Acasă Cartof Cine a descoperit meioza. Tipuri de meioză și semnificația ei biologică. Acum să aruncăm o privire mai atentă asupra acestui proces.

Cartof

Cine a descoperit meioza. Tipuri de meioză și semnificația ei biologică. Acum să aruncăm o privire mai atentă asupra acestui proces.

Trimiteți-vă munca bună în baza de cunoștințe este simplu. Utilizați formularul de mai jos

Studenții, studenții absolvenți, tinerii oameni de știință care folosesc baza de cunoștințe în studiile și munca lor vă vor fi foarte recunoscători.

Postat pe http://www.allbest.ru/

Etape și tipurimeiozăA

Conţinut

1. Meioza, stadiile și varietățile meiozei

Meioză (dingrecesc. meioză - scădea) - Acesta este un mod special de diviziune celulară, în urma căruia are loc o reducere (scădere) a numărului de cromozomi și trecerea celulelor de la starea diploidă 2n la cea haploidă n. Acest tip de diviziune a fost descris pentru prima dată V. Fleming v 1882 G. la animale şi NS. Strasburger v 1888 G. în plante. Meioza include două diviziuni consecutive: primul (Reducție) și al doilea (ecuațională). În fiecare diviziune se disting 4 faze: profApe, metafaza, anafaza, telofaza. Toate fazele primei diviziuni meiotice sunt desemnate cu numărul I, iar toate fazele celei de-a doua diviziuni cu numărul II. Meioza este precedată de interfaza, în timpul căreia are loc duplicarea ADN-ului și celulele intră în meioză cu un set de cromozomi 2n4s ( n - cromozomi, c - cromatide).

Profazaeu meioza se distinge prin durata și complexitatea sa considerabilă. În mod convențional, este împărțit în cinci etape succesive: leptoten, sșigotena, pachytena, diplotena și diakineză. Fiecare dintre aceste etape are propriile sale caracteristici distinctive.

Leptoten (etapă subţire fire). Această etapă se caracterizează prin prezența filamentelor cromozomiale subțiri și lungi. Numărul de fire cromozomiale corespunde numărului diploid de cromozomi. Fiecare catenă cromozomială constă din două cromatide conectate printr-un loc comun - un centromer. Cromatidele sunt foarte apropiate între ele și, prin urmare, fiecare cromozom pare să fie unul singur.

Zygotena (etapă conexiuni fire). Momentul tranziției leptotenului în zigoten este considerat începutul sinapsei. Sinapsa- procesul de conjugare apropiată a doi cromozomi omologi. Această conjugare este foarte precisă. Conjugarea începe adesea cu capetele omoloage ale a doi cromozomi care converg spre membrana nucleară, iar apoi procesul de unire a omologilor se propagă de-a lungul cromozomilor de la ambele capete. În alte cazuri, sinapsa poate începe în regiunile interioare ale cromozomilor și poate continua spre capetele acestora. Ca rezultat, fiecare genă intră în contact cu gena omoloagă a aceluiași cromozom. Un astfel de contact strâns între regiunile omoloage ale cromatidelor este asigurat datorită unei structuri specializate - cușiîn partea de jos a complex. Complexul sinaptonemal este o formațiune lungă de proteine, asemănătoare unei scări de frânghie, cu doi omologi strâns alăturați părților opuse.

Paquitena (etapă gros fire). De îndată ce sinapsa este finalizată pe toată lungimea cromozomilor, celulele intră în stadiul de pahiten, în care pot rămâne câteva zile. Legătura omologilor devine atât de strânsă încât este dificil să se facă distincția între doi cromozomi separați. Cu toate acestea, acestea sunt perechi de cromozomi care sunt numite bivalente. În această etapă, există trecere peste, sau bandăetraversa cromOsomn.

Crossover(din engleză crossingover - crossing, crossing) - schimb reciproc de regiuni omoloage ale cromozomilor omologi. Ca rezultat al încrucișării, cromozomii poartă combinații de gene într-o nouă combinație. De exemplu, un copil al părinților, dintre care unul are părul închis la culoare și ochi căprui, iar celălalt este blond și cu ochi albaștri, poate avea ochi căprui și păr blond.

Diplotena (etapă dubla fire). Stadiul diplotenului începe cu separarea cromozomilor conjugați. Procesul de repulsie începe în zona centromerului și se extinde până la capete. În acest moment, se vede clar că bivalentul este format din doi cromozomi (de unde și denumirea etapei „catenele duble”) și că fiecare cromozom este format din două cromatide. În total, patru cromatide sunt separate structural în bivalent; prin urmare, bivalentul se numește tetradă. În același timp, devine clar că corpurile a doi cromozomi omologi sunt împletite. Figurile cromozomilor încrucișați seamănă cu litera greacă „chi” (h), așa că punctele de trecere au fost numite chiasmata. Prezența chiasmei este asociată cu o încrucișare care a avut loc. Pe măsură ce această etapă avansează, cromozomii par să se relaxeze, iar chiasma se deplasează de la centrul la capetele cromozomilor (terminalizarea chiasmei). Acest lucru permite cromozomilor să se deplaseze spre poli în anafază.

Diacineza. Diplotenul trece imperceptibil în diakineză, etapa finală a profezei I. În această etapă, bivalenții, care au umplut întregul volum al nucleului, încep să se apropie de învelișul nuclear. Până la sfârșitul diakinezei, contactul dintre cromatide este menținut la unul sau ambele capete. Dispariția membranei nucleului și nucleolilor, precum și formarea finală a fusului de fisiune, completează profaza I.

