Unitatea de bază a SNC este neuron (celula nervoasa, neurocit), a cărei membrană celulară reprezintă câmpul pe care integrarea influențelor sinoptice. Acest prim nivel de integrare este realizat ca rezultat al interacțiunii potențialelor postsinaptice excitatorii (EPSP) și inhibitorii (IPSP) care sunt generate la activarea intrărilor sinaptice ale neuronilor. În cazul în care intrările excitatorii și inhibitorii sunt activate simultan, are loc însumarea potențialelor sinaptice de polaritate opusă, iar potențialul de membrană se apropie de nivelul critic de depolarizare (CDL) într-o măsură mai mică, la care apare un potențial de acțiune în zona de prag scăzut. a celulei. În unele cazuri, o scădere a amplitudinii EPSP poate apărea fără apariția IPSP, doar datorită acțiunii de scurtcircuitare a șunturilor a canalelor membranei responsabile de generarea IPSP.
Astfel, convergența intrărilor excitatorii și inhibitorii pe membrana neuronului determină frecvența descărcărilor de impulsuri generate de aceasta și acționează ca un factor universal în activitatea integrativă a celulei nervoase. (al doilea nivel de integrare) datorită specificului relaţiilor morfologice din sistemul nervos central. Destul de des, un astfel de fenomen este observat atunci când o fibră presinaptică se ramifică de mai multe ori și formează contacte sinaptice cu mulți neuroni deodată.
numit divergenţăși se găsește în aproape toate părțile sistemului nervos central: în organizarea intrării aferente a măduvei spinării, în ganglionii autonomi, în creier. Din punct de vedere funcțional, stă la baza principiului divergenței iradierea excitatieiîn arcurile reflexe, care se manifestă prin faptul că iritarea unei fibre aferente poate provoca o reacție generalizată datorită excitării multor neuroni intercalari și motori.
Principiul unei căi finale comune
În organizarea structurală a rețelelor nervoase, apare o situație când mai multe terminale aferente din alte părți ale sistemului nervos central converg către un neuron (Fig. 3.2). Acest fenomen se numește convergenţăîn conexiunile neuronale. Deci, de exemplu, aproximativ 6000 de colaterale ale axonilor aferentelor primare, interneuronii spinali, căile descendente din trunchiul cerebral și cortexul se apropie de un neuron motor. Toate aceste terminații terminale formează sinapse excitatorii și inhibitorii pe neuronul motor și formează un fel de „pâlnie”, a cărei parte îngustată reprezintă ieșirea motorului. Această pâlnie este o formațiune anatomică care determină unul dintre mecanismele funcției de coordonare a măduvei spinării.Esența acestui mecanism a fost dezvăluită de fiziologul englez C. Sherrington, care a formulat principiul unei căi finale comune. Potrivit lui Ch. Sherrington, predominanța cantitativă a fibrelor senzoriale și a altor fibre de intrare asupra fibrelor motorii creează o coliziune inevitabilă a impulsurilor într-o cale finală comună, care este un grup de neuroni motori și mușchii inervați de aceștia. Ca urmare a acestei ciocniri, se realizează inhibarea tuturor gradelor posibile de libertate ale aparatului motor, cu excepția unuia, în direcția căreia se desfășoară reacția reflexă, cauzată de stimularea maximă a uneia dintre intrările aferente.
Luați în considerare cazul stimulării simultane a câmpurilor receptive ale reflexelor de zgâriere și flexie, care sunt realizate de grupuri musculare identice. Impulsurile venite din aceste câmpuri receptive vin în aceeași grupă de neuroni motori, iar aici, în locul îngust al pâlniei, datorită integrării influențelor sinaptice, se face o alegere în favoarea unui reflex de flexie cauzat de un stimul al durerii mai puternic. . Principiul unei căi finale comune, ca unul dintre principiile coordonării, este valabil nu numai pentru măduva spinării, ci este aplicabil oricărui nivel al SNC, inclusiv cortexului motor.
Principiile coordonării în SNC
Coordonare - aceasta este coordonarea și conjugarea proceselor nervoase, caracteristice activității sistemului nervos central (SNC).
1. Principiul inervației reciproce (conjugate, mutual exclusive).
2. Principiul unei căi finale comune (principiul convergenței, „pâlnia lui Ch. Sherrington”).
3. Principiul dominant.
4. Principiul timpului O conexiunea.
5. Principiul autoreglementării (directă și feedback).
6. Principiul ierarhiei (subordonării).
1. Principiul inervației reciproce (conjugate, mutual exclusive).
Principiul inervației reciproce a mușchilor antagoniști a fost descoperit pentru prima dată în 1896 de remarcabilul fiziolog rus N.E. Vvedensky, student la I.M. Sechenov.
Contracția flexorului determină o scădere a tonusului extensorului pe aceeași parte și pe opusă
lateral - dimpotrivă: poate provoca o creștere a tonusului extensorului.
Reflexul de mers se bazează pe principiul reciproc. Astfel, mersul este un reflex conditionat, bazat pe principiul inervatiei reciproce, activitate motorie ciclica a picioarelor.
Excitarea flexorului determină inhibarea conjugată și relaxarea extensorului: apare un reflex de extensie încrucișată.
2. Principiul unei căi finale comune (principiul convergenței)
Acest principiu a fost descoperit și investigat de remarcabilul fiziolog englez Sir C.S. Sherrington (Charles Scott Sherrington) în 1896.
El a descoperit că în centrii nervoși numărul de celule aferente (aducătoare) este mult mai mare decât numărul de neuroni eferenți (care efectuează) care transportă excitația la mușchi. Se dovedește că există o luptă între neuroni „pentru o cale finală comună”, adică. pentru transferul excitaţiei lor către neuronii de efect. Acest principiu a primit și numele figurativ de „pâlnia lui Sherrington”.
Dominant (din latină „a domina”) este un reflex temporar dominant care subjugă arcurile altor reflexe. dominanta există sub forma unui focar stabil de excitare, subjugând alte focare excitate.
Dominanta poate fi umorală sau poate fi indusă artificial prin depolarizarea unei părți a creierului cu ajutorul unor influențe chimice sau electrice.
Exemple dominante:
Încercările broaștei de a se scoate din cârlig.
Caracteristicile focusului dominant (centru):
-excitabilitate crescută,
- rezistenta crescuta (rezistenta la efectele de franare),
- efect inhibitor asupra altor focare excitate,
- capacitatea de a suma excitației din zonele învecinate,
- durata existenței acestui focus excitat,
- inerție, adică reținerea prelungită a stării excitate după terminarea excitației inițiale și rezistența la acțiunea inhibitoare.
dominanta a fost descoperită în 1924 de A.A. Ukhtomsky, un fiziolog domestic major, un student al unui alt fiziolog major - N.E. Vvedensky.
Esența acestui fenomen constă în faptul că, dacă există un focar dominant care are excitație, atunci orice altă excitație va spori reacția acestui focus dominant particular. Iar răspunsul reflex va corespunde exact focalizării dominante (centrul nervos dominant), și nu stimulului. Putem spune că dominanta perturbă fluxul reflexelor clasice condiționate și necondiționate. În plus, focalizarea dominantă inhibă toți ceilalți centri și le suprimă excitația. Astfel, dominanta, parcă, filtrează excitația provenită din diferite surse. inhibă toate impulsurile străine inutile.
