Un făt (sinonim cu un embrion) este un organism care se dezvoltă în interiorul cojilor de ouă sau în corpul mamei. Dezvoltarea embrionară sau embrionară la om este înțeleasă ca perioada timpurie de dezvoltare a corpului (până la 8 săptămâni), în timpul căreia se formează un corp dintr-un ovul fertilizat care are caracteristicile morfologice de bază ale unei persoane. După 8 săptămâni, corpul uman în curs de dezvoltare se numește făt (vezi).
Dezvoltarea embrionară este împărțită într-un număr de perioade.
1. Perioada unui embrion unicelular, sau zigot, este de scurtă durată, având loc din momentul fecundației până la începutul fragmentării ovulului.
2. Perioada de zdrobire. În această perioadă apar celule.Celulele rezultate se numesc blastomere. În primul rând, se formează o grămadă de blastomeri, care seamănă cu o zmeură în formă - o morula, apoi o blastula sferică cu un singur strat; peretele blastulei este blastodermul, cavitatea este blastocelul.
3. Gastrulare. Un embrion cu un singur strat se transformă într-unul cu două straturi - o gastrula, constând dintr-un strat germinal exterior - ectoderm și unul interior - endoderm. La vertebrate, deja în timpul gastrulației, apare al treilea strat germinal, mezodermul. În timpul evoluției la cordate, procesul de gastrulație s-a complicat odată cu apariția unui complex axial de primordii (angajarea sistemului nervos, axial și muscular) pe partea dorsală a embrionului.
4. Perioada de separare a principalelor rudimente ale organelor și țesuturilor și dezvoltarea lor ulterioară. Concomitent cu aceste procese, unificarea părților într-un singur întreg în curs de dezvoltare se intensifică. Ectodermul formează pielea, sistemul nervos și parțial din endoderm epiteliul canalului digestiv și glandele acestuia; din mezoderm - mușchi, epiteliul sistemului genito-urinar și membranele seroase, din mezenchim - țesut conjunctiv, cartilaj și osos, sistemul vascular și sânge.
Când condițiile se schimbă, cursul de dezvoltare a părților individuale ale embrionului se poate schimba și straturile germinale pot da naștere la organe și țesuturi care nu ar trebui să se dezvolte din ele în condiții normale. Factorii care modifică condițiile de dezvoltare pot fi mediul (chimia acestuia, temperatura etc.), interacțiunea dintre părți (celule, rudimente) ale embrionului însuși, precum și ereditatea. Toți acești factori sunt strâns interconectați.
Orez. 1. Schema etapelor timpurii de dezvoltare a embrionului uman: a - stadiul masei celulare interioare; b - embrion de opt zile; c - embrion de douăsprezece zile; d - treisprezece, - embrion de paisprezece zile. 1 - trofoblast; 2 - blastocel; 3 - cavitatea amnionică; 4 - celule endodermice; 5 - amnios; 6 - embrion; 7 - sacul vitelin; 8 - celule mezoderme; 9 - tulpină; 10 - vilozități coriale; 11 - celomul extraembrionar.
Orez. 2. Embrionul şi membranele sale în stadiile incipiente de dezvoltare (a - c - stadii succesive): 1 - corion; 2 - alantoida; 3 - sacul vitelin; 4- amnios; 5 - celomul extraembrionar; 6 - cordonul ombilical; 7 - vase ombilicale; 8 - cavitatea amnionică.
Orez. 3. Embrion uman: a - până la sfârșitul săptămânii a 4-a; b - până la sfârșitul săptămânii a 5-a; c - până la sfârșitul săptămânii a 7-a după fertilizare.
La om, fertilizarea are loc în oviduct. Procesul de zdrobire are loc în 3-4 zile, când embrionul se deplasează de-a lungul trompei uterine până la uter. Ca urmare a fragmentării, din blastomerele de suprafață se formează o coajă, care participă la nutriția embrionului - trofoblastul. Blastomerele centrale formează embrioblastul, din care se dezvoltă corpul embrionului. Timp de 4-6 zile embrionul se află în cavitatea uterină. Odată cu începutul celei de-a doua săptămâni, embrionul se scufundă în peretele uterului (implantare). Într-un embrion vechi de 7,5 zile se formează un sac amniotic, a cărui parte îndreptată spre endoderm este ectodermul embrionului. În această perioadă, embrionul are forma unui scut (disc). Din acesta, celulele mezenchimului extraembrionar migrează în cavitatea blastocistului și o umplu (Fig. 1). Împreună cu trofoblastul formează membrana viloasă a embrionului - corionul (vezi). Până la sfârșitul celei de-a doua săptămâni, se formează o veziculă de gălbenuș. Ca urmare a creșterii excesive a mezenchimului în sacul amniotic și vitelin, se formează amniosul și sacul vitelin.
Părțile „extraembrionare” joacă un rol important în dezvoltarea embrionului. Sacul vitelin din embrionul uman funcționează numai în stadiile incipiente de dezvoltare, participând la nutriția embrionului și îndeplinind o funcție hematopoietică. La vertebratele superioare ovipare, alantoisul acționează ca un sac urinar; la om, este o excrescere asemănătoare unui deget a intestinului posterior, de-a lungul căruia crește până la corion. Amnionul - o membrană de apă - formează un sac închis în jurul embrionului, umplut cu lichid - lichid amniotic. Protejează embrionul de influențele nocive și creează condiții favorabile dezvoltării sale (fig. 2).
În a 3-a săptămână de dezvoltare, pe partea dorsală a embrionului iese în evidență un cordon dens de celule în creștere - dâra primară, a cărei secțiune a capului se îngroașă și formează nodul primar (Hensen). Celulele striei primitive sunt scufundate în șanțul primar, pătrund în spațiul dintre ectoderm și endoderm și dau naștere stratului germinal mijlociu. În a 3-a săptămână se formează coarda dorsală și tubul neural.
În a 4-a săptămână, embrionul se separă de părțile extra-embrionare și, ca urmare a creșterii crescute, se ondulează într-un tub. În același timp, mezodermul se diferențiază și se formează segmente corporale - somiți (Fig. 3, a). În paralel cu segmentarea, au loc procesele inițiale de organogeneză (vezi) și histogeneză. În săptămâna a 5-a apar rudimentele brațelor și apoi picioarele, în a 6-a sunt împărțite în secțiuni principale, iar în a 7-a apar rudimentele degetelor (Fig. 3, b și 3, c). La vârsta de 8 săptămâni, embrionul dobândește caracteristicile morfologice de bază ale unei persoane în aspect și organizare internă. Lungimea sa (de la coroană la coccis) este de 4 cm, greutatea este de 4-5 g. Până la sfârșitul săptămânii a 8-a, depunerea organelor embrionare se termină.
Dezvoltarea embrionului de mamifer trece prin etape caracteristice amnioților vertebrate. Lanceletul, amfibienii și peștii sunt anamnioți. Nu au amnios. Nu au nevoie de el, deoarece dezvoltarea lor are loc într-un mediu acvatic natural. Embriogeneza timpurie are loc în oviducte, iar dezvoltarea finală are loc în uter. Perioada de dezvoltare uterină este împărțită în două perioade: embrionară și fetală. Durata perioadei uterine variază între diferitele clase de mamifere, de la 2-3 luni până la un an. La mamifere, în paralel cu dezvoltarea embrionului, are loc formarea de organe extraembrionare, care asigură dezvoltarea embrionului.
În perioada proembrionară se formează celulele germinale - gametogeneza (progeneza). Formarea și creșterea celulelor germinale feminine are loc în ovar, de unde, la stadiul de ovocitar de ordinul I, acestea sunt eliberate în spațiul abdominal și captate de vilozitățile (fimbriile) trompelor uterine. Prima diviziune a maturării începe în timpul ovulației, iar meioza este finalizată în lumenul trompei uterine (oviduct).
Ca urmare a primei diviziuni a maturării (reducerii), ovocitul de ordinul I se transformă într-un ovocit de ordinul II, care are un set haploid de cromozomi. Ca urmare a celei de-a doua diviziuni a maturării, ovocitul de ordinul 2 se transformă într-o celulă reproductivă feminină matură - un ovocit, care rămâne viabil de la câteva ore la 1 zi.
În cele mai multe cazuri, o celulă germinală se maturizează în fiecare dintre ovare. Odată cu maturarea simultană a două sau mai multe celule germinale în unele clase, este posibilă formarea mai multor embrioni - sarcină multiplă. Oul de mamifer este izolit secundar, are o formă rotunjită, înconjurat de zona pellucidă și un strat de celule foliculare care formează corona radiata. Citoplasma oului este cu granulație fină și conține un număr mic de boabe de gălbenuș. Diametrul oului este în medie de 120-150 microni.
Celulele germinale masculine (sperma flagelară) se dezvoltă în tubii contorți ai testiculelor (testicule sau testicule), intră în canalul deferent și au un set haploid de cromozomi. În același timp, milioane dintre ele se dezvoltă, apoi intră în tractul spermatic, unde se depun. Spermatozoidul este format dintr-un cap, gât, corp, coadă sub formă de flagel și în organizarea sa diferă puțin în diferite tipuri de animale placentare: forma capului, dimensiunea.
Dezvoltarea stadiilor incipiente ale embriogenezei (fertilizarea, clivajul și prima etapă de blastulare) are loc în oviducte (trompele uterine).