Metafazaeu. În metafaza I, bivalenții sunt localizați în planul ecuatorial al celulei. Filamentele fusului se atașează de centromerii cromozomilor omologi.

Anafazaeu. În anafaza I, nu cromatidele se extind până la poli, ca în mitoză, ci cromozomi omologi din fiecare bivalent. Aceasta este diferența fundamentală dintre meioză și mitoză. În acest caz, divergența cromozomilor omologi este aleatorie.

Telofazăeu foarte scurt, în acest proces se formează noi nuclee. Cromozomii sunt decondensați și despiralizați. Asa se termina diviziunea de reducere, iar celula trece intr-o scurta interfaza, dupa care incepe a doua diviziune meiotica. Această interfază diferă de interfaza obișnuită prin faptul că nu implică sinteza ADN și duplicarea cromozomilor, deși poate avea loc sinteza ARN, proteinelor și a altor substanțe.

Citokineza în multe organisme nu are loc imediat după divizarea nucleelor, astfel că într-o celulă există doi nuclei mai mici decât cel inițial.

Apoi urmează a doua diviziune a meiozei, similară mitozei obișnuite.

ProfazaII foarte scurt. Se caracterizează prin spiralizarea cromozomilor, dispariția învelișului nuclear, a nucleolului și formarea unui fus de fisiune.

MetafazaII. Cromozomii sunt localizați în planul ecuatorial. Centromerii care leagă perechile de cromatide se divid (pentru prima și singura dată în timpul meiozei), ceea ce indică debutul anafazei II.

VanafazaII cromatidele diverg și sunt rapid transportate de filamentele fusului din planul ecuatorial către polii opuși.

TelofazăII. Această etapă se caracterizează prin despiralizarea cromozomilor, formarea nucleelor, citokineza. Ca urmare, din două celule de meioză I în telofaza II se formează patru celule cu un număr haploid de cromozomi. Procesul descris este tipic pentru formarea celulelor germinale masculine. Formarea celulelor germinale feminine este similară, dar în timpul oogenezei, se dezvoltă un singur ou, iar trei corpuri mici direcționale (de reducere) mor ulterior. Corpurile țintă poartă seturi complete de cromozomi, dar practic sunt lipsite de citoplasmă și mor în curând. Sensul biologic al formării acestor corpuri constă în necesitatea păstrării în citoplasma oului a cantității maxime de gălbenuș necesare dezvoltării viitorului embrion.

Astfel, două diviziuni sunt caracteristice meiozei: în timpul primei, cromozomii diverg, în timpul celei de-a doua, cromatidele.

Soiuri meioză. În funcție de locul în ciclul de viață al organismului, se disting trei tipuri principale de meioză: zigotic, sau elementar, disputaOOh, sau intermediar, gametul, sau finit. Tipul zigot apare la zigot imediat după fertilizare și duce la formarea unui miceliu sau talus haploid, apoi spori și gameți. Acest tip este tipic pentru multe ciuperci și alge. La plantele superioare se observă un tip de spori de meioză, care trece înainte de înflorire și duce la formarea unui gametofit haploid. Mai târziu, gameții se formează în gametofit. Pentru toate animalele pluricelulare și un număr de plante inferioare, gametul sau tipul final de meioză este caracteristic. Curge în organele genitale și duce la formarea gameților.

gonocitul de diviziune celulară de meioză

2. Sensul biologic al meiozei. Diferențele dintre mitoză și meioză

Biologic sens meioză lucru este:

· Un cariotip constant se menține într-un număr de generații de organisme care se reproduc sexual (după fecundare se formează un zigot, care conține un set de cromozomi caracteristici unei anumite specii).

· Recombinarea materialului genetic este asigurata atat la nivelul cromozomilor intregi (combinatii noi de cromozomi), cat si la nivelul regiunilor cromozomilor.

Ca urmare a întregului proces de meioză, după două diviziuni, dintr-o celulă se formează patru celule haploide, fiecare dintre ele diferă prin constituția sa genetică.

Atât în timpul mitozei, cât și în timpul divergenței cromozomilor în diviziunea I și II a meiozei, are loc o distribuție aleatorie a cromozomilor între celulele fiice. Acest lucru creează diversitate genetică în celulele germinale haploide emergente. Deci, de exemplu, în celulele diploide cu numărul de cromozomi egal cu doi, după meioză se formează 4 celule diferite. Acestea. numărul de opțiuni va fi egal cu 2n. La om, după meoise, pot apărea câteva milioane de celule diferite, chiar dacă crossing over este exclusă, ceea ce va crește această diversitate de multe ori.

Finalizarea meiozei este diferită pentru gonocitele masculine și feminine. Odată cu meioza spermatogoniei, apar 4 spermatocite de aceeași dimensiune, care apoi se diferențiază în spermatozoizi.

Cu meioza oogonie imaginea este diferită. Prima diviziune a maturizării (diviziunea I meiotică) duce la faptul că o celulă mică este separată de un ovocit mare - un corp direcțional. Odată cu a doua diviziune, are loc și o diviziune inegală: al doilea corp direcțional este separat de ovocit, iar primul este de asemenea divizat. Prin urmare, apar patru celule: un ou matur mare și trei corpuri de ghidare mici, care degenerează rapid.

Postat pe Allbest.ru

...

