Teoria epigenetică a lui Erikson cu perioadele de vârstă. Teoria epigenetică a dezvoltării personalității. Etapa II. Musculo-anal

Teoria epigenetică a lui Erikson este un concept în opt etape care descrie modul în care personalitatea se dezvoltă și se schimbă de-a lungul vieții. Acesta este un set de vederi care explică natura formării unui individ din momentul concepției sale până la bătrânețe. A influențat înțelegerea modului în care copiii se dezvoltă în timpul copilăriei și mai târziu în viață.

Pe măsură ce fiecare persoană progresează în mediul social, de la copilărie până la moarte, întâmpină diverse probleme care pot fi depășite sau pot duce la dificultăți. Deși fiecare etapă se bazează pe experiența etapelor anterioare, Erickson nu credea că stăpânirea fiecărei etape este necesară pentru a trece la următoarea. La fel ca alți teoreticieni ai unor idei similare, omul de știință a crezut că acești pași au avut loc într-o ordine predeterminată. Această acțiune a devenit cunoscută drept principiul epigenetic.

Principii similare

Teoria epigenetică a lui Erikson are unele asemănări cu munca lui Freud pe scena psihosexuală, dar cu unele diferențe cheie. Profesorul său s-a concentrat asupra influenței Id-ului (It). Freud credea că personalitatea s-a format în mare parte până când un copil avea cinci ani, în timp ce personalitatea lui Erikson a cuprins întreaga durată de viață.

O altă diferență importantă este că, în timp ce Freud a subliniat importanța experiențelor din copilărie și a dorințelor inconștiente, succesorul său a acordat mai multă atenție rolului influențelor sociale și culturale.

Analiza unor părți ale teoriei

Există trei componente cheie ale teoriei epigenetice a lui Erikson:

1. Identitatea egoului. Un sentiment de sine în continuă schimbare care apare prin interacțiuni și experiențe sociale.
2. Puterea egoului. Se dezvoltă pe măsură ce oamenii navighează cu succes în fiecare etapă de dezvoltare.
3. Conflict. În fiecare etapă de formare, oamenii se confruntă cu un tip de dezacord care servește drept punct de cotitură în procesul de avansare progresivă.

Etapa 1: Încredere vs. Neîncredere

Lumea este sigură și previzibilă, periculoasă și haotică. Teoria epigenetică a lui Erikson afirmă că prima etapă a dezvoltării psihosociale a fost concentrată pe răspunsul la aceste întrebări importante.

Bebelușul intră în lume complet neajutorat și dependent de îngrijitori. Erickson credea că, în timpul acestor primi doi ani critici de viață, este important ca bebelușul să învețe că părinții (tutorii) pot fi de încredere pentru a răspunde tuturor nevoilor. Când un copil este îngrijit și nevoile sale sunt asigurate în mod corespunzător, el sau ea își dezvoltă sentimentul că lumea poate fi de încredere.

Ce se întâmplă dacă un bebeluș este neglijat sau nevoile lui nu sunt satisfăcute cu o consecvență reală. Într-un astfel de scenariu, el poate dezvolta un sentiment de neîncredere față de lume. Poate fi un loc imprevizibil, iar oamenii care ar trebui să iubească și să aibă grijă de copil ar putea să nu fie de încredere.

Câteva lucruri importante de reținut despre etapa de încredere și neîncredere:

1. Dacă această etapă este finalizată cu succes, copilul va apărea cu virtutea speranței.
2. Chiar și atunci când apar probleme, o persoană cu această calitate va simți că poate apela la cei dragi pentru sprijin și îngrijire.
3. Cei care nu reușesc să dobândească această virtute vor experimenta frică. Când apare o criză, se pot simți fără speranță, anxietate și nesigure.

Etapa 2: Autonomie vs. Rușine și îndoială

Conform următoarei afirmații din teoria epigenetică a lui E. Erikson, pe măsură ce sugarii intră în anii copilăriei, ei devin din ce în ce mai independenți. Ei nu numai că încep să meargă independent, ci și să stăpânească procesele de a efectua o serie de acțiuni. Copiii doresc adesea să facă mai multe alegeri cu privire la lucrurile care le afectează viața, preferând anumite produse și tipuri de îmbrăcăminte.

Nu numai că aceste activități joacă un rol important în a deveni o persoană mai independentă, dar ajută și la determinarea dacă indivizii își dezvoltă un sentiment de autonomie sau se îndoiesc de abilitățile lor. Cei care parcurg cu succes această etapă de formare psihosocială vor demonstra voința sau sentimentul că pot întreprinde acțiuni semnificative care vor influența ceea ce li se întâmplă.

Copiii care dezvoltă această autonomie se vor simți încrezători și confortabil în ei înșiși. Îngrijitorii pot ajuta copiii mici să reușească în această etapă, încurajând alegerea, permițându-le să ia decizii și susținând această independență sporită.

Ce acțiuni pot duce la eșec în această etapă este o întrebare interesantă. Părinții care sunt excesiv de critici, care nu permit copiilor lor să facă alegeri sau care sunt prea controloși pot promova rușinea și îndoiala. Indivizii tind să iasă din această etapă fără stima de sine și încredere în sine și pot deveni prea dependenți de ceilalți.

Câteva lucruri importante de reținut despre etapele de autonomie și rușine și îndoială:

1. Această perioadă ajută la stabilirea cursului pentru dezvoltarea ulterioară.
2. Copiii care reușesc în această perioadă de maturizare vor avea un sentiment mai mare al propriei independențe.
3. Cei care se luptă intens se pot simți rușinați de eforturile și abilitățile lor.

Etapa 3: inițiativă versus vinovăție

A treia etapă a teoriei epigenetice a lui E. Erikson este asociată cu dezvoltarea simțului de inițiativă la copii. Din acest moment, colegii devin mai importanți pe măsură ce indivizii mici încep să interacționeze mai mult cu ei în cartierul lor sau în sala de clasă. Copiii încep să pretindă că joacă jocuri și socializează mai mult, creând adesea activități distractive și planificând activități cu alții ca ei.

În această etapă a teoriei epigenetice a dezvoltării a lui Erikson, este important ca individul să emită judecăți și să își planifice acțiunile. De asemenea, copiii încep să afirme mai multă putere și control asupra lumii din jurul lor. În această perioadă, părinții și tutorii ar trebui să-i încurajeze să exploreze și, de asemenea, să ia decizii în consecință.

Puncte importante despre luarea de inițiativă versus vinovăție:

1. Copiii care fac față cu succes acestei etape iau inițiativă, în timp ce cei care nu o fac se pot simți vinovați.
2. Virtutea din centrul acestei etape este scopul sau sentimentul că au control și putere asupra anumitor lucruri din lume.

Etapa 4: Mediu vs. Inferioritate

În timpul anilor de școală până la adolescență, copiii intră într-o etapă psihosocială pe care Erikson o numește „mediu versus inferioritate” în teoria sa epigenetică a dezvoltării. În acest timp, ei se concentrează pe dezvoltarea unui simț al competenței. Nu este de mirare că școala joacă un rol important în această etapă de dezvoltare.

Pe măsură ce copiii cresc, ei dobândesc capacitatea de a rezolva probleme din ce în ce mai complexe. De asemenea, sunt interesați să devină pricepuți și competenți în diverse lucruri și își dezvoltă aptitudinile pentru a învăța noi abilități și pentru a rezolva probleme. În mod ideal, copiii vor fi sprijiniți și lăudați pentru finalizarea diferitelor activități, cum ar fi desenul, cititul și scrisul. Primind această atenție și întărire pozitivă, indivizii în creștere încep să dezvolte încrederea în sine necesară pentru a obține succesul.

Deci, ce se întâmplă dacă copiii nu primesc laude și atenție de la alții pentru că stăpânesc ceva nou este o întrebare evidentă. Teoria epigenetică a personalității a lui Erikson credea că eșecul de a stăpâni această etapă de dezvoltare ar duce în cele din urmă la sentimente de inferioritate și îndoială de sine. Virtutea fundamentală care rezultă din parcurgerea cu succes a acestei etape psihosociale este cunoscută sub numele de competență.

Bazele dezvoltării psihosociale în funcție de industrie:

1. Sprijinirea și încurajarea copiilor îi ajută să învețe noi abilități, dobândind în același timp un sentiment de competență.
2. Copiii care se luptă în această etapă pot avea probleme cu încrederea în sine pe măsură ce îmbătrânesc.

Etapa 5: Confuzia de identitate și rol

Oricine își amintește clar anii turbulenți ai adolescenței poate înțelege imediat stadiul teoriei epigenetice a personalității a lui Erikson, spre deosebire de rolul și evenimentele actuale. În această etapă, adolescenții încep să exploreze întrebarea de bază: „Cine sunt eu?” Ei sunt concentrați să-și exploreze sentimentul de sine, să-și dea seama ce cred, cine sunt și cine vor să devină.

În teoria epigenetică a dezvoltării, Erikson și-a exprimat convingerea că formarea identității personale este una dintre cele mai importante etape ale vieții. Progresul în sensul de sine servește ca un fel de busolă care ajută la ghidarea fiecărei persoane de-a lungul vieții sale. Ce este nevoie pentru a dezvolta o personalitate bună este o întrebare care îi îngrijorează pe mulți. Este nevoie de capacitatea de a explora, care trebuie hrănită cu sprijin și dragoste. Copiii trec adesea prin diferite faze și explorează diferite moduri de a se exprima.

Important în etapa de identitate și confuzie:

1. Cei cărora li se permite să treacă prin această explorare personală și să stăpânească cu succes această etapă apar cu un puternic sentiment de independență, agenție personală și sentiment de sine.
2. Cei care nu reușesc să finalizeze această etapă formativă intră adesea la vârsta adultă confuzi cu privire la cine sunt cu adevărat și ce își doresc de la ei înșiși.

Virtutea fundamentală care apare după finalizarea cu succes a acestei etape este cunoscută sub numele de loialitate.

Etapa 6: Intimitate vs. Izolare

Dragostea și dragostea se numără printre principalele preocupări ale multor tineri, așa că nu este surprinzător faptul că Teoria personalității epigenetice a lui E. Erikson Stage Six se concentrează pe acest subiect. Această perioadă începe în jurul vârstelor de 18 și 19 ani și continuă până la vârsta de 40 de ani. Tema centrală a acestei etape se concentrează pe formarea de relații iubitoare, durabile și de sprijin cu alți oameni. Erikson credea că sentimentul de autonomie care se stabilește în timpul fazei confuziei identitate-rol joacă un rol vital în capacitatea de a forma relații puternice și iubitoare.

Succesul în această perioadă de dezvoltare duce la conexiuni puternice cu ceilalți, în timp ce eșecul poate duce la sentimente de izolare și singurătate.

Principala virtute în această etapă a teoriei epigenetice a personalității a lui E. Erikson este iubirea.

Etapa 7: Performanță vs. Stagnare

Ultimii ani ai vieții de adult sunt marcați de nevoia de a crea ceva care va continua după ce persoana va fi plecată. În esență, oamenii încep să simtă nevoia să lase un fel de amprentă de durată asupra lumii. Aceasta poate include creșterea copiilor, îngrijirea celorlalți sau un impact pozitiv asupra societății. Cariera, familia, grupurile bisericești, organizațiile sociale și alte lucruri pot contribui la un sentiment de împlinire și mândrie.

Puncte importante de reținut despre impulsul epigenetic al teoriei lui Erikson:

1. Cei care stăpânesc această etapă de dezvoltare se imaginează cu sentimentul că au avut un impact semnificativ și valoros asupra lumii din jurul lor și dezvoltă virtutea de bază pe care Erikson a numit-o grija.
2. Oamenii care nu îndeplinesc această sarcină în mod eficient se pot simți neangajați, neproductivi și chiar deconectați de lume.

Etapa 8: Onestitate vs. Disperare

Etapa finală a teoriei epigenetice a dezvoltării personalității a lui E. Erikson poate fi descrisă pe scurt în câteva puncte cheie. Durează de la aproximativ 65 de ani până la sfârșitul vieții unei persoane. Aceasta poate fi ultima etapă, dar totuși importantă. În acest moment oamenii încep să reflecteze la modul în care au trecut prin calea vieții, cei mai mulți dintre ei se întreabă: „Am trăit o viață bună?” Indivizii care privesc înapoi la evenimente importante cu mândrie și demnitate se vor simți împliniți, în timp ce cei care privesc înapoi cu regret vor experimenta amărăciune sau chiar disperare.

Puncte cheie în stadiul de dezvoltare psihosocială în spiritul integrității și disperării:

1. Oamenii care au parcurs cu succes ultima etapă a vieții apar cu un sentiment de înțelepciune și înțeleg că au trăit o viață valoroasă și plină de sens, chiar dacă vor trebui să facă față morții.
2. Cei care au pierdut ani și sunt lipsiți de sens vor experimenta tristețe, furie și regret.

Descrierea valorii

Teoria psihosocială a lui Erikson este larg și foarte apreciată. Ca orice concept, are critici, dar în general este considerat fundamental semnificativ. Erikson a fost atât psihanalist cât și umanist. Astfel, teoria sa este utilă cu mult dincolo de psihanaliză – este esențială pentru orice studiu legat de conștientizarea și dezvoltarea personală – a sinelui sau a celorlalți.

Dacă teoria epigenetică a dezvoltării personalității a lui Erikson este luată în considerare pe scurt, există un element freudian remarcabil, dar nu semnificativ. Fanii lui Freud vor găsi această influență utilă. Oamenii care nu sunt de acord cu el, și mai ales cu teoria lui psihosexuală, pot ignora aspectul freudian și pot găsi totuși ideile lui Erikson superioare. Corpul său de opinii este singur și este independent de conceptele profesorului său și este apreciat pentru fiabilitatea și relevanța sa.

Pe lângă psihanaliza freudiană, Erikson și-a dezvoltat propria teorie în mare parte din munca sa practică extinsă de teren, mai întâi cu comunitățile native americane și apoi, de asemenea, din munca sa de terapie clinică asociată cu centrele și universitățile de psihiatrie de top. Și-a desfășurat munca activ și meticulos de la sfârșitul anilor 1940 până în anii 1990.

Dezvoltarea prevederilor de bază

Dacă luăm în considerare pe scurt teoria epigenetică a dezvoltării a lui E. Erikson, putem evidenția punctele cheie care au influențat dezvoltarea ulterioară a acestei învățături. Conceptul a încorporat puternic aspectele culturale și sociale în ideea biologică și sexuală a lui Freud.

Erikson a reușit să facă acest lucru datorită interesului și compasiunii sale puternice pentru oameni, în special pentru tineri, și pentru că cercetările sale au fost efectuate în societăți foarte îndepărtate de lumea mai misterioasă a canapelei psihanalistului, care era în esență abordarea lui Freud.

Acest lucru ajută conceptul în opt pași al lui Erickson să devină un model extrem de puternic. Este foarte accesibil și evident relevant pentru viața modernă din mai multe perspective, pentru înțelegerea și explicarea modului în care personalitatea și comportamentul se dezvoltă la oameni. Astfel, principiile lui Erikson sunt de mare importanță în învățare, educație parentală, conștientizare de sine, gestionarea și rezolvarea conflictelor și, în general, înțelegerea pe sine și pe ceilalți.

Bazele pentru apariția unui viitor model

Atât Erickson, cât și soția sa Joan, care au colaborat ca psihanaliști și scriitori, au fost pasionați de dezvoltarea copilăriei și de impactul acesteia asupra societății adulte. Munca lui este la fel de relevantă ca atunci când și-a prezentat teoria originală, ținând cont de presiunile contemporane asupra societății, familiei, relațiilor și dorinței de creștere și împlinire personală. Ideile lui sunt probabil mai relevante ca niciodată.

Studiind pe scurt teoria epigenetică a lui E. Erikson, se pot observa afirmațiile omului de știință conform cărora oamenii se confruntă cu opt etape de criză psihosocială, care afectează în mod semnificativ dezvoltarea și personalitatea fiecărei persoane. Joan Erickson a descris a noua etapă după moartea lui Eric, dar modelul în opt etape este cel mai adesea menționat și tratat ca standard. (Lucrarea lui Joan Erickson la „etapa a noua” apare în ediția sa din 1996 a The Complete Life Cycle: An Overview.) Opera ei nu este considerată canonică atunci când studiază problemele cu dezvoltarea umană și personalitatea sa.

Apariția termenului

Teoria epigenetică a lui Erik Erikson se referă la „criză psihosocială” (sau crize psihosociale, care este la plural). Termenul este o extensie a utilizării de către Sigmund Freud a cuvântului „criză”, care este un conflict emoțional intern. Se poate descrie acest tip de dezacord ca pe o luptă sau o provocare internă cu care o persoană trebuie să se împace și cu care trebuie să se confrunte pentru a crește și a se dezvolta.

Termenul lui Erikson „psihosocial” provine din două cuvinte originale, și anume „psihologic” (sau rădăcina, „psiho”, care se referă la minte, creier, personalitate.) și „social” (relații externe și mediu). Ocazional se poate vedea conceptul extins la biopsihosocial, în care „bio” se referă la viață ca fiind biologică.

Crearea Etapelor

Luând în considerare pe scurt teoria epigenetică a lui Erikson, se poate determina transformarea structurii lucrării sale științifice pentru evaluarea personalității. Trecerea cu succes prin fiecare criză presupune realizarea unei relații sănătoase sau a unui echilibru între două dispoziții opuse.