Fertilizare: monospermie, neliberă - în partea ampulară a oviductelor.
Împărțire: plin, neuniform, neregulat. Ca urmare, după prima diviziune, se formează două tipuri de blastomeri. Cele mici de culoare deschisă sunt embrioblaste, iar cele mari întunecate sunt trofoblaste.
Blastulare are loc în două etape. 1) formarea unei blastule sau blastocist dens sub formă de boabe (morula). Aspectul blastulei este rotund. Celulele embrioblastice sunt situate în centru. Din ele se va dezvolta un embrion. De-a lungul periferiei, celulele trofoblaste cu microvilozități sunt situate într-un singur strat. Ei absorb activ nutrienții din fluidul tisular al oviductelor, oferind nutriție embrionului. În această etapă, embrionul intră în cavitatea uterină din oviducte. Glandele membranei sale mucoase produc o secreție mucoasă - lăptișor de matcă, care conține substanțe nutritive. Celulele trofoblaste absorb activ componentele sale și le transferă la celulele embrioblastice. Embrionul plutește în cavitatea uterină. Excesul de material trofic se acumulează și comprimă embrioblastul sub formă de disc. Această a doua etapă a blastulării se numește blastocist.
Ulterior, procesele de dezvoltare ale embrionului decurg în paralel, adică. concomitent cu dezvoltarea membranelor embrionare.
Gastrulare la mamifere apare în două etape, ca la păsări.
Etapa 1 – delaminare: scindarea discului germinal în două straturi sau anlage: ectoderm și endoderm. În acest caz, ectodermul se deplasează spre trofoblast și îl deplasează deasupra lui, adică. este integrat în trofoblast. Celulele trofoblaste de deasupra acestuia sunt exfoliate - frunza lui Rauber.În partea mijlocie a embrionului cu două foi se distinge scutul germinativ. Celulele care se divizează activ, în special la marginea anterioară a scutului germinativ. Celulele se deplasează de-a lungul părților laterale ale embrionului până la marginea din spate, două fluxuri se ciocnesc, formând dâra primitivă. Celulele sale se divid prin mitoză și se invaginează spre endoderm. În această zonă, două frunze cresc împreună. Celulele dintre foițe, continuând să se dividă, cresc cu aripi între ectoderm și endoderm, formând anlagul mezodermic. La suprafață, celulele striei primitive se divid prin mitoză și se grăbesc spre marginea anterioară a embrionului. Dar din moment ce densitatea materialului celular la marginea anterioară este mare, celulele striei primitive se acumulează, formând nodul lui Hensen. Celulele sale, continuând să se dividă prin mitoză, migrează spre endoderm și cresc înainte între aripile mezodermului. Astfel, primul organ axial, notocordul, se formează imediat în stadiul de gastrula. Rămășițele celulelor nodulului Hensen cresc pe suprafața ectodermului spre marginea anterioară, formând un rudiment nervos. Astfel, în stadiul de gastrulare, s-au format angajamente embrionare - surse de dezvoltare a țesuturilor.
Formarea organelor axiale se produce conform principiului general, ca la lanceta. În această etapă, începe procesul de histogeneză - dezvoltarea țesuturilor. În zona organelor axiale din materialul angerilor din care sunt formate.
Formarea corpului embrionar și a membranelor embrionare(organele provizorii apar, ca la păsări, cu ajutorul trunchiului și a pliurilor amniotice. Datorită a două pliuri laterale și a două anteroposterioare ale trunchiului, corp(tors) și sacul vitelin. Nu conține gălbenuș. Pliurile trunchiului se formează în zona de fuziune a trofoblastului și ectodermului. În același timp, celulele din zona de contact dintre trofoblast și ectoderm încep să se miște în direcția opusă de la pliurile trunchiului la suprafața dorsală a embrionului, formând pliuri amniotice, există și patru dintre ele. Astfel, ectodermul rămâne intern, dar este împărțit în ectodermul germinativ și ectodermul care formează peretele amnios. Crestele pliurilor amniotice cresc împreună. Ca rezultat al fuziunii lor în jurul embrionului, se formează o cavitate în formă de bol - amnios. Treptat se umple cu lichid, în care va avea loc dezvoltarea ulterioară a embrionului. Amnionul crește în cavitatea extraembrionară a celomului, atingând cea mai mare dezvoltare în comparație cu alte membrane. De la suprafața exterioară după fuziunea pliurilor amniotice, a corion(analog cu membrana seroasă). Suprafața corionului este împărțită în două părți: netedă și viloasă. Corionul neted îndeplinește o funcție de protecție. Corionul vilos este orientat spre mucoasa uterină. Și în curând stabilește contacte cu membrana mucoasă a uterului, care sunt specifice diferitelor clase de mamifere. Vilozitățile coriale formează partea fetală a placentei. A doua parte este maternă. Structurile mucoasei uterine cu care vilozitățile coriale intră în contact vor fi diferite pentru diferite clase, deci există patru tipuri de placente. În același timp, datorită proeminenței peretelui posterior al intestinului în cavitatea extraembrionară, se formează celomul. alantois. La mamifere nu ajunge la o dezvoltare prea mare. Pe măsură ce amniosul crește, comprimă sacul vitelin și alantoida sub formă de cordon. Pereții sacului vitelin și alantoidei cresc împreună. Așa se formează cordonul ombilical. În peretele lor comun se formează vase ombilicale: două artere și o venă. La mamifere, așa cum este exemplificat de porc, lumenele alantoidei și ale sacului vitelin nu se contopesc. Sunt vizibile în secțiuni ale cordonului ombilical. În acest caz, sacul vitelin este căptușit cu epiteliu scuamos, iar alantoida este căptușită cu epiteliu cubic. Pereții vaselor de sânge au propriile lor membrane. Cordonul ombilical fuzionează cu vilozitățile coriale. Vasele sale cresc în stroma vilozităților. Sângele fătului și al mamei nu se amestecă.
Ontogeneza este dezvoltarea individuală a unui organism din momentul nașterii sale până la moarte. Ontogeneza începe cu fertilizare(fuziunea spermatozoizilor cu ovulul). În acest caz, se formează un zigot, care combină materialul ereditar al tatălui și al mamei.
Dezvoltarea germinală (embrionară).
Aceasta este perioada de la momentul fecundarii pana cand copilul iese din ovul (nastere). Include etapele clivajului, gastrulației și organogenezei.
Despărțirea este o serie de diviziuni ale zigotului prin mitoză. Intervalul dintre diviziuni este foarte scurt, timp în care are loc doar dublarea ADN-ului, iar creșterea celulelor nu are loc (oul era deja foarte mare). În timpul procesului de fragmentare, celulele scad treptat în dimensiune până când ajung la dimensiunea normală. După zdrobire se formează morula(o minge de celule) și apoi blastula(o bilă goală de celule; celulele sunt blastomere, cavitatea este blastocel, peretele este un singur strat).
Blastula se transformă apoi în gastrulu- minge dublu strat. Stratul exterior al celulelor gastrulei se numește ectoderm, intern - endoderm, orificiul din gastrula se numeste gura primara, duce in cavitatea intestinala.
Organogeneza(formarea organelor) începe cu formarea plăcii neurale în ectoderm pe partea dorsală a embrionului. Mai departe
- din ectoderm se formează sistemul nervos și pielea;
- din endoderm - sistemul digestiv și respirator;
- din mezoderm - orice altceva (schelet, mușchi, circulator, excretor, sisteme de reproducere).
Dezvoltare postembrionară
Durează de la naștere (ecloziune) până la începutul reproducerii (pubertate). Există două tipuri:
- Direct- cand copilul este asemanator cu parintele, doar ca dimensiuni mai mici si unele organe sunt subdezvoltate (mamifere, pasari).
- Indirect (cu transformare, cu metamorfoză)- când copilul (larva) este foarte diferit de părinte (broaște, insecte). Avantajul dezvoltării indirecte este că părinții și copiii nu concurează între ei pentru hrană și teritoriu.
1. Toți termenii de mai jos sunt folosiți pentru a descrie embrionul unui animal din filul Chordata. Identificați doi termeni care „pară” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicați.
1) zdrobire
2) gastrulatie
3) chitinizare
4) organogeneza
5) mezoglea
Răspuns
2. Toți termenii enumerați mai jos, cu excepția a doi, sunt folosiți pentru a descrie stadiul embrionar al ontogenezei. Identificați doi termeni care „pară” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicați.
1) larva
2) blastula
3) gastrula
4) imagine
5) mezodermul
Răspuns
3. Toți termenii de mai jos, cu excepția a doi, sunt folosiți pentru a descrie ontogeneza lancelei. Identificați doi termeni care „căd” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicați.
