exemplu, în pădurea de stejar includ insecte, jayuri și rozătoare murine care se hrănesc cu stejarul.

Speciile care creează condiții pentru viața altor specii ale acestei biocenoze se numesc edificatori. De exemplu, în taiga, molidul determină natura formării comunităților de plante și animale, adică existența unei biocenoze este asociată cu aceasta.

Toate speciile din biocenoză sunt asociate cu specii dominante și edificatori. În cadrul biocenozei se formează grupări (complexe de populații), în funcție fie de plante edificatoare, fie de alte elemente ale biocenozei.

Structura speciilor biocenozei se caracterizează nu numai prin numărul de specii din compoziția sa (diversitatea speciilor), ci și prin raportul dintre numărul acestora. Raportul cantitativ al speciilor din biocenoză se numește indicele de diversitate (H) și este de obicei determinat de formula Shannon: -Σ ρ i log 2 ρ i, unde ρ i este ponderea fiecărei specii în comunitate.

Structura trofică a biocenozelor

Funcția principală a biocenozelor - menținerea ciclului substanțelor din biosferă - se bazează pe relațiile alimentare ale speciilor. Prin urmare, fiecare biocenoză include reprezentanți ai trei grupuri ecologice - producători, consumatori și descompunători. În biocenozele specifice, acestea sunt reprezentate de populații din multe specii. Funcțional, toate tipurile sunt împărțite în mai multe grupuri, în funcție de locul lor în sistemul general de circulație a substanțelor și de fluxul de energie. Specii echivalente în acest sens formează nivelul trofic, iar relațiile dintre speciile de diferite niveluri formează un sistem de lanțuri alimentare. Totalitatea lanțurilor trofice în expresia lor concretă formează structura trofică integrală a biocenozei.

Grupul de specii producătoare formează nivelul producției primare, la care se utilizează energia externă și se creează o masă de materie organică. Producătorii primari stau la baza structurii trofice și a întregii existențe a biocenozei. Acest nivel este alcătuit din plante și procariote fotoautotrofe, bacterii chemosintetice. Biomasa substanței sintetizate de autotrofi este producția primară, iar rata formării sale este productivitatea biologică a ecosistemului. Productivitatea este exprimată în termeni de cantitate de biomasă sintetizată pe unitate de timp. Cantitatea totală de biomasă este considerată în acest caz ca producție brută și acea parte a acesteia, care determină creșterea, ca producție netă. Diferența dintre producția brută și cea netă este determinată de cheltuirea energiei pentru activitatea vitală („costuri de respirație”), care, de exemplu, într-un climat temperat, poate reprezenta până la 40-70% din producția brută.

Producția primară pură acumulată sub formă de biomasă a organismelor autotrofe servește ca sursă de nutriție pentru reprezentanții următoarelor niveluri trofice. Consumatorii săi (consumatori) formează mai multe (nu mai mult de 3-4) niveluri trofice.

Consumabile de prima comandă. Acest nivel trofic este compilat de consumatorii de produse primare. În cele mai tipice cazuri, când este creat de fotoautotrofi, acestea sunt animale erbivore (fitofage). Speciile de la acest nivel sunt foarte diverse și adaptate hrănirii cu hrană vegetală. Mulți fitofagi au dezvoltat un tip de aparat bucal roșu și adaptări pentru măcinarea alimentelor. Unele animale sunt adaptate hrănirii cu seva vegetală sau nectar de flori. Aparatul lor oral este aranjat sub forma unui tub, cu ajutorul căruia alimentele lichide sunt absorbite. Există, de asemenea, adaptări la nutriția plantelor la nivel fiziologic. În corpul majorității animalelor, nu există enzime celulolitice, iar defalcarea fibrelor este efectuată de bacteriile simbiotice. Consumabilele folosesc parțial alimente pentru a susține procesele de viață („costul respirației”) și parțial își construiesc propriul corp pe baza acestuia. Aceasta este prima etapă în transformarea materiei organice sintetizate de producători. Procesul de creare și acumulare a biomasei la nivel de consumator se numește producție secundară.

Consumabile de comandă II. Acest nivel unește animalele cu un tip de hrană carnivoră (zoofage). Aceasta include carnivorele care se hrănesc cu animale erbivore și reprezintă a doua etapă a transformării materiei organice în lanțurile alimentare. Substanțele chimice care alcătuiesc țesutul animal sunt destul de uniforme. Prin urmare, transformarea în timpul tranziției de la un nivel de consumatori la altul este mai ușoară decât transformarea țesuturilor vegetale în animale. Zoofagii au adaptări la natura dietei lor. Muștiucurile lor sunt adaptate pentru a înțelege prada vie. La nivel fiziologic, adaptările zoofagelor sunt exprimate în primul rând prin acțiunea unor enzime capabile să digere alimente de origine animală. Unele moluște carnivore „forează” cojile altor moluște folosind acizi secretați de glande speciale.

Împărțirea biocenozei în niveluri trofice este doar o schemă generală. De exemplu, există specii cu o dietă mixtă. Ele pot aparține simultan la diferite niveluri trofice.

Piramida ecologică. Trecerea biomasei de la un nivel trofic la altul este asociată cu pierderea de materie și energie. În medie, se crede că doar aproximativ 10% din biomasă și energia asociată sunt transferate de la nivel la nivel. Din acest motiv, biomasa totală, producția și energia scad odată cu creșterea nivelului trofic. Acest model a fost remarcat de C. Elton sub forma regulii piramidelor ecologice și acționează ca principalul limitator al lungimii lanțurilor alimentare.

Fiecare nivel trofic este compus din mai multe specii. O creștere a numărului de specii în biocenoză determină o utilizare mai completă a resurselor la fiecare nivel trofic. Acest lucru se datorează creșterii completitudinii ciclului biogen al substanțelor. Diversitatea speciilor acționează ca un mecanism care asigură fiabilitatea circulației substanțelor. Esența acestui mecanism este că monofagia - consumul unui singur tip de alimente - este rară în natură. Majoritatea animalelor consumă o mare varietate de alimente. Ca urmare, pe lângă legăturile alimentare directe, apar legături laterale care combină fluxurile de materie și energie din două sau mai multe lanțuri alimentare. În acest fel, se formează pânze alimentare (trofice), în care multiplicitatea lanțurilor alimentare acționează ca o adaptare la existența durabilă a ecosistemului în ansamblu. Duplicarea fluxurilor de materie și energie de-a lungul unei multitudini de lanțuri trofice paralele menține continuitatea ciclului în cazul unor perturbări în verigile individuale ale lanțului alimentar. Astfel, diversitatea compoziției speciilor biocenozei acționează ca un mecanism pentru menținerea stabilității acesteia.

Conexiunile orizontale sunt, de asemenea, frecvente în rețelele alimentare. Ele unesc animale de același nivel trofic prin prezența produselor alimentare obișnuite. Aceasta înseamnă apariția competiției alimentare între diferite specii din cadrul comunității. Cu o competiție alimentară puternică, unele dintre specii au fost eliminate din componența comunității sau s-au format relații interspecifice, slăbind forța concurenței. Cantitatea de concurență este determinată de numărul de alimente comune concurenților. Prin urmare, slăbirea concurenței poate trece prin extinderea spectrului alimentar al speciilor concurente. O creștere a numărului de produse alimentare duce la o scădere a volumului relativ al concurenței. Cel mai eficient mod de a ieși din competiție prin reducerea volumului acesteia este o specializare ridicată în nutriție, ceea ce duce la o divergență a spectrelor alimentare.

Intensitatea concurenței este determinată de raportul dintre necesitatea unui anumit tip de hrană pentru speciile concurente și abundența sa în natură. De exemplu, rozătoarele din apropierea apei (castor, șobolan, șarpe de apă) se hrănesc cu stuf și rogoz. Aceste plante sunt răspândite în natură, au o biomasă și o productivitate ridicate. Prin urmare, nevoile tuturor speciilor de animale sunt satisfăcute, iar concurența nu duce la consecințe negative. În cazul coincidenței resurselor alimentare limitate, intensitatea concurenței crește brusc și poate provoca deplasarea speciilor mai puțin competitive din comunitate.

Raportul dintre volum și tensiune determină puterea generală a concurenței, care stă la baza manifestării diferitelor forme de relații între speciile concurente. Cu o forță de concurență slăbită, sistemul de legături orizontale este benefic pentru biocenoză. Pe baza sa, crește fiabilitatea funcționării ecosistemelor.

Lanțuri de descompunere. Procesele considerate mai sus sunt asociate cu sinteza și transformarea materiei organice în rețelele alimentare și caracterizează așa-numitele lanțuri de pășunat sau lanțuri de pășunat. Procesele de distrugere și mineralizare a substanțelor organice sunt de obicei afișate într-un bloc separat - lanțuri de descompunere sau lanțuri detritice. Alocarea lor se datorează faptului că mineralizarea organică are loc practic la toate nivelurile trofice. Plantele și animalele metabolizează materia organică în dioxid de carbon și apă. Lanțurile detritale încep cu descompunerea materiei organice moarte de către saprofage. Animalele saprofage distrug materia organică moartă, pregătind-o pentru efectele descompunerilor. În ecosistemele terestre, acest proces are loc în gunoi și în sol. Cea mai activă parte în descompunerea materiei organice moarte este luată de nevertebratele din sol (viermi și artropode) și de microorganisme. Saprofagele mari (de exemplu, insectele) distrug mecanic țesutul mort. Nu sunt de fapt descompunători, dar pregătesc un substrat pentru organisme (bacterii și ciuperci) care efectuează procese de mineralizare. Comunitățile de organisme saprofage se caracterizează printr-o organizare instabilă, unele specii sunt ușor înlocuite de altele.

Astfel, la nivelul consumatorilor, fluxul de materie organică este împărțit în diferite grupuri de consumatori. Materia organică vie urmează lanțurile de pășunat, iar cea moartă urmărește lanțurile descompunerii. În biocenozele terestre, lanțurile de descompunere au o mare importanță în procesul de circulație biologică: procesează până la 90% din creșterea biomasei vegetale care intră în aceste lanțuri sub formă de așternut. În ecosistemele acvatice, cea mai mare parte a materiei și energiei este inclusă în lanțurile de pășuni.

Biocenoza ca parte vie a biogeocenozei

Setul de organisme care trăiesc în comun și care se leagă reciproc se numesc biocenoze (din latina bios - viață, cenoză - generală) (Figura 31).

microorganisme adaptate coabitării într-o zonă dată.

Scalele grupărilor de organisme biocenotice sunt foarte diferite: de la comunități de perne de licheni pe trunchiuri de copaci sau butuci în descompunere până la populația pădurilor întregi, stepelor și deșerturilor.

Nu există nicio diferență fundamentală între grupările biocenotice de diferite scale. Comunitățile mai mici sunt un element constitutiv, deși relativ autonom, parte a celor mai mari, iar acestea, la rândul lor, fac parte din comunități la o scară și mai mare. Deci, întreaga populație vie de plăcuțe de licheni de pe coaja unui copac face parte dintr-o comunitate mai mare de organisme asociate acestui copac și include locuitorii săi subcrustali și trunchi, populația coroanei etc. La rândul său, această grupare este doar una dintre părțile constitutive ale biocenozei forestiere. Acesta din urmă este inclus în complexe mai complexe care formează în cele din urmă întreaga acoperire vie a Pământului. Odată cu creșterea scării comunităților, crește complexitatea acestora și proporția conexiunilor indirecte și indirecte între specii.

Zona mediului abiotic ocupată de biocenoză se numește biotop (din latină bios - viață, topos - loc).

Structura oricărui sistem este tiparul în relațiile și conexiunile părților sale. Structura biocenozei este multiformă și, atunci când se studiază, se disting diferite aspecte.

1. Structura speciilor biocenozei ... Structura speciilor biocenozei este înțeleasă ca diversitatea speciilor din ea și raportul dintre numărul sau masa acestora. Există specii de biocenoze sărace (de exemplu, în tundră, în deșert) și bogate (de exemplu, în pădurile tropicale).

2. Structura spațială a biocenozei ... Structura spațială a biocenozei este determinată, în primul rând, de adăugarea părții sale vegetale - fitocenoza, distribuția pământului și a masei subterane de plante. Când plantele de diferite înălțimi trăiesc împreună, fitocenoza capătă adesea o structură clară pe niveluri: organele vegetale de la suprafață și părțile lor subterane sunt situate în mai multe straturi, folosind și schimbând mediul în moduri diferite.

Poziția speciei pe care o ocupă în sistemul general al biocenozei, complexul relațiilor sale biocenotice și cerințele pentru factorii de mediu abiotici se numesc nișă ecologică specii.

Fiecare organism trăiește înconjurat de mulți alții, intră într-o mare varietate de relații cu ei, atât cu consecințe negative, cât și pozitive pentru el însuși și, în cele din urmă, nu poate exista fără acest mediu de viață. Comunicarea cu alte organisme este o condiție necesară pentru nutriție și reproducere, posibilitatea protecției, atenuarea condițiilor nefavorabile de mediu și, pe de altă parte, este un pericol de deteriorare și adesea chiar o amenințare imediată pentru existența unui individ. Întreaga cantitate de influențe pe care o au ființele vii una asupra celeilalte sunt unite prin nume factorii biotici ai mediului.

Mediul de viață imediat al organismului îl constituie mediu biocenotic. Reprezentanții fiecărei specii pot exista doar într-un mediu de viață în care conexiunile cu alte specii le oferă condiții normale de viață. Cu alte cuvinte, diverse organisme vii se găsesc pe Pământ nu în nici o combinație, ci formează anumite coabitări sau comunități, care includ specii adaptate coabitării.

