Compoziția creierului uman include neuronii structurali și funcțional interconectați. Acest organ de mamifer, în funcție de specie, conține între 100 de milioane și 100 de miliarde de neuroni.
Fiecare neuron al mamiferelor este format dintr-o celulă - o unitate elementară de structură, dendrite (proces scurt) și un axon (proces lung). Corpul unei unități structurale elementare conține un nucleu și citoplasmă.
axon părăsește corpul celular și adesea dă naștere la multe ramuri mici înainte de a ajunge la terminațiile nervoase.
Dendritele se extind din corpul celulei nervoase și primesc mesaje de la alte unități ale sistemului nervos.
sinapsele- acestea sunt contacte în care un neuron se conectează la altul. Dendritele sunt acoperite cu sinapse, care sunt formate de capetele axonilor din alte unități structurale și funcționale ale sistemului.
Compoziția creierului uman este de 86 de miliarde de neuroni, constând din 80% apă și consumând aproximativ 20% din oxigenul destinat întregului organism, deși masa acestuia este de doar 2% din masa corpului.
Cum sunt transmise semnalele în creier
Când unitățile sistemului funcțional neuronii primesc și trimit mesaje, ei transmit impulsuri electrice de-a lungul axonilor lor, care pot varia în lungime de la un centimetru la un metru sau mai mult. pare a fi foarte complex.
Mulți axoni sunt acoperiți cu o teacă de mielină multistratificată care accelerează transmiterea semnalelor electrice de-a lungul axonului. Acest înveliș este format cu ajutorul unităților elementare specializate ale structurii gliei. În organul sistemului central, gliile se numesc oligodendrocite, iar în sistemul nervos periferic sunt numite celule Schwann. Centrul creierului conține de cel puțin zece ori mai multă glială decât unitățile sistemului nervos. Glia îndeplinește multe funcții. Valoarea gliei în transportul nutrienților către neuroni, purificarea, procesarea unei părți a neuronilor morți.
Pentru a transmite semnale, unitățile funcționale ale sistemului corpului oricărui mamifer nu funcționează singure. Într-un circuit neuronal, activitatea unei unități structurale elementare afectează în mod direct multe altele. Pentru a înțelege modul în care aceste interacțiuni controlează funcția creierului, oamenii de știință studiază conexiunile dintre celulele nervoase și modul în care acestea transmit semnale în creier și se modifică în timp. Acest studiu ar putea conduce oamenii de știință la o mai bună înțelegere a modului în care sistemul nervos se dezvoltă, este expus la boli sau răni, iar ritmurile naturale ale conexiunilor creierului sunt perturbate. Datorită noii tehnologii de imagistică, oamenii de știință sunt acum mai capabili să vizualizeze circuitele care conectează regiunile și compoziția creierului uman. 
Progresele în tehnici, microscopie și calcul le permit oamenilor de știință să înceapă să cartografieze conexiunile dintre celulele nervoase individuale la animale mai bine decât oricând.
Studiind în detaliu compoziția creierului uman, oamenii de știință pot face lumină asupra tulburărilor cerebrale și erorilor în dezvoltarea rețelei neuronale, inclusiv autismul și schizofrenia.
PRINCIPALELE CARACTERISTICI ALE ANALIZORULUI DE AUZ UMAN
Structura și funcționarea analizorului auditiv uman
Toate informațiile sonore pe care o persoană le primește din lumea exterioară (este aproximativ 25% din total), le recunoaște cu ajutorul sistemului auditiv.
Sistemul auditiv este un fel de receptor de informații și este format din partea periferică și părțile superioare ale sistemului auditiv.
Partea periferică a sistemului auditiv îndeplinește următoarele funcții:
- o antenă acustică care recepţionează, localizează, focalizează şi amplifică semnalul sonor;
- un microfon;
- analizor de frecventa si timp;
Un convertor analog-digital care convertește un semnal analogic în impulsuri nervoase binare.
Sistemul auditiv periferic este împărțit în trei părți: urechea externă, medie și internă.
Urechea externă este formată din auricul și canalul auditiv, care se termină într-o membrană subțire numită membrană timpanică. Urechile externe și capul sunt componente ale antenei acustice externe care conectează (potriviază) timpanul cu câmpul sonor extern. Principalele funcții ale urechilor exterioare sunt percepția binaurală (spațială), localizarea unei surse de sunet și amplificarea energiei sonore, în special la frecvențele medii și înalte.
Pavilionul urechii 1 în zona urechii externe (Fig. 1.a) direcționează vibrațiile acustice în canalul urechii 2, terminand cu membrana timpanica 5. Conductul urechii serveste ca rezonator acustic la frecvente de aproximativ 2,6 kHz, care ridica presiunea sonora de trei ori. Prin urmare, în acest interval de frecvență, semnalul sonor este amplificat semnificativ și aici se află regiunea cu sensibilitate maximă a auzului. Semnalul sonor afectează și mai mult timpanul3.