1) blastopor
2) blastomer
3) zdrobire
4) partenogeneza
5) metamorfoză
Răspuns
4. Toate procesele enumerate mai jos, cu excepția a două, au loc în timpul organogenezei în dezvoltarea embrionară a lanceletei. Identificați două procese care „căd” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) formarea pielii
2) formarea blastomerilor
3) apariția a două straturi germinale
4) formarea tubului neural
5) punerea coardei
Răspuns
Stabiliți o corespondență între procesul și stadiul embriogenezei lancelete: 1) blastula, 2) gastrula. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) creșterea numărului de blastomere
B) mitoza zigotului
B) formarea straturilor germinale
D) formarea blastocelului
D) mișcări intensive ale celulelor în interiorul embrionului
Răspuns
1. Stabiliți succesiunea etapelor dezvoltării umane individuale, începând de la zigot. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) formarea mezodermului
2) formarea unui embrion cu două straturi
3) formarea sistemului nervos
4) formarea blastomerilor
5) formarea unei inimi cu patru camere
Răspuns
2. Stabiliți succesiunea etapelor de dezvoltare embrionară a animalelor
1) aspectul mezodermului
2) formarea a două straturi germinale
3) formarea blastomerilor
4) formarea tesuturilor si organelor
Răspuns
3. Stabiliți succesiunea în care au loc procesele de embriogeneză în lancetă. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) formarea unui embrion cu un singur strat
2) formarea mezodermului
3) formarea endodermului
4) diferențierea organelor
5) formarea blastomerilor
Răspuns
4. Stabiliți succesiunea corectă a proceselor ontogenetice în lancetă.
1) zigot
2) blastula
3) organogeneza
4) neurula
5) gastrula
Răspuns
5. Stabiliți succesiunea etapelor de dezvoltare embrionară a lanceletei. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) formarea unui embrion cu un singur strat
2) fragmentarea zigotului
3) formarea organelor interne și a sistemelor de organe
4) formarea plăcii neurale și a notocordului
5) formarea unui embrion cu două straturi
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. În primele etape ale dezvoltării sale, embrionul multicelular cu două straturi este
1) neurulu
2) gastrula
3) morula
4) blastula
Răspuns
Un creier
B) scheletul
B) mușchii
D) glandele pielii
D) plămânii
E) ficat
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. În dezvoltarea embrionară a unui animal cordat, organogeneza începe cu
1) diviziunea mitotică a zigotului
2) formarea unui embrion cu un singur strat
3) formarea tubului neural
4) apariția primei brazde de clivaj
Răspuns
Stabiliți o corespondență între caracteristicile de dezvoltare și tip: 1) Transformare incompletă, 2) Transformare completă. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) Larva diferă de imago ca structură
B) Habitatul și hrana larvei și imago sunt similare
C) Larva este asemănătoare cu adultul
D) Trece în 3 etape
D) Trece prin 4 etape
E) Larva are un sistem reproducător subdezvoltat
Răspuns
Stabiliți o corespondență între caracteristicile procesului de embriogeneză a vertebratelor și stadiul pentru care este caracteristic: 1) blastula, 2) gastrula
A) formarea endodermului
B) formarea unui embrion sferic cu o cavitate în interior
B) fragmentarea zigotului
D) formarea unui embrion cu un singur strat
D) formarea unui embrion cu două straturi
E) formarea a două straturi germinale
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. În embriogeneză, diferența dintre blastula și gastrula este
1) în formarea unui embrion cu două straturi
2) în dezvoltarea straturilor germinale
3) în mișcarea activă a celulelor
4) în formarea unui embrion cu un singur strat
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. În timpul dezvoltării individuale a unui animal, din zigot se formează un organism multicelular
1) gametogeneza
2) fertilizare
3) meioza
4) mitoza
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. Dezvoltarea organismului contribuie la slăbirea competiției dintre părinți și urmași
1) germinale
2) istoric
3) direct
4) indirect
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. Dezvoltarea individuală a corpului uman începe cu acest proces
1) nașterea
2) formarea celulelor germinale
3) formarea blastulei
4) fertilizare
Răspuns
Stabiliți o corespondență între organul, țesutul unui animal vertebrat și stratul germinativ din care sunt formate: 1) endoderm, 2) mezoderm
a) intestine
b) sânge
b) rinichi
D) plămânii
D) țesutul cartilajului
E) mușchiul inimii
Răspuns
1. Stabiliți o corespondență între structura corpului uman și stratul germinativ din care s-a format: 1) ectoderm, 2) mezoderm
A) receptorii durerii
B) păr
B) limfa si sangele
D) țesutul adipos
D) plăci de unghii
Răspuns
2. Stabiliți o corespondență între organul, țesutul unui animal vertebrat și stratul germinativ din care se formează în timpul embriogenezei. Scrieți numerele în ordinea corespunzătoare literelor: 1) ectoderm, 2) mezoderm
a) sânge
B) smalțul dinților
B) țesutul cartilajului
D) mușchiul inimii
D) glandele pielii
Răspuns
Stabiliți o corespondență între caracteristicile și stadiul de formare a embrionului lanceletă: 1) embrion cu un singur strat, 2) embrion cu două straturi. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) invaginarea unui grup de celule în blastula
B) mitoza zigotului
B) formarea pereților intestinului primar
D) formarea blastocelului
D) formarea blastomerilor
Răspuns
1. Stabiliți o corespondență între structurile și straturile germinale indicate prin cifre în figură. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
a) mucoasele interne
B) glandele suprarenale
B) lichid tisular
D) limfa
D) epiteliul alveolelor
Răspuns
2. Stabiliți o corespondență între structurile embrionului și straturile germinale, indicate în figură prin numerele 1 și 2, din care se formează aceste structuri: scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
a) muschii
B) alveole
B) ficat
d) vasele de sânge
D) inima
Răspuns
Stabiliți o corespondență între structurile și straturile germinale indicate în figură prin numerele 1, 2: 1) ectoderm, 2) endoderm. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
a) epiderma pielii
B) țesut nervos
B) ficat
D) pancreasul
D) smaltul dintilor
Răspuns
Stabiliți o corespondență între organele și straturile germinale din care s-au format: 1) ectoderm, 2) endoderm, 3) mezoderm. Scrieți numerele 1, 2 și 3 în ordinea corectă.
Un creier
B) ficat
b) sânge
D) oase
D) pancreasul
E) piele
Răspuns
Stabiliți succesiunea proceselor de embriogeneză în lancetă
1) formarea blastulei
2) fragmentarea zigotului
3) formarea a trei straturi germinale
4) formarea gastrulei
Răspuns
Alege trei opțiuni. Ce țesuturi și organe ale unui animal vertebrat sunt formate din celulele indicate în figură cu numărul 1?
1) glandele sudoripare
2) țesut osos
3) plăci de unghii
4) țesut conjunctiv
5) epiderma pielii
6) țesut muscular neted
Răspuns
Stabiliți succesiunea proceselor de dezvoltare embrionară a unui animal cordat. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) gastrulatie
2) formarea neurulei
3) formarea morulei
4) formarea mezodermului
5) formarea blastulei
6) fragmentarea zigotului
7) histogeneza
Răspuns
1. Stabiliți o corespondență între structurile și straturile germinale, indicate în figură prin numerele 1, 2, din care se formează aceste structuri. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
a) țesut nervos
b) sânge
B) scheletul
D) țesut muscular neted
D) epiderma pielii
Răspuns
2. Stabiliți o corespondență între structurile embrionului și straturile germinale, indicate în figură prin numerele 1, 2, din care se formează aceste structuri. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) unghiile
b) organele de simț
b) sânge
D) limfa
D) scheletul osos
Răspuns
3. Stabiliți o corespondență între structurile și straturile germinale indicate în figură prin numerele 1 și 2. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
a) țesut nervos
b) sânge
B) os
D) rinichi
D) smaltul dintilor
E) mușchi
Răspuns
4. Stabiliți o corespondență între structurile și straturile germinale indicate în figură prin numerele 1, 2. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor
a) epiderma pielii
B) mușchii scheletici
b) sânge
D) receptorii retinieni
D) țesutul cartilajului
E) scoarța cerebrală
Răspuns
Stabiliți o corespondență între organele și straturile germinale din care se dezvoltă: 1) ectoderm, 2) endoderm, 3) mezoderm. Scrie numerele 1-3 în ordinea corectă.
Un creier
B) intestinul subțire
B) cartilaj
d) muschii
D) pancreasul
E) păr
Răspuns
Stabiliți o corespondență între caracteristica și tipul stratului germinativ: 1) endoderm, 2) mezoderm. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) se formează în stadiul de neurula
B) format ca urmare a gastrulației
C) participă la formarea organelor digestive
D) absent în ontogeneza hidrei
D) participă la formarea sistemului circulator
Răspuns
Alege una, cea mai corectă variantă. Sunt adevărate următoarele judecăți despre dezvoltarea individuală a organismelor? A) În perioada embrionară a dezvoltării animalelor are loc o creștere a numărului de celule, apoi diferențierea acestora. B) Procesul de formare a unui embrion cu două straturi are loc în perioada de fragmentare în timpul diviziunii blastomerelor.
1) doar A este corect
2) doar B este corect
3) ambele judecăți sunt corecte
4) ambele judecăți sunt incorecte
Răspuns
Selectați două dintre procesele enumerate mai jos care se referă la fertilizare. Notează numerele sub care sunt indicate.
1) fuziunea gameților masculini și feminini
2) formarea gameţilor
3) formarea unui zigot
4) fragmentarea zigotului
5) formarea unei colonii
Răspuns
Selectați două dintre procesele enumerate mai jos care se referă la embriogeneză. Notează numerele sub care sunt indicate.