Se numesc grupări de specii care trăiesc în comun și care se înrudesc reciproc biocenoze (din latină „bios” - viață, „cenoză” - general). Adaptabilitatea membrilor biocenozei la a trăi împreună se exprimă într-o anumită similitudine a cerințelor pentru cele mai importante condiții de mediu abiotice și relații naturale între ele.

Conceptul de „biocenoză” este unul dintre cele mai importante din ecologie. Acest termen a fost propus în 1877 de hidrobiologul german K. Möbius, care a studiat habitatele stridiilor din Marea Nordului. El a descoperit că stridiile pot trăi numai în anumite condiții (adâncime, curenți, natura solului, temperatura apei, salinitatea etc.) și că un anumit set de alte specii trăiesc în mod constant cu ele - moluște, pești, crustacee, echinoderme, viermi, celenterați, bureți etc. (Fig. 75). Toate sunt interconectate și sunt supuse influențelor de mediu. Mobius a atras atenția asupra modelului unei astfel de conviețuiri. „Știința, totuși, nu are un cuvânt prin care o astfel de comunitate de ființe vii ar putea fi desemnată”, a scris el. - Nu există un cuvânt care să desemneze o comunitate în care suma speciilor și a indivizilor, limitată constant și supusă selecției sub influența condițiilor de viață externe datorate reproducerii, deține continuu un anumit teritoriu. Propun termenul „biocenoză” pentru o astfel de comunitate. Orice modificare a oricăruia dintre factorii biocenozei determină modificări în alți factori ai acestuia din urmă ”.

Potrivit lui Möbius, posibilitatea speciilor de a coexista mult timp între ele în aceeași biocenoză este rezultatul selecției naturale și s-a dezvoltat în dezvoltarea istorică a speciilor. Studiul suplimentar al modelelor de compoziție și dezvoltare a biocenozelor a dus la apariția unei secțiuni speciale de ecologie generală - biocenologie.

Cântarele grupărilor biocenotice de organisme sunt foarte diferite, de la comunități de perne de licheni pe trunchiuri de copaci sau butuci în descompunere până la populații de peisaje întregi: păduri, stepe, deșerturi etc.

Orez. 75. Biocenozele Mării Negre (după S.A.Zernov, 1949):

A - biocenoza rocilor: 1 - cach Pachygrapsis; 2 - balanele Balanus; 3 – scoica Patella; 4–5 - alge; 6 - midii; 7 - anemonele de mare; 8 - volan de mare;

B - biocenoza nisipului: 9 - nemeretina; 10 - Viermi Saccocirrus; 11 - amfipode; 12 - moluște Venus; 13 - pește sultan; 14 - cambulă; 15 - crabi pustnici;

B - biocenoza tufelor Zostera: 16 - zostera; 17 - ace marine; 18 - frunzele verzi; 19 - Cai de mare; 20 - creveți;

D - biocenoza stridiei: 21 - stridii; 22 - scoici;

D - biocenoza excesului de midii: 23 - midii; 24 - alge roșii; 25 – burete roșu Suberite; 26 - ascidiană Ciona;

E - biocenoza nămolului de fazolină: 27 - molusca phaseolin; 28 - amphiura echinodermică; 29 - Trophonopsis de moluște;

F - regatul de hidrogen sulfurat al bacteriilor;

З - biocenoza planctonului de mare deschisă: 31 - meduze etc.

Termenul „biocenoză” din literatura ecologică modernă este mai des utilizat în raport cu populația zonelor teritoriale, care pe uscat se disting prin vegetație relativ omogenă (de obicei de-a lungul limitelor asociațiilor de plante), de exemplu, o biocenoză de molid-măcriș, o biocenoză de pajiște uscată, o pădure de pin cu mușchi alb, o biocenoză de stepă de iarbă cu pene, câmp de grâu etc. Aceasta se referă la întreaga totalitate a viețuitoarelor - plante, animale, microorganisme, adaptate la coabitarea unui teritoriu dat. În mediul acvatic, se disting biocenoze care corespund subdiviziunilor ecologice ale unor părți ale corpurilor de apă, de exemplu, biocenoze de pietriș de coastă, soluri nisipoase sau argiloase, adâncimi abisale, biocenoze pelagice de cicluri mari de apă etc.

În raport cu comunitățile mai mici (populația de trunchiuri sau frunzișuri de copaci, mușchiuri de mușchi în mlaștini, vizuini, furnici, butuci în descompunere etc.), se utilizează diferiți termeni: „microcomunități”, „grupări biocenotice”, „complexe biocenotice”, etc.

Nu există nicio diferență fundamentală între grupările biocenotice de diferite scale. Comunitățile mai mici sunt un element constitutiv, deși relativ autonom, care face parte din cele mai mari, iar acestea, la rândul lor, fac parte din comunități cu scări chiar mai mari. Deci, întreaga populație vie de perne de mușchi și lichen de pe un trunchi de copac face parte dintr-o comunitate mai mare de organisme asociate acestui copac și care include locuitorii săi subcrustali și trunchi, populația coroanei, rizosfera etc. La rândul său, acest grup este doar una din părțile constitutive ale biocenozei forestiere. Acesta din urmă este inclus în complexe mai complexe care formează în cele din urmă întreaga acoperire vie a Pământului. Astfel, organizarea vieții la nivel biocenotic este ierarhică. Odată cu creșterea scării comunităților, crește complexitatea acestora și proporția conexiunilor indirecte și indirecte între specii.

Asociațiile naturale ale ființelor vii au propriile legi ale adaosului, funcționării și dezvoltării, adică sunt sisteme naturale.

Discutând principiile generale ale organizării vieții pe Pământ, binecunoscutul biolog rus VN Beklemishev a scris: „Toate etapele de organizare biocenotice, de la complexele oceanice și epicontinentale la unele lichene microscopice de pe un trunchi de pin, sunt foarte puțin individualizate, puțin integrate , închis. Acestea sunt formații colective vagi, nu foarte definite, adesea greu perceptibile, împletite între ele, trecând imperceptibil unul în celălalt și totuși destul de reale, existente și acționante, pe care trebuie să le înțelegem în toată complexitatea și vagitatea lor, care este sarcina biocenologiei cu toate ramurile sale. "

Astfel, fiind, ca și organismele, unități structurale ale naturii vii, biocenozele prind totuși formă și își mențin stabilitatea pe baza altor principii. Sunt sisteme de așa-numitul tip cadru, fără centre speciale de control și coordonare (cum ar fi, de exemplu, sistemele nervoase sau umorale ale organismelor), dar sunt, de asemenea, construite pe conexiuni interne numeroase și complexe, au o structură regulată și anumite limite ale stabilității.

Conform clasificării ecologului german W. Tischler, cele mai importante caracteristici ale sistemelor legate de nivelul supraorganic al organizării vieții sunt următoarele:

1. Comunitățile apar întotdeauna, sunt formate din piese gata preparate (reprezentanți ai diferitelor specii sau complexe întregi de specii) disponibile în mediu. În acest fel, modul de apariție al acestora diferă de formarea unui organism separat, un individ, care are loc prin diferențierea treptată a primordiilor.

2. Părți ale comunității pot fi înlocuite. O specie (sau un complex de specii) poate lua locul alteia cu cerințe ecologice similare, fără a aduce atingere întregului sistem. Părțile (organele) oricărui organism sunt unice.

3. Dacă întregul organism menține o coordonare constantă, consistența activității organelor, celulelor și țesuturilor sale, atunci sistemul supraorganismic există în principal datorită echilibrării forțelor direcționate opus. Interesele multor specii în biocenoză sunt direct opuse. De exemplu, prădătorii sunt antagoniști ai prăzii lor, dar totuși există împreună, într-o singură comunitate.

4. Comunitățile se bazează pe reglementarea cantitativă a numărului unor specii de către altele.

5. Mărimea maximă a unui organism este limitată de programul său ereditar intern. Mărimile sistemelor superorganice sunt determinate de factori externi. Astfel, biocenoza unei păduri de mușchi alb poate ocupa o mică suprafață printre mlaștini sau se poate extinde pe o distanță considerabilă într-o zonă cu condiții abiotice relativ uniforme.

Aceste principii speciale ale compoziției sistemelor supraorganismice au provocat o lungă discuție între ecologiști și, în primul rând, geobotaniști, despre „continuitatea” și „discretitatea” acoperirii vegetale, care stă la baza biocenozelor terestre („continuum” este continuu, continuu , „Discret” este discontinuu). Susținătorii conceptului de continuum se concentrează pe tranzițiile treptate de la o fitocenoză la alta, absența unor limite clare între ele. Din punctul lor de vedere, fitocenoza este un concept destul de convențional. În organizarea comunității vegetale, rolul decisiv îl joacă factorii de mediu și individualitatea ecologică a speciilor, care nu le permite să fie grupate în asociații spațiale clare. În cadrul fitocenozei, fiecare specie se comportă relativ independent. Din punct de vedere al continuității, speciile se întâlnesc nu pentru că s-au adaptat una la cealaltă, ci pentru că s-au adaptat mediului comun. Orice variație a condițiilor de habitat provoacă modificări în compoziția comunității.

Conceptul anterior de discreție a fitocenozelor, care a fost prezentat de S.G. Korzhinsky la începutul formării fitocenologiei, a afirmat relațiile plantelor, adică factorii interni, ca principali în organizarea comunității de plante. Susținătorii săi moderni, recunoscând prezența tranzițiilor între fitocenoze, consideră că comunitățile de plante există în mod obiectiv și nu reprezintă o separare condiționată de un înveliș vegetativ continuu. Aceștia acordă atenție frecvenței apariției acelorași combinații de specii în condiții similare, rolul important de formare a mediului al celor mai semnificativi membri ai fitocenozei, care afectează prezența și distribuția altor plante.

Din punctul de vedere al abordării sistemice moderne a organizării naturii vii, devine evident că ambele puncte de vedere anterior ireconciliabile, așa cum se întâmpla adesea în istoria științei, conțin elemente raționale. Continuitatea, ca proprietate fundamentală a sistemelor superorganice, este completată de rolul important al conexiunilor interne în organizarea lor, care, totuși, se manifestă într-o formă diferită de cea a organismelor.

7.2. Structura biocenozei

Structura oricărui sistem este tiparele în relația și conexiunile părților sale. Structura biocenozei este multiformă și, atunci când se studiază, se disting diferite aspecte.

7.2.1. Structura speciilor biocenozei

Distingeți între conceptele de „bogăție de specii” și „diversitate de specii” ale biocenozelor. Bogăția speciilor Este un set general de specii comunitare, care este exprimat prin liste de reprezentanți ai diferitelor grupuri de organisme. Diversitatea speciilor Este un indicator care reflectă nu numai compoziția calitativă a biocenozei, ci și relațiile cantitative ale speciilor.

Distingeți între biocenozele sărace și cele bogate în specii. În deșerturile polare arctice și tundrele nordice cu deficiență extremă de căldură, în deșerturile fierbinți fără apă, în rezervoarele puternic poluate de apele uzate - oriunde unul sau mai mulți factori de mediu se abat de la nivelul mediu optim pentru viață, comunitățile sunt puternic epuizate, deoarece puține specii se pot adapta la astfel de condiții extreme. Spectrul de specii este, de asemenea, mic în acele biocenoze care sunt adesea supuse unui anumit tip de impact catastrofal, de exemplu, inundații anuale datorate inundațiilor râurilor sau distrugerii regulate a vegetației în timpul aratului, utilizarea erbicidelor și alte intervenții antropice. În schimb, oriunde condițiile mediului abiotic se apropie de media optimă pentru viață, comunitățile sunt extrem de bogate în specii. Exemple de acestea sunt pădurile tropicale, recifele de corali cu populațiile lor diverse, văile râurilor din regiunile aride etc.

Compoziția speciilor de biocenoze, în plus, depinde de durata existenței lor, de istoricul fiecărei biocenoze. Comunitățile tinere, doar emergente, includ de obicei un set mai mic de specii decât cele mature de multă vreme. Biocenozele create de om (câmpuri, livezi, grădini de legume) sunt, de asemenea, mai sărace în specii decât sistemele naturale similare acestora (pădure, stepă, pajiște). Omul menține uniformitatea și sărăcia speciilor agrocenozelor cu un sistem complex special de măsuri agrotehnice - amintiți-vă doar lupta împotriva buruienilor și dăunătorilor plantelor.

Cu toate acestea, chiar și cele mai sărace biocenoze includ cel puțin sute de specii de organisme aparținând diferitelor grupuri sistematice și ecologice. În plus față de grâu, agrocenoza unui câmp de grâu include, cel puțin în cantități minime, o varietate de buruieni, dăunători de grâu și prădători care se hrănesc cu fitofage, rozătoare murine, nevertebrate - locuitori ai solului și a stratului de pământ, organisme microscopice ale rizosfera, ciupercile patogene și multe altele.

Aproape toate biocenozele terestre și cele mai acvatice includ microorganisme, plante și animale. Cu toate acestea, în unele condiții, se formează biocenoze în care nu există plante (de exemplu, în peșteri sau rezervoare sub zona fotică) și, în cazuri excepționale, constând doar din microorganisme (de exemplu, într-un mediu anaerob la baza rezervoare, în mojile putrezite, izvoare de hidrogen sulfurat etc. NS.).

Este destul de dificil să se calculeze numărul total de specii din biocenoză din cauza dificultăților metodologice în contabilizarea organismelor microscopice și a taxonomiei nedezvoltate a multor grupuri. Este clar, totuși, că comunitățile naturale bogate în specii includ mii și chiar zeci de mii de specii, unite printr-un sistem complex de relații diverse.