În anii 1960, V.S. Rusinov a primit o dominantă artificială prin stimularea electrică slabă a stratului 6 al cortexului cerebral.
Uneori, baza dominantei este o scădere a labilității (mobilitatea proceselor nervoase).
Formele dominante
1. Sensibilă (la atingere).
2. Motor.
Prin mecanism:
1. Reflex.
2. Umoral (foame, sexual).
Nivel de locație:
1. Spinal (măduva spinării).
2. Bulbar (medulla oblongata).
3. Mezencefalic (mesencefal).
4. Diencefalic (mesencefalul).
5. Cortical (cortical).
4. Principiul conexiunii temporare
Cea mai înaltă formă de conexiune temporală este un reflex condiționat.
5. Principiul autoreglementării (direct și feedback)
Legăturile directe și inverse sunt modalități de influență ale obiectului de control asupra obiectului controlat. În consecință, influența poate fi directă și inversă.
Feedback-urile, la rândul lor, sunt împărțite în pozitive (întărire) și negative (slăbire).
6. Principiul ierarhiei (subordonării)
Principiul ierarhiei este foarte simplu - structurile subiacente sunt subordonate celor de deasupra. Aceasta înseamnă că structurile de deasupra sunt capabile să ajusteze și să încetinească structurile de bază.
Există și o ierarhie funcțională. Astfel, reflexul defensiv ocupă locul cel mai înalt în ierarhia reflexelor necondiționate, apoi reflexul alimentar, apoi reflexul sexual. Dar, în mai multe cazuri, conducerea poate fi captată de reflexul sexual, împingând în fundal comportamentul alimentar și chiar instinctul de autoconservare.
În condițiile normei fiziologice, activitatea tuturor organelor și sistemelor corpului este coordonată: organismul reacționează la influențele mediului extern și intern în ansamblu. Manifestarea coordonată a reflexelor individuale care asigură implementarea actelor de lucru integrale se numește coordonare..
Fenomenele de coordonare joacă un rol important în activitatea aparatului motor. Coordonarea acestor acțiuni motorii ca mersul sau alergarea este asigurată de munca interconectată a centrilor nervoși.
Datorita muncii coordonate a centrilor nervosi, corpul este perfect adaptat la conditiile de existenta. Acest lucru se întâmplă nu numai din cauza activității aparatului motor, ci și din cauza modificărilor funcțiilor vegetative ale organismului (procesele de respirație, circulația sângelui, digestia, metabolismul etc.).
Au fost stabilite o serie de modele generale - principii de coordonare: 1) principiul convergenţei; 2) principiul iradierii excitaţiei; 3) principiul reciprocității; 4) principiul modificării secvenţiale a excitaţiei prin inhibiţie şi inhibiţiei prin excitaţie; 5) fenomenul de „recul”; 6) reflexe în lanț și ritmice; 7) principiul unei căi finale comune; 8) principiul feedback-ului; 9) principiul dominantei.
Să analizăm câteva dintre ele.
Principiul convergenței. Acest principiu a fost stabilit de fiziologul englez Sherrington. Impulsurile care vin în sistemul nervos central prin diferite fibre aferente pot converge (converge) către aceiași neuroni intercalari și eferenți. Convergența impulsurilor nervoase se explică prin faptul că există de câteva ori mai mulți neuroni aferenți decât eferenți, prin urmare neuronii aferenți formează numeroase sinapse pe corpurile și dendritele neuronilor eferenți și intercalari.
Principiul iradierii. Impulsurile care intră în sistemul nervos central cu iritarea puternică și prelungită a receptorilor provoacă excitarea nu numai a acestui centru reflex, ci și a altor centri nervoși. Această răspândire a excitației în sistemul nervos central se numește iradiere. Procesul de iradiere este asociat cu prezența în sistemul nervos central a numeroase ramuri de axoni, și în special a dendritelor celulelor nervoase și a lanțurilor de neuroni intercalari, care unesc diverși centri nervoși între ele.
Principiul reciprocității(conjugarea) în activitatea centrilor nervoşi. Acest fenomen a fost studiat de I. M. Sechenov, N. E. Vvedensky, Sherrington. Esența sa constă în faptul că atunci când unii centri nervoși sunt excitați, activitatea altora poate fi inhibată. Principiul reciprocității a fost arătat în raport cu centrii nervoși ai mușchilor antagoniști - flexorii și extensorii membrelor. Se manifestă cel mai clar la animalele cu creierul îndepărtat și dorsal conservat (animalul spinal). Dacă pielea extremităților unui animal spinal (pisica) este iritată, se observă un reflex de flexie al acestui membru, iar în acest moment se observă un reflex de extensie pe partea opusă. Fenomenele descrise sunt legate de faptul că atunci când centrul de flexie al unui membru este excitat, are loc inhibarea reciprocă a centrului de extensie al aceluiași membru. Pe partea simetrică, există relații inverse: centrul extensor este excitat și centrul flexor este inhibat. Numai cu o astfel de inervație reciproc combinată (reciprocă) este posibil actul de a merge.
Poate apărea și inhibarea cuplată, reciprocă, a altor reflexe. Sub influența creierului, relațiile reciproce se pot schimba. O persoană sau un animal, dacă este necesar, poate să îndoaie ambele membre, să sară etc.
Relațiile reciproce ale centrelor creierului determină capacitatea unei persoane de a stăpâni procese complexe de muncă și mișcări speciale nu mai puțin complexe care apar în timpul înotului, exercițiilor acrobatice etc.
Principiul unei căi finale comune. Acest principiu este asociat cu particularitățile structurii sistemului nervos central. Această caracteristică, așa cum am menționat deja, este că există de câteva ori mai mulți neuroni aferenți decât cei eferenți, drept urmare diverse impulsuri aferente converg către căi de ieșire comune. Relațiile cantitative dintre neuroni pot fi reprezentate schematic ca o pâlnie: excitația curge în sistemul nervos central printr-un clopot larg (neuroni aferenți) și curge din acesta printr-un tub îngust (neuroni eferenți). Căile comune pot fi nu numai neuronii eferenți terminali, ci și cei intercalari.
Pulsurile care converg într-o cale comună „concurează” între ele pentru utilizarea acestei căi. Așa se realizează ordonarea răspunsului reflex, subordonarea reflexelor și inhibarea celor mai puțin semnificative. În același timp, organismul are posibilitatea de a răspunde la diverși stimuli din mediul extern și intern cu ajutorul unui număr relativ mic de organe executive.
Principiul feedback-ului. Acest principiu a fost studiat de I. M. Sechenov, Sherrington, P. K. Anokhin și o serie de alți cercetători. Odată cu contracția reflexă a mușchilor scheletici, proprioreceptorii sunt excitați. De la proprioreceptori, impulsurile nervoase intră din nou în sistemul nervos central. Aceasta controlează acuratețea mișcărilor efectuate. Impulsuri aferente similare care apar în organism ca urmare a activității reflexe a organelor și țesuturilor (efectori) sunt numite impulsuri aferente secundare sau feedback.
