Acasă Sfaturi utile În ce grupe sunt împărțite plastidele. Plastida. Sistemul de sinteză a genomului și proteinelor plastidelor plantelor superioare

Sfaturi utile

În ce grupe sunt împărțite plastidele. Plastida. Sistemul de sinteză a genomului și proteinelor plastidelor plantelor superioare

Plastidele (plastide grecești - creative, formatoare) sunt organite membranare ale organitelor eucariote fotosintetice - plante superioare, alge inferioare, unele unicelulare. Plastidele sunt prezente în toate tipurile de celule vegetale, fiecare tip având propriul său set de aceste organite. Toate plastidele au o serie de caracteristici comune. Au propriul lor aparat genetic și sunt înconjurate de o înveliș format din două membrane concentrice.

Toate plastidele se dezvoltă din proplastide. Sunt mici organele prezente în celulele meristemului, a căror soartă este determinată de nevoile celulelor diferențiate. Toate tipurile de plastide reprezintă o singură linie genetică.

Leucoplastele (greacă leucos - alb) sunt plastide incolore care sunt conținute în celulele organelor plantelor care sunt lipsite de culoare. Sunt formațiuni rotunjite, dintre care cea mai mare dimensiune este de 2-4 microni. Sunt înconjurate de o membrană formată din două membrane, în interiorul căreia se află o stromă proteică. Stroma leucoplastelor conține un număr mic de vezicule și cisterne plate - lamele. Leucoplastele sunt capabile să se dezvolte în cloroplaste, procesul de dezvoltare a acestora este asociat cu o creștere a dimensiunii, complicarea structurii interne și formarea unui pigment verde - clorofilă. O astfel de rearanjare a plastidelor are loc, de exemplu, în timpul înverzirii tuberculilor de cartofi. Leucoplastele sunt, de asemenea, capabile să se transforme în cromoplaste. În unele țesuturi, precum endospermul din cariopsa cerealelor, în rizomi și tuberculi, leucoplastele sunt transformate în depozit de amidon de rezervă - amiloplaste. Tranzițiile ontogenetice de la o formă la alta sunt ireversibile; un cromoplast nu poate forma nici un cloroplast, nici un leucoplast. La fel, cloroplastul nu poate reveni la starea de leucoplast.

Cloroplastele (cloros-verzi) sunt forma principală de plastide în care are loc fotosinteza. Cloroplastele plantelor superioare sunt formațiuni lenticulare, a căror lățime este de 2-4 µm de-a lungul axei scurte și de 5 µm și mai mult de-a lungul axei lungi. Numărul de cloroplaste din celulele diferitelor plante variază foarte mult; celulele plantelor superioare conțin de la 10 la 30 de cloroplaste. Aproximativ o mie dintre ele au fost găsite în celulele gigantice ale țesutului palisat al makhorka. Cloroplastele de alge au fost numite inițial cromatofori. Algele verzi pot avea câte un cromatofor pe celulă, în euglene și dinoflagelate celulele tinere conțin de la 50 la 80 de cloroplaste, cele vechi - 200-300. Cloroplastele de alge pot fi în formă de cupă, panglică, spirală, lamelare, stelate, ele conțin întotdeauna o formațiune densă de natură proteică - pirenoide, în jurul căreia se concentrează amidonul.