Complexitatea compoziției speciilor comunităților depinde în mare măsură de eterogenitatea habitatului. În astfel de habitate, unde speciile cu diferite cerințe ecologice își pot găsi condiții, se formează comunități mai bogate în floră și faună. Influența unei varietăți de condiții asupra diversității speciilor se manifestă, de exemplu, în așa-numitele la limita, sau marginal, efect. Se știe, în general, că marginile pădurii sunt de obicei vegetație luxuriantă și mai bogată, cuiburi de mai multe specii de păsări și mai multe specii de insecte, păianjeni etc. decât în ​​adâncurile pădurii. Condițiile de iluminare, umiditate, temperatură sunt mai variate aici. Cu cât diferențele dintre doi biotopi adiacenți sunt mai puternici, cu atât sunt mai eterogene condițiile de la frontierele lor și cu atât este mai puternic efectul de frontieră. Bogăția speciilor crește puternic în locurile de contact dintre păduri și comunități erbacee, acvatice și terestre, etc. ). VV Alekhin (1882–1946) a numit în mod figurat bogăția excepțională de specii a florei de stepă forestieră europeană „anomalie floristică Kursk”.

În plus față de numărul de specii care alcătuiesc biocenoza, pentru a caracteriza structura speciilor sale, este important să se determine raportul cantitativ al acestora. Dacă comparăm, de exemplu, două grupuri ipotetice, inclusiv 100 de indivizi din cinci specii identice, din punct de vedere biocenotic, acestea se pot dovedi inegale. Un grup, în care 96 din 100 de indivizi aparțin unei specii și un individ altor patru, arată mult mai monoton decât unul în care toate cele 5 specii sunt reprezentate în același mod - câte 20 de indivizi.

Număr un anumit grup de organisme din biocenoze depinde puternic de mărimea lor. Cu cât sunt mai mici indivizii speciei, cu atât numărul lor este mai mare în biotopuri. De exemplu, în soluri, abundența de protozoare se calculează în multe zeci de miliarde pe metru pătrat, nematode - câteva milioane, căpușe și colembolani - zeci sau sute de mii, viermi - zeci sau sute de indivizi. Numărul de vertebrate îngropate - rozătoare murine, alunițe, șopârle - nu se mai calculează pe metri pătrați, ci pe hectare de suprafață.

Dimensiune speciile care alcătuiesc biocenozele naturale diferă la scară gigantică. De exemplu, balenele depășesc numărul bacteriilor de 5 milioane de ori în lungime și 3 × 10 20 în volum. Chiar și în cadrul grupurilor taxonomice individuale, astfel de diferențe sunt foarte mari: dacă comparăm, de exemplu, copaci uriași și ierburi mici într-o pădure, șopârle mici și mamifere mari - elan, urs brun etc. De exemplu, ciclurile de viață ale organismelor unicelulare pot avea loc într-o oră, iar ciclurile de viață ale plantelor și animalelor mari sunt întinse pe parcursul a zeci de ani. Spațiul de locuit al unei insecte, cum ar fi mușchiul biliar, poate fi limitat de un fiere închis pe o frunză a unei plante, în timp ce insectele mai mari, albinele, colectează nectar pe o rază de un kilometru sau mai mult. Renii migrează regulat în sute sau chiar mai mult de o mie de kilometri. Unele păsări migratoare trăiesc în ambele emisfere ale Pământului, acoperind zeci de mii de kilometri anual. Pe de o parte, biocenozele naturale reprezintă coexistența diferitelor lumi dimensionale și, pe de altă parte, conexiunile cele mai apropiate se realizează în ele tocmai între organismele de diferite dimensiuni.

În mod natural, în toate biocenozele, cele mai mici forme, bacteriile și alte microorganisme, prevalează numeric. Prin urmare, atunci când se compară specii de diferite dimensiuni, indicatorul de dominanță din abundență nu poate reflecta caracteristicile comunității. Este calculat nu pentru comunitate în ansamblu, ci pentru grupări individuale, în cadrul cărora diferența dintre dimensiunile formelor individuale poate fi neglijată. Astfel de grupuri se pot distinge în funcție de diferite caracteristici: sistematice (păsări, insecte, ierburi, compozite), ecologice și morfologice (copaci, ierburi) sau direct după mărime (microfaună, mezofaună și macrofaună a solurilor, microorganisme în general etc.). Comparând caracteristicile generale ale diversității, raporturile cantitative ale speciilor cele mai abundente în diferite grupuri de mărime, abundența formelor rare și alți indicatori, se poate obține o idee satisfăcătoare a specificității structurii speciilor biocenozelor comparate.

Speciile din aceeași clasă de mărime care fac parte din aceeași biocenoză diferă mult prin abundență (Fig. 76). Unele dintre ele sunt rare, altele atât de des încât determină aspectul extern al biocenozei, de exemplu, iarba de pene în stepa de iarbă de pene sau oxalis în pădurea de molid oxalis. În fiecare comunitate, este posibil să se distingă un grup de specii principale, cele mai numeroase din fiecare clasă de mărime, conexiunile dintre care, de fapt, sunt decisive pentru funcționarea biocenozei în ansamblu.

Speciile dominante sunt dominante comunitate. De exemplu, în pădurile noastre de molid, molidul domină printre copaci, în învelișul de iarbă - oxalis și alte specii, în populația de păsări - reglă, robin, chiffchaff, printre rozătoare murine - mușchi roșu și roșu-gri etc.

Dominantele domină comunitatea și constituie „nucleul speciei” oricărei biocenoze (Fig. 77). Speciile dominante sau masive determină aspectul său, mențin conexiunile principale și afectează în cea mai mare măsură habitatul. De obicei, biocenozele terestre tipice poartă numele speciilor dominante de plante: pădure de pin de afine, pădure de mesteacăn păros, etc. În fiecare dintre ele, domină și anumite specii de animale, ciuperci și microorganisme.

Orez. 76. Relația dintre numărul de specii dintr-o comunitate și numărul de indivizi pe specie (conform Yu. Odum, 1975): 1, 2 - diferite tipuri de comunități

Orez. 77. Structura speciilor comunității de colembola pe o perioadă de 5 ani (conform N.A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

Bogăția totală a speciilor este de 72 de specii. Dominante: 1 - Isotom notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - Isotomiella minor; 5 - Friesea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - alte tipuri

Cu toate acestea, nu toate speciile dominante au același efect asupra biocenozei. Printre acestea, există și cele care, prin activitatea lor vitală, creează în cea mai mare măsură un mediu pentru întreaga comunitate și fără de care, prin urmare, existența majorității celorlalte specii este imposibilă. Astfel de specii sunt numite edificatori (traducere literală din latină - constructori) (Fig. 78). Îndepărtarea speciilor edificatoare din biocenoză determină de obicei o schimbare a mediului fizic, în primul rând microclimatul biotopului.

Orez. 78. Coralii Madrepore sunt principalii edificatori ai recifelor de corali, determinând condițiile de viață pentru mii de specii de organisme acvatice

Principalii edificatori ai biocenozelor terestre sunt anumite tipuri de plante: în pădurile de molid - molid, în pădurile de pin - pinul, în stepele - ierburile de gazon (iarba cu pene, păiușul etc.). Cu toate acestea, în unele cazuri, animalele pot fi și edificatoare. De exemplu, în teritoriile ocupate de colonii de marmote, activitatea lor de gropi determină în principal natura peisajului, microclimatul și condițiile pentru creșterea plantelor. În mări, edificatorii tipici dintre animale sunt polipii de corali care formează recife.

În plus față de un număr relativ mic de specii dominante, biocenoza include de obicei multe forme mici și chiar rare. Cea mai comună distribuție a speciilor prin abundența lor este caracterizată de curba Raunkier (Fig. 79). O creștere accentuată în partea stângă a curbei indică predominanța speciilor mici și rare în comunitate, în timp ce o ușoară creștere în partea dreaptă indică prezența unui anumit grup de dominanți, „nucleul speciei” comunității.

Orez. 79. Raportul dintre numărul de specii cu apariție diferită în biocenoze și curba Raunkier (după P. Greig-Smith, 1967)

Speciile rare și rare sunt, de asemenea, foarte importante pentru viața biocenozei. Ele creează bogăția speciilor sale, sporesc diversitatea relațiilor biocenotice și servesc drept rezervă pentru completarea și înlocuirea dominanților, adică conferă stabilitate biocenozei și asigură fiabilitatea funcționării sale în diferite condiții. Cu cât este mai mare rezerva unor astfel de specii „minore” în comunitate, cu atât este mai probabil ca printre acestea să existe și cele care vor putea juca rolul dominanților în cazul oricăror modificări ale mediului.

Există o relație clară între numărul speciilor dominante și bogăția generală a speciilor din comunitate. Odată cu scăderea numărului de specii, abundența formelor individuale crește de obicei brusc. În astfel de comunități sărace, conexiunile biocenotice sunt slăbite și unele dintre cele mai competitive specii sunt capabile să se reproducă fără obstacole.

Cu cât sunt mai specifice condițiile de mediu, cu atât compoziția speciilor din comunitate este mai slabă și cu atât numărul de specii individuale poate fi mai mare. Acest model a fost numit regulile lui A. Tinemann, numit după un om de știință german care a studiat particularitățile structurii speciilor comunităților în anii 30 ai secolului trecut. În biocenozele sărace în specii, numărul speciilor individuale poate fi extrem de mare. Este suficient să reamintim focarele de reproducere în masă a lemingilor în tundră sau a insectelor dăunătoare din agrocenoze (Fig. 80). Un model similar poate fi urmărit în comunitățile de toate dimensiunile. În grămezi de gunoi de grajd proaspăt de cal, de exemplu, se creează un mediu aproape anaerob, o cantitate mare de amoniac și alte gaze toxice, o temperatură ridicată datorită activității microorganismelor, adică se creează condiții de viață puternic specifice care se abat de la norma obișnuită pentru diverse animale. În astfel de grămezi, compoziția speciilor de nevertebrate este inițial extrem de slabă. Se dezvoltă larve de muscă Drosophila și puține specii de nematode saprofage (familia Rhabditidae) și acarienii gamazidi prădători (genul Parasitus) se reproduc. Dar, pe de altă parte, toate aceste specii sunt extrem de numeroase, nu există aproape forme rare. În astfel de cazuri, curba care descrie distribuția speciilor după abundența lor are o parte stângă puternic netezită (ca în Fig. 76). Astfel de comunități sunt instabile și se caracterizează prin fluctuații accentuate ale abundenței speciilor individuale.

Orez. 80. Structura dominanței în comunitatea de insecte a tulpinii de cereale din câmpuri (după N.I. Kulikov, 1988). Abscisa prezintă speciile în ordinea descrescătoare a abundenței

Treptat, pe măsură ce gunoiul de grajd se descompune și condițiile de mediu se înmoaie, diversitatea speciilor de nevertebrate crește, în timp ce numărul relativ și absolut al formelor de masă scade considerabil.

În cele mai bogate biocenoze, aproape toate speciile sunt puține la număr. În pădurile tropicale, este rar să găsești câțiva copaci din aceeași specie în apropiere. În astfel de comunități, nu apar focare de reproducere în masă a anumitor specii; biocenozele sunt foarte stabile. O curbă care reflectă o structură de acest tip ar avea în Fig. 76 este o parte stângă deosebit de abruptă.

Astfel, chiar și cea mai generală analiză a structurii speciilor poate da suficient pentru o caracterizare integrală a comunității. Diversitatea biocenozei este strâns legată de durabilitatea acesteia. Activitățile umane reduc foarte mult diversitatea în comunitățile naturale. Acest lucru ridică necesitatea de a anticipa consecințele sale și de a lua măsuri pentru menținerea sistemelor naturale.

Caracteristicile cantitative ale speciei în biocenoză. Pentru a evalua rolul unei anumite specii în structura speciilor biocenozei, se utilizează diferiți indicatori pe baza contabilității cantitative. Abundența speciilor Este numărul de indivizi ai unei specii date pe unitatea de suprafață sau volumul de spațiu ocupat, de exemplu, numărul de crustacei mici din 1 dm 3 de apă dintr-un rezervor sau numărul de păsări care se cuibăresc la 1 km 2 dintr-o zonă de stepă, Uneori, pentru a calcula abundența unei specii, în locul numărului de indivizi folosiți valoarea masei lor totale. Pentru plante, se ia în considerare și abundența proiectivă sau acoperirea suprafeței. Frecvența apariției caracterizează uniformitatea sau distribuția inegală a speciei în biocenoză. Se calculează ca procentaj din numărul de eșantioane sau situri de numărare în care apare specia, până la numărul total de astfel de eșantioane sau situri. Abundența și apariția speciilor nu sunt direct legate. Specia poate fi numeroasă, dar cu o apariție scăzută sau redusă, dar destul de comună. Gradul de dominare - un indicator care reflectă raportul dintre numărul indivizilor unei specii date și numărul total al tuturor indivizilor din grupul considerat. De exemplu, dacă din 200 de păsări înregistrate pe un anumit teritoriu, 80 sunt cinteze, gradul de dominare al acestei specii în rândul populației de păsări este de 40%.

Pentru a evalua raportul cantitativ al speciilor din biocenoze, literatura ecologică modernă folosește adesea indicele diversității, calculat după formula lui Shannon:

H = – ?P i Buturuga 2 P i,

Unde? - semnul sumei, p i Ponderea fiecărei specii în comunitate (după număr sau masă) este un jurnal 2 p i- logaritm binar p i.

7.2.2. Structura spațială a biocenozei

Zona mediului abiotic ocupată de biocenoză se numește biotop, adică, altfel, bitopul este habitatul biocenozei (din lat. bios- viață, topos- un loc).