1) formarea gameților
2) formarea unui zigot
3) blastulare
4) dezvoltarea postembrionară
5) gastrulatie
Răspuns
Stabiliți o corespondență între procesele și etapele perioadei embrionare: 1) fragmentare, 2) gastrulare. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) se realizează mișcarea direcționată și diferențierea celulelor
B) se formează straturi germinale
C) se formează un embrion multistrat
D) materialul celular se acumulează pentru dezvoltare ulterioară
D) se formează o blastulă
Răspuns
Toate, cu excepția a două, procesele de mai jos au loc în timpul gastrulației embrionului lanceletă. Identificați două procese care „căd” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) fragmentarea zigotului
2) invaginarea unui strat de celule în cavitatea blastulei
3) formarea cavității intestinului primar
4) formarea tubului neural
5) formarea a două straturi germinale
Răspuns
Toate caracteristicile de mai jos, cu excepția a două, se referă la tipul indirect de dezvoltare postembrionară. Identificați două caracteristici care „pară” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) ajută la slăbirea luptei pentru existență dintre părinți și urmași
2) nașterea de urmași care sunt similari ca aspect cu un organism adult
3) un organism născut poate diferi de un organism adult în caracteristicile morfologice, stilul de viață (tipul de nutriție, natura mișcării)
4) poate fi ovipare și intrauterin
5) apare metamorfoza
Răspuns
Uită-te la desen. Determinați A) stadiul embriogenezei unui animal cordat, B) stratul germinativ, indicat în figură printr-un semn de întrebare și C) organele care se dezvoltă din acesta. Pentru fiecare literă, selectați termenul sau conceptul corespunzător din lista oferită.
1) gastrula
2) neurula
3) blastula
4) ectoderm
5) endoderm
6) mezodermul
7) rinichi, mușchi, inimă
8) ficat, pancreas
Răspuns
Stabiliți o corespondență între caracteristicile și etapele ebriogenezei lancelete: 1) blastula, 2) gastrula, 3) neurula. Scrieți numerele 1-3 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) formarea mezodermului
B) prezența celulelor nediferențiate
B) invaginarea celulelor blastulei în cavitate
D) formarea cavității intestinului primar
D) embrion cu trei straturi
Răspuns
Stabiliți o corespondență între procesele și etapele embriogenezei lanceletei: 1) gastrula, 2) neurula. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) formarea a două straturi germinale
B) formarea tubului neural
B) formarea coardei
D) diferențierea celulelor în ectoderm și endoderm
D) formarea cavității intestinului primar
Răspuns
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019
8. Dezvoltarea embrionară a animalelor
Embriogeneza- dezvoltarea embrionului - incepe din momentul fecundarii si formarii zigotului si se termina cu nasterea organismului sau eliberarea lui din ovul. Acest proces are loc în mai multe etape.
Despărțirea
După fuziunea nucleelor a doi gameți și formarea unui zigot, începe dezvoltarea embrionului. Prima etapă de dezvoltare se numește clivaj. Ca urmare a mitozei, oul începe să se împartă rapid în două, apoi în patru, cu al doilea șanț de clivaj perpendicular pe primul. Se formează 4 celule, care se numesc blastomeri. Ca urmare a fragmentărilor ulterioare, se formează 8, 16, 32 etc. blastomeri. Clivajul diferă de mitoza obișnuită prin faptul că celulele practic nu cresc în dimensiune sau cresc. Procesul are loc foarte repede. De exemplu, în 4 ore de la momentul fertilizării, dintr-o celulă zigotă se formează 64 de celule. Interfaza dintre diviziuni este foarte scurtă și constă doar din etapa de replicare a ADN-ului. Nu există o perioadă pre-sintetică, adică nu are loc sinteza proteinelor; embrionul care se fragmentează trăiește din substanțele acumulate în ou. Greutatea totală a embrionului nu se modifică în această etapă.
Natura zdrobirii depinde de tipul de animal și de tipul de ou (Fig. 16).
Orez. 16. Etapele inițiale ale zdrobirii ouălor: A - lanceta, B - broaște, C - păsări
Poate fi uniformă sau completă atunci când oul este complet împărțit în blastomere (lancetă, arici de mare, mamifere), sau poate fi incomplet când în ou există mult gălbenuș și doar discul superior al oului este zdrobit (păsări). , reptile, pești).
Etapa Blastula
Zdrobirea se termină cu formarea blastule - veziculă germinativă cu un singur strat cu o cavitate în interior. Pereții veziculei sunt formați dintr-un strat de celule (Fig. 17, A).
Orez. 17. Etapele dezvoltării embrionului. A - blastula; B - gastrula; B - neurula: 1 - ectoderm; 2 - endodermul, din care se formează tubul intestinal; 3 - cavitatea gastrica - gastrocoel; 4 - blastopor; 5 - mezoderm; 6 - placa neural (tub); 7 - acord
Gastrulare
După formarea blastulei, începe a doua etapă a dezvoltării embrionului - gastrula(Fig. 17, B). Gastrulația începe cu invaginarea celulelor blastulei inferioare în cavitate. Ca rezultat, se formează două straturi de celule și o cavitate cu o gaură - blastopor. cavitatea gastrula - cavitatea gastrica se transformă ulterior în cavitatea intestinală.
Gastrula este un sac embrionar cu două straturi, stratul exterior exterior al celulelor se numește ectoderm, iar stratul interior este endoderm.În stadiul a două straturi germinale, dezvoltarea se termină în bureți și celenterate. La alte animale, se formează al treilea strat germinal - mezoderm.
Stadiul de neurula
Stadiul care urmează gastrulei se numește neurulași se caracterizează prin formarea celui de-al treilea strat germinal și a tubului neural. Migrația celulară are loc din partea inferioară a embrionului. Aceste celule dau apoi naștere unui alt strat de celule - mezoderm.Între ectoderm și endoderm se formează al treilea strat germinal. Pe ambele părți ale intestinului primar - gastrocoel - se formează celule mezodermice, dintre care un strat de celule se învecinează cu endoderm, iar celălalt se învecinează cu ectodermul. Se formează un embrion cu trei straturi. Dezvoltarea ulterioară a embrionului este asociată cu interacțiunea a trei straturi germinale, din celulele cărora se dezvoltă țesuturile și organele viitorului organism.
În același timp, celulele superioare ale ectodermului se îngroașă și se deplasează spre interior, formând așa-numita placă neuronală. Marginile plăcii neurale se pliază într-un tub, care se separă de ectoderm pentru a forma tubul neural. Ulterior, din el se formează creierul și măduva spinării vertebratelor. Din celulele mezodermice de sub tubul neural de-a lungul axei longitudinale, se formează un alt organ axial - notocorda. Tubul digestiv este situat sub notocorda.
La sfârșitul etapei de neurula se formează un complex axial: tub neural, notocorda și tub digestiv. Pe ambele părți ale tubului neural și ale notocordului există zone mari de mezoderm, din care se formează ulterior scheletul, mușchii și alte organe.
Organogeneza
Din cele trei straturi germinale se dezvoltă toate țesuturile și organele viitorului organism. Formarea și dezvoltarea organelor se numește organogeneza.
Din ectoderm se dezvoltă pielea - epiderma și derivații ei (unghii, păr, glande sebacee și sudoripare, smalțul dinților), sistemul nervos, organele senzoriale, precum și unele dintre glandele endocrine.
Din endoderm se dezvoltă țesutul epitelial, căptușind organele sistemului digestiv, respirator (alveole), genito-urinar, precum și glandele digestive: ficat, pancreas. Toate mucoasele interne sunt formate din endoderm. Astfel, toate tipurile de țesut epitelial sunt formate din ectoderm și endoderm.
Din mezoderm se formează mușchii și toate tipurile de țesut conjunctiv. Scheletul cartilaginos și osos se formează ulterior din notocorda, iar mușchii, sistemul circulator, inima, rinichii și sistemul reproducător sunt formați din secțiunile laterale ale mezodermului.
Glandele endocrine au origini diferite: unele dintre ele se dezvoltă din tubul neural (glanda pituitară, glanda pineală), altele direct din ectoderm (glanda tiroidă). Glandele suprarenale și gonadele sunt formate din mezoderm.
Interacțiunea unor părți ale embrionului
Rezultatul dezvoltării unui organism dintr-un ou este determinat de setul de cromozomi și gene ale unui anumit organism. Toate celulele embrionului se dezvoltă dintr-o celulă sursă - zigotul și au același set de cromozomi și informații genetice. Cu toate acestea, diferite seturi de gene funcționează în diferite straturi germinale, ceea ce duce la formarea de țesuturi și organe diferite. Astfel, în timpul dezvoltării, cu un set constant de gene în toate celulele, activitatea acestora se modifică.
Pentru a studia acest proces, a fost efectuat un experiment pentru a transplanta un nucleu de piele de broasca intr-un ou nefertilizat, in care propriul nucleu fusese distrus anterior. Cu o injecție specială cu o micropipetă, oul a fost stimulat să se dezvolte. Dintr-un ou cu un nucleu diploid transplantat s-au dezvoltat o blastula normală, gastrula și apoi un mormoloc. Rezultatul experimentului demonstrează că constanța setului de gene este păstrată în toate celulele, iar specializarea lor în timpul dezvoltării este rezultatul acțiunii anumitor factori.