Membrana timpanică este o peliculă subțire de 74 de microni grosime, are forma unui con, îndreptată spre urechea medie. Formează o graniță cu regiunea urechii medii și este conectată aici cu un mecanism de pârghie musculo-scheletică sub forma unui maleus. 4 şi nicovale 5. Tulpina nicovalei se sprijină pe membrana ferestrei ovale 6 urechea internă 7. Sistemul de pârghie ciocan-nicovală este un transformator al vibrațiilor membranei timpanice, crescând presiunea sonoră pe membrana ferestrei ovale pentru cea mai mare revenire a energiei din mediul aerian al urechii medii, care comunică cu mediul extern prin nazofaringelui 8, în regiunea urechii interne 7, umplută cu un fluid incompresibil - perilimfă.
Urechea medie este o cavitate plină de aer conectată la nazofaringe prin trompa lui Eustachio pentru a egaliza presiunea atmosferică. Urechea medie îndeplinește următoarele funcții: potrivirea impedanței mediului aerian cu mediul lichid al cohleei urechii interne; protecție împotriva sunetelor puternice (reflex acustic); amplificare (mecanismul pârghiei), datorită căruia presiunea sonoră transmisă către urechea internă este crescută cu aproape 38 dB față de cea care intră în timpan.
Fig.1. Structura organului auzului
Structura urechii interne (prezentată extins în Figura 1.6) este foarte complexă și este discutată aici schematic. Cavitatea sa 7 este un tub care se îngustează spre vârf, pliat în 2,5 spire sub forma unei cohlee de 3,5 cm lungime, de care se alătură canalele aparatului vestibular sub formă de trei inele. 9. Tot acest labirint este limitat de un sept osos 10. Rețineți că în partea de intrare a tubului, pe lângă membrana ovală, există o membrană rotundă pentru fereastră 11, îndeplinind o funcție auxiliară de potrivire a urechii medii și interioare.
Membrana principală este situată pe toată lungimea cohleei 12 - analizor de semnal acustic. Este o panglică îngustă de ligamente flexibile (Fig. 1.6), care se extinde spre vârful cohleei.. Secțiunea transversală (Fig. 1.c) prezintă membrana principală 12, membrană osoasă (Reissner). 13, îngrădirea mediului lichid al aparatului vestibular de la nivelul auditiv; de-a lungul membranei principale există straturi de terminații ale fibrelor nervoase ale organului 14 al lui Corti, care se conectează într-un garou 15.
Membrana principală este formată din câteva mii de fibre transversale lungime 32 mm. Organul lui Corti conține receptori auditivi specializați- celule de păr. Transversal, organul lui Corti este format dintr-un rând de celule de păr interioare și trei rânduri de celule de păr exterioare.
Nervul auditiv este un trunchi răsucit, al cărui miez este format din fibre care se extind din partea superioară a cohleei, iar straturile exterioare - din secțiunile sale inferioare. La intrarea în trunchiul cerebral, neuronii interacționează cu celule de diferite niveluri, urcând spre cortex și traversând pe parcurs, astfel încât informațiile auditive din urechea stângă ajung în principal către emisfera dreaptă, unde informațiile emoționale sunt procesate în principal, iar de la urechea dreaptă către emisfera stângă, unde se prelucrează în principal informația semantică. În cortex, zonele principale ale auzului sunt situate în regiunea temporală, există o interacțiune constantă între ambele emisfere.
Mecanismul general de transmitere a sunetului poate fi simplificat astfel: undele sonore trec prin canalul sonor și excită vibrații ale timpanului. Aceste vibrații sunt transmise prin sistemul osicular al urechii medii către fereastra ovală, care împinge lichidul în partea superioară a cohleei.
Când membrana ferestrei ovale vibrează în fluidul urechii interne, apar vibrații elastice, deplasându-se de-a lungul membranei principale de la baza cohleei până la vârful acesteia. Structura membranei principale este similară cu un sistem de rezonatoare cu frecvențe de rezonanță localizate pe lungime. Secțiunile membranei situate la baza cohleei rezonează cu componentele de înaltă frecvență ale vibrațiilor sonore, făcându-le să oscileze, cele mijlocii răspund la cele de medie frecvență, iar secțiunile situate aproape de vârf la frecvențe joase. Componentele de înaltă frecvență din limfă se degradează rapid și nu afectează părțile îndepărtate ale membranei de la început.
Fenomene de rezonanță localizate pe suprafața membranei sub formă de relief, așa cum se arată schematic în Fig. unu. G, excita celulele nervoase „de păr” situate pe membrana principală în mai multe straturi, formând organul lui Corti. Fiecare dintre aceste celule are până la o sută de terminații „de păr”. Pe partea exterioară a membranei există trei până la cinci straturi de astfel de celule, iar sub ele există un rând interior, astfel încât numărul total de celule „de păr” care interacționează între ele în straturi atunci când membrana este deformată este de aproximativ 25. mie.