Structura spațială a biocenozei terestre este determinată în primul rând de adăugarea părții sale vegetale - fitocenoza, distribuția masei de plante terestre și subterane.

Când plantele de diferite înălțimi trăiesc împreună, fitocenoza capătă adesea o claritate plierea pe mai multe niveluri: asimilarea organelor vegetale supraterane și a părților lor subterane sunt dispuse în mai multe straturi, folosind și schimbând mediul în moduri diferite. Straturile se remarcă mai ales în pădurile temperate. De exemplu, în pădurile de molid, se disting clar straturile arboricole, de iarbă-arbust și mușchi. Cinci sau șase niveluri se pot distinge într-o pădure cu frunze largi: primul sau superior nivel este format din copaci de prima dimensiune (stejar pedunculat, tei în formă de inimă, arțar plat, ulm neted etc.); al doilea - copaci de a doua dimensiune (frasin de munte, măr și par sălbatic, cireș de pasăre, salcie de capră etc.); cel de-al treilea strat este tufișul format din arbuști (alun comun, cătină, caprifoi fragili, arborele european etc.); al patrulea constă din ierburi înalte (luptători, pădure de pin răspândită, urmărire forestieră etc.); al cincilea nivel este compus din ierburi inferioare (curge comună, rufe păroase, pădure împădurită perenă etc.); în al șaselea nivel - cele mai joase ierburi, cum ar fi clefthoof european. Tufisurile copacilor și arbuștilor pot fi de diferite vârste și dimensiuni și nu formează straturi speciale. Pădurile tropicale cu mai multe niveluri sunt pădurile tropicale, cele mai puține - plantații forestiere artificiale (Fig. 81, 82).

Există întotdeauna și în pădure plante între niveluri (în afara nivelului) - acestea sunt alge și licheni de pe trunchiurile și ramurile copacilor, spori superiori și epifite înflorite, viță de vie etc.

Orez. 81. Pădurea tropicală cu mai multe niveluri din Amazonul Central. Vegetația benzii de 20 m lungime și 5 m lățime

Orez. 82. O pădure de molid plantată cu un singur etaj. Monoculturi de diferite vârste

Nivelarea permite plantelor să utilizeze mai bine fluxul de lumină: sub baldachinul plantelor înalte, poate exista toleranță la umbră, până la iubire de umbră, interceptând chiar și lumina slabă a soarelui.

Straturile sunt exprimate și în comunitățile erbacee (pajiști, stepe, savane), dar nu întotdeauna suficient de clar (Fig. 83). În plus, acestea au de obicei mai puține niveluri decât pădurile. Cu toate acestea, în păduri, există uneori doar două niveluri clar definite, de exemplu, într-o pădure de mușchi alb (arbore, format din pin și sol - din licheni).

Orez. 83. Stratificarea vegetației stepei de luncă (după V.V. Alekhin, A.A. Uranov, 1933)

Nivelurile se disting în funcție de grosul organelor asimilatoare ale plantelor, care au o mare influență asupra mediului. Straturile de vegetație pot avea diferite lungimi: stratul de copac, de exemplu, are o grosime de câțiva metri, iar învelișul de mușchi are doar câțiva centimetri grosime. Fiecare nivel participă în felul său la crearea unui fitoclimat și este adaptat la un set specific de condiții. De exemplu, într-o pădure de molid, plantele din stratul de arbust pitic (oxalis, mină cu două frunze, afine etc.) sunt în condiții de iluminare slabă, temperaturi egale (mai scăzute ziua și mai mari noaptea), slabe vânt, umiditate ridicată și conținut de CO2. Astfel, straturile arbore și erbacee-arbustive se află în condiții ecologice diferite, ceea ce afectează funcționarea plantelor și viața animalelor care trăiesc în aceste straturi.

Stratificarea subterană a fitocenozelor este asociată cu diferite adâncimi de înrădăcinare a plantelor care alcătuiesc compoziția lor, cu localizarea părții active a sistemelor radiculare. În păduri, puteți observa adesea mai multe niveluri subterane (până la șase).

Animalele sunt, de asemenea, predominant limitate la unul sau alt strat de vegetație. Unele dintre ele nu lasă deloc nivelul corespunzător. De exemplu, următoarele insecte se disting între insecte: locuitorii solului - geobiu, sol, strat de suprafață - herpetobium, strat de mușchi - briobiu, stand de iarbă - filobiu, niveluri superioare - aerob. Dintre păsări există specii care cuibăresc doar pe sol (pui, tânăr, patine, șahuri etc.), altele - în stratul de arbust (păsări cântătoare, cățeluși, parulete) sau în coroane de copaci (cinteze, cățeluși, cățeluși, mari prădători etc.).

Disecție în direcție orizontală - mozaic - este caracteristică aproape tuturor fitocenozelor, prin urmare, în ele se disting unități structurale, care au primit denumiri diferite: microgrupuri, microcenoze, microfitocenoze, colete etc. Aceste microgrupuri diferă în ceea ce privește compoziția speciilor, raportul cantitativ al diferitelor specii, apropierea, productivitatea și alte proprietăți.

Mozaicitatea se datorează mai multor motive: eterogenitatea microreliefului, solurilor, influența formării mediului a plantelor și caracteristicile lor biologice. Poate apărea ca urmare a activității animalelor (formarea emisiilor de sol și creșterea lor ulterioară, formarea furnicarilor, călcarea și pășunatul ierbii de către animalele copite etc.) sau a unei persoane (tăiere selectivă, șeminee etc.) ), din cauza căderii standului în timpul uraganelor etc. ...

AA Uranov a fundamentat conceptul de „câmp fitogen”. Acest termen denotă acea parte a spațiului, care este afectată de o plantă individuală, umbrind-o, îndepărtând sărurile minerale, schimbând temperatura și distribuția umidității, furnizând așternuturi și produse metabolice etc. structura fitocenozelor.

Schimbările din mediu, sub influența activității vitale a speciilor individuale de plante, creează așa-numitele mozaicitate fitogenică. Este bine exprimat, de exemplu, în pădurile mixte de conifere-foioase (Fig. 84). Molidul este mai puternic decât foioasele, umbrește suprafața solului, păstrează mai mult umezeala ploii și zăpada cu coroanele sale, așternutul de molid se descompune mai lent, contribuie la podzolizarea solului. Ca rezultat, ierburile nemorale cresc bine în pădurile de foioase de molid sub specii de frunze late și aspen și speciile boreale tipice sub molid.

Datorită diferențelor în activitatea de formare a mediului a diferitelor specii de plante, zonele individuale din pădurea de molid cu frunze largi diferă în multe condiții fizice (iluminare, grosimea stratului de zăpadă, cantitatea de gunoi etc.), prin urmare viața în ele continuă diferit: ierburi, tufișuri, sisteme radiculare ale plantelor, animale mici etc.

Orez. 84. Mozaic fitogen al pădurii lipo-molid (după N.V. Dylis, 1971). Parcele: 1 - molid-paros-rogoz; 2 - molid-mușchios; 3 - arbust dens de molid; 4 - molid-tei; 5 - tufiș de aspen; 6 - aspen-runny; 7 - ferigă mare în fereastră; 8 - molid-shchitnikovy; 9 - coada calului în fereastră

Mozaicitatea, la fel ca nivelarea, este dinamică: unele microgrupuri sunt înlocuite cu altele, cresc sau se micșorează în dimensiune.

7.2.3. Structura ecologică a biocenozei

Diferite tipuri de biocenoze se caracterizează printr-un anumit raport de grupuri ecologice de organisme, care exprimă structura ecologică comunitate. Biocenozele cu o structură ecologică similară pot avea o compoziție de specie diferită.

Se numesc specii care îndeplinesc aceleași funcții în biocenoze similare vicar (adică înlocuirea). Fenomenul vicariatului ecologic este răspândit în natură. De exemplu, jderul în Europa și zibulul în taiga asiatică, bizonii în preriile din America de Nord, antilopele în savanele din Africa, caii sălbatici și kulanii din stepele Asiei joacă un rol similar. Specia specifică pentru biocenoză este într-o anumită măsură un fenomen aleatoriu, deoarece comunitățile sunt formate din acele specii care se află în mediu. Dar structura ecologică a biocenozelor care se dezvoltă în anumite condiții climatice și peisagistice este strict naturală. Deci, de exemplu, în biocenozele din diferite zone naturale, raportul dintre fitofage și saprofag se modifică în mod natural. În regiunile de stepă, semi-deșert și deșert, animalele fitofage predomină asupra saprofagelor, în comunitățile forestiere din zona temperată, dimpotrivă, saprofagia este mai dezvoltată. Principalul tip de hrană pentru animale din adâncurile oceanului este prădarea, în timp ce în zona iluminată, de suprafață a zonei pelagice, există multe filtratoare care consumă fitoplancton sau specii cu o dietă mixtă. Structura trofică a acestor comunități este diferită.

Structura ecologică a comunităților este, de asemenea, reflectată de raportul unor astfel de grupuri de organisme, cum ar fi higrofiții, mezofitele și xerofitele între plante sau higrofile, mezofilele și xerofilele dintre animale, precum și spectrele formelor de viață. Este destul de natural ca, în condiții uscate și aride, vegetația să se caracterizeze printr-o predominanță a sclerofiților și a plantelor suculente, iar în biotopurile foarte umede, higrofitele și chiar hidrofitele sunt mai bogate. Diversitatea și abundența reprezentanților unui anumit grup ecologic caracterizează un biotop nu mai puțin decât măsurători exacte ale parametrilor fizici și chimici ai mediului.

Această abordare a evaluării biocenozelor, care folosește caracteristicile generale ale structurii sale ecologice, speciale și spațiale, numesc ecologiștii macroscopic. Aceasta este o caracteristică generalizată pe scară largă a comunităților, care face posibilă navigarea în proprietățile biocenozei atunci când planificați activități economice, pentru a prezice consecințele influențelor antropice și pentru a evalua stabilitatea sistemului.

Abordarea microscopică- aceasta este o descifrare a conexiunilor fiecărei specii individuale din comunitate, un studiu detaliat al celor mai fine detalii ale ecologiei sale. Această sarcină nu a fost încă îndeplinită pentru majoritatea covârșitoare a speciilor, datorită diversității extraordinare a formelor vii din natură și laboriosității studierii caracteristicilor lor ecologice.

7.3. Relațiile organismelor în biocenoze

Baza apariției și existenței biocenozelor este reprezentată de relațiile organismelor, conexiunile lor, în care intră între ele, locuind în același biotop. Aceste conexiuni determină condițiile de viață de bază ale speciilor din comunitate, posibilitatea de a obține hrană și de a cuceri un spațiu nou.

Clasificările relațiilor biocenotice pot fi construite folosind diferite principii. Una dintre abordările populare este evaluarea posibilului rezultat al contactelor dintre doi indivizi. Pentru fiecare dintre ele, rezultatul este considerat pozitiv, negativ sau neutru. Combinații de rezultate pentru 2 din 3 rezultate posibile într-o schemă formală de 6 opțiuni, care este baza acestei clasificări.

Prădători denumite în mod obișnuit animale care se hrănesc cu alte animale, pe care le captează și ucid. Prădătorii se caracterizează printr-un comportament special de vânătoare.

Extragerea unei victime necesită de la acestea o cheltuială semnificativă de energie pentru căutarea, urmărirea, capturarea, depășirea rezistenței victimelor.

Dacă dimensiunea prăzii este mult mai mică decât dimensiunea animalelor care se hrănesc cu ele, numărul de alimente este mare și ele însele sunt ușor accesibile - în acest caz, activitatea speciilor carnivore se transformă într-o căutare și simplă colecție de pradă și se numește adunare.

Adunarea necesită cheltuirea energiei în principal pentru a căuta, nu pentru a captura alimente. O astfel de „adunare” este tipică, de exemplu, pentru o serie de păsări insectivore - pluvii, pluvii, cinteze, patine etc. Cu toate acestea, între prădarea tipică și adunarea tipică în carnivore, există multe modalități intermediare de a obține hrană. De exemplu, o serie de păsări insectivore se caracterizează prin comportament de vânătoare la capturarea insectelor (păsări, rândunele). Shrikes, mușcători stau în așteptare și apoi ajung din urmă cu prada ca prădători tipici. Pe de altă parte, modul de hrănire a culegătorilor carnivori este foarte asemănător cu colecția de hrană nemișcată de către animalele erbivore, de exemplu, păsările care mănâncă semințe sau rozătoarele (turturele, porumbelul, lintea, șoarecele de lemn, hamsterii etc.), care se caracterizează și prin forme de comportament de căutare specializate.

Adunarea poate include filtrarea nutriției animalelor acvatice, sedimentarea sau sedimentarea suspensiei de apă, colectarea hranei de către mâncătorii de nămoluri sau râme. Așa-numita prădare a plantelor este, de asemenea, adiacentă acesteia. În multe plante, cu o lipsă de azot în nutriția lor, au fost dezvoltate metode pentru capturarea și fixarea insectelor care ajung la ele și pentru digestia proteinelor corpului lor cu enzime proteolitice (pemfig, sundew, nepente, Venus flytrap etc.).

Prin modul de stăpânire a obiectelor alimentare, adunarea se apropie de tipic păşune fitofagii. Specificitatea pășunatului constă în consumul de alimente staționare, care este în relativă abundență, și nu trebuie să cheltuiți mult efort pentru a-l căuta. Din punct de vedere ecologic, această metodă de hrănire este caracteristică atât pentru o turmă de ungulate într-o pajiște, cât și pentru omizi care roșesc frunze în coroana unui copac sau larvele de cocoșe din coloniile de afide.