Specificitatea funcționării celulelor nu apare imediat, ci într-un anumit stadiu al embriogenezei. S-a stabilit că în stadiul de 4-16 blastomere (în funcție de tipul de animal), fiecare celulă se poate dezvolta într-un organism normal, adică are o ereditate egală. Apoi această abilitate se pierde treptat. La iepure, echiereditatea se menține în stadiul de 4 blastomere, la triton - 16 blastomere, la om - la stadiul de 4, rar 6 blastomere, ceea ce se confirmă prin nașterea a 4, rar 6 gemeni identici. În continuare, blastomerele își pierd proprietatea de ereditate egală și se diferențiază. Reglarea activității genelor are loc la nivel molecular datorită proteinelor reglatoare. Din citoplasmă, în nucleu intră substanțe specifice - hormoni, care acționează asupra proteinelor reglatoare și, prin urmare, activează sau suprimă activitatea genelor corespunzătoare. În timpul dezvoltării, specializarea celulară este rezultatul interacțiunii nucleului și citoplasmei, precum și a acțiunii factorilor de mediu.
Diferențierea celulară este baza formării țesuturilor și organelor. Sunt numite substanțe sau un grup de celule care stimulează dezvoltarea organelor și țesuturilor embrionului inductori sau organizatori,și fenomenul de stimulare - inducția embrionară.
Astfel, organizatorii care dirijează dezvoltarea tubului neural sunt celulele mezodermului și notocordului. Ele secretă substanțe speciale care acționează asupra ectodermului și stimulează dezvoltarea tubului neural. Dacă o parte a ectodermului în stadiul incipient al gastrulei este transplantată din partea dorsală superioară până în partea ventrală, atunci pielea abdomenului se va dezvolta din aceasta. Dacă, dimpotrivă, partea inferioară a ectodermului este transplantată în partea superioară, atunci placa neuronală se va dezvolta din aceasta. Experimentele privind transplantul diferitelor părți ale embrionului au făcut posibilă determinarea rolului fiecărei părți în inducerea embrionară.
S-a stabilit că există perioade critice în dezvoltarea embrionului când dezvoltarea normală poate fi perturbată. Astfel de perioade sunt, de exemplu, mijlocul clivajului, începutul gastrulației și formarea organelor axiale. În acest moment, embrionul este deosebit de sensibil la lipsa de oxigen, schimbările de temperatură și stresul mecanic. Perioadele critice coincid cu diferențierea țesuturilor și organelor. Cu cât oul este mai bine protejat, cu atât este mai puțin susceptibil la influențele externe. De exemplu, rata mortalității ouălor de pește este de câteva ori mai mare decât cea a embrionilor din ouăle de păsări. La mamifere, dezvoltarea embrionului are loc în corpul mamei, astfel încât probabilitatea morții embrionului este mult mai mică.
Dezvoltarea intrauterină a fătului este influențată de condițiile de viață ale mamei. Ovocitele primare pot fi afectate negativ chiar înainte de apariția sarcinii. Se știe că ovocitele de ordinul I sunt depuse în dezvoltare embrionară și apoi se maturizează periodic pe parcursul perioadei de reproducere a femeii. Dar cu cât femeia este mai în vârstă, cu atât ovocitele sunt mai în vârstă, ceea ce înseamnă că sunt mai susceptibile la schimbare sub influența diverșilor factori, iar probabilitatea apariției oricărei anomalii în ele este crescută. Statisticile arată că cu cât o femeie este mai în vârstă, cu atât este mai mare probabilitatea de a avea un copil cu anomalii. Diverse boli virale, utilizarea anumitor medicamente (antibiotice, medicamente hormonale), medicamente și alcool au, de asemenea, un impact negativ asupra dezvoltării embrionului. Un factor puternic care cauzează anomalii în dezvoltarea embrionului sunt razele X și alte radiații ionizante.
Întrebări pentru autocontrol
1. Comparați diferitele tipuri de clivaj a ouălor prezentate în Figura 16. Explicați diferențele de clivaj la diferite organisme.
2. Cum se numesc celulele formate în urma fragmentării?
3. Care este diferența dintre zdrobire și împărțirea obișnuită?
4. Numiți principalele etape ale dezvoltării embrionului.
5. În ce stadiu are loc diferențierea celulară?
6. Peștii, amfibienii, reptilele și păsările au ouă foarte mari. La mamifere sunt mult mai mici. Cu ce este legat asta?
Din cartea Despre originea speciilor prin selecție naturală sau conservarea raselor favorizate în lupta pentru viață de Darwin CharlesDezvoltare și embriologie. Acesta este unul dintre cele mai importante departamente din toată istoria naturală. Metamorfoza insectelor, atât de bine cunoscută fiecăruia dintre noi, are loc de obicei în etape ascuțite și puține, dar în realitate transformările sunt numeroase și
autor Kostrzewski B E8. Dezvoltarea cateilor Este foarte interesant sa urmaresti in fiecare zi cresterea cateilor si dezvoltarea lor. Puii nou-născuți nu pot face nimic încă. Dar acest lucru nu îi împiedică, fiind eliberați de sacul amniotic și cordonul ombilical, să ia prima și toate inhalările și expirațiile ulterioare și să se târască prin atingere.
Din cartea Creșterea câinilor de Harmar Hillery Din cartea Fundamentals of Animal Psychology autor Fabri Kurt ErnestoviciPartea a II-a DEZVOLTAREA ACTIVITĂȚII MENTALE A ANIMALELOR ÎN
Din cartea Ecologie generală autor Chernova Nina MihailovnaÎnvățarea și maturizarea embrionară În acest sens, se ridică o întrebare specială despre „învățarea embrionară”, care a fost considerată de unii cercetători drept factorul predominant, dacă nu singurul, în întregul proces complex de formare inițială.
Din cartea Câinii și creșterea lor [Creșterea câinilor] de Harmar Hillery10.4. Dezvoltarea biosferei Vârsta Pământului, determinată prin metode geologice izotopice, este de aproximativ 5 miliarde de ani. Cele mai acceptate cifre sunt 4,6–4,7 miliarde de ani. Vârsta Soarelui și a celorlalte planete ale sistemului solar este aproximativ aceeași. Conform ideilor moderne, ei
Din cartea Călătorie în trecut autor Golosnitsky Lev PetroviciDezvoltarea catelusului Catelul se dezvolta foarte repede mental si fizic. Un cățeluș de două săptămâni poate fi învățat cu ușurință să sugă dintr-o sticlă; se obișnuiește rapid să fie manipulat. Dacă un cățel de această vârstă este provocat de unul dintre frații săi, este uimitor cât de feroce este.
Din cartea Animal Life Volumul I Mamifere autor Bram Alfred EdmundDezvoltarea umană Animalele au nevoie de fălci puternice și dinți mari pentru a prinde prada cu gura, zdrobi oasele și a mesteca alimente dure.Dinții omului primitiv erau ajutați de mâini. Și-a folosit mâinile pentru a vâna animale, zdrobi oase pentru a extrage măduva osoasă,
Din cartea Metaecology autor Krasilov Valentin Abramovici3. Dezvoltarea animalelor Fiecare creatură născută își începe viața dintr-o celulă ou și apoi trece printr-o serie lungă de schimbări înainte de a deveni complet similară ca aspect și structură internă cu animalele adulte. Toată această serie de treptat
Din cartea Rasa umană de Barnett AnthonyDezvoltarea Nu este suficient să afirmăm dezvoltarea în spirală. Este necesar să explicăm, fără a recurge la scheme prea abstracte, de ce secvența evolutivă are această formă particulară. Mecanismul de înlăturare a fazei de climax a comunităților biologice și
Din cartea Biologie [Cartea de referință completă pentru pregătirea pentru examenul de stat unificat] autor Lerner Georgy IsaakovichDezvoltarea comportamentală Care este semnificația acestei cercetări pentru oameni? În primul rând, formele de comportament fixate genetic la oameni joacă un rol subordonat. Indiferent dacă construim o casă sau comunicăm cu prietenii noștri, acționăm în moduri care, conștient sau nu,
Din cartea Genele și dezvoltarea corpului autor Neyfakh Alexander Alexandrovici Din cartea Reproducerea organismelor autor Petrosova Renata Armenakovna4. Dezvoltare „reală” Acest termen, care nu este foarte grav, este ceea ce numim aici dezvoltarea animalelor pluricelulare. În această carte nu menționăm cu greu plante, iar aceasta este un arbitrar complet al autorilor, care poate fi justificat doar parțial prin faptul că dezvoltarea plantelor este
Din cartea Antropologie și concepte de biologie autor Kurchanov Nikolai Anatolievici8. Ce este dezvoltarea? Toate cele de mai sus ne-au pregătit să răspundem la întrebarea principală: ce este dezvoltarea? Pe de o parte, dezvoltarea este trecerea unui organism prin etape succesive. Cu cât se deosebesc mai mult unul de celălalt, cu atât evenimentele care au loc sunt mai diverse
Din cartea autorului10. Gametogeneza și dezvoltarea plantelor Meioza în ciclul de viață al plantelor. La plante, gametogeneza și reproducerea au loc diferit decât la animale. Procesul de meioză are loc la ei nu în stadiul formării gameților, ci în stadiul formării sporilor. În plus, plantele au
Din cartea autoruluiOriginea și dezvoltarea celulelor germinale animale Gametogeneza la animale are loc în mai multe etape (Tabelul 4.1).Tabel 4.1. Etapele gametogenezei la animale În prima etapă (perioada de reproducere), celulele primare (spermatogoniile și oogoniile) se divid prin mitoză.La a doua etapă (perioada de creștere)
Material preluat de pe site-ul www.hystology.ru
Caracteristicile dezvoltării mamiferelor vor acoperi aspecte legate de structura celulelor germinale, fertilizarea, caracteristicile clivajului, formarea gastrulei, diferențierea straturilor germinale și a organelor axiale, dezvoltarea, structura și funcția membranelor fetale (provizorii sau temporare, organe).