În organul lui Corti, vibrațiile mecanice ale membranei sunt transformate în impulsuri electrice discrete ale fibrelor nervoase. Atunci când membrana principală vibrează, cilii de pe celulele părului se flexează, iar acest lucru generează un potențial electric, care determină un flux de impulsuri nervoase electrice care transportă toate informațiile necesare despre semnalul sonor primit către creier pentru procesare și răspuns ulterioare. Rezultatul acestui proces complex este conversia semnalului acustic de intrare într-o formă electrică, iar apoi, folosind nervii auditivi, acesta este transmis în zonele auditive ale creierului.
Părțile superioare ale sistemului auditiv (inclusiv zonele cortexului auditiv) pot fi considerate ca un procesor logic care selectează (decodifică) semnale sonore utile pe fundalul zgomotului, le grupează în funcție de anumite caracteristici, le compară cu imaginile din memorie, determină valoarea lor informaţională şi decide asupra răspunsurilor.acţiuni.
Transmiterea semnalelor de la analizatoarele auditive către creier
Procesul de transmitere a stimulilor nervosi de la celulele capilare la creier are un caracter electrochimic.
Mecanismul de transmitere a stimulilor nervoși către creier este prezentat în diagrama din Fig. 2, unde L și R sunt urechile stângi și drepte, 1 sunt nervii auditivi, 2 și 3 sunt centrii intermediari de distribuție și procesare a informațiilor localizate. în trunchiul cerebral, iar 2 este așa-numitul . nuclee de melc, 3 - măsline superioare.
Fig.2. Mecanismul de transmitere a stimulilor nervosi la creier
Mecanismul prin care se formează percepția pitch-ului este încă supus dezbaterii. Se știe doar că la frecvențe mai joase apar mai multe impulsuri pentru fiecare jumătate de ciclu al unei oscilații a sunetului. La frecvențe mai mari, pulsurile nu apar în fiecare jumătate de ciclu, ci mai rar, de exemplu, un impuls pentru fiecare a doua perioadă, iar la frecvențe mai mari, chiar și pentru fiecare treime. Frecvența impulsurilor nervoase care apar depinde doar de intensitatea stimulării, adică. asupra valorii nivelului presiunii acustice.
Majoritatea informațiilor care provin de la urechea stângă sunt transmise în emisfera dreaptă a creierului și, invers, cea mai mare parte a informațiilor care provin de la urechea dreaptă este transmisă în emisfera stângă. În părțile auditive ale trunchiului cerebral se determină înălțimea, intensitatea sunetului și unele semne de timbru, adică. se efectuează procesarea semnalului. Procese complexe de procesare au loc în cortexul cerebral. Multe dintre ele sunt înnăscute, multe se formează în procesul de comunicare cu natura și oamenii, începând din copilărie.
S-a stabilit că la majoritatea oamenilor (95% dintre dreptaci și 70% dintre stângaci) din emisfera stângă sunt alocați și procesați; semne semantice ale informației, iar în dreapta - estetice. Această concluzie a fost obținută în experimente privind percepția biotică (bifurcată, separată) a vorbirii și muzicii. Când ascultă un set de numere cu urechea stângă și un alt set de numere cu urechea dreaptă, ascultătorul îl preferă pe cel care este perceput de urechea dreaptă și informații despre care intră în emisfera stângă. Dimpotrivă, la ascultarea diferitelor melodii cu urechi diferite, se acordă preferință celei care se asculta cu urechea stângă și informații din care intră în emisfera dreaptă.
Terminațiile nervoase sub acțiunea excitației generează impulsuri (adică, practic, un semnal deja codificat aproape digital), transmise prin fibrele nervoase către creier: în primul moment până la 1000 imp/s, iar după o secundă - nu mai mult de 200 datorate la oboseală, care determină procesul de adaptare, adică. scăderea volumului perceput cu expunerea prelungită la un semnal.
Aici vom vorbi și despre informații. Dar pentru a nu ne confunda în interpretări diferite ale aceluiași cuvânt, să definim imediat ce informații vor fi discutate.Așadar, creierul este capabil să stabilească doar conexiuni. Acest tip de informații (conexiune) își amintește creierul. Procesul prin care face acest lucru se numește procesul de „Memorie”, dar suntem obișnuiți să numim informații pe care creierul nu le poate aminti. Acestea sunt cu adevărat obiecte existente ale lumii din jurul nostru. Acesta este tot ceea ce avem de învățat la școală sau la facultate.Vom vorbi acum despre aceste informații. Să ne dăm seama cum reacționează creierul la obiecte reale, la informații textuale și la un tip foarte special de informații - informații simbolice (sau exacte). Tipurile de informații enumerate - obiecte reale, texte, numere de telefon (și informații similare) creierul nu-și poate aminti. Dar experiența sugerează că încă ne putem aminti ceva din cele de mai sus. Cum are loc memorarea și reproducerea unor astfel de informații?