De exemplu, o abordare sănătoasă în prima etapă de formare (încredere versus neîncredere) poate fi caracterizată ca trăind și crește prin criza „încrederii” (a oamenilor, a vieții și a dezvoltării viitoare), și trecerea și dezvoltarea unei capacități adecvate pentru „Neîncredere”, acolo unde este cazul, pentru a nu fi fără speranță nerealist sau credul.

Sau să experimentezi și să crești în a doua etapă (Autonomie vs. Rușine și îndoială) să fii în esență „Autonom” (să fii propria persoană și nu un adept fără minte sau înfricoșat) dar să aibă suficientă capacitate pentru ca „Rușine și îndoială” să câștige liber. -gânditor și independent, precum și etic, chibzuit și responsabil.

Erikson a numit aceste rezultate de succes, echilibrate, „Virtuțile de bază” sau „Puterile de bază”. El a identificat un cuvânt specific care a reprezentat puterea lor dobândită în fiecare etapă, care se găsește în mod obișnuit în diagramele psihanaliștilor și în teoria scrisă, precum și în alte explicații ale lucrării sale.

Erickson a identificat, de asemenea, un al doilea cuvânt de sprijin, „putere”, la fiecare etapă, care, împreună cu virtutea de bază, a subliniat rezultatul sănătos al fiecărei etape și a ajutat la transmiterea sensului simplu în rezumate și diagrame. Exemple de puncte forte de bază și cuvinte puternice de sprijin sunt „Speranță și aspirație” (din prima etapă, încredere versus neîncredere) și „Puterea de voință și autocontrol” (din a doua etapă, autonomie versus rușine și îndoială).

Omul de știință a folosit cuvântul „realizare” în contextul rezultatelor de succes, deoarece presupunea realizarea a ceva clar și permanent. Dezvoltarea psihosocială nu este completă și ireversibilă: orice criză anterioară poate reveni efectiv la oricare, chiar dacă într-o formă diferită, cu rezultate de succes sau nereușite. Poate că acest lucru ajută la explicarea modului în care succesul poate cădea din grație și cum învinșii fără speranță pot realiza în cele din urmă lucruri mărețe. Nimeni nu ar trebui să fie mulțumit și există speranță pentru toată lumea.

Dezvoltarea sistemului

Mai târziu, în viața sa, omul de știință a căutat să avertizeze împotriva interpretării lucrării sale la o „scală de realizare” în care etapele de criză reprezintă singura realizare sau obiectiv sigur al opțiunii „pozitive” extreme, asigurată odată pentru totdeauna. Acest lucru ar elimina o serie de posibile erori în evaluarea personalității.

E. Erikson, în teoria epigenetică cu perioadele de vârstă, a remarcat că în nicio etapă nu se poate realiza bunătatea care să fie impermeabilă la noile conflicte și că a crede în acest lucru este periculos și nepotrivit.

Etapele unei crize nu sunt pași clar definiți. Elementele tind să se suprapună și să se amestece de la o etapă la alta și cu cele dinaintea lor. Este un cadru și un concept larg, nu o formulă matematică care reproduce cu exactitate toți oamenii și situațiile.

Teoria epigenetică a dezvoltării personalității a lui Erikson a căutat să sublinieze că tranziția între etape se suprapune. Perioadele de criză se potrivesc ca niște degete împletite, nu ca o serie de cutii bine stivuite. Oamenii nu se trezesc brusc într-o dimineață și nu intră într-o nouă etapă a vieții. Schimbările nu au loc în pași reglementați, clari. Sunt gradate, mixte și organice. În acest sens, senzația modelului este similară cu alte cadre flexibile ale dezvoltării umane (de exemplu, The Cycle of Grief de Elisabeth Kübler-Ross și Hierarchy of Needs a lui Maslow).

Când o persoană trece fără succes printr-o etapă de criză psihosocială, ea dezvoltă o tendință către una sau alta dintre forțele opuse (fie sintonice, fie distonice, în limbajul lui Erikson), care devine apoi o tendință comportamentală sau chiar o problemă psihică. În linii mari, putem numi acest „bagaj” al cunoașterii.

Erikson a subliniat importanța atât a „reciprocității”, cât și a „generativității” în teoria sa. Condițiile sunt interconectate. Reciprocitatea reflectă influența generațiilor una asupra celeilalte, mai ales în familiile dintre părinți, copii și nepoți. Toată lumea poate influența experiența altora pe măsură ce trec prin diferite etape de criză. Generativitatea, de fapt o locație numită în cadrul uneia dintre etapele crizei (generativitate versus stagnare, etapa șapte), reflectă relația semnificativă dintre adulți și interesul superior al indivizilor - propriii copii și, într-un fel, toți ceilalți și chiar generație următoare.

Influența strămoșilor și a familiei

Teoria epigenetică bazată pe vârstă a lui Erikson notează că generațiile se influențează reciproc. Este evident că părintele modelează dezvoltarea psihosocială a copilului prin exemplul său, dar, la rândul său, creșterea lui personală depinde de experiența comunicării cu copilul și de presiunea creată. Același lucru se poate spune despre bunici. Din nou, acest lucru ajută la explicarea de ce, ca părinți (sau profesori, sau frați sau bunici), oamenii fac tot posibilul să se descurce bine cu un tânăr pentru a-și rezolva problemele emoționale.

Etapele psihosociale ale teoriei epigenetice a lui Erikson delimitează clar debutul de noi perioade. Cu toate acestea, în funcție de individ, durata acestora poate varia. Într-un fel, dezvoltarea într-adevăr atinge vârful în a șaptea etapă, deoarece a opta este mai mult despre apreciere și despre modul în care cineva a folosit viața. Perspectiva de a oferi și de a face schimbări pozitive pentru generațiile viitoare rezonează cu filozofia umanitară a omului de știință și aceasta este, poate mai mult decât orice altceva, cea care i-a permis să dezvolte un concept atât de puternic.

Rezumând

Teoria epigenetică a dezvoltării personalității a lui Erikson a marcat o abatere semnificativă de la multe idei anterioare, în sensul că s-a concentrat pe dezvoltarea treptată care însoțește o persoană de-a lungul vieții sale. Astăzi, mulți psihologi preferă concepte care sunt mai puțin concentrate pe un set de etape predeterminate și recunosc că diferențele și experiențele individuale înseamnă adesea că dezvoltarea poate diferi semnificativ de la o persoană la alta.

Unele critici la adresa teoriei lui Erikson sunt că spune puțin despre cauzele fundamentale ale fiecărei crize formative. De asemenea, tinde să fie oarecum vag în ceea ce privește distincțiile dintre evenimente care marchează diferența dintre succes și eșec în fiecare etapă. În plus, teoriei îi lipsește orice mod obiectiv de a determina dacă o persoană a trecut de o anumită etapă de dezvoltare.

Subiectul cercetării lui E. Erikson (1902-1994) a fost identitatea ca identitate a persoanei cu sine însuși, ca imagine ferm dobândită și acceptată personal despre sine în toată bogăția și diversitatea relației individului cu lumea din jurul său. Concluziile pe care le trage cu privire la natura nevrozelor nu se corelează cu o încălcare a dezvoltării psihosexuale, așa cum credea S. Freud, ci cu faptul că există un decalaj între imaginile prezente și trecute ale sinelui.Nevroza conform lui Erikson este nu un fenomen intra-, ci un fenomen interpersonal.

Și-a publicat lucrarea fundamentală „Copilăria și societatea” în 1950, având material empiric bogat colectat din diferite mostre. E. Erikson explorează identitatea personală și istorică în relație cu domenii ale teoriei și practicii precum etnopsihologia, studiul așa-numitelor nevroze militare și psihologia copilului.
Teoria lui Erikson are o orientare socio-culturală clară. A rămâne psihanalist, i.e. cercetător care ține cont și acceptă determinarea biologică a procesului de dezvoltare umană, îmbină totuși psihologia cu sociologia și biologia pentru a afla cum se produce determinarea reciprocă a condițiilor sociale de formare a personalității și a propriei activități. "Vorbim despre trei procese: somatic, ego-proces și social. În istoria științei, aceste trei procese au fost asociate cu trei discipline științifice: biologie, psihologie și științe sociale. Fiecare dintre ele a studiat ce putea izola, număra și dezmembrare: organisme unice, minți individuale și agregate sociale... În toate aceste cazuri, disciplina științifică dăunează subiectului observației prin disecția activă a întregii sale stări de viață pentru a face partea izolată susceptibilă de aplicarea unui set de instrumente. sau concepte... Studiem crizele umane individuale „Prin angajarea cu ei ca terapeuți... constatăm că cele trei procese menționate mai sus reprezintă trei aspecte ale vieții umane. Apoi tensiunea somatică, anxietatea individului și starea platonică a grupul sunt trei moduri diferite în care anxietatea umană se dezvăluie diferitelor metode de investigare” (Erikson E., 1996. P. 67).
Rezumând concluziile sale cu privire la natura identității, sau a asemănării individului, Erikson îl definește ca fiind cea mai importantă caracteristică a integrității individului la cele mai înalte niveluri de dezvoltare, ca calitate integrativă a organizării sale, în centrul căreia. este experiența individului a legăturii sale inextricabile cu anumite grupuri sociale.
O persoană, potrivit lui Erikson, trece prin stadii psihologice de dezvoltare a Eului, sau Sinelui, în timpul cărora stabilește linii directoare de bază în relație cu sine și mediul său social. Principiul trecerii prin etape se numește epigeneza, motiv pentru care teoria lui Erikson este numită epigenetică. Epigeneza este studiul dezvoltării embrionare a organismelor ca proces realizat prin noi formațiuni succesive. Termenul de epigeneza a apărut pentru prima dată datorită lui Harvey William Harvey în biologie în 1651. Epigeneza este considerată ca dezvoltarea intensivă a organismelor (împreună cu dezvoltarea extinsă - preformare, adică apariția și creșterea a ceea ce există deja).

· În esență, termenul în sine înseamnă că:

o 1) dezvoltarea nu este o simplă desfăşurare a ceea ce a apărut deja, apar noi calităţi şi forme care nu au fost iniţial predeterminate;

o 2) pe lângă „începuturi”, materie, gene etc., rolul este atribuit anumitor procese de declanșare, mecanisme ale unei ordini subiective (pregătire, predispoziție) și obiective (condiții, circumstanțe, activitate).

Conținutul și forma noii calități sunt determinate de comunicarea individului cu mediul social, dar în același timp se bazează în mod necesar pe premise interne.
Erikson identifică primele etape ale dezvoltării prin analogie cu etapele dezvoltării psihosexuale ale lui Freud. Adevărat, el le interpretează oarecum diferit. Potrivit lui Erikson, maturizarea anumitor sisteme psihofiziologice ale corpului face ca individul să fie susceptibil la anumite influențe sociale. Societatea cere unei persoane, dar în același timp oferă oportunități, o gamă largă de mijloace și modalități de a rezolva problemele sociale.
Relațiile pe care o persoană le dezvoltă cu noile cerințe, roluri și sarcini devin centrul identității sale. În timpul trecerii de la o integritate la alta, are loc o schimbare de identitate, care se numește criză. Astfel de crize pentru Erikson au un caracter normativ, stimulând procesul de creștere personală.
Erikson identifică opt etape ale ciclului de viață al unei persoane, în fiecare dintre acestea se face o alegere între două relații polare cu lumea și cu sine.

1. Oral-senzorial sau incorporativ (0-18 luni). Scop: alegerea între încredere sau neîncredere. Având un sentiment de certitudine și încredere, copilul percepe lumea din jurul său ca pe un loc sigur, stabil. Mama îi transmite copilului un sentiment de recunoaștere, constanță și identitate a experiențelor. Această coerență și continuitate a experienței oferă un sentiment rudimentar de identitate a ego-ului. Criteriul pentru formarea încrederii este capacitatea copilului de a tolera cu calm plecarea mamei de la vedere. În stadiul oral-senzorial, se formează elemente ale mecanismelor de apărare - proiecție - atribuirea altora proprietăți negative, dezaprobate și introiecție - preluarea surselor externe de stări pozitive. Introiecția imaginilor parentale este primul pas în formarea identității personale.

2. Musculo-anal (18 luni - 4 ani). Scop: alegerea între autonomie sau rușine. O condiție prealabilă pentru această etapă este stăpânirea de către copil a capacității de a merge ca bază pentru dezvoltarea autonomiei și independenței. Autonomia este mișcarea independentă a copilului într-un spațiu controlat. Rușinea este mânia îndreptată asupra propriei persoane din cauza reticenței părinților de a dezvolta independența copilului. Rușinea se formează sub influența reproșurilor și interdicțiilor părinților care nu au o semnificație socială evidentă. Părinții își ceartă copilul pentru incapacitatea lui de a fi ordonat și incapacitatea lui de a controla procesele de urinare și defecare. Sentimentul de bază de îndoială cu privire la tot ceea ce o persoană a lăsat în urma sa, mai târziu, i.e. la vârsta adultă, poate fi exprimat în frici paranoice de persecuție care amenință din spate. Un rezultat pozitiv al acestei etape este dezvoltarea elementelor de autocontrol și autoreglare.

3. Locomotor-genital, sau oedipian (4-6 ani). Scop: alegerea între inițiativă și vinovăție. Dezvoltarea vorbirii, stăpânirea noilor concepte, capacitatea de a planifica, de a anticipa anumite evenimente stă la baza formării în această etapă a unei noi forme de identitate - identificare, i.e. asimilarea la un adult de un anumit gen și asimilarea unor forme de comportament caracteristice acestuia. Inițiativa adaugă antreprenoriatul și planificarea autonomiei; stăpânește lucruri noi prin capacitatea de a stabili obiective. Vinovăția este evaluarea negativă a copilului asupra acțiunilor sale greșite, un sentiment de îndoială de sine cauzat de nevoia de a iubi și de a primi dragostea unui părinte de sex opus.

4. Latent (6-11 ani). Scop: alegerea între sentimentele de îndemânare, competență și inferioritate. Aceasta este o perioadă care în societăți foarte diferite înseamnă același proces - începutul asimilării sistematice a cunoștințelor, aptitudinilor și abilităților. Ei sunt cei care îi permit copilului să se simtă competent. Competența este încrederea că, în conformitate cu obiectivele semnificative din punct de vedere social, un copil poate avea un impact pozitiv asupra oamenilor din jurul său. Inferioritatea (incompetența) se manifestă prin sentimente de inferioritate, ineptitudine, timiditate și izolare.

5. Etapa adolescenței (11-20 ani). Scop: alegerea între realizarea unui sine pozitiv și a unei identități difuze. Identitatea difuză este înțeleasă ca idei neclare despre sine, incertitudine în perspectivele de viață, care conduc la dorința de a se alătura unui grup, dependența de opiniile altora și pasivitate în luarea deciziilor. Pentru a-și păstra personalitatea de la dezintegrare, tinerii se identifică în exces cu eroii asociațiilor și companiilor informale. Starea de iubire tinerească este interpretată de Erikson ca o încercare de a obține o definiție clară a propriei identități prin proiectarea unei imagini vagi a ego-ului cuiva asupra altor oameni și observând propria „reflecție”. Pentru Erikson, etapa adolescenței a fost la fel de importantă ca etapa falica pentru Freud.

6. Vârsta adultă timpurie (21-25 de ani). Scop: alegerea între intimitate și izolare. Intimitatea înseamnă disponibilitatea de a îmbina identitatea cuiva cu identitatea altuia, având în același timp atitudinea de a-și păstra identitatea și individualitatea. Intimitatea se bazează pe dezvoltarea unui sine pozitiv în perioada anterioară de dezvoltare;izolarea, de regulă, dimpotrivă, este strâns legată de difuzarea sinelui.Acest lucru se explică prin faptul că formarea ideilor despre sine. , definirea propriilor limite îi permite individului să rămână el însuși chiar și atunci când stabilește relații de încredere, intime, cu alte persoane. Identitatea difuză se dezvoltă într-un sentiment de izolare, separare ca rezultat al fricii emergente de a fi absorbit, încorporat.

7. Varsta adulta (25-60/65 ani). Scop: alegerea între productivitate sau stagnare. Noile condiții de viață pe care societatea le prezintă unei persoane în această etapă de dezvoltare sunt cauzate de poziția sa deosebită în societate și anume de nevoia de a stabili relații constructive cu diferite generații. De exemplu, pentru o persoană de 50 de ani, aceste relații pot include interacțiuni cu părinții, copiii și nepoții lor, care necesită strategii cognitive, emoționale și de comunicare diferite. Stagnarea, sau stagnarea, este însoțită de izolare, comportament stereotip, rigiditate și egocentrism.

8. Maturitate (peste 60/65 ani). Scop: alegerea între integrare sau disperare. Integrarea este acceptarea singurului tău ciclu de viață. Lipsa integrării este exprimată în frica de moarte, respingerea vieții cuiva (vezi Reader 3.2).