Ultrastructura cloroplastelor este foarte asemănătoare cu mitocondriile, în primul rând în structura membranei cloroplastice - peristromia. Este înconjurat de două membrane, care sunt separate printr-un spațiu intermembranar îngust de aproximativ 20-30 nm lățime. Membrana exterioară este foarte permeabilă, cea interioară este mai puțin permeabilă și poartă proteine speciale de transport. Trebuie subliniat faptul că membrana exterioară este impermeabilă la ATP. Membrana interioară înconjoară o regiune centrală mare - stroma, care este un analog al matricei mitocondriale. Stroma cloroplastică conține o varietate de enzime, ribozomi, ADN și ARN. Există și diferențe semnificative. Cloroplastele sunt mult mai mari decât mitocondriile. Membrana lor interioară nu formează cristae și nu conține un lanț de transport de electroni. Toate cele mai importante elemente funcționale ale cloroplastei sunt situate în a treia membrană, care formează un grup de saci turtiți în formă de disc - tilacoizi, se numește membrană tilacoidă. Această membrană include în compoziția sa complexe pigment-proteine, în primul rând clorofilă, pigmenți din grupul carotenoidelor, dintre care carotenul și xantofila sunt frecvente. În plus, componentele lanțurilor de transport de electroni sunt incluse în membrana tilacoidă. Cavitățile interne ale tilacoizilor creează al treilea compartiment intern al cloroplastei - spațiul tilacoid. Tilacoizii formează stive - grana, care conțin de la mai multe bucăți până la 50 sau mai mult. Dimensiunea granulelor, în funcție de numărul de tilacoizi din ele, poate ajunge la 0,5 microni, în acest caz sunt disponibili pentru observare cu microscopul luminos. Tilacoizii din boabe sunt strâns legați; în punctul de contact al membranelor lor, grosimea stratului este de aproximativ 2 nm. Pe lângă tilacoizi, granulele includ și secțiuni de lamele stromale. Acestea sunt pungi plate, extinse, perforate situate în planuri paralele de cloroplast. Nu se intersectează și sunt închise. Lamelele stromale leagă fațetele individuale. În acest caz, cavitățile tilacoizilor și cavitățile lamelelor nu sunt conectate.

Funcția cloroplastelor este fotosinteza, formarea de substanțe organice din dioxid de carbon și apă datorită energiei luminii solare. Acesta este unul dintre cele mai importante procese biologice, în mod constant și la scară uriașă, care au loc pe planeta noastră. În fiecare an, vegetația lumii formează peste 100 de miliarde de tone de materie organică, asimilând aproximativ 200 de miliarde de tone de dioxid de carbon și eliberând aproximativ 145 de miliarde de tone de oxigen liber în mediu.

Cromoplastele Acestea sunt plastide ale celulelor vegetale cu o culoare galben-portocalie. Ele pot fi definite ca organele senile, degradante ale celulei, ele se formează atunci când cloroplastele sunt distruse. Acest lucru este dovedit de compoziția chimică a plastidelor. Dacă în cloroplaste proteinele reprezintă aproximativ 50% din masa lor totală, iar lipidele reprezintă 30%, atunci la cromoplaste acest raport se modifică astfel: 22% proteine, 58% lipide, ADN-ul nu mai este detectat. Colorarea cromoplastelor depinde de prezența carotenoizilor și de distrugerea clorofilei. Compuși care conțin azot (derivați de pirol) care decurg din descompunerea curgerii clorofilei din frunze, în același mod ca și proteinele formate în timpul defalcării sistemului membranar protein-lipidic. Lipidele rămân în interiorul peristromiului. Carotenoizii se dizolvă în ele, colorând plastidele în tonuri galbene și portocalii. Formarea cromoplastelor din cloroplaste are loc în două moduri. De exemplu, în ranuncul, cromoplastele sunt formate din cloroplaste de culoare verde pal care conțin amidon. Clorofila și amidonul dispar treptat, crește conținutul de pigment galben, care se dizolvă în picături de lipide, formând globule. Concomitent cu formarea globulelor, are loc distrugerea finală a structurii lamelare a cloroplastei. În cromoplastul format se păstrează doar peristromiul, globulele îi acoperă întreaga suprafață interioară, iar centrul plastidei arată optic gol. Rolul cromoplastelor în celulă nu este clar. Dar pentru organismul vegetal în ansamblu, aceste plastide joacă un rol important, deoarece organele plantelor, în care se oprește fotosinteza, devin atractive pentru insecte, păsări și alte animale care polenizează plantele și le distribuie fructele și semințele. Odată cu îngălbenirea de toamnă a frunzelor, distrugerea cloroplastelor și formarea cromoplastelor duce la utilizarea proteinelor și a compușilor care conțin azot, care, înainte de căderea frunzelor, se varsă în alte organe ale plantei.