1. IMAGINI 2. INFORMAȚII TEXT 3. INFORMAȚII SEMNE
Mai întâi, să analizăm reacția creierului la obiectele din viața reală. Cum reușește creierul să le reproducă dacă niciunul dintre cercetători nu poate detecta imagini vizuale în creier? Natura a acţionat foarte viclean. Orice obiect din viața reală are conexiuni interne. Creierul este capabil să identifice și să-și amintească aceste conexiuni. Te-ai întrebat vreodată de ce, de fapt, o persoană are nevoie de mai multe organe de simț? De ce știm să mirosim, să gustăm, să vedem un obiect și să-l auzim (dacă emite sunete) Un obiect din viața reală emite semnale fizice și chimice în spațiu. Aceasta este lumina reflectată de ea sau emisă de ea, acestea sunt tot felul de vibrații ale aerului, obiectul poate avea un gust, iar moleculele acestui obiect pot zbura departe de el. Dacă o persoană ar avea un singur organ de simț, atunci sistemul de memorie al creierului, fixând conexiuni, nu ar putea să-și amintească nimic. Dar un câmp de informații generale dintr-un obiect este împărțit de creierul nostru în mai multe componente. Informația intră în creier prin diferite canale de percepție. Analizatorul vizual transmite contururile obiectului (să fie un măr). Analizatorul auditiv percepe sunetele emise de obiect: atunci când mușcăm dintr-un măr, se aude un scrâșnet caracteristic. Analizatorul de gust percepe gustul. Nasul, la câțiva metri distanță, este capabil să prindă moleculele emise de merele coapte. O parte din informațiile despre obiect pot pătrunde în creier prin intermediul mâinilor (atingere).Ca urmare a divizării informațiilor despre obiect în părți, creierul are posibilitatea de a forma conexiuni. Și aceste conexiuni se formează în mod natural. Tot ceea ce este în minte la un moment dat este conectat, adică amintit. Drept urmare, în timp ce studiem un măr, în timp ce îl examinăm, îl răsucim în mâini, îl gustăm, creierul identifică diverse caracteristici ale acestui obiect natural și formează automat conexiuni între ele.Niciuna dintre caracteristici nu este memorată de la sine. . Numai conexiunile sunt amintite. În viitor, când nasul nostru va simți mirosul de mere - adică un stimul intră în creier - conexiunile formate anterior vor funcționa și creierul va crea în mintea noastră alte caracteristici ale acestui obiect. Ne vom aminti de imaginea holistică a unui măr.Mecanismul memorării naturale este atât de evident încât este chiar ciudat să vorbim despre el. Această metodă de memorare ne oferă posibilitatea de a RECUNOAȘTE obiectele lumii din jurul nostru doar printr-o mică parte din informațiile despre ele.
Principiile transferului de informații și organizarea structurală a creierului
Plan
Introducere
Principiile transferului de informații și organizarea structurală a creierului
Relații în sistemele nervoase simple
Rețele neuronale complexe și funcții superioare ale creierului
Structura retinei
Imagini și conexiuni ale neuronilor
Corpul celular, axonii dendrite
Metode pentru identificarea neuronilor și urmărirea conexiunilor acestora. Elemente non-nervose ale creierului
Gruparea celulelor în funcție de funcție
Subtipurile și funcția celulelor
Convergența și divergența legăturilor
Literatură
Introducere
Termenii „neurobiologie” și „neuroștiință” au intrat în folosință în anii 1960, când Steven Kuffler a creat prima facultate la Harvard Medical School, cu personal de fiziologi, anatomiști și biochimiști. Lucrând împreună, au rezolvat problemele funcționării și dezvoltării sistemului nervos, au studiat mecanismele moleculare ale creierului.
Sistemul nervos central este un conglomerat de celule care lucrează continuu, care primesc în mod constant informații, o analizează, o procesează și iau decizii. Creierul este, de asemenea, capabil să preia conducerea și să producă contracții musculare coordonate și eficiente pentru mers, înghițire sau cânt. Pentru a regla multe aspecte ale comportamentului și pentru a controla direct sau indirect întregul organism, sistemul nervos dispune de un număr imens de linii de comunicare furnizate de celulele nervoase (neuroni). Neuronii sunt unitatea de bază sau blocul de bază al creierului.
Relații în sistemele nervoase simple
Evenimentele care au loc în timpul implementării reflexelor simple pot fi urmărite și analizate în detaliu. De exemplu, atunci când ligamentul genunchiului este lovit cu un ciocan mic, mușchii și tendoanele coapsei sunt întinse și impulsurile electrice sunt trimise de-a lungul fibrelor nervoase senzoriale către măduva spinării, în care celulele motorii sunt excitate, producând impulsuri și activând mușchii. contractii. Rezultatul final este o îndreptare a piciorului la articulația genunchiului. Astfel de circuite simplificate sunt foarte importante pentru reglarea contracțiilor musculare care controlează mișcările membrelor. Într-un reflex atât de simplu, în care un stimul duce la o anumită ieșire, rolul semnalelor și al interacțiunilor doar a două tipuri de celule poate fi analizat cu succes.