Erikson a vorbit despre ciclul de viață închis, legătura dintre încrederea sugarului și integritatea adultului. În opinia sa, copiii sănătoși nu se vor teme de viață dacă bătrânii din jurul lor au suficientă integritate pentru a nu se teme de moarte.
Erikson construiește o succesiune de etape de dezvoltare a personalității, care sunt caracterizate de noi formațiuni speciale. Fiecare dintre ele se formează în procesul de rezolvare de către o persoană a unui conflict între două opuse, dintre care unul contribuie la dezvoltarea progresivă a personalității, iar celălalt o inhibă. Aceste tendințe includ o anumită trăsătură de personalitate și atitudinea unei persoane față de lume, față de viață, față de sine.
În lucrările sale timpurii, astfel de calități pozitive au fost încredere, autonomie, inițiativă, competență, identitate organizată pozitiv, intimitate, generativitate și integrativitate. Calitățile negative includ neîncrederea, rușinea, vinovăția, inferioritatea, difuzarea rolurilor, izolarea, stagnarea și disperarea.
În lucrările recente, el își revizuiește viziunea asupra dezvoltării personalității, definind noile formațiuni ca un echilibru instabil între aceste două tendințe. Odată cu o rezoluție favorabilă a crizei, echilibrul este deranjat spre calități pozitive.
Acum E. Erickson numește formațiunile epigenetice ale fiecărei etape Speranță, Voință, Intenție, Competență, Loialitate, Iubire, Grija și Înțelepciune, fiecare dintre acestea incluzând două calități opuse. Echilibrul dintre ele poate fi perturbat într-o direcție sau în alta.

Dezvoltarea personalității este un subiect de interes atât pentru psiholog, ca cercetător al vieții umane, cât și pentru persoana însuși, ca utilizator al cunoștințelor psihologice. Cum și ce determină transformarea unui bebeluș în adolescent, a unui adolescent în adult? Și după ce a crescut - ce? Există etape ulterioare, există vârfuri de dezvoltare personală?

Unul dintre răspunsurile la aceste întrebări este dat de teoria epigenetică a dezvoltării personalității Eric Ericson- un german care s-a născut la Frankfurt pe Main și a lucrat cea mai mare parte a vieții sale la Boston și Harvard.

Erik Erikson s-a considerat întotdeauna un psihanalist. Cu atât mai interesant este modul în care a fost forțat – și a reușit – să modernizeze psihanaliza pentru a răspunde cerințelor temelor contemporane ale muncii psihoterapeutice.

Psihoterapeuții știu că nevoile clienților au propriile lor fluctuații, similare cu schimbările pasiunii pentru o anumită modă sau tendință muzicală. În anii 50, tema pierderii sensului vieții era relevantă; în ultimele decenii, tema tipică este „Nu știu ce vreau”. În timp ce Erik Erikson a lucrat și a creat (acesta este anii treizeci-cincizeci ai secolului XX), în deceniile celor mai dificile alegeri sociale, una dintre cererile importante a fost cererea „Cine sunt eu?” Aici se îndreaptă viața mea, mi-am pierdut drumul?” Această temă, pe care E. Erikson a numit-o tema identității ego-ului, a devenit punctul central al lucrării sale.

Tema identității eului și psihanalizei

În conceptul de psihanaliză, eu și societate, Id și Super Ego, sunt prezentate ca principii ostile, antagonice unul față de celălalt. Freud reprezintă relația „copil – societate” ca antagonistă, ostilă, a cărei istorie este o confruntare tragică între individ și societate, lupta a două lumi - lumea copilăriei și lumea adulților. Supra-ego-ul este un reprezentant al cerințelor societății, iar propriul sine al copilului este inițial pulsiuni asociale: nevoile biologice de supraviețuire, pulsiunile sexuale și pulsiunea de moarte. Cum poate atunci un psihanalist să răspundă la întrebarea unui client care întreabă „Cine sunt eu?”, ținând cont de ceea ce este în el în plus față de societatea încorporată în el? „Este adevărata ta libido și pulsul de moarte? Adevărata ta cale este doar un conflict etern cu societatea și asta-i tot?”

Se pare că acest răspuns nu se potrivea nici clienților lui Erickson, nici el însuși. În această situație, E. Erikson a decis să considere relația dintre individ și societate ca o relație de cooperare care asigură dezvoltarea armonioasă a individului. A început să facă distincția între ritualuri și ritualisme. Ritualismele sunt intervenții la individ care sunt antagoniste individului, iar ritualurile sunt influențele prietenoase ale societății. Acțiunile rituale au un sens comun, ușor de înțeles și împărtășit de toți participanții. De exemplu, o ceremonie de absolvire, când prezentarea unui certificat de înmatriculare „atribuie” noi drepturi și responsabilități ale unui adult unui tânăr sau unei fete. Astfel de ritualuri dau individului un sentiment de securitate, statut și deschid noi oportunități pentru persoană.

Mai mult, dacă Freud a atribuit sexualității copiilor un rol decisiv, Erikson a pus sexualitatea la egalitate cu alte impulsuri și interese ale copilului.

Principiile de bază ale teoriei lui Erik Erikson

Rezumând 15 ani de muncă practică și teoretică, Erik Erikson a prezentat trei noi prevederi care au devenit trei contribuții importante la studiul „eu” uman:

1. Alături de fazele dezvoltării psihosexuale descrise de Freud (oral, anal, falic și genital), în care direcția atracției se schimbă (de la autoerotism la atracția către un obiect extern), există și etape psihologice de dezvoltare a „Eului”. , timp în care individul stabilește linii directoare de bază în raport cu sine și mediul său social.
2. Formarea personalității nu se termină în adolescență, ci se extinde de-a lungul întregului ciclu de viață.
3. Fiecare etapă are propriii parametri de dezvoltare care pot lua valori pozitive și negative.

Principalele etape ale dezvoltării personalității conform lui Erik Erikson

1. Încredere și neîncredere

Prima etapă a dezvoltării umane corespunde fazei orale a psihanalizei clasice și acoperă de obicei primul an de viață. În această perioadă, crede Erikson, se dezvoltă un parametru al interacțiunii sociale, al cărui pol pozitiv este încrederea, iar polul negativ este neîncrederea.

Gradul de încredere cu care se dezvoltă un copil în lumea din jurul său, în alți oameni și în sine, depinde în mare măsură de grija care i se arată. Un copil care primește tot ce își dorește, ale cărui nevoi sunt rapid satisfăcute, care nu se simte niciodată rău pentru o lungă perioadă de timp, care este legănat și mângâiat, cu care se joacă și se vorbește, simte că lumea, în general, este un loc confortabil, iar oamenii — creaturile sunt receptive și ajutătoare. Dacă un copil nu primește îngrijire adecvată, nu întâmpină îngrijire iubitoare, atunci se dezvoltă în el neîncrederea - teamă și suspiciune față de lume în general, față de oameni în special, și poartă această neîncredere cu el în alte etape ale dezvoltării sale.

Trebuie subliniat, totuși, că problema ce principiu va prevala nu este rezolvată o dată pentru totdeauna în primul an de viață, ci apare din nou la fiecare etapă ulterioară de dezvoltare. Acest lucru aduce atât speranță, cât și amenințare. Un copil care vine la școală cu un sentiment de precauție poate dezvolta treptat încrederea într-un profesor care nu permite nedreptatea față de copii. În același timp, poate depăși neîncrederea inițială. Dar, pe de altă parte, un copil care a dezvoltat o abordare de încredere a vieții în copilărie poate deveni neîncrezător în ea în etapele ulterioare de dezvoltare dacă, să zicem, în cazul divorțului părinților, se creează un mediu plin de acuzații și scandaluri reciproce. în familie.

O soluție favorabilă a acestui conflict este speranța.

2. Independență (autonomie) și nehotărâre (rușine și îndoială)

A doua etapă acoperă al doilea și al treilea an de viață, coincizând cu faza anală a freudianismului. În această perioadă, consideră Erickson, copilul își dezvoltă independența pe baza dezvoltării abilităților sale motorii și mentale. În această etapă, copilul stăpânește diverse mișcări, învățând nu numai să meargă, ci și să se cațere, să deschidă și să se închidă, să împingă și să tragă, să țină, să elibereze și să arunce. Copiii se bucură și sunt mândri de noile lor abilități și se străduiesc să facă totul ei înșiși: desface acadele, ia vitamine dintr-o sticlă, aruncă toaleta etc. Dacă părinții îi permit copilului să facă ceea ce este capabil și nu îl grăbesc, copilul își dezvoltă sentimentul că își controlează mușchii, impulsurile, pe sine și, în mare măsură, mediul său - adică devine independent -ness.

Dar dacă educatorii manifestă nerăbdare și se grăbesc să facă pentru copil ceea ce el însuși este capabil, el dezvoltă timiditate și nehotărâre. Desigur, nu există părinți care să nu-și grăbească copilul sub nicio formă, dar psihicul copilului nu este atât de instabil încât să reacționeze la evenimente rare. Doar dacă, în efortul de a-l proteja pe copil de eforturi, părinții manifestă un zel constant, certându-l nerezonabil și neobosit pentru „accidente”, fie că este vorba despre un pat umed, chiloți murdari, o ceașcă ruptă sau lapte vărsat, copilul dezvoltă un sentiment de rușine în fața celorlalți și lipsa de încredere în capacitatea lor de a se gestiona pe ei înșiși și în mediul lor.

Dacă un copil iese din această etapă cu o mare incertitudine, atunci acest lucru va afecta negativ atât independența adolescentului, cât și a adultului în viitor. În schimb, un copil care a învățat din această etapă mult mai multă independență decât rușine și indecizie va fi bine pregătit pentru dezvoltarea independenței în viitor. Și din nou, relația dintre independență, pe de o parte, și timiditate și incertitudine, pe de altă parte, stabilită în această etapă, poate fi schimbată într-o direcție sau alta prin evenimentele ulterioare.

Rezolvarea favorabilă a acestui conflict este voința.

3. Antreprenoriat și sentiment de vinovăție (în altă traducere - inadecvare).

A treia etapă are loc de obicei între patru și cinci ani. Preșcolarul a dobândit deja multe abilități fizice; poate merge cu o tricicletă, poate alerga, poate tăia cu un cuțit și poate arunca cu pietre. Începe să inventeze activități pentru el însuși și nu doar să răspundă la acțiunile altor copii sau să le imite. Inventivitatea sa se manifestă atât în ​​vorbire, cât și în capacitatea de a fantezi. Dimensiunea socială a acestei etape, spune Erikson, se dezvoltă între întreprindere la o extremă și vinovăție la cealaltă. Modul în care părinții reacționează la ideile copilului în această etapă determină în mare măsură care dintre aceste calități va prevala în caracterul său. Copiii cărora li se dă inițiativa în alegerea activităților motrice, care aleargă, se luptă, joaca, merg cu bicicleta, cu sania sau patinează la discreția lor, își dezvoltă și consolidează spiritul antreprenorial. De asemenea, este întărită de disponibilitatea părinților de a răspunde la întrebările copilului (antreprenoriat intelectual) și de a nu interfera cu imaginația acestuia și cu jocurile de început. Dar dacă părinții îi arată copilului că activitatea sa motrică este dăunătoare și nedorită, că întrebările lui sunt intruzive, iar jocurile lui sunt stupide, el începe să se simtă vinovat și duce acest sentiment de vinovăție în etapele ulterioare ale vieții.

O rezolvare favorabilă a acestui conflict este scopul.

4. Îndemânare și inferioritate. (creativitate și complex de inferioritate)

A patra etapă este între șase și unsprezece ani, anii de școală primară. Psihanaliza clasică le numește faza latentă. În această perioadă, dragostea fiului pentru mama sa și gelozia pentru tatăl său (pentru fete, dimpotrivă) sunt încă într-o stare latentă. În această perioadă, copilul își dezvoltă capacitatea de deducere, jocuri organizate și activități reglementate. Abia acum, de exemplu, copiii învață corect să se joace cu pietricele și alte jocuri în care trebuie să ia pe rând. Erickson spune că dimensiunea psihosocială a acestei etape este caracterizată de îndemânare, pe de o parte, și de un sentiment de inferioritate, pe de altă parte.

În această perioadă, interesul copilului pentru modul în care funcționează lucrurile, cum pot fi stăpânite, adaptate la ceva, se intensifică. Robinson Crusoe este de înțeles și aproape de această vârstă; În special, entuziasmul cu care Robinson își descrie activitățile în fiecare detaliu corespunde interesului trezit al copilului pentru abilitățile de muncă. Când copiii sunt încurajați să facă orice, să construiască colibe și modele de avioane, să gătească, să gătească și să facă obiecte de artizanat, când li se permite să termine ceea ce au început, lăudați și răsplătiți pentru rezultatele lor, atunci copilul își dezvoltă abilitățile și capacitatea de creativitate tehnică. . Dimpotrivă, părinții care nu văd decât „răsfăț” și „răsfăț” în activitățile de muncă ale copiilor contribuie la dezvoltarea sentimentelor lor de inferioritate.

La această vârstă, însă, mediul copilului nu se mai limitează la casă. Alături de familie, alte instituții sociale încep să joace un rol important în crizele sale legate de vârstă.

Teoria sintetică general acceptată a evoluției este incompatibilă cu unele concepte care au existat în biologie de 100 de ani sau mai mult. Astfel de concepte includ ideea de moștenire a caracteristicilor dobândite și nomogeneza. În același timp, teoria sintetică nu este singura paradigmă evolutivă din biologia modernă. Un sistem alternativ de vederi a fost formulat de M.A. Shishkin bazat pe ideile lui I.I. Schmalhausen (1946) și Waddington (1975). Acest concept se numește teoria epigenetică a evoluției.

Într-unul dintre cele mai recente articole ale sale, M.A. Shishkin formulează conținutul principal al ETE după cum urmează:

„... speranțele de îmbunătățire a paradigmei evolutive sunt asociate cu includerea în ea a acelor aspecte ale cunoștințelor biologice care stau la baza teoriei Schmalhausen-Waddington de stabilizare (canalizare) selecției; acesta din urmă a fost oficializat de autor sub denumirea de teoria epigenetică a evoluției (ETE) (Shishkin, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992). Conform acestui concept, subiectul direct al evoluției nu sunt genele, ci sistemele integrale de dezvoltare, ale căror fluctuații sunt stabilizate ca modificări ireversibile. La nivelul indivizilor, materialul de selecție este purtătorii reacțiilor formative multidirecționale (morfoze), implementate de sistem atunci când condițiile se abat de la cele normale. Selectarea pentru implementarea unei aberații preferate, realizată de purtători neidentici, o transformă într-o schimbare moștenită care înlocuiește treptat norma anterioară. Stabilitatea (heritabilitatea) normei se bazează aici pe interacțiuni reglatoare în cadrul sistemului, create prin selecție și canalizare a unei anumite traiectorii de dezvoltare. Astfel, ereditatea în această teorie nu este un partener al selecției naturale, ci produsul acesteia, acționând ca o proprietate integrală a dezvoltării normale. Schimbările evolutive încep cu fenotipul și se răspândesc pe măsură ce se stabilizează spre genom, mai degrabă decât invers. Evoluția este considerată aici ca o plată pentru repararea stabilității ontogenetice a unui sistem viu, iar selecția naturală este considerată ca o modalitate prin care acesta să caute un nou echilibru care să îl înlocuiască pe cel pierdut. Selecția este doar o expresie biologică a mecanismului de transformare a unui sistem deschis prin cicluri succesive de corectare a stării sale.”

Influența fundamentală asupra eredității nu este genomul, ci sistemul epigenetic (ES) - un set de factori care afectează ontogeneza. Organizarea generală a ES se transmite de la strămoși la descendenți, care modelează organismul în timpul dezvoltării sale individuale, iar selecția duce la stabilizarea unui număr de ontogene succesive, eliminând abaterile de la normă (morfoze) și formând o traiectorie stabilă de dezvoltare ( creod). Evoluția conform ETE constă în transformarea unui crez în altul sub influența perturbatoare a mediului. Ca răspuns la perturbări, ES este destabilizat, în urma căreia dezvoltarea organismelor de-a lungul căilor de dezvoltare deviante devine posibilă și apar morfoze multiple. Unele dintre aceste morfoze primesc un avantaj selectiv, iar pe generațiile ulterioare ES lor dezvoltă o nouă traiectorie de dezvoltare stabilă și se formează un nou crez.

Problemele ridicate de teoria epigenetică sunt foarte apropiate de cele abordate de biologia evolutivă a dezvoltării, care acum se dezvoltă rapid în țările occidentale. Ambele concepte au apărut în mare parte independent, dar dacă Shishkin indică în mod direct opera lui Schmalhausen, opera sa nu este atât de cunoscută în literatura de limbă engleză, deși conceptul „Evo-Devo” se bazează în mare parte pe principii similare.

ETE ocupă încă un loc foarte incert în sistemul de vederi evolutive. Foarte puțini autori, în urma lui M.A.Shishkin, văd în ea o alternativă reală la neodarwinism și insistă asupra incompatibilității fundamentale a STE și ETE. Alții sunt înclinați să vadă ETE mai degrabă ca pe un anumit set de considerații utile care completează și dezvoltă, dar nu elimină prevederile principale ale ETE. Alții - și aceștia sunt majoritatea - pur și simplu ignoră ETE. Gândirea științifică occidentală începe acum să ajungă treptat la ideile care s-au dezvoltat în prima jumătate a secolului al XX-lea. I.I. Shmalhausen (la care, desigur, nimeni în Occident nu se referă vreodată) - și chiar a apărut o direcție specială de cercetare evoluționistă, numită convențional „Ivo-Divo” („Evo-Devo”) - din cuvintele evoluție și dezvoltare. Toate acestea sunt dezvoltate, desigur, ca un supliment la STE, și nu ca o teorie alternativă care respinge ideile de bază conform cărora evoluția se bazează pe mutații (modificări ale secvențelor de nucleotide ADN care apar în mare parte întâmplător).