Plastidele sunt organite membranare care se găsesc în organismele eucariote fotosintetice (plante superioare, alge inferioare, unele organisme unicelulare). Plantele superioare au un întreg set de plastide diferite (cloroplast, leucoplast, amiloplast, cromoplast), care reprezintă o serie de transformări reciproce ale unui tip de plastidă în altul. Structura principală care realizează procesele fotosintetice este cloroplastul (Fig. 226a).

cloroplast. După cum sa indicat deja, structura cloroplastei, în principiu, seamănă cu structura mitocondriilor. De obicei, acestea sunt structuri de formă alungită, cu o lățime de 2–4 µm și o lungime de 5–10 µm. În algele verzi se găsesc cloroplaste gigantice (cromatofore), atingând o lungime de 50 de microni. Numărul de cloroplaste din celulele vegetale este diferit. Deci, algele verzi pot avea câte un cloroplast fiecare, plantele superioare au în medie 10-30 și aproximativ 1000 de cloroplaste pe celulă se găsesc în celulele gigantice ale țesutului de palisadă al corvanului.

Membrana exterioară a cloroplastelor, ca și cea interioară, are o grosime de aproximativ 7 microni; acestea sunt separate între ele printr-un spațiu intermembranar de aproximativ 20-30 nm. Membrana interioară de cloroplast separă stroma plastidică, care este similară cu matricea mitocondrială. În stroma cloroplastului matur al plantelor superioare, sunt vizibile două tipuri de membrane interne. Acestea sunt membrane care formează lamele plate și extinse ale stromei și membrane ale tilacoidelor, vacuole sau saci plate în formă de disc.

Lamelele stromale (aproximativ 20 de microni grosime) sunt pungi plate goale sau au aspectul unei rețele de canale ramificate și interconectate situate în același plan. De obicei, lamelele stromale din interiorul cloroplastului se află paralele între ele și nu formează legături între ele.

Pe lângă membranele stromale, cloroplastele conțin tilacoizi membranari. Acestea sunt pungi cu membrană plate, închise, în formă de disc. Mărimea spațiului intermembranar este, de asemenea, de aproximativ 20-30 nm. Astfel de tilacoizi formează stive ca o coloană de monede, numite grane (fig. 227). Numărul de tilacoizi pe față variază foarte mult: de la câteva bucăți la 50 sau mai mult. Dimensiunea unor astfel de stive poate ajunge la 0,5 microni; prin urmare, marginile sunt vizibile la unele obiecte sub un microscop cu lumină. Numărul de boabe din cloroplastele plantelor superioare poate ajunge la 40-60. Tilacoizii din față sunt reuniți astfel încât straturile exterioare ale membranelor lor să fie strâns legate; la joncțiunea membranelor tilacoide se formează un strat dens de aproximativ 2 nm grosime. Pe lângă camerele închise ale tilacoizilor, grana include de obicei și zone de lamele, care formează, de asemenea, straturi dense de 2 nm în punctele de contact ale membranelor lor cu membranele tilacoizilor. Astfel, lamelele stromei, parcă, leagă boabele individuale de cloroplast între ele. Cu toate acestea, cavitățile camerelor tilacoidale sunt toate închise și nu trec în camerele spațiului intermembranar al lamelelor stromale. Lamelele stromale și membranele tilacoide se formează prin separarea de membrana interioară în fazele inițiale ale dezvoltării plastidelor.

Matricea (stroma) cloroplastelor conține molecule de ADN, ribozomi; are loc şi depunerea primară a polizaharidei de rezervă, amidonul, sub formă de boabe de amidon.