Subtipul de mamifere este foarte divers în natura embriogenezei. Complexitatea crescândă a structurii mamiferelor și, prin urmare, embriogeneza, necesită acumularea de mai mulți nutrienți în ouă. La o anumită etapă de dezvoltare, acest aport de nutrienți nu poate satisface nevoile unui embrion modificat calitativ și, prin urmare, în procesul de evoluție, mamiferele au dezvoltat o dezvoltare intrauterină și la majoritatea animalelor din acest subtip se observă o pierdere secundară de gălbenuș de către ouă.
Celulele sexuale. Fertilizare. Despărțirea. Cele mai primitive mamifere sunt ovipare (ornitorincul, echidna). Au ouă telolecitale, clivaj meroblastic, astfel încât embriogeneza lor este similară cu dezvoltarea păsărilor.
La mamiferele marsupiale, ouăle conțin o cantitate mică de gălbenuș, dar embrionul se naște subdezvoltat și dezvoltarea lui ulterioară are loc în punga mamei, unde se stabilește o legătură între mamelonul mamei și esofagul bebelușului.
Mamiferele superioare se caracterizează prin dezvoltarea intrauterină și nutriția embrionului în detrimentul corpului mamei, ceea ce se reflectă în embriogeneză. Ouăle și-au pierdut aproape complet gălbenușul pentru a doua oară; sunt considerate oligolecitale secundare, izolecitale. Se dezvoltă în foliculii (foliculul - sac, veziculă) ai ovarului. După ovulație (ruperea peretelui foliculului și eliberarea ovulului din ovar), acestea intră în oviduct.
Ouăle de mamifere au dimensiuni microscopice. Diametrul lor este de 100 - 200 de microni. Sunt acoperite cu două cochilii - primare și secundare. Prima este plasmalema celulei. A doua înveliș este celulele foliculare (vezi Fig. 37). Din ele este construit peretele foliculului, unde ovulele sunt situate în ovar.
Fertilizarea oului are loc în partea superioară a oviductului. În acest caz, membranele ovulului sunt distruse sub influența enzimelor acrozomului spermatozoid.
Clivajul la mamiferele superioare este complet, asincron: se formează un embrion, format din 3, 5, 7 blastomeri etc. Acestea din urmă se află de obicei sub forma unui grup de celule. Această etapă se numește morula (Fig. 62). Două tipuri de celule se disting în el: mici - deschise și mari - întunecate. Celulele ușoare au cea mai mare activitate mitotică. Împărțindu-se intens, ele sunt situate pe suprafața morulei sub forma unui strat exterior de trofoblast (trof - nutriție, blastos - germinare). Blastomerele întunecate se împart mai încet, deci sunt mai mari decât blastomerele ușoare și sunt localizate în interiorul embrionului. Embrioblastul este format din celule întunecate.
Trofoblastul îndeplinește o funcție trofică. Oferă embrionului material nutritiv, deoarece cu participarea sa se stabilește legătura dintre embrion și peretele uterului. Embrioblastul este sursa de dezvoltare a corpului embrionului și a unora dintre organele sale extraembrionare.
Dacă se nasc mai mulți copii de la animale, atunci mai multe ouă intră în oviduct deodată.
Divizându-se, embrionul se deplasează de-a lungul oviductului spre uter (Fig. 63, 64). Trofoblastul absoarbe secreția glandelor. Se acumulează între embrioblast și trofoblast. Embrionul crește foarte mult în dimensiune și se transformă într-o veziculă de blastodermă, sau blastocist (Fig. 65). Peretele blastocistului este trofoblastul, iar embrioblastul are aspectul unui mănunchi de celule și se numește nodul germinal.
Orez. 62. Schema zdrobirii unui ou de mamifer:
1 - coaja lucioasa; 2 - corpuri polare; 3 - blastomeri; 4 - blastomere ușoare formând trofoblast; 5 - blastomeri de culoare închisă; 6 - trofoblast; 7 - nodul germinativ.
Orez. 63. Schema mișcării unui zigot de vacă care se desparte de-a lungul oviductului.
Cavitatea blastocistului este umplută cu lichid. S-a format ca urmare a absorbției secrețiilor glandelor uterine de către celulele trofoblaste. Inițial, blastocistul este liber în 6h cavitatea uterina. Apoi, cu ajutorul vilozităților formate pe suprafața trofoblastului, blastocistul se atașează de peretele uterului. Acest proces se numește implantare (im - pătrundere în, plantatio - plantare) (Fig. 66). La bovine, implantarea are loc în a 17-a zi, la cal în a 63-a - a 70-a zi, la macac - în a 9-a zi după fertilizare. Apoi celulele nodului germinativ se aliniază sub forma unui strat - se formează un disc germinativ, similar discului germinal al păsărilor. În partea de mijloc, se diferențiază o zonă compactată - scutul embrionar. Ca și la păsări, corpul embrionului se dezvoltă din materialul scutului embrionar, iar restul discului embrionar este folosit la formarea organelor provizorii.
Astfel, în ciuda faptului că la mamiferele superioare, din cauza pierderii secundare de gălbenuș, ouăle sunt oligolecitale cu clivaj holoblastic, structura blastulei este similară cu cea care se formează după clivajul meroblastic. Acest lucru poate fi explicat prin faptul că predecesorii mamiferelor aveau ouă polilecitale, telolecitale, iar mamiferele superioare au moștenit structura blastulei de la strămoșii lor, acestea din urmă amintind de blastula păsărilor.
Gastrulare. Formarea organelor axiale și diferențierea lor. Gastrulația are loc în același mod ca la reptile, păsări și mamifere inferioare. Prin delaminarea discului germinal se formează ectodermul și endodermul. Dacă aceste frunze s-au format din materialul scutelului germinal, atunci ele se numesc germinale, iar dacă au apărut din zona neembrionară a discului germinal, atunci nu sunt germinale. Ectodermul și endodermul neembrionar cresc de-a lungul suprafeței interioare a trofoblastului. La scurt timp, trofoblastul situat deasupra embrionului este resorbit și acesta din urmă ajunge să zacă ceva timp în cavitatea uterină, descoperit.
Orez. 64. Schema de ovulatie, fertilizare, strivire, implantare:
1 - foliculi primordiali; 2 - cresterea foliculilor; 3, 4 - foliculi veziculari; 5 - ovul ovulat; 6 - folicul vezicular colaps; 7 - corp galben; 8 - fimbrie ale pâlniei oviductului; 9 - ovulul în momentul pătrunderii spermatozoizilor în el; 10 - spermatozoizi; 11 - zigotul, adunarea pronucleilor; 12 - zigot în metafază; 13 - despicare; 14 - morula; 15 - blastocist; 16 - implantare.
Formarea mezodermului se desfășoară în același mod ca la păsări. Celulele zonei marginale a discoblastulei migrează în două fluxuri spre partea posterioară a embrionului. Aici aceste fluxuri se întâlnesc și își schimbă direcția de mișcare. Acum se deplasează înainte în centrul discului germinal, formând dâra primară cu o depresiune longitudinală - șanțul primar. La capătul anterior al dungii primare se formează un nod Hensen cu o depresiune - fosa primară. În această zonă, materialul viitoarei notocorde este înfipt și crește înainte între ectoderm și endoderm sub forma unui proces cap (cordal) (Fig. 67).
Mezodermul se dezvoltă din celulele striei primitive. După migrare, materialul său crește între ectoderm și endoderm și se transformă în mezoderm segmentat (somite), picioare segmentare adiacente și mezoderm nesegmentat. Somiții constau dintr-un sclerotom (partea ventromedială), un dermotom (partea laterală) și un miotom (partea medială). Somiții se pot conecta la mezodermul nesegmentat prin tulpini segmentare. Partea nesegmentată a mezodermului are aspectul unui sac gol. Peretele său exterior se numește strat parietal, iar peretele interior se numește strat visceral. Cavitatea închisă între ele se numește cavitate secundară a corpului sau celom (Fig. 68).
Orez. 65. Fragmentarea zigotului și formarea blastocistului de porc:
A - G- etape succesive de zdrobire (negru- - blastomeri, din care se va dezvolta corpul embrionului; alb- blastomeri din care se va dezvolta trofoblastul); D- blastocist; E - ȘI- dezvoltarea discului germinativ și formarea endodermului; LA- formarea mezodermului și a intestinului primar din endoderm; 1 - nodul germinativ; 2 - trofoblast; 3 - blastocel; 4 - zona lucioasa; 5 - celule endodermice; 6 - endoderm; 7 - disc germinativ; 8 - ectodermul discului germinal; 9 - trofectoderm; 10 - mezoderm; 11 - intestin primar (perete) (după Patten).