Rețele neuronale complexe și funcții superioare ale creierului
Analiza interacțiunii neuronilor în căi complexe care implică literalmente milioane de neuroni este mult mai dificilă decât analiza reflexelor simple. Re-
Oferirea de informații creierului atunci când percepe un sunet, atingere, miros sau imagine vizuală necesită implicarea secvențială a neuronului după neuron, precum și atunci când se realizează o simplă mișcare voluntară. O problemă serioasă în analiza interacțiunii neuronilor și a structurii rețelei apare din împachetarea densă a celulelor nervoase, complexitatea interconexiunilor lor și abundența tipurilor de celule. Creierul nu este construit ca ficatul, care este alcătuit din populații identice de celule. Dacă ați descoperit cum funcționează o zonă a ficatului, atunci știți multe despre ficatul în ansamblu. Cunoașterea cerebelului, totuși, nu vă va spune nimic despre funcționarea retinei sau a oricărei alte părți a sistemului nervos central.
În ciuda complexității enorme a sistemului nervos, acum este posibil să se analizeze numeroasele moduri în care neuronii interacționează în percepție. De exemplu, prin înregistrarea activității neuronilor de-a lungul căii de la ochi la creier, se pot urmări semnalele mai întâi în celulele care răspund în mod specific la lumină și apoi, pas cu pas, prin comutare succesivă, către centrii superiori ai creier.
O caracteristică interesantă a sistemului vizual este capacitatea de a evidenția imagini contrastante, culori și mișcări într-o gamă largă de intensități de culoare. Pe măsură ce citiți această pagină, semnalele din interiorul ochiului fac posibil ca literele negre să iasă în evidență pe o pagină albă într-o cameră slab luminată sau în lumina puternică a soarelui.Conexiunile specifice din creier formează o singură imagine, chiar dacă cei doi ochi sunt situate separat și scanează diferite zone ale lumii exterioare. Mai mult, există mecanisme care mențin imaginea constantă (deși ochii noștri se mișcă constant) și oferă informații precise despre distanța până la pagină.
Cum conexiunile celulelor nervoase oferă astfel de fenomene? Deși nu suntem încă în măsură să oferim o explicație completă, acum se cunosc multe despre modul în care aceste proprietăți ale vederii sunt furnizate de rețelele neuronale simple din ochi și în stadiile inițiale ale comutării în creier. Desigur, rămân multe întrebări despre care sunt conexiunile dintre proprietățile neuronilor și comportament. Deci, pentru a citi o pagină, trebuie să menții o anumită poziție a corpului, a capului și a mâinilor. În plus, creierul trebuie să asigure umezirea constantă a globului ocular, constanța respirației și multe alte funcții involuntare și necontrolate.
Funcționarea retinei este un bun exemplu al principiilor de bază ale sistemului nervos.
Orez. 1.1. Căi de la ochi la creier prin nervul optic și tractul optic.
Structura retinei
Analiza lumii vizuale depinde de informațiile care vin din retină, unde are loc prima etapă de procesare, stabilind limitele percepției noastre. Pe fig. 1.1 arată căile de la ochi la centrii superiori ai creierului. Imaginea care lovește retina este cu susul în jos, dar în toate celelalte privințe este o reprezentare fidelă a lumii exterioare. Cum poate această imagine să fie transmisă creierului nostru prin semnale electrice care provin din retină și apoi călătoresc de-a lungul nervilor optici?
Imagini și conexiuni ale neuronilor
Pe fig. 1.2 prezintă diferite tipuri de celule și localizarea lor în retină. Lumina care intră în ochi trece prin straturile de celule transparente și ajunge la fotoreceptori. Semnalele transmise de la ochi de-a lungul fibrelor nervului optic sunt singurele semnale informaționale pe care se bazează vederea noastră.
Schema de trecere a informaţiei prin retină (Fig. 1.2A) a fost propusă de Santiago Ramón y Cajal1) la sfârşitul secolului al XIX-lea. A fost unul dintre cei mai mari exploratori ai sistemului nervos și a efectuat experimente pe o mare varietate de animale. El a făcut o generalizare semnificativă că forma și locația neuronilor, precum și originea și destinația semnalelor neuronale într-o rețea, oferă informații cruciale despre funcționarea sistemului nervos.
Pe fig. 1.2 arată clar că celulele din retină, ca și în alte părți ale sistemului nervos central (SNC), sunt foarte dens împachetate. La început, morfologii au trebuit să rupă țesutul nervos pentru a vedea celulele nervoase individuale. Tehnicile care colorează toți neuronii sunt practic inutile pentru studiul formei și conectivității celulelor, deoarece structurile precum retina arată ca o zonă întunecată de celule și procese împletite. Micrografia electronică din fig. Figura 1.3 arată că spațiul extracelular din jurul neuronilor și al celulelor de susținere are o lățime de numai 25 de nanometri. Majoritatea desenelor Ramon y Cajal au fost realizate folosind metoda colorării Golgi, care colorează doar câțiva neuroni aleatori din întreaga populație printr-un mecanism necunoscut, dar acești câțiva neuroni sunt complet colorați.
Orez. 1.2. Structura și conexiunile celulelor din retina mamiferelor. (A) Schema direcției semnalului de la receptor la nervul optic de-a lungul Ramon y Cajal. (B) Distribuția Ramon y Cajal a elementelor celulare retiniene. (C) Desenele cu tije și conuri ale retinei umane.