Ce este ETE și de ce se opune modelelor general acceptate? Cele mai simple modele evolutive presupun de obicei că apariția de noi trăsături adaptative urmează următorul model:

• În primul rând, apare o mutație genetică aleatorie (modificarea ADN-ului).
• Această mutație se manifestă în fenotip într-un mod foarte specific, adică schimbă structura, fiziologia sau comportamentul organismului.
• Dacă o schimbare a fenotipului a crescut „adaptabilitatea” unui organism (adică eficiența transmiterii sale a genelor sale la generațiile ulterioare), atunci, în timp, frecvența de apariție a genei modificate (mutante) în populație va crește. . Acest proces complet automat și inevitabil este cunoscut sub numele de „selecție naturală”.
• În cele din urmă, mutația poate deveni fixată, iar noua trăsătură fenotipică devine „norma” pentru toți indivizii.

Problema principală aici este cu al doilea punct, unde se presupune că manifestarea fenotipică a mutației este „bine definită”. De fapt, este bine cunoscut faptul că relația dintre modificările genelor și schimbările fenotipice nu este întotdeauna atât de simplă. Genele determină, în general, fenotipul nu strict, ci probabilistic. În cazul general, o mutație nu duce la o modificare strict definită a fenotipului, ci la o modificare a probabilităților de realizare a anumitor fenotipuri, iar aceste probabilități depind nu numai de gena mutantă în sine, ci și de „ context genetic”. Aceeași genă mutantă la unii indivizi poate duce la un fenotip alterat dramatic, în timp ce la alții poate să nu aibă un efect vizibil (chiar și în stare homozigotă), astfel încât fenotipul va fi „normal”. În astfel de cazuri, se spune că mutația este incomplet penetrantă. Toate acestea sunt evidente și bine cunoscute.

Nu este mai puțin evident că informația ereditară înregistrată în gene este întruchipată în fenotip în timpul procesului complex de ontogeneză. Pentru dezvoltarea normală, munca coordonată a tuturor genelor este necesară, prin urmare, strict vorbind, o trăsătură fenotipică separată nu poate fi determinată de o singură genă - în cele din urmă depinde de toate genele genomului. Prin urmare, de regulă, nu există nimic ca o relație unu-la-unu între gene și trăsături.

O modificare a ADN-ului (mutație) nu afectează în mod direct caracterul fenotipic al unui organism adult, ci mai degrabă cursul dezvoltării individuale. O mutație poate abate cursul dezvoltării într-o direcție sau alta. Cu toate acestea, ontogenia are de obicei imunitate ridicată la zgomot. În cursul evoluției, sunt fixate astfel de modificări genetice care cresc capacitatea ontogenezei de a rezista perturbărilor, de a compensa interferența și de a reveni la „calea principală”. Această capacitate a ontogenezei, în ciuda interferenței, de a ajunge la același rezultat (fenotip „normal”) se numește echifinalitatea ontogenezei.

Penetranța scăzută a multor mutații dăunătoare este o manifestare clară a rezistenței la zgomot a ontogenezei. În multe cazuri, organismul în curs de dezvoltare reușește să facă față mutațiilor care încearcă să perturbe cursul normal de dezvoltare. De exemplu, proteinele mutante sintetizate pe baza genelor mutante pot, totuși, să funcționeze normal dacă proteinele specializate - însoțitori - le oferă „forțat” configurația tridimensională corectă.

Continuând această listă de lucruri binecunoscute, trebuie amintit, de asemenea, că controlul genetic al dezvoltării individuale nu este absolut. Cu același genom, fenotipul poate varia („variabilitatea modificării”). Pe lângă gene, cursul dezvoltării (și, în consecință, fenotipul final) este influențat și de alți factori: de exemplu, temperatura și compoziția chimică a mediului în care are loc dezvoltarea.

Cel mai interesant lucru este că influența mutațiilor și a schimbărilor bruște în condițiile externe poate fi foarte asemănătoare. Aceeași modificare a fenotipului (de exemplu, un fel de deformare) poate fi obținută atât ca urmare a mutației, cât și ca urmare a impactului fizic asupra organismului în curs de dezvoltare. De exemplu, expunerea larvelor de Drosophila la șoc termic poate produce aceleași deformări ca și cele rezultate din mutații. Și invers: dacă luăm o deformare care apare ca urmare a supraîncălzirii, atunci în majoritatea cazurilor se dovedește că unele mutații pot duce la aceeași deformare fără nicio supraîncălzire (sau cu supraîncălzire mai puțin intensă). Acest fenomen se numește „modificări de genocopiere”. Putem spune că organismul are deja o potențial posibilă cale alternativă de dezvoltare, care duce la implementarea unei noi trăsături (chiar dacă în condiții normale această cale nu este niciodată realizată). Trebuie doar să selectați condițiile - externe (temperatură) sau interne (mutație) - în care va funcționa acest program alternativ.

Aparent, selecția promovează adesea o creștere a rolului intern (genetic) și o scădere a rolului regulatorilor externi ai ontogenezei. Ca urmare, ontogeneza se stabilizează sub influența selecției, iar rezistența ei la zgomot crește. Aceasta înseamnă că genomul se modifică treptat în așa fel încât să asigure apariția unui fenotip „normal” cu o probabilitate din ce în ce mai mare într-o gamă largă de condiții de mediu.

Pe baza unor fapte și raționamente similare, unii autori ajung la concluzia că ontogeneza (ca sistem complex de dezvoltare individuală rezistentă la zgomot) este personajul principal în drama evolutivă. În forma cea mai absolută, aceste opinii sunt apărate de M. A. Shishkin, căruia îi aparține termenul „Teoria epigenetică a evoluției”. Conform acestei teorii, mecanismul principal de formare a inovațiilor evolutive diferă semnificativ de cea mai simplă schemă clasică și arată aproximativ după cum urmează:

• O influență externă puternică (de exemplu, o schimbare bruscă a mediului) duce la destabilizarea ontogenezei.
• Acest lucru duce automat la apariția diferitelor fenotipuri anormale (se realizează căi alternative de dezvoltare ascunse până acum).
• Dacă unele dintre fenotipurile anormale se dovedesc a fi „de succes” (adaptabile în condiții noi), selecția va consolida și mai mult astfel de mutații care vor crește probabilitatea implementării acestei căi de dezvoltare alternativă particulară. Ca urmare, anomalia va deveni treptat noua normalitate.

În cursul stabilizării noii norme, apar noi căi alternative de dezvoltare ascunse care pot fi realizate în timpul următoarei „crize”.
Caracteristica principală a acestui model este că transformarea evolutivă (formarea unei noi „norme”) nu începe cu modificările genetice, ci se termină cu acestea. Un nou fenotip apare mai întâi ca o anomalie rară sau „morfoză” - o abatere a ontogenezei de la calea normală cu un genom neschimbat. Ulterior, selecția „inscrie” treptat o nouă cale de ontogeneză în genom, îl fixează la nivel genetic, adică îl face din ce în ce mai „determinat genetic”, stabil și rezistent la zgomot. Potrivit lui M.A. Shishkin, „schimbările evolutive încep cu fenotipul și se răspândesc pe măsură ce se stabilizează spre genom și nu invers”. Este important să nu confundăm aceste opinii cu lamarckismul și să ne amintim că „fixarea modificărilor evolutive în genom” are loc pe baza unui mecanism pur „darwinian”, adică prin fixarea mutațiilor aleatorii prin selecție.
Ceea ce îi lipsește foarte mult acestei teorii sunt ilustrațiile moderne bune, adică studii detaliate (inclusiv genetica moleculară) care să arate realitatea acestui mecanism evolutiv.

Fundamentele teoriei epigenetice a evoluției. Epigenetica este ramura biologiei care se ocupă cu interacțiunile cauzale dintre gene și produsele lor care formează fenotipul sau, cu alte cuvinte, mecanismele dezvoltării ontogenetice. Oricum, epigenetica este sinonimă cu embriologia sau biologia dezvoltării.

Teoria epigenetică sugerează că schimbarea evolutivă începe atunci când o populație întâlnește condiții neobișnuite de existență. Noii factori externi afectează direct ontogeneza indivizilor și provoacă apariția unui număr semnificativ de fenotipuri neobișnuite - morfoze.

Morfozele sunt moștenite instabil și reprezintă material nou pentru selecția naturală. Dacă vreuna dintre morfozele nou apărute se dovedește a fi capabilă să existe în condiții schimbate, atunci selecția naturală duce la asimilarea genetică a acestei morfoze și la reorganizarea genomului populației, astfel încât morfoza să devină determinată ereditar și să fie realizată în continuare prin ontogeneză, indiferent de condițiile externe.

Astfel, evoluția începe cu schimbări în mediu și se termină în genom. Această poziție face din teoria epigenetică o alternativă la neo-darwinism, care vede evoluția ca pe o secvență direct inversă a evenimentelor: de la o nouă genă la un nou ecosistem.

Moștenirea caracteristicilor dobândite. Din punctul de vedere al teoriei sintetice, evoluția este o schimbare a bazinelor genetice ale populațiilor care are loc sub influența selecției naturale. În consecință, teoria sintetică consideră semnificativă din punct de vedere evolutiv doar acea parte din variabilitatea fenotipică care se bazează pe modificări ale genotipului și, prin urmare, poate fi transmisă descendenților din generația următoare. Variabilitatea genotipului apare din cauza mutațiilor și recombinării, adică. complet aleatoriu, indiferent de starea mediului extern și de genotipul în sine.

În schimb, pentru teoria epigenetică, variațiile fenotipice nu sunt întâmplătoare: anumite morfoze apar ca răspuns la anumite modificări ale mediului de dezvoltare. Această poziție pune teoria epigenetică în strânsă apropiere de concepțiile evoluționiste ale lui J.B. Lamarck.

Ipoteza despre non-aleatoria variabilității fenotipice are o istorie lungă, dar această ipoteză a intrat în biologia modernă odată cu munca lui Lamarck cu aproape două secole în urmă. Asemenea lui Darwin mai târziu, Lamarck a crezut că speciile de animale și plante apar în evoluție din varietăți și rase.

În conformitate cu cele două legi de bază propuse de Lamarck pentru a explica cauzele evoluției („legea exercițiului și neexercițiului organelor” și „legea moștenirii caracteristicilor dobândite”), varietățile apar ca urmare a modificărilor vieții. condiţii: în condiţii noi comportamentul indivizilor se modifică, modificând rapid (adaptativ) folosirea (funcţiile) organelor; sub influența modificărilor funcționale, organele dobândesc noi caracteristici care sunt transmise generației următoare. Aceste semne, care se găsesc în mod regulat la indivizii expuși la factori externi neobișnuiți pentru ei, sunt de obicei numite dobândite. Astfel, ipoteza inițială a lui Lamarck presupunea: 1) primatul schimbărilor de mediu în raport cu cele morfologice, 2) adaptabilitatea și 3) heritabilitatea personajelor nou-apărate.

Prima poziție a teoriei lui Lamarck, exprimată în termeni generali, nu contrazice opiniile lui Darwin; Majoritatea criticilor au fost făcute pe rafinamentele acestei teze (de exemplu, opinia lui Lamarck că schimbările de mediu se reduc în principal la cele climatice). A doua și a treia prevedere au fost supuse unor critici ample de către Weismann (1904). Argumentele lui Weisman împotriva adaptabilității noilor personaje s-au rezumat la demonstrarea cazurilor în care dezvoltarea unui organ precede utilizarea acestuia. De exemplu, cuticula insectelor adulte cu metamorfoză completă se formează complet în timpul năpârlirii imaginare, după care rămâne într-o stare neschimbată. În consecință, caractere precum, de exemplu, forma membrelor și nervura aripilor nu pot depinde de utilizarea acestor organe, oricât de variată ar fi aceasta.

A treia poziție - moștenirea proprietăților dobândite - este în deplin acord cu ipoteza eredității a lui Darwin - conceptul de pangeneză, conform căruia fiecare celulă a corpului produce particule de ereditate (așa-numitele gemmule), care intră în gameți prin sistem circulator. Pe parcursul dezvoltării individuale, fiecare tip de gemule produce celule corespunzătoare, determinând astfel formarea de fenotipuri asemănătoare cu cele părinte. Obiecțiile lui Weismann la teoria pangenezei (și, în consecință, la moștenirea caracteristicilor dobândite) au inclus faimosul experiment cu tăierea cozilor șoarecilor: mutilarea provocată pe parcursul a 22 de generații succesive nu a avut niciun efect asupra lungimii cozii a șoarecilor nou-născuți (Weismann, 1904). ). Respingând pe această bază teoria pangenezei și conceptul de moștenire a caracteristicilor dobândite, Weisman a creat teoria germoplasmei, pe care se bazează neodarwinismul modern, cea mai comună versiune a căreia este teoria sintetică a evoluției.

Teoria germoplasmei a fost și rămâne singurul concept de încredere al eredității. În ciuda acestui fapt, ipoteza moștenirii caracteristicilor dobândite s-a dovedit a fi destul de viabilă. Mai mult, de la sfarsitul secolului trecut au aparut tot mai multe fapte noi care confirma validitatea acestei presupuneri.

Fenomenul când caracteristicile dobândite sunt înlocuite cu aceleași congenitale a atras simultan atenția mai multor autori, dar a fost discutat în detaliu în lucrările lui Baldwin (1896, 1902) și, prin urmare, a primit numele de „efect Baldwin”. Însuși Baldwin a numit acest fenomen „selecție organică” - un termen clar nefericit. Dezvoltarea ulterioară a geneticii și teoria sintetică a evoluției au deturnat atenția comunității științifice de la moștenirea proprietăților dobândite. „Selecția organică” a fost uitată pe nemeritat, pentru a reapărea în anii 1930 în lucrări în rusă și ucraineană sub numele de selecție „indirectă”, „coincidentă” și în cele din urmă „stabilizatoare”: moștenirea caracteristicilor dobândite în timpul dezvoltării individuale a primit o nouă confirmare experimentală și dezvoltarea teoretică în URSS.

În zilele noastre, moștenirea proprietăților dobândite este un subiect de cercetare destul de popular. Schema generală a experimentelor care confirmă posibilitatea de moștenire a proprietăților dobândite este următoarea: indivizii sau culturile celulare care trăiesc într-un mediu specific sunt supuse unei expuneri pe termen scurt la un anumit factor chimic sau fizic. După revenirea la condițiile lor anterioare, toți indivizii și celulele (sau majoritatea acestora) descoperă noi caracteristici care sunt transmise descendenților lor.

Un exemplu implică blocarea temporară a activității genelor prin metilarea acestora. În țesuturile diferențiate ale eucariotelor, multe gene sunt într-o stare inactivă de metilat: un radical metil atașat de citozină modifică conformația moleculei de ADN, făcând gena inaccesibilă proteinelor reglatoare; În timpul replicării, gena este copiată împreună cu gruparea metil. Demetilarea experimentală duce la apariția celulelor din alte țesuturi în culturile de țesuturi, iar specificitatea tisulară a celulelor induse este menținută pe parcursul a câteva sute de generații. Metilarea genelor poate avea un efect și la nivelul organismelor întregi, mai ales al plantelor.

Un alt exemplu similar este așa-numita moștenire citoplasmatică, asociată cu transmiterea către descendenți a unui inductor - o substanță care declanșează expresia genelor individuale. Să presupunem că o colonie de bacterii care nu prezintă activitate enzimatică specifică este plasată într-un mediu cu un conținut ridicat de substanță inductoră. După ce bacteriile încep să sintetizeze enzima corespunzătoare, acestea sunt transferate înapoi într-un mediu sărac în inductor. Cu toate acestea, bacteriile continuă să prezinte activitate enzimatică ridicată timp de 100-200 de generații sub influența unui inductor care rămâne în citoplasmă și se transmite în timpul diviziunii celulare.

Moștenirea citoplasmatică ca metodă de transfer a proprietăților dobândite a jucat aparent un rol important în evoluția timpurie a eucariotelor: pe această bază, a apărut simbioza cu precursorii procarioți ai cloroplastelor și mitocondriilor. În același timp, exemplele date sunt mai probabil să aparțină categoriei modificărilor (o anumită variabilitate după Darwin) decât evoluției, deoarece majoritatea caracteristicilor dobândite și transmise prin citoplasmă nu sunt noi și sunt asociate cu activarea mecanisme adaptative stabilite anterior.

Din acest motiv, teoria epigenetică a evoluției include doar unul dintre posibilele mecanisme de moștenire a proprietăților dobândite - asimilarea genetică a morfozelor.

Asimilarea genetică a morfozei. Procesul de consolidare ereditară a noilor caracteristici se numește asimilare genetică a morfozei. Morfoza este o modificare neereditară a fenotipului unui organism în ontogeneză sub influența factorilor de mediu extremi. Morfozele sunt neadaptative și adesea ireversibile. Adesea, acestea sunt modificări grosolane ale fenotipului care depășesc norma reacției; ca urmare, se dezvoltă patologia și poate fi observată chiar moartea organismului.

Să ne uităm la una dintre lucrări ca exemplu. Conrad Waddington a supus pupelor de Drosophila melanogaster de tip sălbatic la un șoc termic de 4 ore la 40 ° C la 17-23 ore după formarea pupariului.