Documente similare

Ciclul celular ca perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin diviziunea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte. Principii și metode de reglementare a acestuia. Etapele și semnificația biologică a mitozei, meiozei, fundamentarea acestor procese.

prezentare adaugata la 12/07/2014

Caracteristicile ciclului de viață al unei celule, caracteristicile perioadelor de existență a acesteia de la diviziune la următoarea diviziune sau moarte. Stadiile mitozei, durata lor, natura și rolul amitozei. Semnificația biologică a meiozei, principalele stadii și varietăți.

prelegere adăugată la 27.07.2013

Meioza este o metodă de diviziune celulară, care duce la scăderea la jumătate a numărului de cromozomi din ele. Semnificația biologică și genetică a meiozei. Structura și semnificația sistemului digestiv. Sistemul ecologic și fluxurile de energie și materie din el. Rețele trofice și lanțuri.

test, adaugat 15.02.2011

Caracteristicile spermatogenezei, diviziunea celulară mitotică după tipul de meioză. Studiul etapelor de diferențiere a celulelor, care alcătuiesc împreună epiteliul spermatogen. Studiul structurii organelor genitale masculine și a glandelor lor, funcțiile prostatei.

rezumat, adăugat 12.05.2011

Principalele faze ale ciclului celular sunt interfaza și mitoza. Definiția conceptului de „mitoză” ca diviziune celulară indirectă, cea mai comună modalitate de reproducere a celulelor eucariote. Caracteristicile și caracteristicile proceselor de fisiune: amitoză și meioză.

prezentare adaugata la 25.10.2011

Studiul procesului de mitoză ca diviziune celulară indirectă și o modalitate comună de reproducere a celulelor eucariote, semnificația sa biologică. Meioza ca reducere a diviziunii celulare. Interfaza, profaza, metafaza, anafaza si telofaza meiozei si mitozei.

prezentare adaugata 21.02.2013

Un sistem pentru criptarea informațiilor ereditare din moleculele de acid nucleic sub forma unui cod genetic. Esența proceselor de diviziune celulară: mitoză și meioză, fazele lor. Transferul de informații genetice. Structura cromozomală a ADN-ului, ARN-ului. Boli cromozomiale.

test, adaugat 23.04.2013

Caracteristicile fiziologice ale reproducerii umane. Două tipuri de celule germinale: masculin (spermatozoizi) și femele (ouă). Procesul de formare a celulelor germinale (gameți) este un fenomen de gametogeneză. Trei perioade de dezvoltare: faze de spermatogeneză, ovogeneză și meioză.

lucrare de termen, adăugată 05/04/2009

Luarea în considerare a componentelor nucleului: cariolemă, carioplasmă, cromatina și nucleoli. Etapele ciclului celular: interfaza heterocatalitică, ciclul mitotic (interfaza autocatalitică) și o perioadă de repaus relativ. Metafaza, anafaza și telofaza meiozei.

prezentare adaugata 20.09.2014

Structura ADN-ului. Formarea legăturilor în molecula de ADN. Descoperirea cromozomilor eucarioti. Conceptul, fazele și rolul mitozei. Conceptul și etapele meiozei. Conceptul și elementele cariotipului. Ereditatea și variabilitatea. Transferul de informații genetice de la părinți la urmași.

Meioza - se desfășoară în celulele organismelor care se reproduc sexual.

Sensul biologic al unui fenomen este determinat de un nou set de caracteristici la descendenți.

În această lucrare, vom lua în considerare esența acestui proces și, pentru claritate, o vom prezenta în figură, vom vedea secvența și durata diviziunii celulelor germinale și, de asemenea, vom afla care sunt asemănările și diferențele dintre mitoză și meioză.

Ce este meioza

Un proces însoțit de formarea a patru celule cu un singur set cromozom dintr-un original.

Informația genetică a fiecăruia nou formată corespunde cu jumătate din setul de celule somatice.

Fazele meiozei

Diviziunea meiotică include două etape, fiecare constând din patru faze.

Prima divizie

Include profaza I, metafaza I, anafaza I și telofaza I.

Profaza I

În această etapă, se formează două celule cu jumătate din setul de informații genetice. Prima divizie profaza include mai multe etape. Este precedat de interfaza premeiotică, în timpul căreia are loc replicarea ADN-ului.

Apoi are loc condensarea, formarea de filamente lungi și subțiri cu o axă proteică în timpul leptotenului. Acest fir este atașat de membrana nucleului prin intermediul unor extensii de capăt - discuri de atașare. Jumătățile cromozomilor dublați (cromatide) nu se disting încă. Când sunt examinate, arată ca niște structuri monolitice.

Urmează etapa zigotenului. Omologii se unesc pentru a forma bivalenți, al căror număr corespunde unui singur număr de cromozomi. Procesul de conjugare (conectare) se desfășoară între perechi, asemănătoare din punct de vedere genetic și morfologic. Mai mult, interacțiunea începe de la capete, răspândindu-se de-a lungul corpurilor cromozomilor. Un complex de omologi legați printr-o componentă proteică - bivalentă sau tetradă.

Înfăşurarea are loc în timpul etapei de filament gros - pachitenă. Aici, dublarea ADN-ului a fost deja finalizată, începe trecerea. Acesta este un schimb de site-uri de omologi. Ca rezultat, genele legate sunt formate cu noi informații genetice. Transcrierea se desfășoară în paralel. Sunt activate secțiuni dense de ADN - cromomerii, ceea ce duce la o modificare a structurii cromozomilor, cum ar fi „periile lămpii”.