Cu o metodă pasivă de apărare, se dezvoltă colorarea de protecție, cochilii dure, spini, ace, instincte de ascundere, folosirea adăposturilor inaccesibile prădătorilor etc. Unele dintre aceste metode de apărare sunt caracteristice nu numai pentru speciile sedentare sau sedentare, ci și pentru animale care fug în mod activ de dușmani.

Adaptările defensive ale potențialelor victime sunt foarte diverse, uneori foarte complexe și neașteptate. De exemplu, sepia, fugind de un prădător urmăritor, își golește sacul de cerneală. Conform legilor hidrodinamice, lichidul aruncat din pungă de un animal care înoată rapid nu se răspândește de ceva timp, dobândind forma unui corp raționalizat de dimensiuni apropiate de sepie în sine. Înșelat de conturul întunecat care i-a apărut în fața ochilor, prădătorul „apucă” lichidul de cerneală, al cărui efect narcotic îl privește temporar de ocazia de a naviga în mediu. Metoda de protecție la peștii puffer este deosebită. Corpul lor scurtat este acoperit cu spini alăturați. O pungă mare care se extinde din stomac permite acestor pești, în caz de pericol, să se umfle într-o minge, înghițind apă; în același timp, acele lor sunt îndreptate și fac animalul practic invulnerabil pentru un prădător. O încercare a unui pește mare de a apuca un pește-suflat poate duce la moarte pentru el dintr-o minge spinoasă înfiptă în gât.

La rândul său, dificultatea de a detecta și captura prada contribuie la selectarea prădătorilor pentru cea mai bună dezvoltare a organelor de simț (vigilență, auz subtil, fler etc.), pentru o reacție mai rapidă la pradă, rezistență în urmărire etc. , relațiile ecologice dintre prădători și pradă ghidează evoluția speciilor înrudite.

Prădătorii au de obicei o gamă largă de alimente. Extragerea victimelor necesită multă putere și energie. Specializarea ar face ca prădătorii să fie foarte dependenți de numărul unei anumite specii de pradă. Prin urmare, majoritatea speciilor care duc un stil de viață prădător sunt capabile să treacă de la o pradă la alta, în special la una care este mai accesibilă și mai abundentă într-o perioadă dată. Este adevărat, mulți prădători au preferat speciile de pradă, pe care le pradă mai des decât altele. Această selectivitate se poate datora din diverse motive. În primul rând, prădătorul alege în mod activ cel mai hrănitor aliment din punct de vedere alimentar. De exemplu, rațele scufundătoare și peștele alb din rezervoarele nordice sunt alese dintre nevertebratele acvatice, în principal larvele țânțarilor chironomide (viermi de sânge), iar stomacul lor este uneori umplut cu viermi de sânge, în ciuda prezenței altor alimente în rezervor.

Natura hranei poate fi determinată și de selectivitatea pasivă: prădătorul mănâncă în primul rând astfel de alimente pentru prada de care este cel mai adaptat. De exemplu, mulți paserini se hrănesc cu toate insectele care trăiesc deschis la suprafața solului, pe iarbă, frunze etc., dar nu mănâncă nevertebrate din sol, pentru care sunt necesare dispozitive speciale. În cele din urmă, al treilea motiv pentru selectivitatea alimentară a prădătorilor poate fi trecerea activă la cea mai masivă pradă, a cărei apariție stimulează comportamentul de vânătoare. Cu un număr mare de lemini, chiar și șoimii pelerini, a căror metodă principală de vânătoare este de a prinde păsări în aer, încep să vâneze lemini, apucându-i de la sol. Capacitatea de a trece de la un tip de pradă la altul este una dintre adaptările ecologice necesare în viața prădătorilor.

7.3.2. Comensalismul

Comensalismul - aceasta este o formă de relație între două specii, atunci când activitatea uneia dintre ele oferă hrană sau adăpost celeilalte (la comensal). Cu alte cuvinte, comensalismul este utilizarea unilaterală a unei specii de către alta fără a o afecta. Se numește și comensalismul, bazat pe consumul de resturi de alimente de la proprietari parazitism. Astfel, de exemplu, este relația dintre lei și hiene, culegând rămășițele prăzii care nu au fost mâncate de lei. Comensalele rechinilor mari sunt peștii însoțitori, aderați, etc. Atitudinea de parasailing se stabilește chiar și între insecte și unele plante. În lichidul ulcioarelor nepente insectivore, trăiesc larvele de libelule, protejate de acțiunea digestivă a enzimelor plantelor. Se hrănesc cu insecte care ajung în borcane de prindere. Consumatorii de excrete sunt, de asemenea, comensale de alte tipuri.

Utilizarea adăposturilor este dezvoltată în special în clădiri sau în corpuri de alte tipuri. Un astfel de comensalism se numește cazare. Peștii mai fierbinți se ascund în plămânii acvatici ai castraveților de mare, puii altor pești - sub umbrelele meduzei protejate de fire înțepătoare. Comensalismul este așezarea plantelor epifite pe scoarța copacilor. În cuiburile păsărilor, găurile rozătoarelor, trăiesc un număr mare de specii de artropode, folosind microclimatul adăposturilor și găsind hrană acolo din cauza resturilor organice în descompunere sau a altor specii de coabitați. Multe specii sunt specializate în acest mod de viață și nu apar deloc în vizuini. Coabitanții permanenți care îngroapă sau cuibăresc au primit numele nidicolov.

Relațiile precum comensalismul sunt foarte importante în natură, deoarece contribuie la o coabitare mai strânsă a speciilor, la o dezvoltare mai completă a mediului și la utilizarea resurselor alimentare.

Adesea, totuși, comensalismul se transformă în alte tipuri de relații. De exemplu, în cuiburile furnicilor, printre un număr mare de coabitanți, există specii de gândaci din genurile Lomechusa și Atemeles. Ouăle, larvele și pupele lor sunt ținute împreună cu furnici tinere, care le îngrijesc, le ling și le transferă în camere speciale. Furnicile hrănesc, de asemenea, gândaci adulți. Cu toate acestea, gândacii și larvele lor mănâncă ouăle și larvele gazdelor, fără a întâmpina nicio rezistență din partea lor. Pe părțile laterale ale pieptului și primele segmente ale abdomenului, acești gândaci au creșteri speciale - tricomi, la baza cărora se secretă picături de secreție, extrem de atractive pentru furnici. Secretul conține eteri care au un efect intoxicant, narcotic asupra furnicilor, similar cu efectul alcoolului. Furnicile îi ling în mod constant pe Lomehus și Atemeles. Drept urmare, instinctele lor sunt supărate, coordonarea mișcărilor este perturbată și chiar apar unele modificări morfologice. Furnicile care lucrează în familiile cu mulți Lomehus sunt inactive și letargice. Familiile devin mici și mor în consecință.

7.3.3. Mutualism

O simbioză tipică este reprezentată de relația dintre termite și coabitanții lor intestinali - ordinul flagelat Hypermastigina. Acești protozoare produc enzima b-glucozidază, care transformă fibrele în zaharuri. Termitele nu au propriile enzime intestinale pentru digestia celulozei și fără simboluri mor de foame. Termitele tinere care ies din ouă ling ling anusul adulților, infectându-se cu flagelate. Flagelații găsesc în intestinele termitelor un microclimat favorabil, protecție, hrană și condiții de reproducere. Într-o stare de viață liberă, ele nu apar de fapt în natură.

Simbionții intestinali implicați în procesarea hranei pentru plante grosiere au fost găsiți la multe animale: rumegătoare, rozătoare, gândaci de măcinat, larve de gandac, etc. Specii care se hrănesc cu sângele animalelor superioare (căpușe, lipitori etc.), ca regula, au simbionți, ajutând la digerarea ei.

La animalele și plantele multicelulare, simbioza cu microorganismele este foarte răspândită. Se știe că multe specii de copaci conviețuiesc cu ciuperci micorizice, plante leguminoase - cu bacteriile nodulare Rhizobium, care fixează azotul molecular al aerului. Simbionții de fixare a azotului au fost găsiți pe rădăcinile a aproximativ 200 de specii ale altor grupuri de angiosperme și gimnosperme. Simbioza cu microorganisme merge uneori atât de departe încât coloniile de bacterii simbiotice pot fi considerate organe specializate ale organismelor multicelulare. Astfel, de exemplu, sunt micetoamele sepiei și ale unor calamite - saci plini cu bacterii luminoase și care fac parte din organele luminescenței - fotofori.

Linia dintre simbioză și alte tipuri de relații este uneori destul de arbitrară. Este interesant să-și folosească microflora intestinală de către lagomorfi și unele rozătoare. La iepuri, iepuri de câmp, pika, s-a găsit consumul regulat de fecale. Iepurii produc două tipuri de excremente: membranele mucoase uscate și moi. Linsă fecalele moi direct din anus și înghit fără a mesteca. Studiile au arătat că această coprofagie este destul de naturală. Iepurii, privați de posibilitatea de a consuma fecale moi, slăbesc sau se îngrașă slab și sunt mai susceptibili de a fi susceptibili la diferite boli. Fecalele moi ale iepurilor sunt conținuturi aproape neschimbate ale cecului, îmbogățite cu vitamine (în principal B 12) și substanțe proteice. Cecumul lagomorfilor este o cuvă de fermentare pentru prelucrarea fibrelor și este saturat cu microorganisme simbiotice. Există până la 10 miliarde de bacterii în 1 g de fecale moi. Ajungându-se cu fecalele în stomacul unui iepure, microorganismele sunt complet ucise sub influența acidului și sunt digerate în stomac și în intestinul subțire lung. Astfel, în lagomorfele exclusiv erbivore, coprofagia este o modalitate de a obține aminoacizi esențiali.

Mai puțin obligatorie, dar extrem de esențială, este relația mutualistă dintre pinul de cedru siberian și păsările care se cuibăresc în pădurile de cedri - spărgătorul de nuci, piulita și kuksa. Aceste păsări, hrănindu-se cu semințe de pin, au instincte pentru depozitarea alimentelor. Ele ascund porțiuni mici de „nuci” sub un strat de mușchi și gunoi de pădure. Păsările nu găsesc o parte semnificativă a rezervelor, iar semințele germinează. Activitatea acestor păsări contribuie astfel la autoînnoirea pădurilor de cedru, deoarece semințele nu pot germina pe un strat gros de așternut forestier, care le blochează accesul la sol.

O relație reciproc avantajoasă este între plantele care au fructe suculente și păsările care se hrănesc cu aceste fructe și răspândesc semințe care sunt de obicei nedigerabile. Relațiile mutualiste cu furnicile se dezvoltă la multe plante: sunt cunoscute aproximativ 3000 de specii care au adaptări pentru atragerea furnicilor. Un exemplu tipic este cecropia, un copac originar din Amazon. Furnicile din genurile Azteca și Cramatogaster colonizează golurile din trunchiul articulat al cecropiei și se hrănesc cu formațiuni speciale rotunjite cu diametrul de aproximativ 1 mm - „corpuri Mülleriene”, pe care planta le produce pe umflăturile situate la exteriorul învelișului frunzelor. Furnicile coabitante protejează vigilent frunzele de dăunători, în special de furnicile de tăiere a frunzelor din genul Atta.

Cu cât legăturile care susțin coabitarea speciilor sunt mai diverse și mai puternice, cu atât conviețuirea lor este mai stabilă. Comunitățile cu o lungă istorie de dezvoltare sunt, prin urmare, mai puternice decât cele care apar după tulburări accentuate în mediul natural sau sunt create artificial (câmpuri, livezi, grădini de legume, sere, sere, acvarii etc.).

7.3.4. Neutralism, amensalism

Neutralism - aceasta este o formă de relații biotice în care coabitarea a două specii pe același teritoriu nu implică consecințe pozitive sau negative pentru ele. Sub neutralism, speciile nu sunt direct legate între ele, ci depind de starea comunității în ansamblu. De exemplu, veverițele și elanii, care trăiesc în aceeași pădure, practic nu se contactează. Cu toate acestea, opresiunea pădurii de o secetă prelungită sau expunerea acesteia în timpul reproducerii în masă a dăunătorilor afectează fiecare dintre aceste specii, deși într-o măsură diferită. Relațiile tipului de neutralism sunt dezvoltate în special în comunitățile bogate în specii, inclusiv în membrii unei ecologii diferite.

La amensalism pentru una dintre cele două specii care interacționează, consecințele coabitării sunt negative, în timp ce cealaltă nu primește nici un prejudiciu și nici un beneficiu din ele. Această formă de interacțiune este mai frecventă la plante. De exemplu, speciile erbacee iubitoare de lumină care cresc sub molid sunt oprimate ca urmare a umbririi puternice de către coroana sa, în timp ce pentru copac în sine, vecinătatea lor poate fi indiferentă.

Relațiile de acest tip conduc, de asemenea, la reglarea numărului de organisme, afectează distribuția și selecția reciprocă a speciilor.

7.3.5. Competiție

Competiție - Aceasta este relația dintre speciile cu cerințe ecologice similare existente în detrimentul resurselor comune care sunt insuficiente. Când astfel de specii trăiesc împreună, fiecare dintre ele este dezavantajată, deoarece prezența celeilalte reduce oportunitățile de stăpânire a hranei, adăpostului și a altor mijloace de trai pe care le are habitatul. Concurența este singura formă de relații de mediu care afectează negativ ambii parteneri care interacționează.

Formele de interacțiune competitivă pot fi foarte diferite: de la lupta fizică directă la coexistența pașnică. Cu toate acestea, dacă două specii cu aceleași nevoi ecologice ajung în aceeași comunitate, mai devreme sau mai târziu un concurent îl înghesuie pe celălalt. Aceasta este una dintre cele mai generale reguli de mediu, care se numește legea excluderii competitive și a fost formulat de GF Gause.