Orez. 66. Embrion de macac la vârsta de 9 zile la momentul implantării:
1 - embrioblast; 2 - parte a trofoblastului care pătrunde în țesutul uterului; 3 - 5 - tesut uterin (3 - epiteliu, 4 - baza membranei mucoase; 5 - glandă în stare de distrofie) (după Vislotsky, Streeter).
Diferențierea straturilor germinale se desfășoară în același mod ca la păsări și alte animale. Pe partea dorsală a embrionului, în ectoderm se formează o placă neură; după ce marginile sale fuzionează, se formează tubul neural. Ectodermul crește pe el, așa că foarte curând tubul neural devine scufundat sub ectoderm. Întregul sistem nervos se dezvoltă din tubul neural, iar stratul superficial al pielii (epiderma) se dezvoltă din ectoderm. Notocordul nu funcționează ca organ la animalele adulte. Este complet înlocuit de vertebrele coloanei vertebrale. Miotomii somiți sunt sursa formării mușchilor trunchiului, iar sclerotomii sunt mezenchimul, din care apoi se dezvoltă țesutul osos și cartilaj. Derma-tom - rudimentul straturilor profunde ale pielii
Orez. 67. Embrion de iepure, vedere de sus:
1 - procesul capului; 2 - nodul lui Hensen; 3 - fosa primara; 4 - dunga primara.
Orez. 68. Secțiune transversală a unui embrion de mamifer în stadiul de 11 segmente. Legătura vizibilă cu uterul:
1 - glandele uterine; 2 - viscerală şi 3 - straturile parietale ale mezodermului; 4 - miotom; 5 - aorta; 6 - celomul intraembrionar; 7 - celomul extraembrionar; S- endodermul sacului vitelin; 9 - vilozități coriale; 10 - trofoblast; 11 - ectoderm.
acoperi. Sistemele urinar și reproductiv sunt formate din materialul picioarelor segmentare, motiv pentru care se numește nefrogonadotomie.
Țesutul superficial (epiteliul) al stratului parietal al pleurei și peritoneului este format din stratul parietal al splanhnotomului, iar epiteliul membranelor seroase ale acelor organe care se află în cavitățile toracice și abdominale este format din stratul visceral.
Din endoderm se dezvoltă epiteliul care acoperă suprafața interioară a tubului digestiv și organele - derivate ale tubului digestiv: organe respiratorii, ficat, pancreas.
Astfel, dezvoltarea straturilor germinale și diferențierea lor ulterioară la mamifere este similară cu cele de la alte animale. Aceste semne sunt cele mai vechi; ele reflectă calea pe care mamiferele au parcurs-o în dezvoltarea lor. Astfel de caracteristici sunt clasificate ca palingenetice (palin - din nou, geneza - naștere) spre deosebire de coenogenetice, adică dobândite în legătură cu schimbările condițiilor de viață, de exemplu, apariția animalelor din apă pe pământ.
Nu numai organele permanente ale embrionului se dezvoltă din straturile germinale - ectoderm, endoderm și mezoderm. Ei participă la așezarea de organe temporare sau provizorii - membranele.
Formarea organelor extraembrionare (temporare).(Fig. 69). Una dintre trăsăturile dezvoltării mamiferelor este considerată a fi aceea că în timpul fragmentării ovulului izolecit și holoblastic are loc formarea de organe temporare. După cum se știe, în evoluția cordatelor, organele provizorii sunt achiziționarea de vertebrate cu ouă telolecitale, polilecitale și clivaj meroblastic.
Orez. 69. Schema de dezvoltare a sacului vitelin și a membranelor embrionare la mamifere (șase stadii succesive):
A - procesul de murdărire a cavității sacului amniotic cu endoderm (1) și mezoderm (2); ÎN- formarea unei vezicule endodermice închise (4); IN -începutul formării pliului amniotic (5) și filtrul intestinal (6); G- separarea corpului embrionului (7); sacul vitelin (8); D- închiderea pliurilor amniotice (9); începutul formării dezvoltării alantoidei (10); E- cavitatea amniotică închisă (11); alantoida dezvoltată (12); vilozități coriale (13); stratul parietal al mezodermului (14); stratul visceral al mezodermului (15); ectoderm (3).
O altă caracteristică a dezvoltării mamiferelor este separarea foarte timpurie a părților embrionare de cele neembrionare. Astfel, deja la începutul zdrobirii, se formează blastomeri, formând o membrană auxiliară extraembrionară - trofoblastul, cu ajutorul căruia embrionul începe să primească nutrienți.
Orez. 70. Diagrama relației dintre uter și sacul vitelin la un iepure:
1 - placenta alantoidiană; 2 - sacul vitelin; 3 - peretele uterului; 4 - amnios.
substanțe din cavitatea uterină. După formarea straturilor germinale, trofoblastul situat deasupra embrionului este redus. Partea neredusă a trofoblastului, fuzionată cu ectodermul, formează un singur strat. Adiacent acestui strat pe partea interioară cresc foi de mezoderm nesegmentat și ectoderm extraembrionar.
Concomitent cu formarea corpului embrionului are loc dezvoltarea membranelor fetale: sacul vitelin, amnios, corion, alantoida.
Sacul vitelin, ca la păsări, este format din endodermul extraembrionar și stratul visceral al mezodermului. Spre deosebire de păsări, nu conține gălbenuș, ci un lichid proteic. În peretele sacului vitelin se formează vase de sânge. Această membrană îndeplinește funcții hematopoietice și trofice. Acesta din urmă se reduce la procesarea și livrarea nutrienților din corpul mamei către embrion (Fig. 70, 71). Durata funcției sacului vitelin variază de la animal la animal.
Ca și la păsări, la mamifere dezvoltarea membranelor începe cu formarea a două pliuri - trunchiul și amniotic. Pliul trunchiului ridică embrionul deasupra sacului vitelin și separă partea sa embrionară de partea neembrionară, iar endodermul embrionar se închide în tubul intestinal. Cu toate acestea, tubul intestinal rămâne conectat la sacul vitelin printr-o tulpină (conductă) vitelină îngustă. Vârful pliului trunchiului este îndreptat sub corpul embrionului, în timp ce toate straturile germinale se îndoaie: ectoderm, mezoderm nesegmentat, endoderm.
Formarea pliului amniotic implică trofoblastul, fuzionat cu ectodermul extraembrionar și stratul parietal de mezderm. Pliul amniotic are două părți: internă și externă. Fiecare dintre ele este construit din frunze cu același nume, dar diferă în ordinea aranjamentului lor. Deci, stratul interior al părții interioare a pliului amniotic este ectodermul, care în partea exterioară a pliului amniotic va fi în exterior. Acest lucru se aplică și secvenței de apariție a stratului parietal al mezodermului. Pliul amniotic este îndreptat deasupra corpului embrionului. După ce marginile sale s-au fuzionat, embrionul este înconjurat de două membrane simultan - amnionul și corionul.
Orez. 71. Schema de migrare a celulelor germinale primare din sacul vitelin la primordiul gonadului (diferitele stadii de migrare sunt reprezentate în mod convențional pe aceeași secțiune transversală a embrionului):
1 - epiteliul sacului vitelin; 2 - mezenchimul; 3 - vase; 4 - rinichi primar; 5 - primordiul gonadului; 6 - celule germinale primare; 7 - epiteliu rudimentar.
Amnionul se dezvoltă din partea interioară a pliului amniotic, corionul - din partea exterioară. Cavitatea care se formează în jurul embrionului se numește cavitate amniotică. Este umplut cu un lichid apos transparent, la formarea căruia participă amniosul și embrionul. Lichidul amniotic protejează embrionul de pierderea excesivă de apă, servește ca mediu de protecție, atenuează șocurile, creează posibilitatea de mobilitate a embrionului și asigură schimbul de lichid amniotic. Peretele amniotic este format din ectoderm extraembrionar direcționat în cavitatea amnionică și stratul parietal de mezoderm situat în afara ectodermului.
Corionul este omologul seroasei păsărilor și altor animale. Se dezvoltă din partea exterioară a pliului amniotic și, prin urmare, este construit dintr-un trofoblast conectat la ectoderm și un strat parietal de mezoderm. Pe suprafața corionului se formează procese - vilozități secundare, care cresc în peretele uterului. Această zonă este foarte îngroșată, aprovizionată din abundență cu vase de sânge și se numește locul copilului sau placentă. Funcția principală a placentei este de a furniza embrionului nutrienți, oxigen și eliberarea sângelui său de dioxid de carbon și produse metabolice inutile. Fluxul de substanțe în și din sângele embrionului se realizează difuz sau prin transfer activ, adică cu costul acestui proces
Orez. 72. Schema relațiilor dintre organele fătului animalelor cu placentație de tip epiteliocorial:
1 - alanto-amnios; 2 - alanto-corion; 3 - vilozități coriale; 4 - cavitatea sacului urinar; 5 - cavitatea amnionică; 6 - sacul vitelin.
energie. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că sângele mamei nu se amestecă cu sângele fătului nici în placentă, nici în alte părți ale corionului.
Placenta, fiind un organ de nutriție, excreție și respirație a fătului, îndeplinește și funcția de organ al sistemului endocrin. Hormonii sintetizati de trofoblast si apoi de placenta asigura cursul normal al sarcinii.
Există mai multe tipuri de placentă în funcție de forma lor.