Cromozomii omologi se condensează, se scurtează, se diverg (cu excepția punctelor de joncțiune - chiasma). Aceasta este o etapă în biologia diplotenului sau dictiotenului. Cromozomii în acest stadiu sunt bogați în ARN, care este sintetizat în aceleași locuri. În ceea ce privește proprietățile, acesta din urmă este aproape de informațional.

În cele din urmă, bivalenții diverg către periferia nucleului. Acestea din urmă sunt scurtate, pierd nucleoli, devin compacte, nu sunt asociate cu învelișul nuclear. Acest proces se numește diakineză (tranziție la diviziune celulară).

Metafaza I

În plus, bivalenții se deplasează spre axa centrală a celulei. Fusiunile de fisiune se extind de la fiecare centromer, fiecare centromer este echidistant de ambii poli. Firele, de amplitudine mică, le țin în această poziție.

Anafaza I

Cromozomii formați din două cromatide diverg. Are loc o recombinare cu scăderea diversității genetice (datorită absenței în setul de gene situate la loci (locurile) omologilor).

Telofaza I

Esența fazei constă în divergența cromatidelor cu centromerii lor către părți opuse ale celulei. Într-o celulă animală, diviziunea citoplasmatică are loc, într-o celulă vegetală, formarea unui perete celular.

Divizia a doua

După interfaza primei diviziuni, celula este pregătită pentru a doua etapă.

Profaza II

Cu cât telofaza este mai lungă, cu atât durata profaza este mai scurtă. Cromatidele se aliniază de-a lungul celulei, formând un unghi drept cu axele lor în raport cu filamentele primei diviziuni meiotice. În acest stadiu, se scurtează și se îngroașă, nucleolii suferă dezintegrare.

Metafaza II

Centromerii sunt din nou localizați în planul ecuatorial.

Anafaza II

Cromatidele se separă unele de altele, îndreptându-se spre poli. Acum se numesc cromozomi.

Telofaza II

Despiralizarea, întinderea cromozomilor formați, dispariția fusului de fisiune, dublarea centriolilor. Nucleul haploid este înconjurat de o membrană nucleară. Se formează patru celule noi.

Tabel de comparație între mitoză și meioză

Pe scurt și clar, caracteristicile și diferențele sunt prezentate în tabel.

Specificații	Diviziune meiotică	Diviziunea mitotică
Numărul de diviziuni	realizat în două etape	realizat într-o singură etapă
Metafaza	după dublare, cromozomii sunt localizați de-a lungul axei centrale a celulei în perechi	după dublare, cromozomii sunt localizați individual de-a lungul axei centrale a celulei
Combina	există	Nu
Crossover	există	Nu
Interfaza	nicio dublare a ADN-ului în interfaza II	Dublarea ADN-ului este caracteristică înainte de diviziune
Rezultatul diviziunii	gameti	somatic
Localizare	în gameţi în curs de maturizare	în celulele somatice
Calea de redare	sexual	asexuat

Datele prezentate sunt o diagramă a diferențelor, iar asemănările se reduc la aceleași faze, reduplicarea ADN-ului și spiralizarea înainte de începerea ciclului celular.

Semnificația biologică a meiozei

Care este rolul meiozei:

Oferă noi combinații de gene datorită încrucișării.
Sprijină mutabilitatea combinativă. Meioza este sursa de noi trăsături în populație.
Păstrează un număr constant de cromozomi.

Concluzie

Meioza este un proces biologic complex, în timpul căruia se formează patru celule, cu noi semne obținute ca urmare a încrucișării.

Meioza este o modalitate specială de împărțire a celulelor eucariote, în care numărul inițial de cromozomi este redus de 2 ori (din greacă veche „meion” – mai puțin – și din „meioză” – o scădere).

Fazele individuale ale meiozei la animale au fost descrise de V. Flemming (1882), iar la plante - de E. Strasburger (1888), iar apoi de omul de știință rus V.I. Belyaev. Totodată (1887) A. Vaisman a fundamentat teoretic necesitatea meiozei ca mecanism de menţinere a unui număr constant de cromozomi. Prima descriere detaliată a meiozei în ovocitele de iepure a fost dată de Winyworth (1900).

Deși meioza a fost descoperită cu mai bine de 100 de ani în urmă, studiul meiozei continuă până în zilele noastre. Interesul pentru meioză a crescut brusc la sfârșitul anilor 1960, când a devenit clar că aceleași enzime controlate de gene pot fi implicate în multe procese asociate cu ADN-ul. Recent, un număr de biologi au dezvoltat o idee originală: meioza în organismele superioare servește ca garant al stabilității materialului genetic, deoarece în procesul de meioză, atunci când perechile de cromozomi omologi sunt în contact strâns, firele de ADN sunt verificate. pentru acuratețe și deteriorare este restaurată care afectează ambele fire deodată. Studiul meiozei a legat metodele și interesele a două științe: citologia și genetica. Acest lucru a condus la nașterea unei noi ramuri de cunoaștere - citogenetica, care este acum strâns legată de biologia moleculară și ingineria genetică.

Semnificația biologică a meiozei constă în următoarele procese:

1. Datorită reducerii numărului de cromozomi ca urmare a meiozei într-un număr de generații în timpul reproducerii sexuale, se asigură constanța numărului de cromozomi.