Orez. 1.3. Împachetarea densă a neuronilor în retina maimuței. O tijă (R) și un con (C) sunt etichetate.
Schema din fig. 1.2 prezintă principiul aranjarii ordonate a neuronilor în retină. Este ușor de distins între fotoreceptori, celule bipolare și ganglionare. Direcția de transmitere merge de la intrare la ieșire, de la fotoreceptori la celulele ganglionare. În plus, alte două tipuri de celule, orizontale și amacrine, formează conexiuni care leagă căi diferite. Unul dintre scopurile neuroștiinței prezente în desenele lui Ramon y Cajal este de a înțelege modul în care fiecare celulă este implicată în crearea imaginii lumii pe care o observăm.
Corpul celular, dendrite, axoni
Celula ganglionară prezentată în fig. 1.4 ilustrează caracteristicile structurale ale celulelor nervoase inerente tuturor neuronilor sistemului nervos central și periferic. Corpul celular conține nucleul și alte organite intracelulare comune tuturor celulelor. Procesul lung care părăsește corpul celular și formează o legătură cu celula țintă se numește axon. Termenii dendrită, corp celular și axon sunt aplicați proceselor în care fibrele de intrare formează contacte care acționează ca stații de recepție pentru excitare sau inhibiție. Pe lângă celula ganglionară, în Fig. 1.4 prezintă alte tipuri de neuroni. Termenii pentru descrierea structurii unui neuron, în special a dendritelor, sunt oarecum controversați, dar cu toate acestea sunt convenabil și utilizați pe scară largă.
Nu toți neuronii corespund structurii celulare simple prezentate în Fig. 1.4. Unii neuroni nu au axoni; altele au axoni pe care se formează legătura. Există celule ale căror dendrite pot conduce impulsuri și pot forma conexiuni cu celulele țintă. Dacă o celulă ganglionară se conformează schemei unui neuron standard cu dendrite, un corp și un axon, atunci alte celule nu se conformează acestui standard. De exemplu, fotoreceptorii (Figura 1.2C) nu au dendrite evidente. Activitatea fotoreceptorilor nu este cauzată de alți neuroni, ci este activată de stimuli externi, iluminare. O altă excepție în retină este absența axonilor din fotoreceptori.
Metode pentru identificarea neuronilor și urmărirea conexiunilor acestora
Deși tehnica Golgi este încă utilizată pe scară largă, multe abordări noi au facilitat identificarea funcțională a neuronilor și a conexiunilor sinaptice. Moleculele care colorează întregul neuron pot fi injectate printr-o micropipetă care înregistrează simultan un semnal electric. Markerii fluorescenți, cum ar fi galbenul lucifer, permit observarea celor mai subțiri procese dintr-o celulă vie. Intracelular, pot fi introduși markeri precum enzima peroxidază de hrean (HRP) sau biocitina; după fixare, ele formează un produs dens sau strălucesc puternic în lumină fluorescentă. Neuronii pot fi colorați cu peroxidază de hrean și aplicare extracelulară; enzima este captată și transportată în corpul celular. Coloranții carbocianinici fluorescenți, atunci când intră în contact cu membrana neuronului, se dizolvă și difuzează pe întreaga suprafață a celulei.
Orez. 1.4. Formele și dimensiunile neuronilor.
Orez. 1.5. Un grup de celule bipolare colorate cu un anticorp pentru enzima fosfokinaza C. Numai celulele care conțin enzima colorate.
Aceste tehnici sunt foarte importante pentru urmărirea trecerii axonilor de la o parte a sistemului nervos la alta.
Anticorpii sunt utilizați pentru a caracteriza neuroni, dendrite și sinapse specifici prin marcarea selectivă a componentelor intracelulare sau membranare. Anticorpii au fost utilizați cu succes pentru a urmări migrarea și diferențierea celulelor nervoase în ontogenie. O abordare suplimentară pentru a descrie neuronii este hibridizarea in situ: sondele marcate în mod specific etichetează mARN-ul unui neuron care codifică sinteza unui canal, receptor, transmițător sau bloc de construcție.
Elemente non-nervose ale creierului
Glial celule. Spre deosebire de neuroni, aceștia nu au axoni sau dendrite și nu sunt conectați direct la celulele nervoase. Există o mulțime de celule gliale în sistemul nervos. Ele îndeplinesc multe funcții diferite legate de transmisia semnalului. De exemplu, axonii celulelor ganglionare retiniene care alcătuiesc nervul optic conduc impulsurile foarte repede, deoarece sunt înconjurați de o înveliș lipidic izolator numit mielină. Mielina este formată din celule gliale care se înfășoară în jurul axonilor în timpul dezvoltării ontogenetice. Celulele gliale ale retinei sunt cunoscute sub numele de celule Muller.