Feedback-ul poate fi pozitiv sau negativ. Feedback-urile pozitive contribuie la întărirea reacțiilor reflexe, negative - la oprimarea lor.
Datorită feedback-urilor pozitive și negative, de exemplu, se realizează reglarea constantei relative a valorii presiunii arteriale.
Odată cu creșterea tensiunii arteriale, excitarea mecanoreceptorilor arcului aortic, apare sinusurile carotide. Impulsurile intră în centrul vasomotor și în centrul activității cardiace, tonusul vascular scade reflex, în același timp activitatea inimii încetinește și tensiunea arterială scade. Odată cu scăderea tensiunii arteriale, iritarea mecanoreceptorilor acestor zone reflexogene determină o creștere reflexă a tonusului vascular, o creștere a activității inimii. În acest caz, valoarea tensiunii arteriale crește.
Impulsurile aferente secundare (feedback) joaca si ele un rol important in reglarea altor functii autonome: respiratie, digestie, excretie.
Principiul dominant. Principiul dominației a fost formulat de A. A. Ukhtomsky. Acest principiu joacă un rol important în activitatea coordonată a centrilor nervoși. Dominanta este un focar temporar dominant al excitației în sistemul nervos central, care determină natura răspunsului organismului la stimuli externi și interni.
Focalizarea dominantă a excitației este caracterizată de următoarele proprietăți principale: 1) excitabilitate crescută; 2) persistența excitării; 3) capacitatea de a rezuma excitația; 4) inerție - dominanta sub formă de urme de excitație poate persista mult timp chiar și după încetarea iritației care a provocat-o.
Focalizarea dominantă a excitației este capabil să atragă (atrage) spre sine impulsurile nervoase de la alți centri nervoși care sunt mai puțin excitați în acest moment. Datorită acestor impulsuri, activitatea dominantei crește și mai mult, iar activitatea altor centri nervoși este suprimată.
Dominantele pot fi de origine exogenă și endogenă. dominanta exogenă apare sub influența factorilor de mediu. De exemplu, atunci când citește o carte interesantă, este posibil ca o persoană să nu audă muzica redată la radio în acel moment.
dominanta endogenă apare sub influența factorilor mediului intern al organismului, în principal hormoni și alte substanțe active fiziologic. De exemplu, cu o scădere a conținutului de nutrienți din sânge, în special glucoză, centrul alimentar este excitat, ceea ce este unul dintre motivele instalării alimentare a organismului animalelor și oamenilor.
Dominanta poate fi inertă (persistentă), iar pentru distrugerea sa este necesară crearea unui nou focar de excitație, mai puternic.
Dominanta stă la baza activității de coordonare a organismului, asigurând comportamentul oamenilor și animalelor în mediu, precum și stări emoționale, reacții de atenție. Formarea reflexelor condiționate și inhibarea lor este, de asemenea, asociată cu prezența unui focar dominant de excitație.
Măduva spinării
Caracteristicile structurii măduvei spinării. Măduva spinării este cea mai veche și primitivă parte a sistemului nervos central. Substanța cenușie este situată în partea centrală a măduvei spinării. Este format în principal din celule nervoase și formează proeminențe - coarne posterioare, anterioare și laterale. Celulele nervoase aferente sunt localizate în ganglionii spinali adiacenți. Procesul lung al celulei aferente este situat la periferie si formeaza o terminatie receptiva (receptor), in timp ce procesul scurt se termina la celulele coarnelor posterioare. Coarnele anterioare contin celule eferente (motoneuroni), ai caror axoni inerveaza muschii scheletici; în coarnele laterale - neuroni ai sistemului nervos autonom. Substanța cenușie conține numeroși interneuroni. Printre aceștia s-au găsit neuroni inhibitori speciali - Celulele Renshaw numit după autorul care le-a descris primul. Înconjurat de substanță cenușie materie albă măduva spinării. Este alcătuit din fibre nervoase. căi de urcare și coborâre, conectând diferite părți ale măduvei spinării între ele, precum și măduva spinării cu creierul (Fig. 75).
Funcțiile rădăcinilor coloanei vertebrale. Conexiunea măduvei spinării cu periferia se realizează prin intermediul fibrelor nervoase care trec în rădăcinile spinării; de-a lungul lor, impulsurile aferente intră în măduva spinării și impulsurile eferente trec de la ea către periferie. Există 31 de perechi de rădăcini anterioare și posterioare de ambele părți ale măduvei spinării.
Funcțiile rădăcinilor coloanei vertebrale au fost elucidate folosind metodele de transecție și stimulare.
Remarcabilul anatomist și fiziolog scoțian Bell și cercetătorul francez Magendie au descoperit că, prin secțiunea unilaterală a rădăcinilor anterioare ale măduvei spinării, se observă paralizia membrelor aceleiași părți, în timp ce sensibilitatea este complet păstrată. Transecția rădăcinilor posterioare duce la o pierdere a sensibilității, în timp ce funcția motorie este păstrată.
Astfel, s-a demonstrat că impulsurile aferente intră în măduva spinării prin rădăcinile posterioare (senzoriale), impulsurile eferente ies prin rădăcinile anterioare (motorii).
Funcțiile și centrii măduvei spinării. Măduva spinării are două funcții: reflectorizant și conductiv.
Funcția reflexă a măduvei spinării. Măduva spinării primește impulsuri aferente de la receptorii pielii, proprioreceptorii aparatului motor, interoreceptorii vaselor de sânge, tractul digestiv, organele excretoare și genitale. Impulsurile eferente din măduva spinării merg la mușchii scheletici (cu excepția mușchilor feței), inclusiv la cei respiratori - mușchii intercostali și diafragma. În plus, impulsurile din măduva spinării de-a lungul fibrelor nervoase autonome ajung la toate organele interne, vasele de sânge, glandele sudoripare etc.
Neuronii motori ai măduvei spinării sunt excitați de impulsuri aferente care vin la ei de la diverși receptori din organism. Cu toate acestea, nivelul de activitate al motoneuronilor depinde nu numai de această aferentă, ci și de relații intracentrale complexe. Un rol important în reglarea activității neuronilor motori revine influențelor descendente ale creierului (cortexul cerebral, formarea reticulară a trunchiului cerebral, cerebelului etc.), precum și influențelor intraspinale a numeroși neuroni intercalari. Printre neuronii intercalari, celulele Renshaw joacă un rol special. Aceste celule formează sinapse inhibitorii pe neuronii motori. Când celulele Renshaw sunt excitate, activitatea neuronilor motori încetinește, ceea ce previne supraexcitarea și le controlează activitatea. Activitatea neuronilor motori ai măduvei spinării este controlată și de fluxul de impulsuri care vin de la proprioreceptorii mușchilor (aferentație inversă).