Funcțiile cloroplastului.În cloroplaste au loc procese fotosintetice, care conduc la legarea dioxidului de carbon, la eliberarea de oxigen și la sinteza zaharurilor.

Cloroplastele se caracterizează prin prezența pigmenților, clorofilele, care dau culoare plantelor verzi. Cu ajutorul clorofilei, plantele verzi absorb energia din lumina soarelui și o transformă în energie chimică.

Procesul final principal aici este legarea dioxidului de carbon folosind apă pentru a forma diferiți carbohidrați și evoluția oxigenului. Molecula de oxigen, care este eliberată în timpul fotosintezei în plante, se formează prin hidroliza unei molecule de apă. Procesul de fotosinteză este un lanț complex format din două faze: lumină și întuneric. Prima, care apare numai în lumină, este asociată cu absorbția luminii de către clorofile și cu o reacție fotochimică (reacția Hill). În a doua fază, care se desfășoară pe întuneric, CO2 este fixat și restabilit, ducând la sinteza carbohidraților.

Ca urmare a fazei de lumină, se sintetizează ATP și se restabilește NADP (fosfatul de nicotinamidă adenin dinucleotidă), care sunt apoi folosite pentru refacerea CO2, în sinteza glucidelor aflate deja în faza întunecată a fotosintezei.

În stadiul întunecat al fotosintezei, datorită energiei NADP și ATP reduse, CO2 atmosferic este legat, ceea ce duce la formarea carbohidraților. Acest proces de fixare a CO2 și de formare a carbohidraților constă din mai multe etape în care sunt implicate un număr mare de enzime (ciclul Calvin).

În stroma cloroplastelor, nitritul este redus la amoniac, datorită energiei electronilor activați de lumină; la plante, acest amoniac servește ca sursă de azot în sinteza aminoacizilor și nucleotidelor.

Ontogeneza si rearanjamentele functionale ale plastidelor. O creștere a numărului de cloroplaste și formarea altor forme de plastide (leucoplaste și cromoplaste) este considerată o cale pentru transformarea structurilor precursoare, proplastidă... Întregul proces de dezvoltare a diferitelor plastide pare a fi o serie de modificări ale formelor care merg într-o singură direcție:

Proplastida ® leukoplast ® chloroplast ® cromoplast

¯ amiloplast

A fost stabilită natura ireversibilă a tranzițiilor ontogenetice ale plastidelor. La plantele superioare, apariţia şi dezvoltarea cloroplastelor se produce prin modificări ale proplastidelor (Fig. 231).

Proplastidele sunt vezicule cu două membrane mici (0,4-1 µm), care se deosebesc de vacuolele citoplasmatice prin conținutul lor mai dens și prin prezența a două membrane delimitare, externă și internă (asemănătoare cu promitocondriile din celulele de drojdie). Membrana interioară poate forma mici pliuri sau vacuole mici. Proplastidele se găsesc cel mai adesea în țesuturile plantelor divizate (celule ale meristemului rădăcinii, frunze, în punctele de creștere ale tulpinilor etc.). O creștere a numărului lor are loc prin divizarea sau înmugurire, separând veziculele mici cu două membrane de corpul proplastid.

Soarta unor astfel de proplastide depinde de condițiile dezvoltării plantelor. În condiții normale de iluminare, proplastidele se transformă în cloroplaste. În primul rând, cresc, cu formarea de pliuri ale membranei dispuse longitudinal din membrana interioară. Unele dintre ele se extind pe toată lungimea plastidei și formează lamele stromale; altele formează lamele tilacoide, care se aliniază într-o stivă și formează granule de cloroplaste mature.