Gruparea celulelor în funcție de funcție
O proprietate remarcabilă a retinei este aranjarea celulelor în funcție de funcție. Corpurile celulare ale fotoreceptorilor, orizontale, bipolare, amacrine și celule ganglionare sunt aranjate în straturi distincte. Stratificare similară se observă în tot creierul. De exemplu, structura în care se termină fibrele nervului optic (corpul geniculat lateral) constă din 6 straturi de celule care sunt ușor de distins chiar și cu ochiul liber. În multe zone ale sistemului nervos, celulele cu funcții similare sunt grupate în structuri globulare distincte cunoscute sub numele de nuclei (a nu se confunda cu nucleul celular) sau ganglioni (a nu se confunda cu celulele ganglionare retiniene).
Subtipurile și funcția celulelor
Există mai multe tipuri distincte de celule ganglionare, orizontale, bipolare și amacrine, fiecare cu morfologie caracteristică, specificitate de mediator și proprietăți fiziologice. De exemplu, fotoreceptorii sunt împărțiți în două clase ușor de distins - tije și conuri - care îndeplinesc funcții diferite. Bețișoarele alungite sunt excepțional de sensibile la cele mai mici modificări ale luminii. Pe măsură ce citiți această pagină, lumina ambientală este prea puternică pentru bastoanele care funcționează numai în condiții de lumină slabă după o perioadă lungă de întuneric. Conurile răspund la stimulii vizuali în lumină puternică. În plus, conurile sunt subdivizate în subtipuri de fotoreceptori care sunt sensibili la lumina roșie, verde sau albastră. Celulele amacrine sunt un prim exemplu de diversitate celulară: mai mult de 20 de tipuri pot fi distinse în funcție de criterii structurale și fiziologice.
Astfel, retina ilustrează cele mai profunde probleme ale neuroștiinței moderne. Nu se știe de ce sunt necesare atât de multe tipuri de celule amacrine și ce funcții diferite îndeplinesc fiecare dintre aceste tipuri de celule. Este îngrijorător să realizezi că funcția marii majorități a celulelor nervoase din sistemul nervos central, periferic și visceral este necunoscută. În același timp, această ignoranță sugerează că multe dintre principiile de bază ale creierului robotic nu sunt încă înțelese.
Convergența și divergența legăturilor
De exemplu, există o scădere puternică a numărului de celule implicate pe drumul de la receptori la celulele ganglionare. Ieșirile a peste 100 de milioane de receptori converg către 1 milion de celule ganglionare ai căror axoni formează nervul optic. Astfel, multe (dar nu toate) celulele ganglionare primesc input de la un număr mare de fotoreceptori (convergență) prin intermediul celulelor intercalate. La rândul său, o celulă ganglionară se ramifică intens și se termină pe multe celule țintă.
În plus, spre deosebire de schema simplificată, săgețile ar trebui să indice laturile pentru a indica interacțiunile dintre celulele din același strat (conexiuni laterale) și chiar în direcții opuse - de exemplu, înapoi de la celulele orizontale la fotoreceptori (conexiuni de întoarcere). Astfel de influențe convergente, divergente, laterale și recurente sunt caracteristici permanente ale majorității căilor neuronale din sistemul nervos. Astfel, procesarea simplă a semnalului pas cu pas este împiedicată de interacțiuni paralele și inverse.
Biologia celulară și moleculară a neuronilor
Ca și alte tipuri de celule din organism, neuronii posedă pe deplin mecanismele celulare ale activității metabolice, sinteza proteinelor membranare (de exemplu, proteinele canalelor ionice și receptorii). Mai mult, canalele ionice și proteinele receptorului sunt țintite pentru transportul la locurile de localizare din membrana celulară. Canalele specifice pentru sodiu sau potasiu sunt situate pe membrana axonilor celulelor ganglionare în grupuri discrete (clusters). Aceste canale sunt implicate în inițierea și implementarea PD.
Terminalele presinaptice formate prin procesele fotoreceptorilor, celulelor bipolare și alți neuroni conțin canale specifice în membrana lor prin care pot trece ionii de calciu. Intrarea calciului declanșează eliberarea de neurotransmițători. Fiecare tip de neuron sintetizează, stochează și eliberează un anumit tip de mediator(i). Spre deosebire de multe alte proteine membranare, receptorii pentru mediatori specifici sunt localizați în locații precis definite - membrane postsinaptice. Dintre proteinele membranare se cunosc si proteinele de pompare sau proteinele de transport, al caror rol este de a mentine constanta continutului intern al celulei.
Principala diferență între celulele nervoase și alte tipuri de celule ale corpului este prezența unui axon lung. Deoarece axonii nu au „bucătăria” biochimică pentru sinteza proteinelor, toate moleculele esențiale trebuie transportate la terminale printr-un proces numit transport axonal, adesea pe distanțe foarte mari. Toate moleculele necesare pentru a menține structura și funcționarea, precum și cele ale canalelor membranare, călătoresc din corpul celular în acest fel. În mod similar, moleculele captate de membrana terminală își fac drumul înapoi în corpul celular folosind transportul axonal.
Neuronii diferă de majoritatea celulelor prin faptul că, cu câteva excepții, nu se pot diviza. Aceasta înseamnă că la animalele adulte, neuronii morți nu pot fi înlocuiți.