Într-o formă simplificată, se pare că „două specii concurente nu se înțeleg împreună”.

Incompatibilitatea speciilor concurente a fost subliniată chiar mai devreme de Charles Darwin, care considera competiția ca fiind una dintre cele mai importante componente ale luptei pentru existență, jucând un rol important în evoluția speciilor.

În experimentele lui GF Gause cu culturile de papuci de Paramecium aurelia și P. caudatum, fiecare dintre specii, plasate separat în eprubete cu infuzie de fân, s-a înmulțit cu succes, atingând un anumit nivel de abundență. Dacă ambele specii cu un model de hrănire similar au fost plasate împreună, atunci la început a existat o creștere a numărului fiecăreia dintre ele, dar apoi numărul de P. caudatum a scăzut treptat și au dispărut din perfuzie, în timp ce numărul de P. aurelia a rămas constantă (Fig. 86).

Orez. 86. Creșterea numărului de ciliați Paramaecium caudatum (1) și P. aurelia (2) (conform GF Gauze de la F. Dre, 1976): A - într-o cultură mixtă; B - în culturi separate

Câștigătorul concursului este, de regulă, specia care, într-o anumită situație ecologică, are cel puțin mici avantaje față de alta, adică este mai adaptată condițiilor de mediu, deoarece chiar și speciile înrudite nu coincid niciodată pe întregul spectru ecologic. Deci, în experimentele lui T. Parkas cu culturi de laborator de gândaci de făină, s-a dezvăluit că rezultatul concurenței poate fi determinat de temperatura și umiditatea la care se desfășoară experimentul. În numeroase cupe de făină, în care au fost plasate mai multe exemplare din două specii de gândaci (Tribolium confusum și T. castaneum) și în care s-au înmulțit, după un timp, a rămas doar una dintre specii. La temperatura și umiditatea ridicate a făinii era T. castaneum, la temperatura mai scăzută și umiditate moderată era T. confusum. Cu toate acestea, cu valori medii ale factorilor, „victoria” unui tip sau altul a fost în mod clar aleatorie și a fost dificil să se prevadă rezultatul competiției.

Motivele deplasării unei specii de către alta pot fi diferite. Deoarece spectrele ecologice ale speciilor chiar strâns înrudite nu coincid niciodată complet, în ciuda similitudinii generale a cerințelor pentru mediu, speciile încă diferă într-un fel unele de altele. Chiar dacă astfel de specii coexistă pașnic împreună, dar intensitatea reproducerii uneia este puțin mai mare decât cealaltă, atunci dispariția treptată a celei de-a doua specii din comunitate este doar o chestiune de timp, deoarece cu fiecare generație sunt capturate tot mai multe resurse de către un partener mai competitiv. Adesea, însă, concurenții se influențează activ unul pe celălalt.

La plante, suprimarea concurenților are loc ca urmare a interceptării substanțelor nutritive minerale și a umidității solului de către sistemul radicular și lumina soarelui de către aparatul frunzelor, precum și ca urmare a eliberării de compuși toxici. De exemplu, în culturile mixte de două tipuri de trifoi, Trifolium repens formează un baldachin de frunze mai devreme, dar apoi este umbrit de T. fragiferum, care are pețioli mai lungi. Când Lemna gibba și Spirodela polyrrhiza sunt cultivate împreună, numărul celei de-a doua specii crește mai întâi și apoi scade, deși în culturile pure, rata de creștere a acestei specii este mai mare decât cea a primei specii. Avantajele L. gibba în acest caz sunt că, în condiții de îngroșare, dezvoltă aerenchim, care ajută să rămână la suprafața apei. S. polyrrhiza, care nu are aerenchim, este împins în jos și umbrit de un concurent.

Se numesc interacțiunile chimice ale plantelor prin produsele lor metabolice alelopatie. Modalități similare de a se influența reciproc sunt caracteristice animalelor. În experimentele de mai sus ale GF Gause și T. Park, suprimarea concurenților a avut loc în principal ca urmare a acumulării de produse metabolice toxice în mediu, la care una dintre specii este mai sensibilă decât cealaltă. Plantele superioare, cu o cerere redusă de azot, primele care apar pe solurile în barbă, suprimă formarea de noduli în leguminoase și activitatea bacteriilor fixatoare de azot cu viață liberă prin excreții radiculare. Prin prevenirea îmbogățirii solului cu azot, aceștia câștigă un avantaj în concurență cu plantele care au nevoie de o cantitate mare de azot în sol. Cattailul din corpurile de apă crescute este activ alelopatic în raport cu alte plante acvatice, ceea ce îi permite, evitând concurenții, să crească în desișuri aproape curate.

La animale, pot exista cazuri de atac direct de către o specie asupra alteia într-o luptă competitivă. De exemplu, larvele mâncătorilor de ouă Diachasoma tryoni și Opius humilis, prinse în același ou gazdă, se luptă între ele și omoară rivalul înainte de a începe să se hrănească.

Posibilitatea deplasării competitive a unei specii cu alta este rezultatul individualitatea ecologică a speciilor.În condiții neschimbate, acestea vor avea o competitivitate diferită, deoarece diferă în mod necesar unele de altele în ceea ce privește toleranța față de orice factor. Cu toate acestea, în natură, în majoritatea cazurilor, mediul este schimbabil atât în ​​spațiu, cât și în timp, ceea ce face posibilă coexistența multor concurenți. De exemplu, dacă condițiile meteorologice se schimbă mai mult sau mai puțin regulat în favoarea uneia sau altei specii, procesele inițiale de deplasare reciprocă de ele nu ajung la final și își schimbă semnul în opus. Deci, în anii umezi, mușchii pot crește în nivelul inferior al pădurii, iar în anii secetoși sunt presați de învelișul de roguri păroase sau alte ierburi. Aceste specii coexistă și într-o singură fitocenoză, ocupând zone forestiere cu condiții de umiditate diferite. În plus, speciile care concurează nu pentru unul, ci pentru mai multe resurse, au adesea praguri diferite de factori limitativi, ceea ce împiedică, de asemenea, finalizarea proceselor de excludere competitivă. Astfel, ecologul american D. Tilman, cultivând împreună două specii de diatomee, a constatat că nu se deplasează reciproc, deoarece au o sensibilitate diferită la lipsa de azot și siliciu. O specie care este capabilă să se reproducă înainte de alta la un conținut scăzut de azot nu poate realiza acest lucru din cauza lipsei de siliciu pentru aceasta, în timp ce concurentul său, dimpotrivă, are suficient siliciu, dar puțin azot.

Speciile concurente se pot înțelege în comunitate chiar dacă prădătorul nu permite creșterea numărului unui concurent mai puternic. În acest caz, activitatea prădătorului duce la o creștere a diversității speciilor din comunitate. Într-unul dintre experimentele din partea de jos a zonei de coastă a mării, unde locuiau 8 specii de nevertebrate sesile - midii, ghinde de mare, rațe de mare, chitoni - a fost eliminat un prădător, o stea de mare, care mânca în principal midii. După un timp, midiile au ocupat întreaga zonă a fundului, deplasând toate celelalte specii.

Astfel, biocenozele conțin în fiecare grup de organisme un număr semnificativ de concurenți potențiali sau parțiali, care se află în relații dinamice între ele. Nici o specie nu poate avea rivali puternici, dar poate fi ușor influențată de fiecare dintre multele altele care își folosesc parțial resursele. În acest caz, vorbesc despre Concurență „difuză”, al căror rezultat depinde, de asemenea, de multe circumstanțe și se poate termina odată cu deplasarea acestei specii din biocenoză.

Prin urmare, competiția are un dublu sens în biocenoze. Este un factor care determină în mare măsură compoziția speciilor comunităților, deoarece speciile care concurează intens nu se înțeleg împreună. Pe de altă parte, competiția parțială sau potențială permite speciilor să capteze rapid resurse suplimentare care sunt eliberate atunci când activitățile vecinilor sunt slăbite și le înlocuiesc în conexiuni biocenotice, ceea ce păstrează și stabilizează biocenoza în ansamblu.

Ca și în cazul oricărei forme de relație biotică, competiția este adesea dificil de separat de alte tipuri de relații. În acest sens, caracteristicile comportamentale ale speciilor de furnici similare din punct de vedere ecologic sunt indicative.

Furnicile mari de luncă Formica pratensis construiesc cuiburi în vrac și păzesc zona din jurul lor. În F. cunicularia mai mică, cuiburile sunt mici, sub formă de movile de pământ. Se așează adesea la periferia teritoriului cuibărit al furnicilor de luncă și vânează în zonele lor de hrănire.

Odată cu izolarea experimentală a cuiburilor de furnici de luncă, eficiența vânătorii F. cunicularia crește de 2-3 ori. Furnicile produc insecte mai mari, care sunt de obicei prada pentru F. pratensis. Dacă cuiburile F. cunicularia sunt izolate, producția de furnici de luncă nu crește, așa cum ne-am aștepta, ci la jumătate. S-a dovedit că furajerii mai mobili și mai activi ai F. cunicularia servesc ca stimulatori ai activității de căutare a furnicilor de luncă, un fel de cercetași pentru hrana proteică. Intensitatea mișcării furajerilor de furnici de luncă de-a lungul drumurilor din acele sectoare în care există cuiburi de F. cunicularia este de 2 ori mai mare decât acolo unde nu sunt. Astfel, suprapunerea teritoriului de vânătoare și a spectrelor alimentare ne permite să considerăm F. cunicularia ca un concurent al furnicilor de luncă, dar creșterea eficienței vânătorii de F. pratensis indică beneficiile F. cunicularia rămân pe teritoriul lor.

Orez. 87. Femelă pescar de mare adâncime cu trei masculi atașați de ea

Relațiile reciprociste și competitive sunt esența principală a relațiilor intraspecifice. Studiul rolului acestor relații în cadrul speciei, diversitatea și specificitatea formelor lor face obiectul unei secțiuni speciale de sinecologie - ecologia populațiilor.

După cum se poate vedea din exemplele de mai sus, clasificarea formală a tipurilor de conexiuni biotice nu poate reflecta pe deplin toată diversitatea și complexitatea lor în natura vie, dar permite totuși să navigați în principalele tipuri de interacțiune dintre organisme. Alte clasificări atrag atenția asupra altor aspecte ale relațiilor biotice folosind abordări diferite.

VN Beklemishev a împărțit relațiile dintre speciile dintr-o comunitate în directe și indirecte. Conexiuni directe apar din contactul direct al organismelor. Legături indirecte reprezintă influența speciilor reciproce prin habitat sau prin afectarea unor specii terțe.

Conform clasificării lui V.N. Beklemishev, relațiile interspecifice directe și indirecte, în funcție de valoarea pe care o pot avea în biocenoză, sunt împărțite în patru tipuri: trofică, topică, forică și fabrică.

7.3.6. Conexiuni trofice

Conexiuni trofice apar atunci când o specie se hrănește cu alta - fie indivizi vii, fie rămășițele lor moarte, fie produse reziduale. Și libelule, care prind alte insecte în zbor, și gândaci de gunoi, care se hrănesc cu excrementele unor mari ungulate și albinele care colectează nectarul plantelor, intră într-o relație trofică directă cu speciile care le asigură hrană. În cazul competiției dintre două specii datorate obiectelor alimentare, apare o relație trofică indirectă între ele, deoarece activitatea uneia se reflectă în furnizarea de alimente către cealaltă. Orice impact al unei specii asupra consumului unei alte specii sau disponibilitatea hranei pentru aceasta ar trebui să fie considerat o relație trofică indirectă între ele. De exemplu, omizi de fluturi de călugăriță, care mănâncă ace de pin, facilitează accesul la copacii slăbiți pentru gândacii din coajă.

Conexiunile trofice sunt principalele în comunități. Aceștia unesc speciile care trăiesc împreună, deoarece fiecare dintre ele poate trăi numai acolo unde există resurse alimentare de care are nevoie. Orice specie nu este adaptată doar anumitor surse de hrană, ci servește ca resursă alimentară pentru alții. Interacțiunile alimentare creează o rețea alimentară în natură, care se extinde în cele din urmă la toate speciile din biosferă. Imaginea acestei pânze alimentare poate fi recreată prin plasarea oricărei specii în centru și conectarea acesteia cu săgeți la toate celelalte care au relații alimentare directe sau indirecte cu aceasta (Fig. 88), și apoi continuați această procedură pentru fiecare specie implicată în schema. Drept urmare, toată viața sălbatică va fi acoperită, de la balene la bacterii. După cum au arătat studiile academicianului A. M. Ugolev, există „o uniformitate extraordinară a proprietăților sistemelor de asimilare la nivelurile moleculare și supramoleculare din toate organismele biosferei”, ceea ce le permite să primească resursele energetice unul de la celălalt. El susține că în spatele varietății nesfârșite de tipuri de nutriție există procese fundamentale comune care formează un singur sistem de interacțiuni trofice la scară planetară.

Orez. 88. Legăturile alimentare cu hering fac parte din rețeaua alimentară oceanică

Orice biocenoză este pătrunsă de conexiuni alimentare și este o secțiune mai mult sau mai puțin localizată în spațiul unei rețele alimentare comune care conectează toată viața de pe Pământ.

7.3.7. Conexiuni topice

Consorțiile individuale pot avea diferite grade de complexitate. Cel mai mare număr de conexiuni ale consorțiului sunt acele plante care joacă rolul principal în crearea mediului intern al biocenozei. Deoarece fiecare membru al unui consorțiu mare poate fi, la rândul său, centrul unei asociații mai mici, se pot distinge consorții de ordinul întâi, al doilea și chiar al treilea. Astfel, o biocenoză este un sistem de consorții interconectate care apar pe baza celor mai apropiate relații topice și trofice dintre specii. Relațiile de consoartă, care se bazează pe relații topice, formează un fel de structură bloc a biocenozei.