Reflexele spinale, adică reflexele inerente măduvei spinării în sine, pot fi studiate în forma lor pură numai după ce măduva spinării a fost separată de creier (animalul spinal). Prima consecință a secțiunii dintre medula oblongata și măduva spinării este șocul spinal, care durează de la câteva minute până la câteva săptămâni, în funcție de nivelul de dezvoltare a sistemului nervos central. Șocul spinal se manifestă printr-o scădere bruscă a excitabilității și inhibarea funcțiilor reflexe ale tuturor centrilor nervoși situati sub locul secțiunii. În apariția șocului spinal, este de mare importanță eliminarea impulsurilor nervoase care vin în măduva spinării din părțile supraiacente ale sistemului nervos central, inclusiv neuronii formării reticulare a trunchiului cerebral.
La terminarea șocului spinal, activitatea reflexă a mușchilor scheletici, magnitudinea tensiunii arteriale, reflexele de urinare, defecare și o serie de reflexe sexuale sunt restabilite treptat. La un animal spinal, mișcările voluntare, sensibilitatea și temperatura corpului, precum și respirația nu sunt restabilite. Animalele spinale pot trăi numai în condițiile respirației artificiale. În consecință, centrii care reglează aceste funcții sunt localizați în părțile supraiacente ale sistemului nervos central..
centrii reflexi ai măduvei spinării. În regiunea cervicală a măduvei spinării se află centrul nervului frenic și centrul constricției pupilare, în regiunile cervicale și toracice - centrii mușchilor membrelor superioare, mușchii toracelui, spatelui și abdomenului, în regiunea lombară - centrii mușchilor extremităților inferioare, în regiunea sacră - centrii de urinare, defecare și activitate sexuală, în coarnele laterale ale măduvei toracice și lombare - centrii de transpirație și centrii vasomotori spinali.
Studiind tulburările în activitatea anumitor grupe musculare sau funcții individuale la persoanele bolnave, se poate stabili care secțiune a măduvei spinării este deteriorată sau funcția cărei secțiuni este afectată.
Arcurile reflexe ale reflexelor individuale trec prin anumite segmente ale măduvei spinării. Excitația care a apărut în receptor, de-a lungul nervului centripet, intră în secțiunea corespunzătoare a măduvei spinării. Fibrele centrifuge care ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare inervează zone strict definite ale corpului. Schema din fig. 76 arată ce segmente inervează fiecare parte a corpului.
Funcția de conducere a măduvei spinării. Căile ascendente și descendente trec prin măduva spinării.
căi nervoase ascendente transmite informații de la receptorii tactili, de durere, de temperatură ai pielii și de la proprioceptorii musculari prin neuronii măduvei spinării și a altor părți ale sistemului nervos central către cerebel și cortexul cerebral.
Căile nervoase descendente(piramidal și extrapiramidal) conectează cortexul cerebral, nucleii subcorticali și formațiunile trunchiului cerebral cu neuronii motori ai măduvei spinării. Ele asigură influența părților superioare ale sistemului nervos central asupra activității mușchilor scheletici.
Medulara
Continuarea directă a măduvei spinării la toate vertebratele și oamenii este medula oblongata.
Medula oblongata și pontul (puntea creierului) sunt combinate sub denumirea generală a creierului posterior. Creierul posterior împreună cu mezencefalul și diencefalul formează trunchiul cerebral. Trunchiul cerebral conține un număr mare de nuclei, tracturi ascendente și descendente. De mare importanță funcțională este localizată în trunchiul cerebral, în special în creierul posterior, formatiune reticulara.
În medulla oblongata, în comparație cu măduva spinării, nu există o distribuție segmentară clară a substanței cenușii și albe.
Acumularea de celule nervoase duce la formarea de nuclei, care sunt centrele reflexelor mai mult sau mai puțin complexe. Din cele 12 perechi de nervi cranieni care conectează creierul cu periferia corpului - receptorii și efectorii săi, opt perechi (V-XII) își au originea în medula oblongata.
Medula oblongata îndeplinește două funcții - reflex și conducere.
Funcția reflexă a medulului oblongata. În medulla oblongata există centre atât ale reflexelor relativ simple, cât și mai complexe. Datorită medulei oblongate se realizează: 1) reflexe de protecție (clipire, lăcrimare, strănut, reflex de tuse și reflex de vărsături); 2) reglarea reflexelor, asigurarea tonusului muscular necesar mentinerii posturii si efectuarii actelor de munca; 3) reflexe labirintice care contribuie la distribuția corectă a tonusului muscular între grupurile individuale de mușchi și la stabilirea unei anumite posturi corporale; 4) reflexe asociate cu funcțiile sistemului respirator, circulator și digestiv.
Funcția conducătoare a medulei oblongate. Prin medula oblongata trec căi ascendente de la măduva spinării la creier și căi descendente care leagă scoarța cerebrală de măduva spinării. Medula oblongata și puțul au propriile căi care leagă nucleul și măslinia nervului vestibular cu neuronii motori ai măduvei spinării.
Prin tracturile ascendente și nervii cranieni, medula oblongata primește impulsuri de la receptorii mușchilor feței, gâtului, membrelor și trunchiului, de la pielea feței, mucoasele ochilor, cavitatea nazală și bucală, de la receptorii auditivi. , aparat vestibular, laringe, trahee, plămâni și interoreceptori digestivi, aparat și sistemul cardiovascular.
Funcțiile medulei oblongata au fost studiate la animale bulbare, la care medulla oblongata era separată de cea din mijloc printr-o secțiune transversală. În consecință, viața animalelor bulbare se realizează datorită activității măduvei spinării și a medulului oblongata. Astfel de animale le lipsesc mișcările voluntare, există o pierdere a tuturor tipurilor de sensibilitate, reglarea temperaturii corpului este perturbată (un animal cu sânge cald se transformă într-un animal cu sânge rece). La animalele bulbare, reacțiile reflexe ale corpului sunt păstrate și se realizează reglarea funcțiilor organelor interne.
centrii reflexi ai medulului oblongat. Există o serie de centri vitali în medula oblongata. Acestea includ centrele respiratorii, cardiovasculare și nutriționale. Datorită activității acestor centri, se realizează reglarea respirației, a circulației sângelui și a digestiei. Astfel, principalul rol biologic al medulei oblongate este de a asigura constanța compoziției mediului intern al organismului.
Datorită conexiunilor cu proprioreceptorii, medula oblongata acționează ca un regulator al tonusului mușchilor scheletici, oferind în primul rând tensiune tonică în mușchii extensori menționați să depășească gravitația corpului.
Medula oblongata reglează funcționarea măduvei spinării. Aceasta functie de coordonare are ca scop unificarea functionala a tuturor segmentelor maduvei spinarii, asigurarea conditiilor pentru activitatea integrala a acesteia. Medula oblongata realizează forme mai subtile de reacții adaptative ale organismului la mediul extern în comparație cu măduva spinării.
mezencefal
Formațiunile mezencefalului includ picioarele creierului, nucleii III (oculomotori) și IV (trohleari) perechi de nervi cranieni, cvadrigemina, nucleii roșii și substanța neagră. În picioarele creierului sunt căi nervoase ascendente și descendente.
În structura creierului mediu, caracteristicile segmentare sunt complet pierdute. În mijlocul creierului, elementele celulare formează grupuri complexe sub formă de nuclee. Formațiunile nucleare se referă direct la mijlocul creierului, precum și la formațiunea reticulară care face parte din acesta.