Ca răspuns la expunerea termică, unii indivizi au reacționat prin dezvoltarea unei morfoze: una dintre cele două vene încrucișate de pe aripile imago-ului a fost întreruptă. Acești indivizi au fost încrucișați între ei, iar urmașii lor au fost din nou supuși șocului și selecției. Pe parcursul mai multor generații în populația experimentală, proporția indivizilor care răspund la căldură prin formarea morfozei a crescut până când după 10-12 generații a ajuns la 90%. Pe măsură ce experimentul a progresat, o parte din urmașii fiecărei generații s-a dezvoltat fără expunere la căldură. După 14 generații, printre acești indivizi au apărut primii adulți cu venă întreruptă; după 16 generații, ei reprezentau 1-2% din populație. Încrucișările acestor indivizi de-a lungul mai multor generații au produs linii în unele dintre ele 100% dintre muște aveau o venă întreruptă, chiar și atunci când se dezvoltau la o temperatură constantă de 18°C. Astfel, morfoza a devenit noua normă ereditară. S-au obținut date similare privind asimilarea altor caractere morfologice și comportamentale ale Drosophila și ale altor organisme (Waddington, 1956, 1957; Bateman, 1959a, b; Moray, Connolly, 1963; Ho et al., 1983; Matsuda, 1987; Velde et al. al., 1988; Scharloo, 1991; Lage, Rocha, 1994).

Asimilarea are loc datorită modificărilor multor gene ale genotipului. În acest caz, diferențele genetice între liniile originale și cele asimilate apar la mai mulți loci de-a lungul genomului și pot afecta oricare dintre cromozomi și, de fapt, îi afectează pe toți. De exemplu, morfoza cu vena întreruptă poate fi fixată ereditar printr-o modificare a autozomilor 2 sau 3, sau a cromozomului X sau a tuturor cromozomilor combinați (Waddington, 1956, 1957, 1961, 1975).

K. Waddington și adepții săi au considerat asimilarea genetică în timpul reproducerii sexuale, dar asimilarea este posibilă și în absența recombinării. De exemplu, selecția pentru rata de reproducere în clonele vegetative ale pleava Lolium perenne a condus la schimbări fixe ereditar după numai patru generații. În plus, sunt cunoscute cazuri de diferențiere genetică a clonelor tenogenetice perechi. Astfel, liniile Daphnia pulex au dobândit diferențe ereditare în ceea ce privește mărimea și numărul descendenților în decurs de 4 ani (aproximativ 150 de generații). Afida Therioaphis tribfolii din America de Nord, reproducându-se exclusiv partenogenetic, nu numai că a dezvoltat rezistență la insecticide și a crescut gama de plante alimentare, dar a dobândit și reproducerea sexuală. În mod similar, două specii de afide Acyrthosiphon introduse în Australia, care nu sunt active sexual, au suferit o radiație adaptativă pentru a forma mai multe rase distincte din punct de vedere ecologic.

Nu există recombinare în timpul partenogenezei. Prin urmare, asimilarea genetică în timpul partenogenezei poate apărea numai din cauza mutațiilor genice și cromozomiale, iar modificările necoordonate ale cromozomilor omologi duc la faptul că cariotipul devine practic non-diploid. Teoria sintetică presupune, în general, că sunt necesare fie dimensiuni mari ale populației, fie câteva sute de generații pentru a produce suficientă variație genetică pentru a permite evoluția. Cu toate acestea, după cum experimentele lui G.Kh. Shaposhnikov (1961, 1965), ambele condiții sunt inutile: asimilarea genetică a morfozei în timpul partenogenezei este realizabilă în condiții experimentale de laborator (adică cu un număr relativ mic de indivizi) în 10-15 generații. Prin urmare, susținătorii teoriei sintetice a evoluției nu menționează de obicei opera lui Shaposhnikov, deși a fost publicată de multe ori în străinătate (Shaposhnikov, 1961,1965, 1966,1981,1984,1990).

Morfoza asimilată genetic (genocopia) diferă de morfoza originală (fenocopia). Această împrejurare a fost subliniată cu insistență de I.I. Schmalhausen (1946) și G.F. Gause (1941, 1984). Motivul diferenței este că morfoza se formează inițial sub influența unui factor de mediu într-un anumit stadiu de dezvoltare. Asimilarea constă în selectarea tuturor alelelor și combinațiilor de gene posibile, care într-un fel sau altul contribuie la formarea morfozei. În același timp, noul genotip modifică proprietățile fizico-chimice și/sau comportamentul celulelor din multe țesuturi ale corpului în multe stadii de dezvoltare, determinând astfel apariția multor diferențe între fenocopie și genocopie, care este supusă unei transformări ulterioare. prin selecție.

Teoria epigenetică și lamarckismul. Secvența evenimentelor evolutive luate în considerare de teoria epigenetică coincide cu cursul evoluției, așa cum și-a imaginat-o Lamarck: o trăsătură care a apărut sub influența directă a unui inductor de mediu se fixează ereditar în timp. Într-un fel sau altul, toate caracteristicile tuturor organismelor sunt dobândite în sensul că mediul de dezvoltare a jucat rolul unui impuls inductor inițial la originea lor. Pe de altă parte, toate caracteristicile sunt într-o oarecare măsură ereditare, deoarece reflectă anumite capacități potențiale de morfogeneză transmise de la strămoși. Moștenirea caracteristicilor dobândite sub formă de asimilare genetică a morfozelor nu poate fi infirmată de experimentele clasice ale lui A. Weissman, deoarece nu le contrazice: neheritabilitatea leziunilor demonstrează doar că nu orice modificare dobândită a fenotipului poate fi moștenită. . După cum reiese din lucrările lui K.H. Waddington, sub influența selecției, reacția ontogenezei la condițiile de dezvoltare non-standard este moștenită.

Lucrarea lui Waddington este larg cunoscută în Occident, dar conceptul de moștenire a proprietăților dobândite nu și-a găsit aplicație în teoria sintetică a evoluției, bazată pe principiul germoplasmei lui A. Weisman. În URSS, moștenirea caracteristicilor dobândite nu a fost, de asemenea, uitată și nici nu a devenit parte a concepțiilor teoretice, deși dintr-un motiv diferit: acest concept a fost împrumutat și exploatat pe scară largă de către academicianul T.D. Lysenko.

Asimilarea genetică a morfozelor coincide doar parțial cu moștenirea proprietăților dobândite în înțelegerea lui Lamarck. Cel mai important lucru este că morfoza nu este moștenită automat - pentru trecerea ei la o stare moștenită, este necesară repetarea influenței mediului pe un anumit număr de generații, cu condiția ca morfoza să fie adecvată din punct de vedere ecologic, adică. cel puțin nu reduce probabilitatea de supraviețuire a indivizilor purtători. În rest, morfoza este indusă de mediu, dar selecția naturală este necesară pentru asimilarea acesteia. Este evident că morfozele care se păstrează în timpul evoluției unui taxon trebuie să aibă cel puțin o valoare selectivă minimă. Cu toate acestea, multe trăsături caracteristice unei morfoze date, care apar sub influența influențelor externe, nu sunt adaptări în sensul că nu cresc probabilitatea de supraviețuire și reproducere a indivizilor într-un mediu nou. De exemplu, în experimentele lui Waddington (Waddington, 1942,1952,1953), o venă întreruptă la Drosophila nu poate nici îmbunătăți, nici înrăutăți semnificativ funcționarea aripii. Prin urmare, printre ipotezele propuse de Lamarck, teoria epigenetică acceptă de fapt două prevederi: primatul modificărilor induse de mediul de dezvoltare, și posibilitatea de a moșteni proprietăți dobândite, aceasta din urmă într-o formă semnificativ modificată.

În același timp, nu se poate să nu menționăm morfozele adaptive, care repetă exact ideea de evoluție a lui Lamarck. Morfozele adaptive apar la larvele libere care se dezvoltă pe fundalul unui factor de mediu activ, care este neobișnuit în sine, dar este inclus în clasa de influențe la care larvele au fost adaptate prin evoluția anterioară. De exemplu, melcul de baltă Limnaea stagnalis are o coajă alungită dacă trăiește în lacuri adânci și aproape rotundă dacă trăiește în ape puțin adânci. Mecanismul principal de formare ontogenetică a unei învelișuri comprimate este foarte simplu: indivizii de apă puțin adâncă sunt expuși constant la valuri și, prin urmare, sunt forțați să mențină mușchii corpului într-o stare comprimată, crescând presiunea asupra peretelui cochiliei în creștere, ceea ce , sub influența acestei presiuni, capătă o formă mai sferică. Selecția pentru un efort minim depus pe tot parcursul ciclului de viață a dus la fixarea ereditară a cochiliei rotunde: forma sa nu se schimbă dacă melcul de iaz crește într-un acvariu cu apă calmă.

Un exemplu foarte asemănător de morfoze adaptive este reprezentat de populațiile montane de șobii de câmpie: indivizii care trăiesc în condiții de conținut scăzut de oxigen au o dimensiune relativă mai mare a inimii. Al treilea exemplu: ciliatii de apă dulce transferați în apă sărată devin rapid mai mici în dimensiune, în exact asemănarea cu formele marine: creșterea suprafeței relative este asociată cu egalizarea presiunilor osmotice în interiorul și în afara corpului. În cele din urmă, nanismul în populațiile de munte a traista ciobanului Capsella bursa-pastoris, care, fără îndoială, a apărut ca o morfoză, există acum într-o stare fixată ereditar (Schmalhausen, 1982). Exemple suplimentare pot fi găsite în cartea lui I.I. Schmalhausen.

Datele prezentate sugerează că granița dintre morfozele complet adaptative (cum se spunea „dobândite”) și neutre nu există de fapt: aceste două categorii sunt cazuri limitative, între care există un spectru de semne cu diferite grade de adaptabilitate. Schimbările de mediu provoacă reacții ontogenetice care dau naștere la noi caracteristici. Utilizarea acestor semne în funcționarea organismului provoacă reacții compensatorii ale altor organe, inclusiv modificări ale comportamentului. De exemplu, mamiferele ungulate cu subdezvoltare congenitală a membrelor anterioare sunt capabile să învețe să meargă pe picioarele posterioare; în acest caz, morfologia membrelor, a pelvisului și a scheletului axial este modificată semnificativ (Maynard Smith, 1958; Schmalhausen, 1982). Compensarea neutralizează dezavantajele funcționale ale noii trăsături și chiar o poate face adaptabilă într-o oarecare măsură. Apoi selecția de stabilizare suplimentară duce la consolidarea ereditară a unei noi trăsături împreună cu întregul complex compensator de trăsături, inclusiv un nou repertoriu comportamental. Cu alte cuvinte, în cazul general, adecvarea ecologică a unui organism transformator este asigurată nu atât de morfeomul embrionar în sine, cât de modificările morfofuncționale care însoțesc funcționarea organismului într-un mediu nou. Morfoza în sine nu este adaptativă, ci mai degrabă proto-adaptativă, fiind doar primul pas către formarea unui nou fenotip, adaptat în mod fiabil la o nouă nișă ecologică. Ca rezultat, spre deosebire de neo-darwinism, teoria epigenetică prezintă evoluția ca o schimbare în mare măsură intenționată. Prin urmare, teoria epigenetică merită poate numele „Lamar-Codarwinism”, propus de R. Matsuda pentru un set similar de propoziții generale (Matsuda, 1987).

Nomogeneza. Conceptul de nomogeneză a fost discutat destul de activ de-a lungul acestui secol. Autorul conceptului este L.S. Berg (1922) a definit nomogeneza ca o evoluție bazată pe tipare, spre deosebire de neo-darwinism - evoluție bazată pe variabilitate aleatorie. Părerile despre opera lui Berg sunt polare. Unii consideră Nomogeneza... a fi cea mai bună carte anti-selecționistă scrisă vreodată (Adams, 1980). Alții cred că ideea de nomogeneză este „neputincioasă din punct de vedere filozofic” (Mednikov, 1982), iar susținătorii săi chiar „nu știu să gândească biologic” (Skvortsov, 1988). Într-un fel sau altul, dar prevederile exprimate de L.S. Berg, a lăsat puțini indiferenți și, în ciuda opoziției puternice, s-a bucurat de un sprijin puternic (Meyen, 1974; Lyubishchev, 1982).

Stabilitatea conceptului, testată de istorie, nu poate fi explicată altfel decât prin sâmburele de adevăr pe care îl conține (Lyubishchev, 1982). În același timp, ideile lui L.S. Berg sunt cu greu uniți într-o teorie coerentă: de fapt, ele reprezintă un set de ipoteze izolate. De exemplu, presupunerea că evoluția se desfășoară în „sărituri”, în paroxisme, mutațional (Berg, 1922), se încadrează în intervalul ipotezelor de saltare și nu este asociată cu alte prevederi ale „Nomogenezei...”. Pe parcursul cărții L.S. Berg poartă o amprentă de incompletitudine: lucrarea nu este finalizată, nu oferă niciun program de cercetare pozitiv și nu oferă o nouă înțelegere a cauzalității sau chiar a secvenței evenimentelor evolutive. Acest lucru este destul de de înțeles: să ne amintim că cartea a fost creată la începutul anilor 1920, într-un mediu de schimbări sociale dramatice. O vizită în această lume „în momentele ei fatale” este întotdeauna asociată cu apariția în oameni a unui sentiment acut al temporalității și fragilității prezenței lor. Prin urmare, este destul de firesc că autorul „Nomogenesis...” s-a grăbit.

Și totuși gândurile lui L.S. Berg continuă să sune modern. Ipoteza centrală a „nomogenezei...” presupune că fiecare populație are un număr limitat de variații care merg în anumite direcții. Prin urmare, evoluția are loc pe baza unor schimbări care implică simultan mase de indivizi, și nu indivizi unici (Berg, 1922). Din punctul de vedere al teoriei epigenetice a evoluției, acesta este exact cazul: sub influența unei schimbări de mediu, mulți indivizi ai unei populații în evoluție primesc aceeași morfoză. Mai mult, ontogenia poate răspunde în mod egal la diferite influențe externe. Această din urmă împrejurare a dat naștere chiar și la presupunerea că cea mai economică reprezentare taxonomică a diversității organismelor ar fi un sistem periodic bazat pe modele morfogenetice. Desigur, un astfel de sistem în cazul general va fi o clasificare nu a organismelor, ci a morfozelor. Cu toate acestea, morfozele reprezintă primul pas care influențează direcția ulterioară a evoluției. Prin urmare, natura regulată a formării morfozelor determină parțial tiparele întregului proces evolutiv.

Într-adevăr, în populațiile naturale, morfozele nu apar singure, ci simultan în grupuri mari de indivizi. De exemplu, R. Goldschmidt descrie apariția simultană a unui număr mare de șoareci albinoși în Bavaria (Goldschmidt, 1940). Un alt exemplu este asociat cu dezvoltarea membrelor suplimentare la broaște, în populațiile din care mai mult de 30% dintre indivizi au uneori patru picioare posterioare (Voitkevich, 1965; Van Valen, 1974).În unele cazuri, șase picioare este ereditară și poate chiar să fie o trăsătură dominantă, în altele este cauzat un inductor extern specific. Mai mult, unii indivizi au membre suplimentare funcționale. Desigur, este greu de imaginat o situație ecologică în care această morfoză particulară ar oferi un avantaj selectiv: pentru locomoție, broaștele au nevoie doar de două picioare din spate.

Cu toate acestea, dacă există o nișă neumplută, morfoza își poate găsi aplicație. De exemplu, un individ Sturnella neglecta, care avea un ciocul anormal de alungit, a fost prins într-un habitat atipic cu sol afânat, unde pasărea a obținut hrană într-un mod neobișnuit pentru cadavre, sondând solul în căutarea nevertebratelor. În același timp, individul era în mod normal bine hrănit - prin urmare, morfoza, compensată de comportamentul alterat, s-a dovedit a fi o adaptare destul de eficientă (Carothers și Balda, 1970; Kokshaisky, 1980).

În cuvintele exacte ale lui N.V. Kokshaisky, cazul cadavrului este doar o caricatură a evoluției. Cu toate acestea, acest desen animat arată clar că morfozele nu sunt fără speranță din punctul de vedere al adaptării. În plus, orice fapt, fie că este rezultatul observației sau al experimentului, reflectă doar trăsăturile individuale ale fenomenului studiat și, prin urmare, nu este altceva decât o caricatură (sau altfel un model) a ideii noastre abstracte despre acest fenomen.

În ciuda faptului că morfozele sunt transformate prin selecție după apariția lor, ele își lasă adesea amprenta asupra fenotipurilor descendenților. Prin urmare, modelul evoluției morfologice, determinat de gama limitată de capacități morfogenetice ale organismului, este ilustrat clar de regula paralelismului terato-taxonomic (Ceaikovski, 1990), denumită altfel regula lui Krenke, sau legea abaterilor aferente (Krenke). , 1935). Conform acestei reguli, caracteristicile anormale ale unor specii sunt normale pentru altele. Multe cazuri similare sunt raportate de van Steenis (1969) pentru plante. Pot fi menționate și date nepublicate anterior: pinul comun reacționează uneori la consumul de insecte formând ace compensatorii dispuse în mănunchiuri de cinci ace, care este o specie caracteristică pinului siberian, în timp ce acele normale de pin sunt grupate în ciorchine de câte două ace.

Sunt cunoscute și exemple zoologice: tratamentul pupelor de gândac Philonthus decorus (Staphylinidae) cu un analog sintetic al hormonului juvenil duce la o întârziere a dezvoltării aparatului genital și la formarea morfozelor corespunzătoare stadiilor anterioare ale morfogenezei. Aceste morfoze au caracteristici caracteristice unei specii strâns înrudite, P. quisquiliarius (Tikhomirova, 1991). Cea mai originală cercetare a lui A.L. Tikhomirova arată că modificarea duratei ontogenezei pupale (respectiv, apariția adulților „întineriți” sau „în vârstă”) este o modalitate destul de comună de evoluție a insectelor cu transformare completă și poate duce la re-formarea caracterelor ancestrale, care servesc ulterior. ca punct de plecare pentru evoluția într-o nouă direcție ( Tikhomirova, 1991).