2. Distributia independenta a cromozomilor in anafaza primei diviziuni asigura recombinarea genelor apartinand diferitelor grupe de legatura (situate in cromozomi diferiti). Distribuția meiotică a cromozomilor între celulele fiice se numește segregare cromozomală.

(3) Încrucișarea în profaza I a meiozei asigură recombinarea genelor aparținând aceluiași grup de legătură (situat pe același cromozom).

4. Combinația aleatoare a gameților în timpul fertilizării, împreună cu procesele de mai sus, contribuie la variabilitatea genetică.

5. În procesul de meioză se produce un alt fenomen semnificativ. Acesta este procesul de activare a sintezei ARN (sau a activității transcripționale a cromozomilor) în timpul profazei (diploten), asociat cu formarea cromozomilor de tip „perii de lampă” (întâlniți la animale și unele plante).

Această inversare a profazei în starea de interfază (în timpul mitozei, numai în interfază este sinteza i-ARN) este o caracteristică specifică a meiozei ca tip special de diviziune celulară.

Trebuie remarcat faptul că protozoarele prezintă o varietate semnificativă de procese meiotice.

În conformitate cu poziția în ciclul de viață, se disting trei tipuri de meioză:

Zygotny a-a meioza (inițială) are loc în zigot, adică imediat după fertilizare. Este caracteristică organismelor în ciclul de viață al cărora predomină faza haploidă (ascomicete, bisidiomicete, unele alge, sporozoare etc.).

Gamet meioza (terminală) are loc în timpul formării gameților. Se observă la animalele pluricelulare (inclusiv la om), precum și la cele mai simple și unele plante inferioare, în ciclul de viață al cărora predomină faza diploidă.

Intermediar(spori) meioza apare în timpul sporulării la plantele superioare, inclusiv între stadiile de sporofit (plantă) și gametofit (polen, sac embrionar).

Astfel, meioza este o formă de fisiune nucleară, însoțită de o scădere a numărului de cromozomi de la diploid la haploid și o modificare a materialului genetic. Rezultatul meiozei este formarea de celule cu un set haploid de cromozomi (celule sexuale).

Durata meiozei poate diferi în funcție de speciile de plante și animale (Tabelul 1).

Tabelul 1. Durata meiozei la diferite specii de plante

Meioza tipică constă din două diviziuni celulare secvenţiale, numite respectiv meioza I şi meioza II. În prima diviziune, numărul de cromozomi este înjumătățit, de aceea se numește prima diviziune meiotică reducere, mai rar - heterotipic... În a doua divizie, numărul de cromozomi nu se modifică; această diviziune se numește ecuațională(egalizare), mai rar - homeotipic... Expresiile „meioză” și „diviziune de reducere” sunt adesea folosite ca sinonime.

Numărul inițial de cromozomi din meiocite (celule care intră în meioză) se numește numărul de cromozomi diploid (2n).Numărul de cromozomi din celulele formate ca urmare a meiozei se numește numărul de cromozomi haploid (n). Numărul minim de cromozomi dintr-o celulă se numește numărul de bază (x). Numărul de bază de cromozomi dintr-o celulă corespunde și cantității minime de informații genetice (cantitatea minimă de ADN), care se numește genă.

Numărul de genomi dintr-o celulă se numește număr genomic (n). La majoritatea animalelor pluricelulare, la toate gimnospermele și multe angiosperme, conceptul de haploidie – diploidie și conceptul de număr genomic coincid. De exemplu, o persoană are n = x = 23 și 2n = 2x = 46.

Morfologia meiozei - caracteristici de fază

Interfaza

Interfaza premeiotică diferă de interfaza obișnuită prin aceea că procesul de replicare a ADN-ului nu ajunge la final: aproximativ 0,2 ... 0,4% din ADN rămâne neutilizat. Astfel, diviziunea celulară începe în stadiul sintetic al ciclului celular. Prin urmare, meioza este numită figurativ mitoză prematură. Cu toate acestea, în general, se poate presupune că conținutul de ADN într-o celulă diploidă (2n) este 4c.

În prezența centriolilor, aceștia sunt duplicați în așa fel încât să existe doi diplozomi în celulă, fiecare dintre care conține o pereche de centrioli.

Prima diviziune a meiozei

ADN-ul a fost replicat. Începe profaza I, cea mai lungă etapă a meiozei.

Faza I este împărțită în următoarele etape:

leptoten - stadiul filamentelor fine;

zigoten - stadiu de dublu filament;

pachiten - stadiul de filamente groase;

diplotena - crossing over;

diakineza - dispariția membranei nucleare și a nucleolului.

În profaza timpurie (leptoten), are loc pregătirea pentru conjugarea cromozomilor. Cromozomii au fost deja dublați, dar cromatidele surori din ei încă nu se pot distinge. Cromozomii încep să se împacheteze (în spirală).

Spre deosebire de profaza mitozei, în care cromozomii sunt localizați cap la cap de-a lungul membranei nucleare și, împachetate, sunt atrași de membrană, cromozomii leptoteni cu regiunile lor telomerice (capete) sunt localizați într-unul dintre polii nucleului, formând un „buchet”. ” figură la animale și micșorându-se într-o minge „ sineza ”- la plante. Această aranjare sau orientare în nucleu permite cromozomilor să conjugă mai rapid și mai ușor loci cromozomi omologi (Fig. 1).