În întuneric, răsadurile cresc inițial volumul plastidelor, etioplastelor, dar sistemul membranelor interne nu construiește structuri lamelare, ci formează o masă de bule mici care se acumulează în zone separate și pot forma chiar structuri complexe de zăbrele (corpi prolamelare). Membranele etioplastelor conțin protoclorofilă, precursorul galben al clorofilei. Când celulele sunt iluminate, veziculele și tubulii membranei sunt reorganizate rapid, din care se dezvoltă un sistem complet de lamele și tilacoizi, care este caracteristic cloroplastelor normale.

Leucoplastele, spre deosebire de cloroplaste, nu au un sistem lamelar dezvoltat (Fig. 226 b). Se găsesc în celulele țesuturilor de depozitare. Datorită morfologiei lor nedefinite, leucoplastele sunt greu de distins de proplastide și uneori de mitocondrii. Ele, ca și proplastidele, sunt sărace în lamele, dar cu toate acestea sunt capabile să formeze structuri tilacoide normale sub influența luminii și să dobândească o culoare verde. Pe întuneric, leucoplastele pot acumula diverse substanțe de depozitare în corpurile prolamelare, iar boabele de amidon secundar sunt depuse în stroma leucoplastelor. Dacă în cloroplaste se depune așa-numitul amidon tranzitoriu, care este prezent aici doar în timpul asimilării CO2, atunci în leucoplaste se poate produce un adevărat depozit de amidon. În unele țesuturi (endosperm de cereale, rizomi și tuberculi), acumularea de amidon în leucoplaste duce la formarea amiloplastelor, complet umplute cu granule de amidon de depozitare situate în stroma plastidică (Fig. 226c).

O altă formă de plastide la plantele superioare este cromoplast, colorată de obicei în galben ca urmare a acumulării de carotenoide în ea (Fig. 226d). Cromoplastele se formează din cloroplaste și mult mai rar din leucoplaste (de exemplu, în rădăcina morcovului). Procesul de decolorare și modificări ale cloroplastelor este ușor de observat în timpul dezvoltării petalelor sau în timpul coacerii fructelor. În acest caz, în plastide se pot acumula picături (globuli) de culoare galbenă sau în ele apar corpuri sub formă de cristale. Aceste procese se datorează scăderii treptate a numărului de membrane din plastidă, cu dispariția clorofilei și a amidonului. Procesul de formare a globulelor colorate se explică prin faptul că, atunci când lamelele cloroplastelor sunt distruse, se eliberează picături de lipide, în care diverși pigmenți (de exemplu, carotenoizi) se dizolvă bine. Astfel, cromoplastele sunt forme degeneratoare de plastide, înfipte în lipofaneroză - dezintegrarea complexelor lipoprotejate.

Structuri fotosintetice ale celulelor eucariote inferioare și procariote... Structura plastidelor din plantele fotosintetice inferioare (alge verzi, maro și roșii) este, în general, similară cu cloroplastele celulelor plantelor superioare. Sistemele lor membranare conțin și pigmenți fotosensibili. Cloroplastele de alge verzi și brune (uneori numite cromatofore) au și membrane externe și interne; acesta din urmă formează pungi plate dispuse în straturi paralele, aceste forme nu prezintă fațete (Fig. 232). În algele verzi, cromatoforul conține pirenoizi, care sunt o zonă înconjurată de mici vacuole, în jurul căreia se depune amidonul (Fig. 233).

Forma cloroplastelor din algele verzi este foarte diversă - acestea sunt fie panglici spiralate lungi (Spirogira), plase (Oedogonium), fie mici, rotunde, similare cu cloroplastele plantelor superioare (Fig. 234).

Printre organismele procariote, multe grupuri posedă aparate fotosintetice și, prin urmare, au o structură specială. Este caracteristic microorganismelor fotosintetice (alge albastre-verzi și multe bacterii) că pigmenții lor fotosensibili sunt asociați cu membrana plasmatică sau cu excrescențe ale acesteia direcționate adânc în celulă.