Coliculii anteriori primesc impulsuri de la retină. Ca răspuns la aceste semnale, lumenul pupilar este reglat și ochiul este acomodat. Acomodarea este adaptarea ochiului la o viziune clară a obiectelor aflate la diferite distanțe prin modificarea curburii lentilei.
Tuberculii posteriori ai cvadrigeminei primesc impulsuri de la nucleii nervilor auditivi situati in medula oblongata. Din acest motiv, există o reglare reflexă a tonusului muscular al urechii medii, iar la animale - întoarcerea auriculului către sursa de sunet. Astfel, cu participarea tuberculilor anteriori și posteriori ai cvadrigeminei, se efectuează reacții reflexe de ajustare, orientare la stimuli lumini și sonori (mișcări ale ochilor, întoarcerea capului și chiar a corpului către stimulul luminos sau sonor). Odată cu distrugerea nucleilor cvadrigeminei, vederea și auzul sunt păstrate, dar nu există reacții de orientare la lumină și sunet.
Funcția nucleilor perechilor III și IV de nervi cranieni este strâns legată de activitatea tuberculilor cvadrigeminei, a căror excitare determină mișcarea ochilor în sus, în jos, în lateral, precum și convergența. (convergența) și diluarea axelor oculare la transferul privirii de la obiecte îndepărtate la cele apropiate și invers,
Miezuri roșii participa la reglarea tonusului muscular și la manifestarea reflexelor de reglare care asigură păstrarea poziției corecte a corpului în spațiu. Când creierul posterior este separat de creierul mijlociu, tonusul mușchilor extensori crește, membrele animalului se încordează și se întind, iar capul se aruncă înapoi. În consecință, la un animal și un om sănătos, nucleele roșii încetinesc oarecum tonusul mușchilor extensori.
materie neagră reglează, de asemenea, tonusul muscular și menținerea posturii, participă la reglarea mestecării, înghițirii, tensiunii arteriale și respirației, adică activitatea substanței negre, precum nucleele roșii, este strâns legată de activitatea medulei oblongate.
Astfel, mezencefalul reglează tonusul muscular, îl distribuie în mod corespunzător, ceea ce este o condiție necesară pentru mișcările coordonate. Mezencefalul reglează o serie de funcții vegetative ale corpului (mestecat, înghițire, tensiune arterială, respirație). Datorită mezencefalului, activitatea reflexă a corpului se extinde și devine mai diversificată (orientarea reflexelor către stimuli sonori și vizuali).
Formațiunile trunchiului cerebral asigură distribuția corectă a tonusului între grupurile individuale de mușchi. Reflexele care asigură tonusul muscular sunt numite tonic. La implementarea acestor reflexe participă neuronii motori ai măduvei spinării, nucleii vestibulari ai medulei oblongate, cerebelul și formațiunile mezencefalului (nuclei roșii). În întregul organism, manifestarea reflexelor tonice este controlată de celulele zonei motorii a cortexului cerebral.
Reflexele tonice apar atunci când poziția corpului și a capului în spațiu se modifică datorită excitării proprioceptorilor musculari, receptorilor aparatului vestibular al urechii interne și receptorilor tactili ai pielii.
Reflexele tonice sunt împărțite în două grupe: statică şi statocinetică. Reflexe statice apar atunci când poziția corpului, în special a capului, în spațiu se schimbă. Reflexe statokinetice apar atunci când corpul se mișcă în spațiu, când se modifică viteza de mișcare (de rotație sau rectilinie).
Astfel, reflexele tonice previn posibilitatea dezechilibrului, pierderea unei posturi active si contribuie la refacerea posturii perturbate.
diencefal
Diencefalul face parte din trunchiul cerebral anterior. Principalele formațiuni ale diencefalului sunt tuberculii vizuali (talamus) și hipotalamus (hipotalamus).
Tuberculi vizuali- o formațiune masivă pereche, ocupă cea mai mare parte a diencefalului. Tuberculii vizuali ating cea mai mare dimensiune și cea mai mare complexitate a structurii la om.
Dealurile vizuale sunt centrul tuturor impulsurilor aferente. Prin tuberculii vizuali intră în cortexul cerebral informații de la toți receptorii corpului nostru, cu excepția celor olfactiv. În plus, impulsurile nervoase sunt transmise de la tuberculii vizuali la diferite formațiuni ale trunchiului cerebral. În movilele vizuale au fost găsite un număr mare de formațiuni nucleare. Din punct de vedere funcțional, ele pot fi împărțite în două grupe: nuclei specifici și nespecifici.
Nuclee specifice primesc informații de la receptori, o procesează și o transmit în anumite zone ale cortexului cerebral, de unde apar senzațiile corespunzătoare (vizuale, auditive etc.).
Nuclee nespecifice nu au legătură directă cu receptorii organismului. Ei primesc impulsuri de la receptori printr-un număr mare de comutatoare (sinapse). Impulsurile din aceste formațiuni prin nucleii subcorticali ajung la mulți neuroni localizați în diferite zone ale cortexului cerebral, determinând o creștere a excitabilității acestora.
Dacă tuberculii optici sunt deteriorați, o persoană experimentează o pierdere completă a sensibilității sau scăderea acesteia pe partea opusă, se poate produce și contracția mușchilor faciali care însoțește emoțiile, tulburări de somn, pierderea auzului, pierderea vederii etc.
Zona hipotalamică (hipotalamică). participă la reglarea diferitelor tipuri de metabolism (proteine, grăsimi, carbohidrați, săruri, apă), reglează generarea și transferul de căldură, starea de somn și veghe. În nucleii hipotalamusului se formează o serie de hormoni, care sunt apoi depuși în glanda pituitară posterioară. Hipotalamusul anterior este cel mai înalt centru al sistemului nervos parasimpatic, cel posterior - sistemul nervos simpatic. Hipotalamusul este implicat în reglarea multor funcții autonome ale corpului.
Nuclei bazali
Nucleii subcorticali sau bazali includ trei formațiuni pereche: nucleul caudat, coaja și bila palidă. Nucleii bazali sunt localizați în interiorul emisferelor cerebrale, în partea inferioară a acestora, între lobii frontali și diencefal. Dezvoltarea și structura celulară a nucleului caudat și a cochiliei sunt aceleași, prin urmare sunt considerate ca o singură formațiune - striatul.
striat este responsabil de funcțiile motorii complexe, participă la implementarea reacțiilor reflexe necondiționate de natură în lanț - alergare, înot, sărituri. Striatul îndeplinește această funcție prin intermediul mingii palide, încetinindu-și activitatea. În plus, striatul prin hipotalamus reglează funcțiile autonome ale corpului și, de asemenea, împreună cu nucleii diencefalului, asigură implementarea reflexelor complexe necondiționate în lanț - instinctele.
minge palidă este centrul reacțiilor reflexe motorii complexe (mers, alergare), formează reacții faciale complexe, participă la asigurarea distribuției corecte a tonusului muscular. Bila palidă își îndeplinește funcțiile indirect prin formațiunile mezencefalului (nuclei roșii și materie neagră). Odată cu iritația mingii palide, se observă o contracție generală a mușchilor scheletici din partea opusă a corpului. Odată cu înfrângerea mingii palide, mișcările își pierd netezimea, devin stângace, constrânse.