Evenimentul central este procesul misterios de recunoaștere a cromozomilor omologi și apropierea lor în perechi unul de celălalt are loc în zigotenul profasei I. Când cromozomii omologi sunt conjugați (apropiere), se formează perechi - bivalenți și cromozomii sunt scurtați vizibil. Din acest moment începe formarea complexului sinaptonemal (SC). Formarea complexului sinaptonemal și sinopsisul cromozomilor sunt sinonime.

Orez. 1. Etapa profazei

În următoarea etapă a profezei I - pahitenăîntre cromozomii omologi se întărește un contact strâns, care se numește sinapsis (din grecescul sinopsis - conexiune, legătură). Cromozomii în acest stadiu sunt foarte spiralați, ceea ce face posibilă observarea lor la microscop.

În timpul sinapsei, omologii se împletesc, adică. conjuga. Bivalenții de conjugare sunt legați prin chiasma. Fiecare bivalent este format din doi cromozomi și patru cromatide, unde fiecare cromozom provine de la părintele său. Odată cu formarea unei sinapse (SC), există un schimb de situsuri între cromatide omoloage. Acest proces, numit încrucișare, are ca rezultat cromatidele care au acum o compoziție genetică diferită.

Complexul sinaptonemal (SC) din pahiten atinge cea mai mare dezvoltare și în această perioadă este o structură tip panglică situată în spațiul dintre cromozomii omologi paraleli. SC constă din două elemente laterale paralele formate din proteine împachetate dens și un element central mai puțin dens care se întinde între ele (Fig. 2).

Orez. 2. Diagrama complexului sinaptonemal

Fiecare element lateral este format dintr-o pereche de cromatide surori sub forma axei longitudinale a cromozomului leptotenic și, înainte de a deveni parte a SC, se numește element axial. Buclele laterale de cromatina se află în afara SC, înconjurând-o din toate părțile.

Dezvoltarea SC în timpul meiozei:

structura leptotenică a cromozomilor care au intrat în leptoten se dovedește imediat a fi neobișnuită: în fiecare omolog există un fir longitudinal care trece de-a lungul axei cromozomilor pe toată lungimea sa;

zigoten - în această etapă, firele axiale ale omologilor se apropie unele de altele, în timp ce capetele catenelor axiale atașate de membrana nucleară par să alunece de-a lungul suprafeței sale interioare unele spre altele;

pahitenă. Cea mai mare dezvoltare a SC se realizează în pachitenă, când toate elementele sale capătă densitatea maximă, iar cromatina este un fel de „înveliș” continuu dens în jurul său.

Funcțiile IC:

1. Un complex sinaptonemal complet dezvoltat este necesar pentru reținerea normală a omologilor în bivalent atâta timp cât este necesar pentru încrucișarea și formarea chiasmei. Cromozomii sunt conectați folosind un complex sinaptonemal pentru o perioadă de timp (de la 2 ore în drojdie până la 2-3 zile la om), timp în care regiunile ADN omoloage sunt schimbate între cromozomi omologi - crossing over (din engleză, crossing over).

2. Prevenirea conexiunii prea puternice a omologilor și menținerea lor la o anumită distanță, păstrând individualitatea lor, creând o oportunitate de a împinge în diploten și de a se dispersa în anafază.

Procesul de încrucișare este asociat cu activitatea anumitor enzime, care, atunci când se formează chiasma între cromatidele surori, le „taie” la intersecția cu reunificarea ulterioară a fragmentelor formate. În cele mai multe cazuri, aceste procese nu duc la nicio perturbare în structura genetică a cromozomilor omologi, adică. are loc conectarea corectă a fragmentelor de cromatide și refacerea structurii lor originale.

Cu toate acestea, este posibilă și o altă variantă (mai rară) de evenimente, care este asociată cu reunificarea eronată a fragmentelor de structuri tăiate. În acest caz, există un schimb reciproc de secțiuni de material genetic între cromatidele de conjugare (recombinare genetică).

În fig. 3 prezintă o diagramă simplificată a unor variante posibile ale unei încrucișări simple sau duble cu participarea a două cromatide dintr-o pereche de cromozomi omologi. Trebuie subliniat faptul că încrucișarea este un eveniment aleatoriu care, cu probabilități diferite, poate apărea pe orice situs (sau pe două sau mai multe locuri) de cromozomi omologi. În consecință, în stadiul de maturare a gameților unui organism eucariot în profaza primei diviziuni a meiozei, funcționează principiul universal al combinării aleatorii (libere) (recombinării) a materialului genetic al cromozomilor omologi.

În ultimele două decenii, metoda de răspândire a celulelor meiotice profază de animale și plante sub acțiunea unei soluții hipotonice a jucat un rol important în studiile citologice ale sinapselor. Metoda a intrat în citogenetică după munca lui Moise și a jucat același rol ca și metoda de preparare a preparatelor „zdrobit” pentru studiul cromozomilor metafazici jucată la vremea ei, salvând citogeneticienii de la secțiuni de microtom.

Metoda Moses și modificările acesteia au devenit mai convenabile decât analiza SC pe secțiuni ultrasubțiri. Această metodă a stat la baza cercetării meiozei și a acoperit treptat problemele controlului genetic al meiozei la animale și plante.