Relațiile topice și trofice sunt de cea mai mare importanță în biocenoză, ele stau la baza existenței sale. Aceste tipuri de relații sunt cele care țin organismele din diferite specii apropiate unele de altele, unindu-le în comunități destul de stabile de diferite scări.

7.3.8. Conexiuni forice

Conexiuni forice Este participarea unei specii la răspândirea alteia. Animalele acționează ca transportoare. Se numește transferul de semințe, spori, polen de către animale zoochory, transferul altor animale mai mici - foreza (din lat. pentru noi- afară, afară). Transferul se efectuează de obicei cu ajutorul unor dispozitive speciale și diverse. Animalele pot captura semințele plantelor în două moduri: pasiv și activ. Sechestrarea pasivă apare atunci când corpul unui animal atinge accidental o plantă, ale cărei semințe sau răsaduri au cârlige speciale, cârlige, excrescențe (sfoară, brusture). De obicei sunt distribuite de mamifere, care uneori poartă astfel de fructe pe lână pe distanțe destul de mari. Un mod activ de captare este consumul de fructe și fructe de pădure. Animalele varsă semințe nedigerabile cu excrementele lor. Insectele joacă un rol important în transferul sporilor fungici. Aparent, corpurile fructifere ale ciupercilor au apărut ca formațiuni care atrag insectele care se așează.

Orez. 89. Phoresia acarienilor la insecte:

1 - deutonimfa acarianului uropod este atașată la gândac cu o tulpină de fluid secretor călit;

2 - foreza căpușelor pe furnici

Phoresia animalelor este răspândită în principal în rândul artropodelor mici, în special în diferite grupuri de căpușe (Fig. 89). Reprezintă una dintre metodele de dispersare pasivă și este caracteristică speciilor pentru care transferul de la un biotop la altul este vital pentru conservare sau prosperitate. De exemplu, multe insecte zburătoare - vizitatorii unor acumulări de resturi vegetale în descompunere rapidă (cadavre de animale, excremente de ungulate, grămezi de plante putrezite etc.) poartă acarieni gamazizi, uropodici sau tiroglifoizi, care migrează în acest fel dintr-o acumulare de materiale alimentare la o alta. Propriile lor oportunități de relocare nu permit acestor specii să acopere distanțe semnificative pentru ele. Gândacii de scârțâie uneori se târăsc cu elitre ridicate, care sunt incapabile să se plieze din cauza acarienilor dens presărate cu corpul. Unele tipuri de nematode se răspândesc la insecte prin intermediul foreziei (Fig. 90). Picioarele muștelor de balegă arată adesea ca niște perii de lampă datorită abundenței nematodrabditidelor atașate la ele. Printre animalele mari, foresia nu se găsește aproape niciodată.

Orez. 90. Diseminarea larvelor de nematode pe gândaci:

1 - larvele care așteaptă colonizatorul;

2 - larvele atașate sub elitrele gândacului

7.3.9. Conexiuni din fabrică

Conexiuni din fabrică - acesta este un tip de relație biocenotică în care intră o specie care folosește produse de excreție pentru structurile sale (fabricații), sau rămășițe moarte sau chiar indivizi vii ai altei specii. Deci, păsările folosesc ramuri de copaci, lână de mamifer, iarbă, frunze, puf și pene ale altor specii de păsări etc. pentru a construi cuiburi. Larvele Caddis construiesc case din bucăți de ramuri, scoarță sau frunze de plante, din coji de tipuri mici de colaci, capturând chiar scoici cu crustacee vii. Albina megahila așează ouă și provizii în cupe făcute din frunze moi de diferite arbuști (trandafiri, liliac, salcâm etc.).

Orez. 91. Schema influenței pH-ului asupra creșterii diferitelor plante atunci când este cultivată în culturi cu o singură specie și în condiții competitive:

1 - curbele optimului fiziologic;

2 - optimul sinecologic (conform lui V. Larher, 1978)

7.4. Nișă ecologică

Poziția speciei pe care o ocupă în sistemul general al biocenozei, complexul relațiilor sale biocenotice și cerințele pentru factorii de mediu abiotici se numesc nișă ecologică specii.

Conceptul de nișă ecologică s-a dovedit a fi foarte fructuos pentru înțelegerea legilor speciilor care trăiesc împreună. Mulți ecologiști au lucrat la dezvoltarea acesteia: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum și alții.

Nișa ecologică ar trebui să se distingă de habitat. În acest din urmă caz, înseamnă acea parte a spațiului care este locuită de specie și care are condițiile abiotice necesare existenței sale. Nișa ecologică a unei specii depinde nu numai de condițiile abiotice ale mediului, ci și, într-o măsură mai mică, de mediul său biocenotic. Natura nișei ecologice ocupate este determinată atât de posibilitățile ecologice ale speciei, cât și de măsura în care aceste posibilități pot fi realizate în biocenoze specifice. Aceasta este o caracteristică a modului de viață pe care o specie îl poate conduce într-o comunitate dată.

G. Hutchinson a prezentat conceptul unei nișe ecologice fundamentale și realizate. Sub fundamental se înțelege ansamblul condițiilor în care o specie poate exista și se poate reproduce cu succes. Cu toate acestea, în biocenozele naturale, speciile nu stăpânesc toate resursele potrivite pentru ele datorită, în primul rând, relațiilor competitive. Nișă ecologică realizată - Aceasta este poziția unei specii într-o comunitate specifică, unde este limitată de relații biocenotice complexe. Cu alte cuvinte, nișa ecologică fundamentală caracterizează potențialul speciei și cel realizat - acea parte a acestora care poate fi realizată în condițiile date, având în vedere disponibilitatea resursei. Astfel, nișa realizată este întotdeauna mai mică decât cea fundamentală.

În ecologie, se discută pe larg problema numărului de nișe ecologice care poate găzdui o biocenoză și câte specii dintr-un anumit grup care au cerințe similare pentru mediu.

Specializarea unei specii în nutriție, utilizarea spațiului, timpul de activitate și alte condiții este caracterizată ca o îngustare a nișei sale ecologice, a proceselor inversate - ca expansiune a acesteia. Extinderea sau contracția nișei ecologice a unei specii din comunitate este foarte influențată de concurenți. Regula de excludere competitivă, formulat de GF Gause pentru speciile apropiate din punct de vedere ecologic, poate fi exprimat în așa fel încât două specii să nu se înțeleagă într-o nișă ecologică.

Experimentele și observațiile din natură arată că, în toate cazurile în care speciile nu pot evita concurența pentru resursele de bază, concurenții mai slabi sunt expulzați treptat din comunitate. Cu toate acestea, în biocenoze, există multe oportunități pentru delimitarea cel puțin parțială a nișelor ecologice ale speciilor apropiate din punct de vedere ecologic.

Ieșirea din competiție se realizează datorită divergenței cerințelor pentru mediu, o schimbare a stilului de viață, care, cu alte cuvinte, este delimitarea nișelor ecologice ale speciilor. În acest caz, dobândesc capacitatea de a coexista în aceeași biocenoză. Fiecare specie care trăiește împreună, în absența unui concurent, este capabilă de o utilizare mai completă a resurselor. Acest fenomen este ușor de observat în natură. Astfel, plantele erbacee de molid sunt capabile să se mulțumească cu o cantitate mică de azot din sol, care rămâne de la interceptarea acestuia de către rădăcinile copacilor. Cu toate acestea, dacă rădăcinile acestor molizi sunt tăiate într-o zonă limitată, condițiile pentru nutriția azotată a ierburilor sunt îmbunătățite și cresc puternic, capătă o culoare verde densă. Îmbunătățirea condițiilor de viață și creșterea numărului unei specii ca urmare a îndepărtării din biocenoză a alteia, apropiate în ceea ce privește cerințele ecologice, se numește lansare competitivă.

Împărțirea pe specii co-vii a nișelor ecologice cu suprapunerea lor parțială este unul dintre mecanismele de stabilitate ale biocenozelor naturale. Dacă oricare dintre specii își scade brusc numărul sau iese din comunitate, alții își asumă rolul. Cu cât există mai multe specii în biocenoză, cu atât este mai mic numărul fiecăreia dintre ele, cu atât este mai pronunțată specializarea lor ecologică.În acest caz, se vorbește despre „împachetarea mai densă a nișelor ecologice în biocenoză”.

La speciile înrudite care trăiesc împreună, se observă de obicei delimitări foarte fine ale nișelor ecologice. Deci, ungulatele care pășunează în savanele africane folosesc hrana pentru pășuni în diferite moduri: zebrele tăie în cea mai mare parte vârfurile ierburilor, gnuii se hrănesc cu ceea ce le lasă zebrele, în timp ce aleg anumite tipuri de plante, gazelele smulg cele mai joase ierburi și antilopele mlaștinii. sunt mulțumiți de tulpini înalte uscate rămase de la alți ierbivori. Aceeași „diviziune a muncii” în stepele din sudul Europei a fost realizată odată de cai sălbatici, marmote și veverițe la sol (Fig. 92).

Orez. 92. Diferite tipuri de erbivore mănâncă iarbă la diferite înălțimi în savanele africane (rândurile superioare) și în stepele Eurasiei (rândurile inferioare) (după F.R. Fuente, 1972; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

În pădurile noastre de iarnă, păsările insectivore care se hrănesc cu copaci evită, de asemenea, să concureze între ele prin diferite tipare de căutare. De exemplu, ciocănitoare și pika colectează hrana pe trunchiuri. În același timp, ciocănelele inspectează rapid arborele, apucând rapid insectele sau semințele care se întâlnesc cu crăpături mari în scoarță, în timp ce micile pika scotocesc cu grijă cele mai mici fisuri de pe suprafața trunchiului, în care pătrund ciocul lor sub formă de ciur. Iarna, în turme mixte, țâțele mari caută pe scară largă în copaci, tufișuri, cioturi și adesea în zăpadă; puii de titan examinează în principal ramuri mari; țâțele cu coadă lungă caută hrană la capetele ramurilor; mărgelele mici răscolesc cu atenție părțile superioare ale coroanelor de conifere.

Furnicile există în condiții naturale în asociații cu mai multe specii, ale căror membri diferă prin modul lor de viață. În pădurile din regiunea Moscovei, se găsește cel mai adesea următoarea asociere de specii: specia dominantă (Formica rufa, F. aquilonia sau Lasius fuliginosus) ocupă mai multe niveluri, L. flavus este activ în sol, Myrmica rubra este activă în gunoiul de pădure, L. niger și F. fusca, copaci - Camponotus herculeanus. Specializarea în viață în diferite niveluri se reflectă în forma de viață a speciei. Pe lângă separarea în spațiu, furnicile diferă și prin natura obținerii hranei, în timpul activității zilnice.

În deșerturi, cel mai dezvoltat complex de furnici care colectează alimente pe suprafața solului (herpetobionți). Dintre aceștia, se remarcă reprezentanții a trei grupuri trofice: 1) zooonecrofagele de zi sunt active în cel mai fierbinte moment, se hrănesc cu cadavrele insectelor și cu insectele vii mici, care sunt active în timpul zilei; 2) zoofage nocturne - vânează insecte sedentare cu învelișuri moi care apar la suprafață doar noaptea, și artropode de năpârlire; 3) carpofage (zi și noapte) - mănâncă semințe de plante.

Mai multe specii dintr-un grup trofic pot trăi împreună. Mecanismele de ieșire din concurență și de delimitare a nișelor ecologice sunt următoarele.

1. Diferențierea dimensională (fig. 93). De exemplu, greutatea medie a lucrătorilor din cele mai frecvente trei zooonecrofage de zi din nisipurile deșertului Kyzyl Kum este de 1: 8: 120. Aproximativ același raport de greutăți la o pisică, râs și tigru de dimensiuni medii.

Orez. 93. Mărimi comparative ale a patru specii de furnici din grupul zooonecrofagelor diurne din deșertul nisipos din deșertul Central Karakum și distribuția prăzii a trei specii pe clase de greutate (conform G.M.Dlussky, 1981): 1 - muncitori mijlocii și mari Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Diferențe de comportament constau în diferite strategii de hrănire. Furnicile care creează drumuri și folosesc mobilizarea hamalilor pentru a transporta hrana descoperită la cuib se hrănesc în principal cu semințe de plante care formează bulgări. Furnicile, ale căror furajere funcționează ca colectoare solitare, colectează în principal semințe din plante dispersate.

3. Diferențierea spațială. În același nivel, colectarea alimentelor de către diferite specii poate fi limitată la diferite zone, de exemplu, în locuri deschise sau sub tufe de pelin, pe zone nisipoase sau argiloase etc.

4. Diferențe în timpii de activitate Acestea se referă în principal la momentul zilei, dar la unele specii s-au remarcat nepotriviri în activitate și anotimpuri ale anului (în principal activități de primăvară sau toamnă).

Nișele ecologice ale speciilor sunt variabile în spațiu și timp. Pot fi diferențiate brusc în dezvoltarea individuală, în funcție de stadiul ontogenezei, cum ar fi, de exemplu, la omizi și adulți de lepidoptere, larve și gândaci de gândac mai, mormoloci și broaște adulte. În acest caz, atât habitatul, cât și întregul mediu biocenotic se schimbă. La alte specii, nișele ecologice ocupate de formele tinere și adulte sunt mai apropiate, dar totuși există întotdeauna diferențe între ele. Astfel, cocoșele adulte și puii lor care trăiesc în același lac folosesc surse de energie diferite pentru existența lor și intră în lanțuri alimentare diferite. Puii trăiesc din plancton mic, adulții sunt prădători tipici.