În consecință, activitatea nucleelor subcorticale nu se limitează la participarea lor la formarea unor acte motorii complexe. Datorită legăturilor lor cu hipotalamusul, ele sunt implicate în reglarea metabolismului și a funcțiilor organelor interne.
Astfel, nucleii bazali sunt cei mai înalți centri subcorticali de unificare (integrare) a funcțiilor corpului. La om și la vertebratele superioare, activitatea nucleilor subcorticali este controlată de cortexul cerebral.
Formarea reticulară a trunchiului cerebral
Caracteristici structurale. Formația reticulară este un grup de neuroni speciali care formează un fel de rețea cu fibrele lor. Neuronii formațiunii reticulare din regiunea trunchiului cerebral au fost descriși în ultimul secol de omul de știință german Deiters. V. M. Bekhterev a găsit structuri similare în regiunea măduvei spinării. Neuronii formațiunii reticulare formează grupuri, sau nuclee. Dendritele acestor celule sunt relativ lungi și ușor ramificate; dimpotrivă, axonii sunt scurti și au multe ramuri (colaterale). Această caracteristică determină numeroase contacte sinaptice ale neuronilor formațiunii reticulare.
Formația reticulară a trunchiului cerebral ocupă o poziție centrală în medula oblongata, pons varolii, mezencefal și diencefal (Fig. 77).
Neuronii formațiunii reticulare nu au contacte directe cu receptorii organismului. Când receptorii sunt excitați, impulsurile nervoase ajung la formațiunea reticulară de-a lungul colateralelor fibrelor sistemului nervos autonom și somatic.
Rolul fiziologic. Formarea reticulară a trunchiului cerebral are un efect ascendent asupra celulelor cortexului cerebral și un efect descendent asupra neuronilor motori ai măduvei spinării. Ambele aceste influențe ale formațiunii reticulare pot fi activatoare sau inhibitorii.
Impulsurile aferente către cortexul cerebral vin în două moduri: specifice și nespecifice. cale neuronală specifică trece în mod necesar prin tuberculii vizuali și transportă impulsurile nervoase către anumite zone ale cortexului cerebral, ca urmare, se desfășoară orice activitate specifică. De exemplu, atunci când fotoreceptorii ochilor sunt stimulați, impulsurile prin tuberculii vizuali intră în regiunea occipitală a cortexului cerebral și la o persoană apar senzații vizuale.
Calea neuronală nespecifică trece în mod necesar prin neuronii formării reticulare a trunchiului cerebral. Impulsurile către formația reticulară vin prin colateralele unei căi nervoase specifice. Datorită numeroaselor sinapse pe același neuron al formațiunii reticulare, impulsurile de diferite valori (lumină, sunet etc.) pot converge (converge), în timp ce își pierd specificitatea. Din neuronii formațiunii reticulare, aceste impulsuri nu ajung în nicio zonă anume a cortexului cerebral, ci se răspândesc ca un ventilator prin celulele sale, crescând excitabilitatea acestora și facilitând astfel îndeplinirea unei anumite funcții (Fig. 78). .
În experimente pe pisici cu electrozi implantați în regiunea formării reticulare a trunchiului cerebral, s-a demonstrat că stimularea neuronilor acestuia determină trezirea unui animal adormit. Odată cu distrugerea formațiunii reticulare, animalul cade într-o stare lungă de somn. Aceste date indică rolul important al formațiunii reticulare în reglarea somnului și a stării de veghe. Formația reticulară nu afectează numai cortexul cerebral, ci trimite și impulsuri inhibitoare și excitatoare către măduva spinării către neuronii săi motori. Din acest motiv, este implicat în reglarea tonusului mușchilor scheletici.
În măduva spinării, așa cum am menționat deja, există și neuroni ai formațiunii reticulare. Se crede că acestea mențin un nivel ridicat de activitate a neuronilor din măduva spinării. Starea funcțională a formațiunii reticulare în sine este reglată de cortexul cerebral.
Cerebel
Caracteristicile structurii cerebelului. Conexiuni ale cerebelului cu alte părți ale sistemului nervos central. Cerebelul este o formațiune nepereche; este situat în spatele medulei oblongate și a puțului, se învecinează cu cvadrigemina și este acoperită de sus de lobii occipitali ai emisferelor cerebrale. În cerebel, se distinge partea de mijloc - viermele și două emisfere situate pe părțile laterale ale acestuia. Suprafața cerebelului este alcătuită din substanță cenușie numită cortex, care include corpurile celulelor nervoase. În interiorul cerebelului se află substanță albă, care este procesele acestor neuroni.
Cerebelul are conexiuni extinse cu diferite părți ale sistemului nervos central datorită a trei perechi de picioare. Picioarele inferioare leagă cerebelul cu măduva spinării și medula alungită, cele mijlocii cu puțul și prin acesta cu zona motorie a cortexului cerebral, cele superioare cu mezencefalul și hipotalamusul.
Funcțiile cerebelului au fost studiate la animale la care cerebelul a fost îndepărtat parțial sau complet, precum și prin înregistrarea activității sale bioelectrice în repaus și în timpul stimulării.
Când jumătate din cerebel este îndepărtată, se observă o creștere a tonusului mușchilor extensori, prin urmare, membrele animalului sunt extinse, trunchiul este îndoit și capul este înclinat spre partea operată și uneori mișcări de balansare ale cap sunt observate. Adesea mișcările se fac în cerc în direcția operată („mișcări de manege”). Treptat, încălcările marcate sunt netezite, dar rămâne o stingere a mișcărilor.
Când întregul cerebel este îndepărtat, apar tulburări de mișcare mai pronunțate. În primele zile după operație, animalul stă nemișcat cu capul dat pe spate și membrele alungite. Treptat, tonusul mușchilor extensori slăbește, apare tremurul mușchilor, în special al celor cervicali. În viitor, funcțiile motorii sunt parțial restaurate. Cu toate acestea, până la sfârșitul vieții, animalul rămâne un invalid motor: atunci când merg, astfel de animale își întind membrele larg, își ridică labele sus, adică au coordonarea redusă a mișcărilor.
Tulburările de mișcare în timpul îndepărtarii cerebelului au fost descrise de celebrul fiziolog italian Luciani. Principalele sunt: atonie- dispariția sau slăbirea tonusului muscular; astenie- scaderea fortei contractiilor musculare. Un astfel de animal se caracterizează prin oboseală musculară cu debut rapid; astasia- pierderea capacității de contracții tetanice fuzionate. La animale se observă mișcări tremurătoare ale membrelor și ale capului. Câinele după îndepărtarea cerebelului nu își poate ridica imediat labele, animalul face o serie de mișcări oscilatorii cu laba înainte de a o ridica. Dacă pui un astfel de câine, atunci corpul și capul lui se leagănă tot timpul dintr-o parte în alta.