Orez. 3. Variante separate de încrucișare simplă și dublă cu participarea a două cromatide: 1 cromatide inițială și o variantă fără încrucișare; 2 cromatide de încrucișare unică la locul AB și cromatide de încrucișare; 3 cromatide de încrucișare unică la locul B-C și cromatide de încrucișare; 4 cromatide duble încrucișate și încrucișate ale mai multor situsuri diferite pe baza omologiei materialului genetic al acestor situsuri. Se crede că una dintre cele două cromatide surori ale cromozomului corespunzător sau ambele cromatide pot participa la procesul de conjugare pe fiecare parte.

În dipoten, cromozomii omologi, după împerechere și încrucișare, încep să se respingă unul pe altul. Procesul de repulsie începe cu centromerii. Discrepanța dintre omologi este împiedicată de chiasma - joncțiunea cromatidelor non-surori care au apărut ca urmare a încrucișării. Pe măsură ce cromatidele diverg, unele chiasmate sunt deplasate spre capătul brațului cromozomului. De obicei, există mai multe încrucișări, iar cu cât cromozomii sunt mai lungi, cu atât sunt mai mulți, prin urmare, într-un diploten, de regulă, există mai multe chiasme într-un singur bivalent.

În stadiul de diakineză, numărul chiasmelor scade. Bivalenții sunt localizați de-a lungul periferiei nucleului. Nucleolul se dizolvă, membrana se prăbușește și începe trecerea la metafaza I. Pe tot parcursul profezei se păstrează nucleolul și învelișul nuclear. Înainte de profază, în perioada de sinteză a interfazei, au loc replicarea ADN-ului și reproducerea cromozomilor. Cu toate acestea, această sinteză nu se încheie complet: ADN-ul este sintetizat cu 99,8%, iar proteinele cu 75%. Sinteza ADN-ului se termină în pahitenă, proteine - în diplotenă.

În metafaza I, devine vizibilă o structură fuziformă formată din microtubuli. În timpul meiozei, microtubulii individuali sunt atașați de centromerii cromozomilor fiecărui bivalent. Apoi perechile de cromozomi se deplasează în planul ecuatorial al celulei, unde se aliniază într-o ordine aleatorie. Centromerii cromozomilor omologi sunt situati pe laturile opuse ale planului ecuatorial; în metafaza mitozei, dimpotrivă, centromerii cromozomilor individuali sunt localizați în planul ecuatorial.

În metafaza I, bivalenții sunt localizați în centrul celulei, în zona plăcii ecuatoriale (Fig. 4).

Orez. 4. Stadiile meiozei: profaza I - metafaza I

Anafaza începe cu divergența cromozomilor omologi și mișcarea lor spre poli. În cromozomii fără centromer, atașarea nu poate exista. În anafaza mitozei, centromerii se divid și cromatidele identice diverg. În anafaza I a meiozei, centromerii nu se divid, cromatidele rămân împreună, iar cromozomii omologi sunt separați. Cu toate acestea, din cauza schimbului de fragmente ca urmare a încrucișării, cromatidele nu sunt identice, ca la începutul meiozei. În anafaza I, omologii conjugatori diverg către poli.

În celulele fiice, numărul de cromozomi este la jumătate (mult haploid), în timp ce masa de ADN este, de asemenea, redusă la jumătate, iar cromozomii rămân dicromatizi. Divergența exactă a perechilor omoloage către poli opuși stă la baza reducerii numărului lor.

În telofaza I, există o concentrare a cromozomilor la poli, o parte din decondensarea lor, din cauza căreia spiralizarea cromozomilor slăbește, aceștia se alungesc și devin din nou nedistinși (Fig. 5). Pe măsură ce telofaza intră treptat în interfază, din reticulul endoplasmatic apar o înveliș nuclear (inclusiv din fragmente din nucleul celulei materne) și un sept celular. În cele din urmă, se formează din nou nucleolul și se reia sinteza proteinelor.

Orez. 5. Stadiile meiozei: anafaza I - telofaza I

În interkineză, se formează nuclei, fiecare dintre care conține n cromozomi dicromatidici.

Particularitatea celei de-a doua diviziuni a meiozei este, în primul rând, că dublarea cromatinei nu are loc în interfaza II, prin urmare, fiecare celulă care intră în profaza II păstrează raportul anterior de n2c.

A doua diviziune a meiozei

În timpul celei de-a doua diviziuni a meiozei, cromatidele surori ale fiecărui cromozom diverg către poli. Deoarece încrucișarea ar putea avea loc în profaza I, iar cromatidele surori ar putea deveni neidentice, se obișnuiește să spunem că a doua diviziune are loc în funcție de tipul de mitoză, dar aceasta nu este mitoză reală, în care, în mod normal, celulele fiice conțin cromozomi. identice ca formă și setul de gene.

La începutul celei de-a doua diviziuni meiotice, cromatidele sunt încă legate prin centromeri. Această diviziune este similară mitozei: dacă în telofaza I s-a format o înveliș nuclear, acum este distrusă, iar la sfârșitul unei scurte profaze II nucleolul dispare.

Orez. 6. Stadiile meiozei: profaza II-metafaza II

În metafaza II se pot vedea din nou fusul și cromozomii, formați din două cromatide. Cromozomii sunt atașați prin centromeri de filamentele fusului și sunt aliniați în planul ecuatorial (Fig. 6). În anafaza II, centromerii se divid și diverg, iar cromatidele surori, care au devenit acum cromozomi, se deplasează la poli opuși. În telofaza II se formează noi membrane nucleare și nucleoli, comprimarea cromozomilor slăbește și în nucleul interfazic devin invizibili (Fig. 7).