Teoria epigenetică și coșmarul lui Jenkin. Componenta nomogenetică a teoriei evoluționiste înlătură unele dintre problemele dificile pentru teoria sintetică. Astfel, este general acceptat că teoria sintetică depășește „coșmarul Jenkin” cu ajutorul conceptului de ereditate corpusculară: noua variabilitate genotipică nu este mediată cu cea veche, ci rămâne într-o stare recesivă ascunsă în populație. Cu toate acestea, conform teoriei sintetice, expresia fenotipică a fiecărei modificări gene depinde de genotip, care se formează prin recombinare - un proces complet stocastic. Aceasta înseamnă că apariția unui genotip care permite manifestarea fenotipică a unei noi alele este un eveniment pur aleatoriu. Prin urmare, pentru ca o nouă trăsătură fenotipică să fie transmisă descendenților, este necesar ca două genotipuri heterosexuale similare să apară simultan într-o zonă mică - un eveniment nu mai probabil decât apariția simultană a două erori identice de replicare a ADN-ului.

De obicei, susținătorii teoriei sintetice spun că probabilitatea ca evenimentele aleatoare să se repete este destul de mare în populațiile foarte mari. Cu toate acestea, această explicație poate fi cu greu acceptată: cu cât numărul este mai mare, cu atât este mai puțin probabil să se întâlnească o femeie și un bărbat cu genotipuri similare. Prin urmare, o combinație de gene care permite manifestarea selectivă benefică a unei mutații recesive ascunse va fi distrusă chiar în prima generație de descendenți: noile trăsături adaptative ar trebui să dispară de îndată ce apar.

Ca urmare, „coșmarul lui Jenkin” rămâne o problemă nerezolvată pentru teoria sintetică a evoluției, dar nu și pentru cea epigenetică: întâlnirea indivizilor de sex diferit care posedă aceeași morfoză nu este un eveniment puțin probabil, deoarece morfoza nu este formată din întâmplător și este deci prezent simultan la mulți indivizi ai populației.

experimentele lui Shaposhnikov. Unul dintre puținele exemple specifice citate de susținătorii ETE este binecunoscutele experimente ale lui Shaposhnikov privind transplantarea afidelor de la o plantă alimentară la alta (Shaposhnikov, 1961, 1965, 1966). În aceste experimente, la afide, variabilitatea a crescut mai întâi brusc, norma adaptativă părea să fie „încețoșată”, iar apoi noua normă s-a stabilizat. Toate acestea s-au întâmplat pe parcursul a 15 generații la insecte care s-au reprodus partenogenetic. Adică, nu a existat nicio recombinare și pare foarte puțin probabil ca o astfel de adaptare să fi avut loc din cauza mutațiilor nou apărute. Poate că ceva de genul adaptarii a avut loc de fapt aici cu un genom neschimbat, cel puțin în prima etapă, când a avut loc destabilizarea?

Toate acestea sunt bune, dar experimentele lui Shaposhnikov au fost efectuate în anii 50, când încă nu știam cel mai important lucru despre afide. Nu știam că afidele nu sunt doar o insectă, ele sunt un superorganism simbiotic, o insectă încărcată cu o varietate de bacterii simbiotice. Acum este bine cunoscut faptul că multe trăsături fenotipice ale afidelor sunt determinate nu de genele afidelor în sine, ci de genele simbioților săi sau, mai precis, de interacțiunea genelor de insecte cu genele simbioților. De exemplu, tocmai a devenit clar că chiar și culoarea afidelor poate fi determinată de simbioți. Simbiotul afide nou descoperit Rickettsiella recolorează insectele care sunt roșii de la naștere în verde.

Iar simbiontii din interiorul insectei se inmultesc si cand se schimba conditiile (de exemplu, cand se schimba planta alimentara) pot evolua in cel mai obisnuit mod, adica dupa schema clasica. În acest caz, afida va transmite descendenților săi microflora deja schimbată. La nivelul unui astfel de superorganism precum afida, poate să apară moștenirea pseudo-lamarckiană.

În general, experimentele lui Shaposhnikov efectuate în anii 50 trebuie repetate într-un mod bun, modificările microflorei ar trebui studiate și se poate foarte bine ca interpretarea acestor experimente să fie revizuită.

Destabilizarea dezvoltării ca cale către inovații evolutive. Există noi confirmări experimentale moderne ale modelului ETE? Dacă, după cum susțin susținătorii ETE, modelul lor este corect și modelul clasic este incorect, atunci noile date experimentale ar trebui cel puțin uneori să indice acest lucru. Chiar dacă autorii studiului nu știu nimic despre ETE și sunt ghidați de modelul clasic, ar trebui de așteptat ca rezultatele publicate să fie sistematic astfel încât să fie mai ușor de interpretat din punctul de vedere al ETE.

Este posibil să găsiți puțin, mult mai puțin decât ne-am aștepta pe baza ipotezei superiorității absolute a ETE față de modelul clasic. Să ne uităm la cea mai bună descoperire de acest gen, studiul ale cărui rezultate se apropie cel mai mult de a demonstra funcționalitatea modelului ETE.

Acest lucru a fost efectuat pe bacteria din sol Bacillus subtilis. Când apar condiții nefavorabile, aceste bacterii produc spori; Procesul de sporulare a fost bine studiat. În mod normal, proteina reglatoare bF, formată în viitorul spor, activează gena IIR. Acest lucru face ca o altă proteină de semnalizare, bE, să blocheze formarea unui al doilea sept la capătul opus al celulei mamă.

Autorii au construit 53 de tulpini mutante. Diverse mutații au fost introduse în genomul bacterian care perturbă expresia normală a genei IIR. Această genă este necesară pentru ca sporul în curs de dezvoltare să poată transmite celulei mamă un semnal care blochează formarea celui de-al doilea sept.

Deși mutațiile au fost diferite, efectul lor fenotipic a fost foarte asemănător. În toate cazurile, s-a produs destabilizarea sistemului de sporulare. În loc de o singură cale de dezvoltare, care este caracteristică bacteriilor „sălbatice” (formarea unui spor în fiecare celulă), bacteriile mutante au prezentat mai multe opțiuni de dezvoltare diferite, iar alegerea uneia sau a alteia opțiuni a fost efectuată aleatoriu. Genotipul a influențat doar probabilitatea, adică frecvența de apariție a fiecăruia dintre ele. Au fost identificate următoarele opțiuni:

1) Sporularea normală. În acest caz, în ciuda mutației „dăunătoare” care încearcă să perturbe cursul normal de dezvoltare, proteina βE este încă formată în celula mamă la momentul potrivit și în cantități suficiente. Prin urmare, formarea celui de-al doilea sept este blocată în timp util, iar dezvoltarea ulterioară se desfășoară în același mod ca în bacteriile „sălbatice”. Aceasta poate fi considerată o manifestare a rezistenței la zgomot a ontogenezei sau poate fi numită „penetranță incompletă” a unei mutații dăunătoare, care este în esență același lucru.

2) O încercare nereușită de a forma doi spori simultan într-o celulă mamă. Proteina bE este produsă în cantități insuficiente (sau prea târziu) și, ca urmare, al doilea sept are timp să se formeze. Rezultatul este o construcție neviabilă a doi spori imaturi care conțin un cromozom, iar între ei se află o celulă mamă lipsită de un cromozom. Aceasta se termină cu moartea tuturor trei.

3) Sporulare întreruptă. Procesul de formare a sporilor care a început este întrerupt, sporul „primordiu” moare și celula mamă începe să crească. În același timp, în el are loc replicarea ADN-ului, adică cromozomul se dublează mai întâi și apoi se triplează uneori. O astfel de celulă poate trece apoi la diviziunea normală sau își poate „aminti” că urma să înceapă să producă spori și apoi începe distracția: apare opțiunea 4.

4) Litigii gemene. Dacă într-o celulă care a întrerupt sporularea, cromozomul se triplează, iar apoi se reia sporularea, atunci se obține o celulă mamă cu un cromozom, la capetele căreia se formează doi spori viabili, fiecare conținând și un cromozom. Acești spori germinează în mod normal în condiții adecvate și, în general, nu diferă de sporii normali.

5) Un singur spor într-o celulă mamă diploidă. O celulă cu trei cromozomi poate produce nu doi, ci un spor. În acest caz, doi cromozomi rămân în celula mamă. În acest caz, disputa se dovedește și ea normală, ca în varianta 4.

Astfel, destabilizarea dezvoltării duce la faptul că, alături de „normă” (opțiunea 1), apar patru „morfoze” sau căi alternative de dezvoltare (opțiunile 2–5). Acest întreg spectru de morfoze apare în populațiile omogene genetic ale fiecăreia dintre cele 53 de tulpini mutante. Bacteriile mutante cu același genom „alege” una dintre cele cinci căi de dezvoltare aleatoriu. Doar frecvența de implementare a acestor căi depinde de mutația specifică - adică de modul în care exact gena IIR este perturbată.

Dintre cele patru morfoze care au apărut, una este cu siguranță dăunătoare (nr. 2), celelalte două (nr. 3 și nr. 5) nu creează nimic fundamental nou și este puțin probabil să fie utile - cel mai probabil, vor conduce doar la risipa inutilă de resurse, adică se vor dovedi a fi neadaptabile.
Cea mai interesantă este morfoza nr. 4 - formarea de spori gemeni viabili. În principiu, o astfel de modificare a mecanismului de sporulare poate fi utilă - de exemplu, dacă condițiile de mediu sunt foarte instabile, metoda obișnuită de reproducere este dificil de implementat și este mai convenabil să se reproducă prin spori.

Dacă formarea de spori gemeni poate fi utilă, atunci ar trebui să ne așteptăm ca la unele bacterii această metodă de reproducere să fie stabilită și să devină norma. Acest lucru este adevărat: pentru multe bacterii din grupul Clostridia, „sporularea gemenă” este o metodă normală de reproducere. Sporularea gemenilor în clostridii se desfășoară aproape la fel ca în mutantul B. subtilis. Sistemele genice care controlează sporularea în clostridii și B. subtilis sunt omoloage. Cu toate acestea, sporularea gemenă nu apare în natură la B. subtilis.
Deci, destabilizarea ontogenezei a dus la apariția morfozei (o cale de dezvoltare anormală), care ar putea fi utilă. Dar în tulpinile studiate, această cale de dezvoltare se realizează doar la o mică parte a indivizilor, adică reprezintă o anomalie rară. Poate deveni fix în viitor, adică să devină norma?

Cauza principală a acestei morfoze, ca și celelalte trei, este o modificare a activității unei gene IIR. Cu toate acestea, probabilitatea ca o celulă să aleagă una dintre posibilele căi de dezvoltare este determinată de doar 15% de puterea mutației (adică de cât de mult s-a schimbat expresia acestei gene). Restul de 85% din variabilitatea celulelor pentru această trăsătură depinde de șansă. Reglând doar expresia acestei gene, este imposibil să se realizeze stabilizarea acestei morfoze potențial benefice. O schimbare în expresia genei IIR nu poate deviați calea de dezvoltare într-o direcție anume, ci poate doar să destabilizați sistemul, adică să introducă un element de haos în „programul de dezvoltare”.

În consecință, pentru a fi fixată o morfoză utilă (fixată în genom, în limbajul susținătorilor teoriei epigenetice), sunt necesare câteva mutații suplimentare. Ce sunt ele mai exact și există în natură? Pentru a răspunde la această întrebare, autorii au fost nevoiți să studieze influența reciprocă a două procese care joacă un rol cheie în sporulare. Primul proces este replicarea ADN-ului, în timpul căruia numărul de cromozomi dintr-o celulă crește; a doua este formarea septelor.

S-a dovedit că probabilitatea formării de spori gemeni la bacteriile cu ontogeneză destabilizată depinde de o combinație a doi factori: rata de formare a septurilor și rata de replicare. Pentru formarea cu succes a sporilor gemeni, este necesar ca mai întâi să se formeze un cromozom suplimentar în celula mamă și abia apoi să înceapă să crească al doilea sept. Dacă al doilea sept este format în celula mamă cu un cromozom, dezvoltarea va urma calea nr. 2 și se va termina cu moartea. Dacă al doilea septa începe să se formeze în celula mamă cu doi cromozomi, vor rezulta spori gemeni.

S-a dovedit că este posibilă creșterea probabilității de formare a sporilor gemeni prin creșterea ratei de replicare în bacteriile mutante. Două mutații diferite au fost testate pentru a accelera replicarea. Ca rezultat, procentul de celule care produc spori gemeni a crescut de la o fracțiune de procent la 30%, ceea ce este comparabil cu frecvența naturală a „sporulării gemene” în unele clostridii. Autorii au încercat, de asemenea, să introducă o mutație care accelerează replicarea în genomul „sălbatic” B. subtilis, în care gena IIR a funcționat normal. Acest lucru a condus la faptul că uneori - sub forma unei anomalii rare - au început să formeze spori gemeni.

Aceste rezultate arată că destabilizarea dezvoltării poate facilita în mod semnificativ formarea de noi adaptări. Destabilizarea, parcă, „aruncă o punte” de la o stare stabilă la alta, ceea ce este deosebit de valoros în cazul în care această tranziție nu poate fi realizată printr-o singură mutație („sărirea peste abis într-un salt”).

Într-adevăr, pentru ca bacteriile care practică sporularea unică să înceapă să efectueze în mod sistematic sporularea dublă, nu este suficient ca acestea să dobândească o mutație care le va transfera imediat dintr-o stare stabilă în alta. Aceasta necesită cel puțin două mutații, dintre care una va crește rata de formare a septului (acesta este exact efectul pe care îl au modificările activității IIR), iar cealaltă va crește rata de replicare, astfel încât apariția unui al doilea sept să nu conducă. la moarte, ci la crearea a doi spori viabili. Dar cele două mutații dorite nu pot apărea în același timp. Aici vine în ajutor mecanismul de destabilizare a ontogenezei. Prima mutație permite bacteriilor să implementeze una dintre căile potențiale de dezvoltare „ascunse”, deși cu o frecvență foarte scăzută. Dacă o astfel de morfoză se dovedește a fi benefică (de exemplu, dacă, în condiții modificate, doar acele celule care au reușit să efectueze sporularea gemenă se pot reproduce), acest lucru va oferi populației destabilizate șansa de a rezista ceva timp până când o bacterie. dezvoltă o a doua mutație care crește rata de replicare. Acest lucru va face ca o anomalie rară, dar benefică, să se instaleze, adică să devină noua normă. Acest lucru pare să se fi întâmplat de multe ori în evoluția clostridiilor.

Acest studiu arată fezabilitatea scenariului propus de „teoria epigenetică a evoluției”.

Dacă privim noi caracteristici ca rezultat al manifestării unor căi de dezvoltare „ascunse”, „preexistente” în sistemul dezvoltării individuale și determinate de structura și logica internă a acestui sistem, atunci devine mai ușor de înțeles evoluția progresivă. . Poate că se poate demonstra (de exemplu, folosind modelarea) că o mutație care interferează cu desfășurarea unui program de dezvoltare complex, stabil și autoreglabil este mai probabil să dea naștere la ceva nou și semnificativ decât o mutație care direct și fără ambiguitate. afectează rezultatul final al acestei dezvoltări. Făcând o modificare aleatorie într-un text final și semnificativ, aproape sigur îl vom strica. Dar dacă avem un program bun, „inteligent” pentru generarea de texte semnificative și intervenim în activitatea lui în unele etape relativ timpurii, atunci va exista o șansă diferită de zero de a obține ceva interesant ca rezultat.

Efectul Baldwin. Este bine cunoscut faptul că morfozele în sens larg, adică o modificare a fenotipului fără modificarea genomului, pot duce la o schimbare a direcției de selecție și, în consecință, la o nouă direcție de evoluție. Acest fenomen este cunoscut sub numele de „efectul Baldwin”. Aceste idei, care sunt foarte apropiate de ideile ETE, sunt bine cunoscute în Occident, deși nu trezesc dorința oamenilor de știință occidentali de a construi o teorie evoluționistă alternativă pe această bază.

Efectul Baldwin poate fi înțeles folosind ca exemplu adaptări comportamentale. De exemplu, dacă există un nou prădător care poate scăpa cățărându-se într-un copac, prada poate învăța să se cațere în copaci chiar dacă nu a făcut-o înainte. În primul rând, fiecare individ va învăța noi comportamente de-a lungul vieții. Dacă acest lucru va continua suficient de mult, acei indivizi care învață să se cațere în copaci mai repede sau o fac mai dexter datorită unor variații înnăscute ale structurii corpului vor primi un avantaj selectiv, adică vor lăsa mai mulți descendenți. În consecință, va începe selecția pentru capacitatea de a urca în copaci și capacitatea de a învăța rapid acest lucru. Astfel, o trăsătură fenotipică comportamentală, care inițial a apărut din nou de fiecare dată ca urmare a învățării (adică, s-ar putea spune, „morfoză”), poate deveni în timp instinctivă (înnăscută) - comportamentul schimbat va fi „înscris” în genotip. Ei bine, labele vor deveni, de asemenea, cel mai probabil mai tenace.

Un alt exemplu: răspândirea unei mutații care permite adulților să digere lactoza de zahăr din lapte a avut loc la acele populații umane în care a intrat în uz agricultura de lapte. Comportamentul s-a schimbat (oamenii au început să mulgă vaci, iepe, oi sau capre) - și ca urmare genotipul s-a schimbat (s-a dezvoltat capacitatea ereditară de a digera laptele la vârsta adultă).