Ca urmare a atoniei, asteniei și astaziei, coordonarea mișcărilor animalului este perturbată: se observă un mers tremurător, măturator, incomode, mișcări inexacte. Se numește întreg complexul de tulburări motorii din leziunea cerebelului ataxie cerebeloasă(Fig. 79).
Tulburări similare sunt observate la oameni cu leziuni ale cerebelului.
La ceva timp după îndepărtarea cerebelului, după cum sa menționat deja, toate tulburările de mișcare sunt netezite treptat. Dacă zona motorie a cortexului cerebral este îndepărtată de la astfel de animale, atunci tulburările motorii cresc din nou. În consecință, compensarea (restabilirea) tulburărilor de mișcare în caz de deteriorare a cerebelului se realizează cu participarea cortexului cerebral, zona sa motorie.
Studiile lui L. A. Orbeli au arătat că atunci când cerebelul este îndepărtat, nu se observă doar o scădere a tonusului muscular (atonie), ci și distribuția lui incorectă (distonie). L. A. Orbeli a descoperit că cerebelul afectează și starea aparatului receptor, precum și procesele autonome. Cerebelul are un efect adaptiv-trofic asupra tuturor părților creierului prin intermediul sistemului nervos simpatic, reglează metabolismul în creier și contribuie astfel la adaptarea sistemului nervos la condițiile de existență în schimbare.
Astfel, funcțiile principale ale cerebelului sunt coordonarea mișcărilor, distribuția normală a tonusului muscular și reglarea funcțiilor autonome. Cerebelul își realizează influența prin formațiunile nucleare ale mijlocului și medular oblongata, prin neuronii motori ai măduvei spinării. Un rol mare în această influență revine conexiunii bilaterale a cerebelului cu zona motorie a cortexului cerebral și formarea reticulară a trunchiului cerebral (Fig. 80).
Există de câteva ori mai mulți neuroni aferenți în sistemul nervos central decât cei eferenți. În acest sens, multe influențe aferente merg către aceiași neuroni intercalari și eferenti, care sunt căile lor finale comune către organele de lucru. Sistemul neuronilor care reacţionează formează astfel, parcă, o pâlnie („pâlnia lui Sherrington”). Mulți stimuli diferiți pot excita aceiași neuroni motori ai măduvei spinării și pot provoca același răspuns motor (de exemplu, contracția mușchilor flexori ai membrului superior). Fiziologul englez C. Sherrington, care a stabilit principiul unei căi finale comune, a propus să facă distincția între reflexele aliate (alilate) și cele antagoniste. Întâlnindu-se pe căi finale comune, reflexele aliate se întăresc reciproc, iar reflexele antagoniste se inhibă. În primul caz, sumarea spațială are loc în neuronii căii finale comune (de exemplu, reflexul de flexie crește odată cu stimularea simultană a mai multor zone ale pielii). În al doilea caz, există o luptă de influențe concurente pentru posesia unei căi finale comune, în urma căreia se realizează un reflex, în timp ce altele sunt inhibate. În același timp, mișcările stăpânite sunt efectuate cu mai puțină dificultate, deoarece se bazează pe fluxuri sincronizate ordonate în timp de impulsuri care trec prin căi finite mai ușor decât impulsurile care sosesc aleatoriu.
Predominanța uneia sau alteia reacții reflexe pe căile finale se datorează semnificației sale pentru activitatea vitală a organismului la un moment dat.
Într-o astfel de selecție, prezența unei dominante în sistemul nervos central joacă un rol important. Oferă reacția principală. De exemplu, un reflex de pas ritmic și un singur reflex de flexie continuă în timpul stimulării dureroase sunt antagoniste. Cu toate acestea, un atlet care este accidentat brusc poate continua să alerge până la linia de sosire, adică să efectueze un reflex ritmic și să suprime stimulii de durere, care, acționând asupra neuronilor motori ai mușchilor flexori, împiedică flexia și extensia alternantă a piciorului.
Principiul feedback-ului. Feedback-ul este necesar pentru a determina eficacitatea acțiunilor reflexe ca răspuns la un anumit stimul. Prezența feedback-ului face posibilă corelarea severității modificărilor parametrilor sistemului cu impactul asupra acestuia. Având în vedere ierarhia nivelurilor SNC, relația dintre fiecare dintre aceste niveluri poate fi caracterizată printr-un anumit set de parametri. În cazul în care impactul este direcționat de la departamentul de deasupra către cel de bază, se vorbește despre o legătură directă. Dacă departamentul de bază îl afectează pe cel de deasupra, ei vorbesc despre feedback. Dacă o legătură conectează niveluri ierarhice adiacente, atunci este o legătură scurtă, altfel este o legătură lungă. Dacă o creștere a activității unui departament duce la o creștere a activității altuia, atunci aceasta este o relație pozitivă, iar dacă o creștere a activității unui departament duce la o scădere a activității altuia, atunci aceasta este o relație negativă. Comunicarea poate fi împărțită în funcție de viteza de acțiune - rapidă (nervosă) și lentă (umorală). Feedback-ul pozitiv și feedback-ul negativ îmbunătățesc stabilitatea sistemului, adică capacitatea acestuia de a reveni la starea inițială după încetarea influenței factorilor perturbatori. Un exemplu de astfel de conexiune este inhibarea reversibilă a măduvei spinării folosind celule Renshaw. Feedback-ul pozitiv direct și pozitiv sunt implicați în „legănarea” sistemului, adică în creșterea diferențelor dintre elementele sistemului.
Principiul deschiderii unei căi. Baza acestui principiu este modificarea sinapselor în direcția îmbunătățirii conducerii sinaptice. În cazul în care AP a trecut de-a lungul unei rețele de neuroni într-o anumită direcție și pe o anumită cale, apoi cu stimuli ulterioare, datorită potențarii pe termen scurt și pe termen lung, AP va trece „mai ușor” pe aceeași cale. Acest principiu este foarte important pentru formarea reflexelor condiționate, a memoriei.
Condiția inițială pentru închiderea unei conexiuni temporare este o condiție fiziologică generală fenomen de rupere a drumului. Constă în întărirea răspunsului reflex al organismului cu stimularea simultană sau secvenţială a aceluiaşi câmp receptiv. O iritație cu efectele sale în urmă facilitează apariția unui răspuns la acțiunea următoarei. Fenomenul de rupere constă într-o creștere treptată a conducerii excitației nervoase de-a lungul căii primare stimulate și a centrului nervos. Datorită fenomenului de frecare, adesea chiar și iritația subprag se dovedește treptat a fi o condiție prealabilă eficientă pentru apariția unui focar de excitabilitate crescută. Un astfel de proces este direct legat de fenomenul de însumare a excitației.
1. Iradierea și concentrarea proceselor nervoase:
2. Inhibarea în sistemul nervos central:
3. Principiul unei căi finale comune:
4. Principiul ruperii drumului
Acest principiu se bazează pe formarea de noi sinapse și îmbunătățirea conducerii unui impuls nervos de-a lungul celor vechi. În cazul în care un impuls nervos a trecut printr-o rețea de neuroni într-o anumită direcție și pe o anumită cale, apoi cu iritații ulterioare (datorită acumulării de neurotransmițători sinaptici și creșterii receptorilor), impulsul va trece „mai ușor” de-a lungul aceeasi cale. Acest principiu este foarte important pentru formarea reflexelor și a memoriei condiționate.