Orez. 7. Stadiile meiozei: anafaza II - telofaza II

Meioza se termină cu formarea de celule haploide - gameți, tetrade de spori - descendenți ai celulei inițiale cu un set de cromozomi de reducere dublă (haploidă) și masă de ADN haploid (celula originală 2n, 4c, - spori, gameți - n, c) .

Schema generală a distribuției cromozomilor unei perechi omoloage și a două perechi de gene alelice diferite conținute în ele în timpul a două diviziuni meiotice este prezentată în Fig. 8. După cum se poate observa din această diagramă, sunt posibile două variante fundamental diferite ale unei astfel de distribuții. Prima variantă (mai probabilă) este asociată cu formarea a două tipuri de gameți diferiți genetic cu cromozomi care nu au suferit încrucișări în zonele în care se află genele luate în considerare. Astfel de gameți sunt denumiți în mod obișnuit ca non-încrucișare. În a doua variantă (mai puțin probabilă), împreună cu gameții neîncrucișați, gameții încrucișați apar și ca urmare a schimbului genetic (recombinare genetică) în regiunile cromozomilor omologi situate între loci a două gene non-alelice.

Orez. 8. Două variante ale distribuției cromozomilor unei perechi omoloage și gene non-alelice conținute în acestea ca urmare a două diviziuni ale meiozei

Meioză este o metodă de diviziune indirectă a celulelor germinale primare (2p2s), înîn urma cărora se formează celule haploide (lnlc), cel mai adesea celule sexuale.

Spre deosebire de mitoză, meioza constă din două diviziuni celulare succesive, fiecare dintre ele precedată de interfază (Fig. 2.53). Prima diviziune a meiozei (meioza I) se numește reducere, deoarece în acest caz numărul de cromozomi este redus la jumătate, iar a doua diviziune (meioza II) -ecuațional,întrucât în procesul său se păstrează numărul de cromozomi (vezi Tabelul 2.5).

Interfaza I decurge ca interfaza mitozei. Meioza I este împărțit în patru faze: profaza I, metafaza I, anafaza I și telofaza I. B profaza I au loc două procese importante – conjugarea și încrucișarea. Conjugare este procesul de fuziune a cromozomilor omologi (pereche) pe toată lungimea lor. Perechile de cromozomi formate în timpul conjugării sunt păstrate până la sfârșitul metafazei I.

Crossover- schimb reciproc de regiuni omoloage ale cromozomilor omologi (Fig. 2.54). Ca urmare a încrucișării, cromozomii primiți de organism de la ambii părinți dobândesc noi combinații de gene, ceea ce duce la apariția unor descendenți diversi din punct de vedere genetic. La sfârşitul profezei I, ca şi în profaza mitozei, nucleolul dispare, centriolii diverg către polii celulei, iar învelişul nuclear se dezintegrează.

Vmetafaza I perechile de cromozomi se aliniază de-a lungul ecuatorului celulei, microtubulii fusului de fisiune sunt atașați de centromerii lor.

V anafaza I cromozomi omologi întregi, formați din două cromatide, diverg către poli.

V telofaza Iîn jurul clusterelor de cromozomi de la polii celulei se formează membrane nucleare, se formează nucleoli.

Citokineza I asigură separarea citoplasmei celulelor fiice.

Celulele fiice (1n2c) formate ca urmare a meiozei I sunt eterogene din punct de vedere genetic, deoarece cromozomii lor, care diverg aleator spre polii celulei, conțin gene inegale.

Interfaza II foarte scurt, deoarece nu există o dublare a ADN-ului în el, adică nu există nici o perioadă S.

Meioza II de asemenea, împărțit în patru faze: profaza II, metafaza II, anafaza II și telofaza II. V profaza II se desfășoară aceleași procese ca și în profaza I, cu excepția conjugării și a trecerii.

V metafaza II cromozomii sunt localizați de-a lungul ecuatorului celulei.

V anafaza II cromozomii sunt împărțiți în centromeri, iar cromatidele sunt deja întinse până la poli.

V telofaza II membranele nucleare și nucleolii se formează în jurul grupurilor de cromozomi fiice.

După citokineza II formula genetică a tuturor celor patru celule fiice - 1n1c, cu toate acestea, toate au un set diferit de gene, care este rezultatul încrucișării și al unei combinații aleatorii a cromozomilor organismelor materne și paterne din celulele fiice.

Diviziunea celulară prin meioză are loc în două etape principale: meioza I și meioza II. La sfârșitul procesului meiotic, se formează patru. Înainte ca o celulă în diviziune să intre în meioză, trece printr-o perioadă numită interfază.

Interfaza

Faza G1: stadiul de dezvoltare celulară înainte de sinteza ADN-ului. În această etapă, celula, pregătindu-se pentru diviziune, crește în masă.
faza S: perioada în care se sintetizează ADN-ul. Pentru majoritatea celulelor, această fază durează o perioadă scurtă de timp.
Faza G2: perioada de după sinteza ADN-ului, dar înainte de debutul profazei. Celula continuă să sintetizeze proteine suplimentare și să crească în dimensiune.

În ultima fază a interfazei, celula are încă nucleoli. înconjurat de o membrană nucleară, iar cromozomii celulari sunt duplicați, dar în formă. Cele două perechi, formate din replicarea unei perechi, sunt situate în afara miezului. La sfârșitul interfazei, celula intră în prima etapă a meiozei.