Reglarea dezvoltării sistemului nervos
Gradul ridicat de organizare a unei astfel de structuri precum retina pune noi probleme. Dacă este nevoie de un creier uman pentru a asambla un computer, atunci nimeni nu controlează creierul în timpul dezvoltării și stabilirii conexiunilor sale. Este încă un mister modul în care „asamblarea” corectă a unor părți ale creierului duce la proprietățile sale unice.
În retina matură, fiecare tip de celulă este situat în stratul sau substratul respectiv și formează conexiuni bine definite cu celulele țintă respective. Un astfel de dispozitiv este o condiție necesară pentru funcționarea corectă. De exemplu, pentru a dezvolta celule ganglionare normale, celula progenitoare trebuie să se dividă, să migreze într-o anumită locație, să se diferențieze într-o formă specifică și să formeze conexiuni sinaptice specifice.
Axonii acestei celule trebuie să găsească pe o distanță considerabilă (nervul optic) un anumit strat de celule țintă în următoarea legătură a comutatorului sinaptic. Procese similare apar în toate părțile sistemului nervos, ducând la formarea unor structuri complexe cu funcții specifice.
Studiul mecanismelor de formare a unor astfel de structuri complexe precum retina este una dintre problemele cheie ale neurobiologiei moderne. Înțelegerea modului în care se formează interconexiunile complexe ale neuronilor în procesul de dezvoltare individuală (ontogeneză) poate ajuta la descrierea proprietăților și originii tulburărilor funcționale ale creierului. Unele molecule pot juca un rol cheie în diferențierea neuronală, creșterea, migrarea, formarea sinapselor și supraviețuirea. Astfel de molecule sunt acum descrise din ce în ce mai frecvent. Interesant este că semnalele electrice reglează semnalele moleculare care declanșează creșterea axonilor și formarea conexiunilor. Activitatea joacă un rol în stabilirea unui model de conexiuni.
Abordările genetice permit identificarea genelor care controlează diferențierea organelor întregi, cum ar fi ochiul în ansamblu. Goering și colegii săi au studiat expresia genelor fără ochi la musca fructelor Drosophila, care controlează dezvoltarea ochilor. Îndepărtarea acestei gene din genom duce la nedezvoltarea ochilor. Genele omoloage la șoareci și oameni (cunoscute ca ochi micși aniridia) asemănătoare ca structură. Dacă gena omoloagă fără ochi mamiferele sunt încorporate în mod artificial și exprimate în muscă, apoi acel animal dezvoltă ochi suplimentari (cum ar fi musca ca structură) pe antene, aripi și picioare. Acest lucru sugerează că această genă controlează formarea unui ochi la o muscă sau șoarece în același mod, în ciuda structurii și proprietăților complet diferite ale ochilor insectelor și mamiferelor.
Regenerarea sistemului nervos după leziune
Sistemul nervos nu numai că face conexiuni în timpul dezvoltării, dar poate repara unele dintre conexiuni după deteriorare (computerul dvs. nu poate). De exemplu, axonii din mână pot încolți după vătămare și pot face conexiuni; mâna se poate mișca și simți din nou atingerea. În mod similar, la o broască, pește sau nevertebrat, deteriorarea sistemului nervos este urmată de regenerarea axonală și restabilirea funcției. După tăierea nervului optic într-o broască sau pește, fibrele germinează din nou și animalul poate vedea. Cu toate acestea, această abilitate nu este inerentă sistemului nervos central al vertebratelor adulte - nu se regenerează. Semnalele moleculare care blochează regenerarea și semnificația lor biologică pentru funcționarea sistemului nervos sunt necunoscute.
concluzii
∙ Neuronii sunt conectați între ei într-un mod strict definit.
∙ Informația este transmisă de la celulă la celulă prin sinapse.
∙ În sistemele relativ simple, cum ar fi retina ochiului, toate conexiunile pot fi urmărite și semnificația semnalelor intercelulare poate fi înțeleasă.
∙ Celulele nervoase ale creierului sunt elementele materiale ale percepției.
∙ Semnalele din neuroni sunt foarte stereotipe și sunt aceleași pentru toate animalele.
∙ Potențialele de acțiune pot parcurge distanțe lungi fără pierderi.
∙ Potențialele de gradient local depind de proprietățile electrice pasive ale neuronilor și se extind doar pe distanțe scurte.
∙ Structura specială a celulelor nervoase necesită un mecanism specializat pentru transportul axonal al proteinelor și organelelor din și către corpul celular.
∙ În timpul dezvoltării individuale, neuronii migrează către locația lor finală și stabilesc conexiuni cu ținte.
∙ Semnalele moleculare controlează creșterea axonilor.
Bibliografie
Penrose R. NOUA MINTE A REGElui. Despre computere, gândire și legile fizicii.
Gregory R. L. Ochiul inteligent.
Lekakh V. A. Cheia înțelegerii fiziologiei.
Gamov G., Ichas M. Domnul Tompkins în interiorul său: aventuri într-o nouă biologie.
Kozhedub R. G. Modificări membranare și sinoptice în manifestările principiilor de bază ale creierului.