Dominant.
Activitatea centrilor nervoși nu este constantă, iar predominanța activității unora dintre ei asupra activității altora provoacă modificări vizibile în procesele de coordonare a reacțiilor reflexe. Explorând trăsăturile relațiilor intercentrale, A. A. Ukhtomsky a descoperit că, dacă în corpul animalului are loc o reacție reflexă complexă, de exemplu, acte repetate de înghițire, atunci stimularea electrică a centrilor motori ai cortexului nu numai că încetează să provoace mișcări ale membrelor în acel moment. , dar și intensifică și accelerează fluxul reacției în lanț începute de deglutiție, care a afectat dominanta. Un fenomen similar a fost observat în cazul otrăvirii cu fenol a secțiunilor anterioare ale măduvei spinării broaștei. O creștere a excitabilității neuronilor motori a condus la faptul că laba otrăvită a răspuns cu un reflex de frecare (scuturare) nu numai la iritația directă a pielii sale cu acid, ci și la o mare varietate de stimuli străini: ridicarea animalului din masa în aer, lovind masa unde stă, atingerea labei din față a animalului etc.
Efecte similare, atunci când diverse motive nu provoacă un răspuns adecvat la ele, ci o reacție deja pregătită în organism, se găsesc în mod constant în comportamentul uman (sensul acestui lucru este transmis cu precizie, de exemplu, de proverbe precum „cine doare, el vorbește despre asta”, „un naș flămând are toată plăcinta în minte”).
În 1923, A. A. Ukhtomsky a formulat principiul dominației ca principiu de lucru al activității centrilor nervoși.
termendominant a fost desemnat focarul dominant al excitației în sistemul nervos central, care determină activitatea curentă a corpului.
Principalele caracteristici ale dominanteiurmătoarele:
1) excitabilitate crescută a centrilor nervoși;
2) persistența excitației în timp;
3) capacitatea de a însuma stimuli străini;
4) inerţia dominantei.
Focalizarea dominantă (dominantă) poate apărea numai cu o anumită stare funcțională a centrilor nervoși. Una dintre condițiile formării sale este nivel crescut de excitabilitate a celulelor nervoase, care este cauzată de diverse influențe umorale și nervoase (impulsuri aferente pe termen lung, modificări hormonale în organism, efectele substanțelor farmacologice, controlul conștient al activității nervoase la om etc.).
Dominanta stabilită poate fi o stare pe termen lung care determină comportamentul organismului pentru o anumită perioadă. Capacitatea de a menține excitareaîn timp – o trăsătură caracteristică dominantei. Cu toate acestea, nu orice focar de excitare devine dominant. Se determină o creștere a excitabilității celulelor nervoase și a semnificației lor funcționale capacitatea de a rezuma entuziasmul la primirea oricărui impuls aleatoriu.
Impulsurile nervoase ascendente pot fi direcționate nu numai de-a lungul unei căi specifice directe - către zonele de proiecție corespunzătoare ale creierului, ci și prin ramuri laterale - către orice zonă a sistemului nervos central. În acest sens, dacă există un focus cu un nivel optim de excitabilitate în orice parte a sistemului nervos, acest focus dobândește capacitatea de a-și crește excitabilitatea prin însumarea nu numai a stimulilor aferenti proprii, ci și a celor străini adresați altor centri. . Nu puterea excitației, ci capacitatea de a o acumula și de a o rezuma transformă centrul nervos într-unul dominant.
O proprietate importantă a dominantei este inerţie. Odată ce a apărut o dominantă, aceasta poate fi menținută o perioadă lungă de timp, chiar și după eliminarea stimulului inițial, de exemplu, în timpul implementării reflexelor motorii în lanț. Inerția se exprimă și prin faptul că dominanta poate fi păstrată timp îndelungat ca stare de urmă (potențial dominantă).
În mod normal, în sistemul nervos, absența oricăror stări dominante este necaracteristică.
Stat dominant - aceasta este o excitație foarte slabă, revărsată mai mult sau mai puțin uniform peste diferiții centri nervoși. O stare similară apare la sportivii în proces de relaxare completă, cu antrenament autogen. Printr-o astfel de relaxare, ei realizează eliminarea dominantelor de lucru puternice și restabilirea eficienței centrilor nervoși.
Ca factor de comportament, dominanta este asociată cu o activitate nervoasă mai mare, cu psihologia umană. dominanta este baza fiziologica a actului de atentie. Ea determină natura percepției stimulilor din mediul extern, făcându-l unilateral, dar mai intenționat. În prezența unei dominante, multe influențe ale mediului extern rămân în afara atenției, dar cele care prezintă un interes deosebit pentru o persoană sunt surprinse și analizate mai intens. dominanta este un factor puternic în selecția celor mai semnificativi stimuli biologic și social.
Principiul unei căi finale comune. Există de câteva ori mai mulți neuroni aferenți în sistemul nervos central decât cei eferenți.În acest sens, multe influențe aferente merg către aceiași neuroni intercalari și eferenti, care sunt căile lor finale comune către organele de lucru. Sistemul neuronilor care reacţionează formează astfel, parcă, o pâlnie („pâlnia lui Sherrington”). Mulți stimuli diferiți pot excita aceiași neuroni motori ai măduvei spinării și pot provoca același răspuns motor (de exemplu, contracția mușchilor flexori ai membrului superior). Fiziologul englez C. Sherrington, care a stabilit principiul unei căi finale comune, a propus să distingă aliat(aliat) și reflexe antagonice.Întâlnindu-se pe căi finale comune, reflexele aliate se întăresc reciproc, iar reflexele antagoniste încetinesc. În primul caz, sumarea spațială are loc în neuronii căii finale comune (de exemplu, reflexul de flexie crește odată cu stimularea simultană a mai multor zone ale pielii). În al doilea caz, există o luptă de influențe concurente pentru posesia unei căi finale comune, în urma căreia se realizează un reflex, în timp ce altele sunt inhibate. În același timp, mișcările stăpânite sunt efectuate cu mai puțină dificultate, deoarece se bazează pe fluxuri sincronizate ordonate în timp de impulsuri care trec prin căi finite mai ușor decât impulsurile care sosesc aleatoriu.
Predominanța uneia sau alteia reacții reflexe pe căile finale se datorează semnificației sale pentru activitatea vitală a organismului la un moment dat.
Într-o astfel de selecție, prezența unei dominante în sistemul nervos central joacă un rol important. Oferă reacția principală. De exemplu, un reflex de pas ritmic și un singur reflex de flexie continuă în timpul stimulării dureroase sunt antagoniste. Cu toate acestea, un atlet care este accidentat brusc poate continua să alerge până la linia de sosire, adică să efectueze un reflex ritmic și să suprime stimulii de durere, care, acționând asupra neuronilor motori ai mușchilor flexori, împiedică flexia și extensia alternativă a piciorului.