Un alt exemplu recent. S-a descoperit recent că microbii care trăiesc în intestinele poporului japonez produc enzime speciale pentru a descompune porfiranul. Acest carbohidrat se găsește în algele roșii, care au fost mult timp o parte importantă a dietei în Japonia. Genele pentru enzimele porfiranaze au fost împrumutate de microbii intestinali japonezi de la bacteriile marine prin transfer orizontal. Bacteriile din intestinele americanilor nu au astfel de gene. Evident, aici s-a produs și adaptarea bazată pe efectul Baldwin, doar că în acest caz este o adaptare la nivelul unui superorganism simbiotic. Japonezii s-au găsit într-un mediu nou, poate că au început să caute noi surse de hrană acolo; a existat un fel de „destabilizare”, o căutare prin încercare și eroare. Ca urmare, au început să mănânce alge și, prin urmare, au schimbat natura selecției care acționează asupra lor și asupra bacteriilor lor intestinale. În cele din urmă, adaptarea a fost „asimilată” în genomul superorganismului.

Efectul Baldwin este superficial similar cu mecanismul lamarckian de moștenire a caracteristicilor dobândite, dar acționează destul de ca Darwin: printr-o schimbare a vectorului selecției naturale. Acest mecanism, în opinia mea, este foarte important pentru înțelegerea evoluției. De exemplu, implică faptul că, pe măsură ce capacitatea de învățare crește, evoluția va apărea din ce în ce mai „dirijată” și „cu sens”. Asemănarea efectului Baldwin cu modelul ETE este destul de evidentă. Dar efectul Baldwin este interpretat ca o completare la modelul clasic, și nu ca o teorie alternativă. Nu am auzit sau citit niciodată cum evaluează biologii teoreticieni occidentali „teoria epigenetică a evoluției”. Cu greu o cunosc deloc. Dar îndrăznesc să sugerez că cel puțin unii dintre colegii noștri occidentali, după ce au aprofundat conținutul ETE, ar spune: „Da, aceasta este doar o absolutizare a efectului Baldwin!”

Stabilizarea și destabilizarea ontogenezei. Componentele individuale ale modelului evolutiv „epigenetic” sunt studiate în mod activ astăzi și acum cunoaștem multe detalii noi importante despre ele. În primul rând, aceasta se referă la mecanismele de stabilizare și destabilizare a ontogenezei.

Devine clar că „în mod implicit”, ca să spunem așa, ontogeneza ar trebui să fie un sistem foarte haotic. Stochasticitatea începe deja la nivelul expresiei genelor. Este imposibil să reglați activitatea genelor cu precizie absolută. Prin urmare, oricare două celule aparent identice, cu genomi identici, vor diferi în mod necesar în ceea ce privește numărul de molecule ale unei anumite proteine ​​și, din această cauză, vor exista inevitabil diferențe în comportamentul acestor celule. Comportamentul stocastic al celulelor în embriogeneza timpurie ar trebui, teoretic, să conducă la un fenotip extrem de instabil și variabil. În general, ceea ce este surprinzător nu este faptul că unele mutații au penetranță incompletă, ci că efectele mutațiilor sunt, în general, cel puțin oarecum reproductibile de la celulă la celulă, de la organism la organism. Pentru a stabiliza ontogeneza în ciuda acestei stochasticități inerente, în cursul evoluției sunt dezvoltate adaptări speciale și sisteme speciale pentru creșterea imunității la zgomot.

Acestea sunt, în primul rând, diverse circuite de reglare a genelor bazate pe principiul feedback-ului negativ. Prezența feedback-ului negativ este ceea ce face ca programul de ontogeneză să fie „inteligent”, iar acest lucru duce la faptul că interferența aleatorie în activitatea unui astfel de program, o întrerupere aleatorie a activității sale cu o probabilitate diferită de zero duce la apariția a ceva. interesante, unele inovații fenotipice care se pot dovedi a fi promițătoare, nu doar deformări.

Proteinele - însoțitorii, cum ar fi Hsp90, joacă un rol important în conferirea rezistenței la zgomot la ontogeneză. Această proteină conferă configurația tridimensională corectă altor proteine, inclusiv celor care, ca urmare a mutațiilor, și-au pierdut capacitatea de a lua singure configurația dorită. Prin urmare, activitatea Hsp90 permite acumularea de variații genetice „ascunse”, care nu apare în timp ce Hsp90 funcționează normal. După cum sa dovedit recent, există un alt motiv pentru apariția masivă a deformărilor atunci când Hsp90 este perturbat: această proteină este implicată în inactivarea elementelor genetice mobile, care, lăsate necontrolate, încep să se înmulțească activ și să se miște în întregul genom, ceea ce duce la o creștere a mutagenezei. Astfel, Hsp90 conferă rezistență nu numai fenotipului, ci și genotipului.

Mai multe studii experimentale au arătat că așa-numita „redundanță” a rețelelor de reglare a genelor care controlează dezvoltarea poate juca un rol important în stabilizarea ontogenezei. Să dăm două exemple.

1. La viermele rotund Caenorhabditis elegans, dezvoltarea intestinală este controlată de o cascadă de reglare care pare a fi „redundantă” (vezi diapozitivul).

Sunt cunoscute mutații ale genei skn-1 care au penetranță incompletă. După cum ne amintim, a spune că „o mutație are penetranță incompletă” este aproximativ același lucru cu a spune „o mutație destabilizaază ontogeneza”. Aceste mutații conduc (sau nu duc, deoarece penetranța este incompletă) la faptul că descendenții blastomerului E, care ar trebui să devină celule intestinale, rămân nediferențiați, iar intestinul nu se formează în embrion.

S-a dovedit că la embrionii cu o genă skn-1 mutantă în celulele care sunt descendenți ai blastomerului E, gena med-1/2 nu este activată deloc, iar gena end-3 funcționează foarte slab. În ceea ce privește gena end-1, activitatea sa devine imprevizibilă. În mod normal, la un anumit stadiu al dezvoltării embrionare, această genă începe să lucreze în celulele care ar trebui să devină intestine, iar nivelul activității sale în toate aceste celule este aproximativ același. În embrionii mutanți, end-1 începe să funcționeze în celule diferite cu puteri diferite, iar în unele nu pornește deloc, așa că imaginea de ansamblu este foarte haotică.

Acest haos în următoarea etapă a cascadei de reglementare duce la unul dintre cele două rezultate alternative: fie gena elt-2 este activată, apoi celulele se transformă în intestin, fie elt-2 rămâne oprit, apoi intestinul face. nu forma. După cum s-a dovedit, alegerea unuia dintre cele două rezultate depinde dacă activitatea finală 1 atinge un anumit nivel de prag. Cu toate acestea, există și aici o anumită incertitudine. Dacă activitatea end-1 este sub pragul, elt-2 cu siguranță nu se va porni și nu vor exista intestine. Dacă activitatea lui end-1 este peste prag, atunci acest lucru nu garantează că elt-2 se va porni: se va porni sau nu. Odată pornit, elt-2 va funcționa deja în mod normal atâta timp cât se presupune, deoarece această genă se activează singură.
Haosul care apare în activitatea genei end-1 se explică prin lipsa unei reglementări adecvate de către gena end-3. Dacă dezactivați gena end-3, rezultatele sunt aproximativ aceleași ca și în cazul mutațiilor skn-1, adică gena end-1 începe să funcționeze haotic, iar gena elt-2 fie este activată, fie nu. Dacă end-1 este dezactivat, atunci cu skn-1 și end-3 funcționând normal, nu are loc penetrare incompletă și intestinul se formează în toți embrionii.

Astfel, elt-2 este pornit în mod normal datorită acțiunii coordonate a două regulatoare: end-3 și end-1, iar aceste regulatoare sunt parțial interschimbabile. Dacă end-1 eșuează, atunci un end-3 care funcționează în mod normal va face față sarcinii singur și va porni elt-2 la momentul potrivit. Dacă end-3 funcționează defectuos, atunci activitatea end-1 va fi destabilizată, dar va putea în continuare să pornească elt-2 în cel puțin unii embrioni.

Aceste rezultate sugerează că aparenta „redundanță” caracteristică majorității cascadelor de reglare a genelor care controlează dezvoltarea embrionului asigură stabilitatea (rezistența la zgomot) dezvoltării. Datorită acestei redundanțe, eșecul regulatorilor individuali (ca urmare a mutațiilor sau a condițiilor de mediu nefavorabile) poate fi compensată de elementele rămase ale cascadei de reglementare, cel puțin la unii embrioni. „Zgomotul aleatoriu” care poate apărea în funcționarea cascadei permite unor embrioni să se dezvolte normal, în timp ce alți embrioni cu exact același genom pot dobândi unele caracteristici fenotipice noi. Cel mai probabil, acestea vor fi deformări incompatibile cu viața, dar probabilitatea apariției abaterilor utile este, de asemenea, diferită de zero. În acest caz, selecția naturală va consolida și mai mult la descendenții acestor „ciudați promițători” astfel de mutații care vor face noua cale de dezvoltare mai stabilă. Drept urmare, această nouă cale va fi „înscrisă” în genom și va deveni complet ereditară.

În general, astfel de rezultate par să confirme posibilitatea fundamentală de formare a inovațiilor evolutive conform schemei „destabilizarea dezvoltării - noi fenotipuri în genomul vechi - fixarea genetică a modificărilor care au apărut”.

2. O altă descoperire recentă de acest fel este așa-numitele „amelioratori ai umbrei” (Hong L.-W., Hendrix D.A., Levine M.S. Shadow Enhancers as a Source of Evolutionary Novelty // Science. 5 septembrie 2008. V. 321. p. 1314). S-a demonstrat la Drosophila și la șoareci că multe gene care reglează ontogeneza, în plus față de amplificatorii obișnuiți, sunt echipate cu amplificatori suplimentari, „în umbră”, care sunt de obicei situate mult mai departe de partea de codificare a genei. Amplificatorii de umbră oferă aproape aceeași expresie a genelor de reglare ca și amplificatorii obișnuiți, adică există duplicarea funcțiilor și redundanță. Cu toate acestea, folosind exemplul genei svb, care controlează dezvoltarea perilor la larvele de Drosophila, a fost posibil să arătăm că amplificatorii de umbră sunt „de prisos” doar în condiții optime. Sub stres de temperatură și cu mutații ale genelor reglatoare „în amonte”, amplificatorii de umbră asigură stabilitatea genei controlate, conferind astfel rezistență la interferența dezvoltării individuale (Frankel N., Davis G.K., Vargas D., Wang S., Payre F. , Stern D.L. Robustețe fenotipică conferită de amplificatori transcripționali aparent redundanți // Nature, 2010, V. 466, pp. 490–493).

Un efect secundar al unei astfel de stabilizări a ontogenezei poate fi o creștere a plasticității evolutive. În condiții nefavorabile, selecția promovează formarea de amplificatori suplimentari. Cu toate acestea, în condiții constante favorabile, acești amplificatori se dovedesc a fi „redundanți” și pot acumula mutații relativ liber. Dacă condițiile devin din nou nefavorabile, modificările care au avut loc la amplificatori pot duce la destabilizarea ontogenezei și la apariția unor noi trăsături.
Este important ca însuși faptul prezenței adaptărilor pentru a stabiliza ontogeneza duce la acumularea accelerată de mutații care pot destabiliza ontogeneza sau o pot dirija pe o cale „anormală”. Datorită prezenței adaptărilor stabilizatoare, aceste mutații nu apar în mod normal și, prin urmare, selecția purificatoare nu acționează asupra lor. Dar în condiții speciale, atunci când mecanismele de stabilizare ontogenetică dintr-un motiv sau altul (fie că este vorba de o mutație sau de o influență externă) eșuează, putem observa o destabilizare bruscă a dezvoltării și o creștere a variabilității.

1) Principalele componente ale modelului evolutiv propus de ETE sunt destul de realiste. Mai mult, ele sunt destul de cunoscute și sunt studiate activ, inclusiv experimental. Din păcate, susținătorii ETE rareori sau chiar nu fac referire la aceste noi lucrări în publicațiile lor.

2) Nu există motive convingătoare pentru afirmații despre natura absolută a modelului evolutiv „epigenetic”. În literatura de specialitate, putem găsi destul de multe cazuri de transformări evolutive bine studiate, în legătură cu care există dorința de a menționa ETE. Autorii occidentali care studiază fenomene relevante - stabilizarea și destabilizarea ontogenezei, asimilarea genetică a morfozelor etc. – nici nu-mi trece prin cap să construiesc din toate acestea o teorie evoluționistă alternativă, care să înlocuiască complet și să înlocuiască modelul clasic.

3) Aparent, modelul ETE în raport cu modelul clasic ar trebui considerat în continuare ca o completare importantă și interesantă, dar nu ca o alternativă.

Teoria sintetică a evoluției a adus pentru prima dată biologia la nivelul teoretic al cercetării, când conceptele disparate formau un sistem armonios, primind o bază comună. Aceasta a fost o etapă strălucitoare în dezvoltarea biologiei: timp de câteva decenii, teoria sintetică a direcționat cursul cercetării, constituind baza ideologică a lucrărilor privind genetica și ecologia populațiilor. Datorită teoriei sintetice, biologia populației a devenit un domeniu științific independent și a acumulat material empiric enorm.

Cu toate acestea, astăzi teoria sintetică nu mai este o paradigmă care unește dezvoltarea cunoștințelor biologice. În primul rând, consecințele modelelor de transformare a taxonilor derivate din această teorie nu sunt adecvate observațiilor și experimentelor cunoscute. Derivarea consecințelor macroevoluționare din proprietățile genelor individuale este același lucru cu explicarea istoriei în termeni de dorințe ale oamenilor individuali.

În al doilea rând, teoria sintetică nu conține niciun aparat dezvoltat de concepte abstracte pentru descrierea evoluției ecosistemelor și ontogenezei: până în prezent, macroecologia și biologia dezvoltării au fost dezvoltate izolat de teoria evoluției. Fragmentarea disciplinelor biologice (în ciuda faptului că fiecare dintre ele este o știință matură!) indică necesitatea unei noi sinteze evolutive bazate pe concepte inițiale, altele decât teoria sintetică.

Acum este imposibil de spus dacă teoria epigenetică va juca rolul unei noi sinteze: pentru a afla, teoria trebuie comparată cu cea mai largă gamă posibilă de fapte cunoscute de biologia modernă. În prezent, conceptul epigenetic se află aproximativ în aceeași stare în care era teoria sintetică în anii 1930 înainte de apariția monografiilor generale. De fapt, doar un lanț logic a fost formulat, baza teoriei viitoare fiind un embrion al cărui corp va trebui să se dezvolte sau să moară.

Desigur, înainte de a face eforturi pentru a lucra la o nouă teorie, ne îndoim dacă eforturile depuse vor fi justificate de rezultatele obținute, dacă ne putem aștepta la o nouă înțelegere a fenomenelor biologice, dacă percepția noastră asupra lumii vii va deveni mai mare. integrală și mai simplă. Cred că există șanse de succes. În primul rând, viziunea teoriei epigenetice asupra naturii variației ne permite să rezolvăm unele probleme care sunt dificile pentru teoria sintetică (de exemplu, „coșmarul Jenkin”). În același timp, o parte necesară a teoriei epigenetice este biologia dezvoltării - o știință care în ultimele două decenii a încercat fără succes să se lege de evoluționism. În consecință, fenomenele studiate în cadrul biologiei dezvoltării primesc interpretarea evolutivă mult așteptată - un laitmotiv natural al oricărei cercetări biologice.

În al doilea rând (și mai important), teoria epigenetică în sensul deplin al cuvântului este o paradigmă - un concept care poate ghida activitățile cercetătorilor. Această teorie indică domenii ale cunoștințelor noastre în care este necesar să obținem material empiric suplimentar. Fenomenele de studiat sunt factorii morfofuncționali ai menținerii stabilității fenotipice, motivele creșterii variabilității fenotipice a populațiilor naturale, mecanismele embrionare de formare și asimilare genetică a morfozelor, apariția și adaptarea morfozelor în natură, transformarea ontogenezei sub influența selecției.

În esență, teoria epigenetică este de natură mai sintetică decât teoria sintetică canonică. Noua teorie deschide noi teme de cercetare și calea pentru o nouă sinteză cu adevărat amplă a cunoștințelor biologice și unificarea ideilor care au existat de mult timp separat de curentul principal al cercetării evoluționiste. Preferința pentru teoria epigenetică este un tribut inevitabil adus vremurilor și în niciun caz o neglijare a rolului jucat de neodarwinism. Cu toate acestea, nu merită să conduci un cal respectat atunci când există un autobuz.

Eric Ericson, elevul lui Freud, a creat o nouă teorie bazată pe învățăturile lui Freud despre fazele dezvoltării psiho-sexuale. Teoria lui Erikson este o teorie a dezvoltării psiho-sociale; ea include opt etape de dezvoltare a „Eului”, la fiecare dintre ele sunt elaborate și clarificate linii directoare în relație cu sine și mediul extern. Erikson a remarcat că studiul individualității personale devine aceeași sarcină strategică a celei de-a doua jumătate a secolului al XX-lea ca și studiul sexualității în timpul lui S. Freud, la sfârșitul secolului al XIX-lea. Diferența dintre teoria lui Erikson și teoria lui Freud este următoarea:

În primul rând, cele 8 etape ale lui Erikson nu se limitează doar la copilărie, ci includ dezvoltarea și transformarea personalității. de-a lungul vieții de la naștere până la bătrânețe, susținând că atât vârsta adultă, cât și vârsta matură se caracterizează prin crize proprii, în timpul cărora se rezolvă sarcinile care le corespund.