1. Placenta difuză (Fig. 72) - papilele sale secundare se dezvoltă pe întreaga suprafață a corionului. Se găsește la porci, cai, cămile, marsupiale, cetacee și hipopotam. Vilozitățile coriale pătrund în glandele peretelui uterin fără a distruge țesutul uterin. Deoarece acesta din urmă este acoperit cu epiteliu, după structura sa, acest tip de placentă se numește epiteliocorial sau hemiplacentă (Fig. 73). Embrionul este hrănit în felul următor - glandele uterine secretă lăptișor de matcă, care este absorbit în vasele de sânge ale vilozităților coriale. În timpul nașterii, vilozitățile coriale se deplasează din glandele uterine fără distrugerea țesutului, astfel încât de obicei nu există sângerare.
2. Cotyledon placenta (Fig. 74) - vilozitățile coriale sunt localizate în tufișuri - cotiledoane. Se conectează la îngroșările peretelui uterin, care se numesc caruncule. Complexul cotiledon-caruncul se numește placentom. În această zonă, epiteliul peretelui uterin se dizolvă și cotiledoanele sunt scufundate într-un strat mai profund (țesut conjunctiv) al peretelui uterin. O astfel de placentă se numește desmochorial și este caracteristică artiodactililor. Potrivit unor oameni de știință, rumegătoarele au și o placentă epiteliocorială.
3. Placenta centurii (Fig. 75). Zona vilozităților coriale sub forma unei centuri late înconjoară sacul amniotic. Legătura dintre embrion și peretele uterin este mai strânsă: vilozitățile coriale sunt situate în stratul de țesut conjunctiv al peretelui uterin, în contact cu stratul endotelial al peretelui vaselor de sânge. Acest. Placenta se numește endoteliocorionic.
4. Placenta discoidală. Zona de contact dintre vilozitățile coriale și peretele uterin are forma unui disc. Vilozitățile coriale sunt scufundate în lacune pline de sânge care se află în stratul de țesut conjunctiv al peretelui uterin. Acest tip de placentă se numește hemocorionic și se găsește la primate.
Alantoida este o excrescere a peretelui ventral al intestinului posterior. Ca și intestinul, este format din endoderm și un strat visceral de mezoderm. La unele mamifere, produsele metabolice azotate se acumulează în el, astfel încât funcționează ca o vezică urinară. La majoritatea animalelor, datorită dezvoltării foarte timpurii a embrionului cu organismul matern, alantoida este mult mai puțin dezvoltată decât la păsări. Vasele de sânge din embrion și placentă trec prin peretele alantoidei. După ce vasele de sânge cresc în alantois, acesta din urmă începe să ia parte la metabolismul embrionului.
Joncțiunea alantoidei cu corionul se numește corioalantois sau placentă alantoidiană. Embrionul este conectat la placenta prin cordonul ombilical. Este format dintr-un canal îngust al sacului vitelin, alantois și
Orez. 73. Schema placentelor:
A- epiteliocorial; b- desmocorial; V- endoteliocorial; G- hemocorial; 1 - epiteliul corion; 2 - epiteliul peretelui uterin; 3 - tesutul conjunctiv al vilozitatilor coriale; 4 - tesutul conjunctiv al peretelui uterin; 5 - vasele de sânge ale vilozităților coriale; 6 - vasele de sânge ale peretelui uterin; 7 ~ sângele matern.
Orez. 74 Sacul amniotic cu fătul unei vaci la vârsta de 120 de zile:
1 - cotiledoane; 2 - cordon ombilical.
vase de sânge. La unele animale, sacul vitelin Et este asociat cu placenta. Acest tip de placentă se numește placentă gălbenușă.
Astfel, durata embriogenezei variază la diferite animale placentare. Este determinată de maturitatea nașterii copiilor și de natura conexiunii dintre embrion și corpul mamei, adică structura placentei.
Embriogeneza animalelor de fermă se desfășoară în mod similar și diferă de primate. Aceste caracteristici de dezvoltare vor fi discutate pe scurt mai jos.
În practica obstetrică, dezvoltarea intrauterină este împărțită în trei perioade: embrionară (fetală), prefetală și fetală. Perioada embrionară se caracterizează prin dezvoltarea unor caracteristici tipice tuturor vertebratelor și mamiferelor. În perioada prefetală sunt stabilite caracteristicile caracteristice acestei familii. În perioada fertilă se dezvoltă speciile, rasa și caracteristicile structurale individuale.
La bovine, durata dezvoltării intrauterine este de 270 de zile (9 luni). Potrivit lui G. A. Schmidt, perioada germinală (embrionară) durează primele 34 de zile, perioada prefertală - de la a 35-a până la a 60-a zi, perioada fetală - de la a 61-a până la a 270-a zi.
În prima săptămână, zigotul este fragmentat și se formează trofoblastul. Embrionul este hrănit cu gălbenușul de ou. În acest caz, are loc defalcarea fără oxigen a nutrienților.
Din a 8-a până în a 20-a zi este stadiul de dezvoltare a straturilor germinale, a organelor axiale, amnionului și a sacului vitelin (Fig. 76). Nutriția și respirația se realizează, de regulă, cu ajutorul trofoblastului.
În a 20-a - a 23-a zi, se dezvoltă pliul trunchiului, se formează tubul digestiv și alantoida. Nutriția și respirația au loc cu participarea vaselor de sânge.
24 - 34 de zile - stadiul de formare a placentei, a cotiledoanelor corionilor și a multor sisteme de organe. Nutriția și respirația embrionului
Orez. 75. Placenta zonară (brâu) a animalelor carnivore.
Orez. 76. Embrion de vacă în stadiul de închidere a crestelor tubului neural (vârsta 21 de zile):
1 - placa neural; 2 - structurile generale ale muschilor scheletici si ale scheletului; 3 - depunerea alantoidei.
Orez. 77. Secțiune transversală a unui embrion de primată în vârstă de 15 zile la nivelul dungii primitive:
1 - plasmodiotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - tesutul conjunctiv al corionului; 4 - picior amniotic; 5 - ectoderm amnios; 6 - stratul exterior al scutului embrionar; 7 - celulă care se divide mitotic; 8 - endoderm; 9 - mezodermul striei primitive; 10 - cavitatea amniotică; 11 - cavitatea sacului vitelin.
efectuate prin vasele alantoidei legate de trofoblast.
35 - 50 de zile - perioada pre-fetală precoce. În această perioadă, numărul de cotiledoane crește, se formează scheletul cartilaginos și glanda mamară.
50 - 60 de zile - perioada pre-fetală târzie, caracterizată prin formarea scheletului osos, dezvoltarea semnelor sexului animalului.
Orez. 78. Schema unei secțiuni sagitale a unui embrion uman de 3 săptămâni:
1 - ectoderm cutanat; 2 - ectoderm amnios; 3 - mezodermul amniotic; 4 - endodermul intestinal; 5 - endoderm vitelin; 6 - coarda; 7 - alantoida; 8 - rudimente ale inimii; 9 - insule de sânge; 10 - picior amniotic; 11 - corion; 12 - vilozități coriale.
61 - 120 de zile - perioada fetală timpurie: dezvoltarea caracteristicilor rasei.
121 - 270 de zile - perioada fetală târzie: formarea și creșterea tuturor sistemelor de organe, dezvoltarea caracteristicilor structurale individuale.
La alte specii de animale de fermă, perioadele de dezvoltare intrauterină au fost studiate mai puțin detaliat. La ovine, perioada embrionară are loc în primele 29 de zile după fertilizare. Perioada prefetală durează între a 29-a și a 45-a zi. Apoi vine perioada fertilă.
Durata perioadelor de dezvoltare intrauterină a porcilor diferă de bovine și ovine. Perioada embrionară durează 21 de zile, perioada preferată durează din a 21-a zi până la începutul celei de-a doua luni, apoi începe perioada fertilă.
Embriogeneza primatelor se caracterizează prin următoarele caracteristici: nu există o corelație în dezvoltarea trofoblastului, mezodermului extraembrionar și embrionului; formarea timpurie a amnionului și a sacului vitelin; îngroșarea trofoblastului situat deasupra embrioblastului, ceea ce ajută la întărirea conexiunii dintre embrion și corpul matern.
Celulele trofoblaste sintetizează enzime care distrug țesutul uterin și vezicula germinativă, plonjând în ele, intră în contact cu corpul mamei.
Din endodermul în expansiune, care se formează prin delaminarea embrioblastului, se formează vezicula gălbenușă. Ectodermul embrioblastului se desparte. În zona de clivaj se formează mai întâi o cavitate nesemnificativă și apoi în creștere rapidă - sacul amniotic (Fig. 77).
Zona embrioblastului care mărginește sacii vitelin și amniotic se îngroașă și devine un scut embrionar cu două straturi. Stratul care se confruntă cu sacul amniotic este ectodermul, iar stratul care se confruntă cu sacul vitelin este endodermul. În scutul embrionar se formează dâra primară cu nodul Hensen - sursele de dezvoltare ale notocordului și mezodermului. Exteriorul embrionului este acoperit cu trofoblast. Stratul său interior este mezodermul extraembrionar sau așa-numitul picior amniotic. Alantoida se află aici. Acesta din urmă se dezvoltă și din endodermul intestinal. Vasele peretelui alantoidei leagă embrionul cu placenta (Fig. 78).
Stadiile ulterioare ale embriogenezei la primate se desfășoară în același mod ca și la alte mamifere.