Slăbirea concurenței interspecifice duce la extinderea nișei ecologice a speciei. Pe insulele oceanice cu faună săracă, o serie de păsări, în comparație cu rudele lor de pe continent, locuiesc în habitate mai diverse și extind gama de alimente, deoarece nu se ciocnesc cu speciile concurente. La locuitorii insulei, există chiar o variabilitate crescută în forma ciocului ca indicator al extinderii naturii conexiunilor alimentare.

Dacă competiția interspecifică restrânge nișa ecologică a unei specii, împiedicând toate potențele sale să se manifeste, atunci competiția intraspecifică, dimpotrivă, promovează extinderea nișelor ecologice. Odată cu creșterea numărului de specii, începe utilizarea alimentelor suplimentare, dezvoltarea de noi habitate, apariția unor noi relații biocenotice.

În corpurile de apă, plantele complet scufundate în apă (elodea, hornwort, urut) se găsesc în condiții diferite de temperatură, iluminare, regim de gaze decât cele care plutesc la suprafață (telores, vodokras, rață) sau înrădăcinate în partea de jos și care transportă frunzele în suprafața (nufer, capsulă de ou, victoria). De asemenea, diferă în relațiile lor cu mediul. Epifitele pădurilor tropicale ocupă nișe similare, dar încă nu identice, deoarece aparțin unor grupuri ecologice diferite în raport cu lumina și apa (heliofite și sciofite, higrofite, mezofite și xerofite). Diverse orhidee epifite au polenizatori foarte specializați.

Într-o pădure matură cu frunze late, copacii de primul nivel - stejar comun, ulm neted, arțar plat, tei cu frunze de inimă, frasin comun - au forme de viață similare. Copertina copacului formată de coroanele lor se dovedește a fi în același orizont, în condiții de mediu similare. Dar o analiză atentă arată că aceștia participă la viața comunității în moduri diferite și, prin urmare, ocupă nișe ecologice diferite. Acești copaci diferă în ceea ce privește gradul de iubire la lumină și toleranța la umbră, momentul înfloririi și rodirii, metodele de polenizare și distribuție a fructelor, compoziția consoartelor etc. Stejarul, ulmul și frasinul sunt plante anemofile, dar saturația mediului înconjurător cu polenul lor are loc în momente diferite. Arțarul și teiul sunt entomofili, plante de miere bune, dar înfloresc în momente diferite. Stejarul are zoochorie, restul copacilor cu frunze largi au anemochorie. Compoziția consoartelor este diferită pentru toată lumea.

Dacă într-o pădure cu frunze late coroanele copacilor se află în același orizont, atunci capetele rădăcinii active sunt situate la adâncimi diferite. Rădăcinile stejarului pătrund cel mai adânc, rădăcinile arțarului și chiar mai superficial - cenușa este situată mai sus. Deșeurile diferitelor tipuri de copaci sunt utilizate la rate diferite. Frunzele de tei, arțar, ulm, frasin se descompun aproape complet până la primăvară, iar frunzele de stejar formează încă o podea de pădure liberă primăvara.

În conformitate cu ideile LG Ramenskiy despre individualitatea ecologică a speciilor și luând în considerare faptul că speciile de plante din comunitate participă în moduri diferite la dezvoltarea și transformarea mediului și transformarea energiei, se poate presupune că în fitocenozele existente, fiecare specie de plantă are propria sa nișă ecologică ...

În ontogenie, plantele, ca multe animale, își schimbă nișa ecologică. Pe măsură ce îmbătrânesc, utilizează și transformă mediul înconjurător mai intens. Trecerea unei plante la perioada generativă extinde semnificativ gama de consoarte, modifică dimensiunea și intensitatea câmpului fitogen. Rolul de formare a mediului al plantelor senile care îmbătrânesc este în scădere. Ei pierd mulți consoarte, dar rolul distrugătorilor asociați crește. Procesele de producție sunt slăbite.

La plante există o suprapunere a nișelor ecologice. Aceasta crește în anumite perioade în care resursele de mediu sunt limitate, dar din moment ce speciile folosesc resursele individual, selectiv și cu intensități diferite, concurența în fitocenoze stabile este slăbită.

Orez. 94. Corelația dintre diversitatea straturilor de foioase și diversitatea speciilor de păsări (indici Shannon MacArthur din E. Pianca, 1981)

7.5. Strategii de specii cenotice

În fitocenologie, clasificările plantelor au fost dezvoltate în funcție de capacitatea lor de a crește împreună și de semnificația coenotică. Prevederile generale ale acestor clasificări pot fi aplicate animalelor, deoarece acestea caracterizează un fel de strategie a speciilor care determină locul lor în biocenoze. Cel mai frecvent utilizat sistemul lui L. G. Ramensky și D. Grime.

Se numesc grupuri de plante care ocupă o poziție similară în fitocenoze fitocoenotipuri. L. G. Ramenskiy a sugerat să distingem trei tipuri dintre plantele care trăiesc împreună - violete, brevete și explenți. El le-a caracterizat în mod popular ca fiind siloviki, rezistente și performante (adică umplând spațiul liber), asemănând lei, cămile și șacali. Violent au o capacitate competitivă ridicată în aceste condiții: „în timp ce se dezvoltă viguros, capturează teritoriul și îl țin pentru ei înșiși, suprimând, înecând rivalii cu energia vieții și utilizarea deplină a resurselor de mediu”. Brevete „În lupta pentru existență ... ei o iau nu prin energia activității și creșterii vitale, ci prin rezistența lor la condiții extrem de dure, permanente sau temporare”. Sunt mulțumiți de resursele care rămân din violete. Exploratori „Au o putere competitivă foarte mică, dar sunt capabili să captureze foarte repede teritoriile eliberate, umplând golurile dintre plantele puternice, sunt la fel de ușor deplasate de acestea din urmă.”

Clasificări mai detaliate disting și alte tipuri intermediare. În special, se poate distinge și grupul pionier specii care ocupă rapid noi teritorii emergente care nu au avut încă nicio vegetație. Speciile pioniere posedă parțial proprietățile expeliților - competitivitate scăzută, dar, la fel ca brevetele, au o rezistență ridicată la condițiile fizice ale mediului.

În anii 70 ai secolului trecut, la 40 de ani după L.G. Ramenskiy, identificarea acelorași trei fitocoenotipuri a fost repetată de botanistul D. Greim, necunoscut clasificării sale, denotându-i cu alți termeni: concurenți, toleranți și ruderali.

Practic, în orice grup de organisme, se disting specii similare prin capacitatea lor de a coexista, prin urmare, clasificarea strategiilor coenotice a lui Ramensky-Greim poate fi atribuită ecologiei generale.

LUCRARE PRACTICĂ 6

1. Completați următoarea definiție: „O biocenoză este o colecție de organisme:

1.1. o specie care trăiește într-o anumită zonă ______________

1.2. a diferitelor specii care trăiesc împreună și înrudite între ele _______

1.3. o specie care locuiește în zone eterogene din gama ___________

1.4. o specie care locuiește în aceeași zonă biogeografică _______

2. Introduceți cuvintele lipsă în propozițiile următoare. Complexul de specii coexistente și specii înrudite se numește _____________________. Poziția pe care o specie o ocupă în biocenoză se numește ____________________. Se caracterizează prin gama de condiții în care organismele acestei specii trăiesc în mod normal, natura conexiunilor cu alte specii și modul de viață. Speciile care trăiesc împreună pot avea o suprapunere parțială ____________________, totuși, ele nu coincid niciodată complet, deoarece legea intră în vigoare și o specie o deplasează pe cealaltă din ____________________________________.

3. Diferite tipuri de gândaci de coajă sunt strâns legate de anumite specii de copaci. În plus, pe același copac, unele specii de gândaci locuiesc în trunchi în partea inferioară, altele în partea superioară, iar a treia specie trăiește numai pe ramuri sau pe rădăcini. Explicați importanța diferențelor în selectarea siturilor pentru insecte _____________________

________________________________________________________________

4. În unele ferme, atât crapul, cât și rațele sunt crescute în aceleași iazuri. În același timp, producția de pește nu scade, ci crește. Oferiți explicația pentru acest fapt ____________________________

________________________________________________________________

5. Stratificarea ca fenomen structural este inerentă multor biocenoze. Pe o tăietură longitudinală, orice biocenoză seamănă cu o clădire cu mai multe etaje. Numiți „podelele” și numărul lor într-o pădure mixtă, într-o pădure de molizi, într-o pajiște cu trifoi de cereale ___________________________________________

________________________________________________________________

6. Calculați indicele de similaritate a două fitocenoze (componentele vegetale ale biocenozelor) folosind formula lui Jaccard: K = C x 100% / (A + I) - C; unde A este numărul de specii ale acestui grup din prima comunitate, B este numărul de specii ale acestui grup din a doua comunitate, iar C este numărul de specii comune ambelor comunități. Indicele este exprimat ca procent de similaritate .________________________________________________________

________________________________________________________________

Prima fitocenoză este localizată în rezervație și include următoarele specii: stejar pedunculat, tei, alun, șarpe păroase, ferigă masculă, paie de pat Schultes și șarpe comun.

A doua fitocenoză se află în pădurea vecină, unde oamenii se odihnesc și include următoarele tipuri de plante: stejar pedunculat, măr domestic, tei, păpădie medicinală, pătlagină, răsucire păroasă, căpșună sălbatică, afine comună, urzică, alpinist de păsări, brusture mare, succesiune ...

Notați numele speciilor care au dispărut din comunitatea pădurii de stejar sub influența călcării _____________________________________

________________________________________________________________

Notați numele speciilor care au apărut în pădurea de stejar din cauza călcării și a altor procese care însoțesc restul oamenilor din pădure ________________________________________________________________

Scrieți pe fiecare nume al unei specii de plante scurtele sale caracteristici ecologice (biotopuri preferate, relația cu factorii antropici) ________________________________________________________________________________________________________________________________

Sarcini în formularul de testare pe tema „Biocenoza și stabilitatea sa”

1. Biocenoza se numește:

a) un set de organisme și habitate asociate circulației substanțelor;

b) un grup de organisme coexistente din aceeași specie;

c) un set de organisme co-vii aparținând diferitelor specii;

d) un complex de peisaj, sol și condiții climatice ale unui habitat dat.

2. Cu o compoziție strânsă de faună și floră, există:

a) comunități care diferă prin setul de organisme din sol;

b) biocenoze similare, recurente în mod regulat;

c) comunitățile se apropie în ceea ce privește rata de circulație a substanțelor;

d) biocenoze, caracterizate printr-un set de conexiuni biotice.

3.

a) tufiș de alun, vâlvă de șifon;

c) mistreț, șoarece galben;

d) manta de rugăciune, bursuc.

4. Zona mediului abiotic ocupată de biocenoză se numește:

a) un ecotop;

b) zona;

c) ecosistem;

d) biotop.

5. Nișa ecologică a speciei se numește:

a) o parte din biotopul utilizat pentru extragerea alimentelor;

b) un set de condiții de habitat;

c) poziția speciei în biocenoză;

d) distribuția regulată a indivizilor speciei.

6. Biocenoza se numește:

a) un complex de peisaj, sol și condiții climatice ale unui habitat dat;

b) un set de organisme co-vii și interconectate aparținând diferitelor specii;

c) un set de organisme și habitate;

d) un grup de organisme care trăiesc împreună din aceeași specie.

7.

a) afine, mușchi verzi;

b) arțar, alun;

c) crin alb, iaz cret;

d) zada europeană, ienupăr înalt.

8. În fâșia de păduri de foioase din diferite păduri de stejar, există animale precum:

a) tufiș de alun, șarpe;

b) titan albastru, gărgăriță de ghindă;

c) mantisă de rugăciune, factură încrucișată;

d) sable, veveriță.

9. Structura speciilor biocenozei este înțeleasă ca:

a) distribuția indivizilor diferitelor specii pe paragate;

b) varietatea speciilor, raportul dintre numărul acestora;

c) relația dintre indivizi de diferite specii;

d) raportul dintre numărul de indivizi din diferite grupe de vârstă.

10. Structura spațială a biocenozei este determinată în principal de:

a) raportul dintre biomasa producătorilor și consumatorilor;

b) plasarea indivizilor de specii diferite unul față de celălalt;

c) raportul dintre numărul bărbaților și femelelor;

d) distribuția indivizilor de diferite vârste pe niveluri.

11. Biocenoza se numește:

a) un complex de organisme și habitate, unit de circulația substanțelor și de fluxul de energie;

b) un set de organisme și un complex de peisaj natural;

c) sistemul natural, care este susținut de conexiuni între indivizi de diferite specii;

d) un set de indivizi din aceeași specie, care locuiesc în comun pe teritoriu, care se încrucișează liber și poartă descendenți fertili.

12. În fâșia de păduri de foioase din diferite păduri de stejar, există plante precum:

a) afine, mușchi verzi;

b) crin alb, iaz cret;

c) zada europeană, ienupăr înalt;

d) anemone de stejar.

13. În fâșia de păduri de foioase din diferite păduri de stejar, există animale precum:

a) mușcăpied, geacă;

b) bancă, tit-tit;

c) veveriță macinată pătată, trăsnet;

d) șoim pelerin, veveriță.

14. Speciile sunt numite dominante ale comunității:

a) afectează puternic habitatul;

b) prevalând ca număr;

c) caracteristică numai pentru o anumită biocenoză;

d) persistă la schimbarea biocenozelor.

15 ... Cele mai vulnerabile părți ale biocenozei sunt:

a) numeroase tipuri;

b) specii dominante;

c) puține specii;

d) specii care formează mediul.

Informații similare.