În al doilea rând, spre deosebire de teoria pansexuală a lui Freud, dezvoltarea umană, după Erikson, constă din trei procese interdependente, deși autonome: dezvoltarea somatică, studiată de biologie; dezvoltarea eului conștient, studiat de psihologie, și dezvoltarea socială, studiată de științele sociale.

Legea de bază a dezvoltării este „principiul epigenetic”, conform căruia la fiecare nouă etapă de dezvoltare apar fenomene și proprietăți noi care nu au fost prezente în etapele anterioare ale procesului.

Erikson identifică 8 sarcini principale pe care o persoană, într-un fel sau altul, le rezolvă în timpul vieții. Aceste sarcini sunt prezente la toate etapele de vârstă, de-a lungul vieții. Dar de fiecare dată când unul dintre ei este actualizat cu următoarea criză de vârstă. Dacă se rezolvă într-un mod pozitiv, atunci o persoană, după ce a învățat să facă față unor astfel de probleme, se simte mai încrezătoare în situații similare. Nefiind depășit cu succes nicio perioadă de vârstă, se simte ca un școlar care nu știe să rezolve probleme de un anumit tip: „Dacă întreabă, dacă află că nu știu cum”.

Această situație nu este ireversibilă: niciodată nu este prea târziu pentru a învăța, dar este complicată de faptul că timpul alocat rezolvării acestei probleme s-a pierdut. Noile crize legate de vârstă aduc noi probleme în prim-plan, fiecare etapă de vârstă își „aruncă” propriile sarcini. Iar pentru cei vechi, familiari, adesea nu mai există suficientă forță, timp sau dorință. Deci ele continuă sub forma experienței negative, experiența înfrângerii. În astfel de cazuri, ei spun că în spatele unei persoane se află o „coadă de probleme”. Astfel, E. Erikson ia în considerare corespondența dintre etapele de creștere și problemele pe care o persoană, nefiind rezolvată într-un anumit stadiu, apoi le trage cu el de-a lungul vieții.

Etapele dezvoltării mentale după Erikson :

Etapa I. Oral-senzorială

Conform etapa orală a psihanalizei clasice.

Vârstă: primul an de viata.

Sarcina de etapă: încredere de bază versus neîncredere de bază.

: energie și speranță .

Gradul de încredere pe care un copil îl are în lume depinde de grija care i se arată. Dezvoltarea normală apare atunci când nevoile lui sunt rapid satisfăcute, nu se simte rău pentru o lungă perioadă de timp, este legănat și mângâiat, se joacă cu el și se vorbește cu el. Comportamentul mamei este încrezător și previzibil. În acest caz, este produs încredere la lumea în care a venit. Dacă nu primește îngrijirea adecvată, se dezvoltă neîncredere, frică și suspiciune.

Sarcina acestei etape- găsiți echilibrul necesar între încredere și neîncredere în lume. Acest lucru va ajuta, ca adult, să nu se îndrăgostească de prima reclamă, dar și să nu fii un „bărbat într-un caz”, neîncrezător și suspicios față de orice și de toată lumea.

Ca urmare Finalizarea cu succes a acestei etape are ca rezultat oamenii care își derivă credința vitală nu numai din religie, ci și din activități sociale și activități științifice. Oamenii care nu au trecut cu succes de această etapă, chiar dacă mărturisesc credință, își exprimă de fapt neîncrederea față de oameni cu fiecare răsuflare.

Etapa II. Musculo-anal

Chibrituri cu stadiul anal al freudianismului.

Vârstă 2-3 ani de viață.

Sarcina de scenă: Autonomie versus rușine și îndoială.

Calități valoroase dobândite în această etapă: stăpânire de sine și putere de voință.

În această etapă, dezvoltarea independenței pe baza abilităților motorii și mentale iese în prim-plan. Copilul stăpânește diverse mișcări. Dacă părinții îl lasă pe copil să facă ce poate, acesta își dezvoltă sentimentul că își controlează mușchii, impulsurile, pe sine și, în mare măsură, mediul înconjurător. Apare independenta.

Dacă educatorii manifestă nerăbdare și se grăbesc să facă pentru copil ceea ce el însuși este capabil, se dezvoltă timiditatea și indecizia. Dacă părinții își ceartă copilul în mod constant pentru un pat ud, pantaloni murdari, lapte vărsat, o ceașcă spartă etc. - copilul dezvoltă un sentiment de rușine și incertitudine în capacitatea sa de a se gestiona pe sine și mediul său.

Control externîn acest stadiu, el trebuie să convingă ferm copilul de forțele și capacitățile sale și, de asemenea, să-l protejeze de anarhie.

Exod Această etapă depinde de relația dintre cooperare și voință proprie, libertatea de exprimare și suprimarea acesteia. Din sentimente de autocontrol, Cum libertatea de a se gestiona singur fara pierdere respect de sine, are un început puternic sentiment de bunăvoință, disponibilitate pentru acțiune și mândrie de realizările cuiva, Stimă de sine. Din sentiment pierderea libertății controlează-te pe tine însuți și senzațiile altcuiva supracontrol există o durabilă tendința de a se îndoi și de rușine.

Etapa III. Locomotor-genital

Etapă genitalitatea infantilă, corespunde stadiului falic al psihanalizei.

Vârstă: 4 - 5 ani - vârsta preșcolară.

Sarcina de scenă: inițiativă (întreprindere) versus vinovăție.

Calități valoroase dobândite în această etapă: direcție și determinare .

Până la începutul acestei etape, copilul a dobândit deja multe abilități fizice și începe să inventeze activități pentru el însuși, și nu doar să răspundă la acțiuni și să le imite. Arată ingeniozitate în vorbire și capacitatea de a fantezi.

Preponderența calităților în caracterul unui copil depinde în mare măsură de modul în care adulții reacționează la ideile copilului. Copiii cărora li se dă inițiativăîn alegerea activităților (alergare, lupte, lăutari, mers pe bicicletă, sanie, patinaj), ei dezvoltă spiritul antreprenorial. Este întărită de disponibilitatea părinților de a răspunde la întrebări (antreprenoriat intelectual) și de a nu interfera cu fantezii și începerea jocurilor.

Dacă adulții îi arată copilului că activitățile sale sunt dăunătoare și nedorite, întrebările lui sunt intruzive, iar jocurile lui sunt stupide, el începe să se simtă vinovat și duce acest sentiment de vinovăție până la vârsta adultă. Pericol această etapă - în apariția unui sentiment de vinovăție pentru obiectivele și acțiunile cuiva în timpul bucurării de noi puteri locomotorii și mentale, care necesită o reducere energetică. Eșecul duce la resemnare, vinovăție și anxietate. Speranțele excesiv de optimiste și fanteziile sălbatice sunt suprimate și limitate.

În această etapă, cea mai importantă diviziune în ceea ce privește consecințele are loc între potențialul triumf al omului și potențialul de distrugere totală. Și aici este copilul devenind pentru totdeauna divizat în sine: într-un set de copii care menține un potențial de creștere din abundență și un set de părinți care sprijină și îmbunătățește autocontrolul, autoguvernarea și autopedepsirea. Se dezvoltă simțul responsabilității morale.

Un copil aflat în această etapă tinde să învețe rapid și cu lăcomie, să crească rapid în sensul împărțirii responsabilităților și sarcinilor. Vrea și poate face lucruri împreună, vine cu și plănuiește lucruri împreună cu alți copii. Imită prototipuri ideale. Această etapă conectează visele copilăriei timpurii cu obiectivele vieții active de adult.

Etapa IV. Latent

Corespunde fazei latente a psihanalizei clasice.

Vârstă 6 - 11 ani.

Sarcina de etapă: munca grea (deprindere) versus sentimente de inferioritate.

Calități valoroase dobândite în această etapă: sistem și competență .

Dragostea și gelozia sunt în acest stadiu într-o stare latentă (după cum sugerează și numele - latentă). Aceștia sunt anii de școală elementară. Copilul manifestă capacitatea de a deduce, jocuri organizate și activități reglementate. Interes pentru modul în care funcționează lucrurile, cum să le adaptezi, să le stăpânești. În acești ani, el seamănă cu Robinson Crusoe și este adesea interesat de viața lui.

Când copiii sunt încurajați cositori, construiește colibe și modele de avioane, gătește, gătește și fă meșteșuguri atunci când este permis termina ceea ce ai inceput, laudă pentru rezultate, apoi copilul își dezvoltă abilitățile și capacitatea de creativitate tehnică.

Când părinții văd un lucru în activitatea de muncă a copilului lor: răsfăț" Și " murdarind”, aceasta contribuie la dezvoltarea unui sentiment de inferioritate în el. Pericol Această etapă este un sentiment de inadecvare și inferioritate. Dacă un copil disperă de instrumentele și abilitățile sale de muncă sau de locul său printre camarazi, acest lucru poate descuraja identificarea cu aceștia; copilul se consideră condamnat la mediocritate sau inadecvare. Învață să cucerească mărturisire efectuând lucrări utile și necesare.

Mediul copilului în această etapă este deja nu se limitează la casă. Influența nu numai a familiei, ci și a școlii. Atitudinea față de el la școală are un impact semnificativ asupra echilibrului psihicului. A rămâne în urmă provoacă sentimente de inferioritate. Învățase deja din experiență că nu există un viitor fezabil în familie. Antrenament sistematic- apare în toate culturile în acest stadiu. În această perioadă, societatea mai largă devine importantă în ceea ce privește oferirea copilului cu oportunități de a înțelege roluri semnificative în tehnologia și economia societății.

Freud numește această etapă latentă, deoarece dorințele violente sunt latente. Dar acesta este doar un calm temporar înainte de furtuna pubertății, când toate instinctele anterioare reapar într-o nouă combinație pentru a fi subordonate genitalității.

etapa V. Adolescența și adolescența timpurie

Psihanaliza clasică notează în această etapă problema „iubirii și geloziei” față de proprii părinți. O decizie de succes depinde dacă găsește obiectul iubirii în propria generație. Aceasta este o continuare a stadiului latent al lui Freud.

Vârstă 12 - 18 ani.

Sarcina de etapă: identitate versus confuzie de rol.

Calități valoroase dobândite în această etapă: dăruire și loialitate .

Principala dificultate în această etapă este confuzia de identificare, incapacitatea de a-și recunoaște „eu”.

Adolescentul se maturizează fiziologic și mental, își dezvoltă noi puncte de vedere asupra lucrurilor,

o nouă abordare a vieții. Interes pentru gândurile altor oameni, pentru ceea ce cred ei despre ei înșiși.

Influența părinților în această etapă este indirectă. Dacă un adolescent, mulțumită părinților săi, și-a dezvoltat deja încrederea, independența, întreprinderea și priceperea, atunci șansele sale de identificare, i.e. pe recunoașterea propriei individualități creste semnificativ.

Opusul este valabil pentru un adolescent care este neîncrezător, nesigur, plin de un sentiment de vinovăție și conștientizarea inferiorității sale. Când apar dificultăți de autoidentificare, apar simptome confuzie de rol. Acest lucru se întâmplă adesea cu delincvenții minori. Fetele care manifestă promiscuitate în adolescență au adesea prezentare fragmentară despre personalitatea lor și legăturile lor promiscue nu se corelează nici cu nivelul lor intelectual, nici cu sistemul lor de valori.

Izolarea cercului și respingerea „străinilor”. Semne de identificare ale „propriilor noastre” - haine, machiaj, gesturi, cuvinte. Această intoleranță este o apărare împotriva „încețoșării” conștiinței identitare. Adolescenții se stereotipează pe ei înșiși, pe idealurile lor și pe dușmanii lor. Adesea adolescenții își identifică „eu” cu o imagine opusă a ceea ce se așteaptă părinții lor. Dar uneori este mai bine să te asociezi cu „hippii”, etc., decât să nu-ți găsești deloc „eul”. Adolescenții își testează reciproc capacitatea de a fi credincioși. Pregătirea pentru un astfel de test explică atractivitatea doctrinelor totalitare simple și rigide pentru tineri.

etapa a VI-a. Tinerete

Stadiul genital după Freud.

Vârstă: perioada de curte și primii ani ai vieții de familie. De la sfârșitul adolescenței până la vârsta mijlocie timpurie. Aici și mai departe, Erickson nu-și mai spune clar vârsta.

Sarcina de scenă: intimitate versus izolare.

Calități valoroase dobândite în această etapă: afilierea si iubirea .

Până la începutul acestei etape, o persoană și-a identificat deja „Eul” și este implicată în activitatea de muncă.

Apropierea este importantă pentru el - nu numai fizic, ci și capacitatea de a avea grijă de o altă persoană, de a împărtăși cu ea tot ce este esențial fără teama de a se pierde pe sine. Adultul nou bătut este gata să demonstreze puterea morală atât în ​​relațiile intime, cât și în relațiile de companie, rămânând în același timp credincios, chiar dacă sunt necesare sacrificii și compromisuri semnificative. Manifestările acestei etape nu sunt neapărat în atracția sexuală, ci și în prietenie. De exemplu, se formează legături strânse între colegii soldați care au luptat cot la cot în condiții dificile - un exemplu de intimitate în sensul cel mai larg.

Etapa de pericol -evitare contacte care obligă apropierea. Evitarea experienței intimității de teama de a pierde ego-ul duce la sentimente de izolare și ulterioare autoabsorbție. Dacă nici în căsătorie, nici în prietenie nu atinge intimitatea - singurătate. Nu există cu cine să-ți împărtășești viața și nimeni de care să ai grijă. Pericol Această etapă este aceea că o persoană experimentează relații intime, competitive și ostile față de aceiași oameni. Restul sunt indiferenti. Și numai învățând să deosebească o luptă între rivali de o îmbrățișare sexuală o persoană stăpânește simț etic- o trăsătură distinctivă a unui adult. Abia acum apare genitalitatea adevărată. Nu poate fi considerată o sarcină pur sexuală. Este o combinație de metode de selectare a unui partener, cooperare și competiție.

etapa a VII-a. Varsta adulta

Psihanaliza clasică nu mai ia în considerare aceasta și etapa ulterioară; ea acoperă doar perioada de creștere.

Vârstă: matur.

Sarcina de scenă: generativitate versus stagnare.

Calități valoroase dobândite în această etapă: producție și îngrijire .

În momentul în care apare această etapă, o persoană s-a legat deja ferm de o anumită ocupație, iar copiii săi au devenit deja adolescenți.

Această etapă de dezvoltare este caracterizată de umanitatea universală - capacitatea de a fi interesat de destinele oamenilor din afara cercului familiei, de a se gândi la viața generațiilor viitoare, la formele societății viitoare și la structura lumii viitoare. Pentru a face acest lucru, nu este necesar să aveți proprii copii; este important să aveți grijă activ de tineri și să le ușurați oamenilor să trăiască și să lucreze în viitor.

Cei care nu și-au dezvoltat un sentiment de apartenență la umanitate se concentrează asupra ei înșiși, iar principala lor preocupare devine satisfacerea nevoilor lor, propriul confort, auto-absorbția.

Generativitatea - punctul central al acestei etape - este un interes pentru organizarea vieții și îndrumarea noii generații. Deși există indivizi care, din cauza eșecurilor în viață sau a talentului deosebit în alte domenii, nu îndreaptă acest interes către urmașii lor. Generativitatea include productivitateȘi creativitate, dar aceste concepte nu o pot înlocui. generativ - etapa cea mai importantă dezvoltare psihosexuală și psihosocială.

Când o asemenea îmbogățire nu pot ajunge, are loc o regresie la nevoia de pseudo-intimitate, cu un sentiment de stagnare și sărăcire a vieții personale. Bărbatul începe să se răsfete eu insumi de parcă ar fi propriul său copil. Însuși faptul de a avea copii sau de a dori să-i ai nu este generativitate.

Motive pentru întârziere- egoism excesiv, autocrearea intensă a unei personalități de succes în detrimentul altor aspecte ale vieții, lipsă de credință, încredere, sentimentul că unul este speranța și preocuparea dorită a societății.

etapa a VIII-a. Maturitate

Vârstă: pensionar.

Sarcina de scenă: integritatea ego-ului versus disperare.

Calități valoroase dobândite în această etapă: lepădarea de sine și înțelepciunea.

Munca principală în viață s-a terminat, a venit timpul pentru reflecție și distracție cu nepoții.

Un sentiment de totalitate și semnificație în viață apare pentru cei care, privind în urmă la viața lor, simt satisfacție. Cei care își văd viața ca pe un lanț de oportunități ratate și de greșeli enervante realizează că este prea târziu să o ia de la capăt și că ceea ce a fost pierdut nu poate fi returnat. O astfel de persoană este depășită de disperare la gândul cum ar fi putut să iasă viața lui, dar nu a funcționat. Deznădejde. Absența sau pierderea acumulate integritate se exprimă în frica de moarte: singurul și singurul ciclu al vieții nu este acceptat ca sfârșit al vieții. Disperarea exprimă conștientizarea că mai este puțin timp de trăit pentru a încerca să începi o nouă viață și să experimentezi alte căi către totalitate.

Dezgustul ascunde disperarea, deși sub forma „o masă de mici dezguste” care nu se adună la o singură pocăință mare.

Comparând această etapă cu prima, vedem cum se închide cercul de valori: integritatea unui adult și încrederea infantilă, încrederea în onestitate (integritate) sunt notate de Erickson în același cuvânt. El susține că copiilor sănătoși nu se vor teme de viață dacă bătrânii din jurul lor au suficientă integritate pentru a nu se teme de moarte.