În membranele algelor albastre-verzi, pe lângă clorofilă, există pigmenți de ficobilină. Membranele fotosintetice ale algelor albastre-verzi formează saci plate (lamele), care sunt situate paralele între ele, formând uneori stive sau spirale. Toate aceste structuri membranare sunt formate prin invaginări ale membranei plasmatice.

La bacteriile fotosintetice (Chromatium), membranele formează bule mici, al căror număr este atât de mare încât umplu aproape cea mai mare parte a citoplasmei.

Genomul plastidelor. La fel ca mitocondriile, cloroplastele au propriul sistem genetic, care asigură sinteza unui număr de proteine în interiorul plastidelor. În matricea cloroplastică se găsesc ADN, diverși ARN și ribozomi. S-a dovedit că ADN-ul cloroplastelor este foarte diferit de ADN-ul nucleului. Este reprezentat de molecule ciclice de până la 40-60 microni lungime, având o greutate moleculară de 0,8-1,3x108 daltoni. Pot exista multe copii ale ADN-ului într-un singur cloroplast. Deci, în cloroplastul individual de porumb, există 20-40 de copii ale moleculelor de ADN. Timpii ciclului și ratele de replicare ale ADN-ului nuclear și cloroplastic, așa cum se arată în celulele de alge verzi, nu coincid. ADN-ul cloroplastului nu este complexat cu histone. Toate aceste caracteristici ale ADN-ului cloroplast sunt apropiate de cele ale celulelor procariote. Mai mult, asemănarea ADN-ului cloroplastelor și bacteriilor este întărită și de faptul că principalele secvențe reglatoare ale transcripției (promotori, terminatori) sunt aceleași. Toate tipurile de ARN (informațional, de transfer, ribozomal) sunt sintetizate pe ADN-ul cloroplast. ADN-ul cloroplastic codifică ARNr, care face parte din ribozomii acestor plastide, care aparțin tipului procariotic 70S (conțin ARNr 16S și 23S). Ribozomii din cloroplast sunt sensibili la antibioticul cloramfenicol, care suprimă sinteza proteinelor în celulele procariote.

Întreaga secvență de nucleotide din molecula de ADN ciclic a cloroplastelor plantelor superioare a fost complet descifrată. Acest ADN poate codifica până la 120 de gene, dintre care: gene a 4 ARN ribozomal, 20 proteine ribozomale ale cloroplastelor, gene ale unor subunități ale ARN polimerazei cloroplastice, mai multe proteine I și II ale fotosistemelor, 9 din 12 subunități ale ATP sintetazei, părți de proteine ale complexelor lanțului de transport de electroni, una dintre subunitățile ribulozodifosfat carboxilază (enzima cheie a legării CO2), 30 de molecule de ARNt și încă 40 de proteine necunoscute până acum. Interesant, un set similar de gene în ADN-ul cloroplastului a fost găsit la reprezentanți atât de îndepărtați ai plantelor superioare precum tutunul și mușchiul de ficat.

Cea mai mare parte a proteinelor din cloroplast este controlată de genomul nuclear. Un număr dintre cele mai importante proteine, enzime și, în consecință, procesele metabolice ale cloroplastelor se află sub controlul genetic al nucleului. Majoritatea proteinelor ribozomale sunt sub controlul genelor nucleare. Toate aceste date vorbesc despre cloroplaste ca structuri cu autonomie limitată.

4.6. Citoplasmă: sistemul musculo-scheletic (citoschelet)

Toate numeroasele reacții motorii ale celulei se bazează pe mecanisme moleculare comune. În plus, prezența aparatului motor este combinată și legată structural de existența unor formațiuni intracelulare de susținere, cadru sau scheletice. Prin urmare, ei vorbesc despre sistemul musculo-scheletic al celulelor.

Componentele citoscheletice includ complexe de proteine filamentoase, neramificate sau filamente (filamente subțiri).

Există trei grupe de filamente, care diferă atât prin compoziția chimică și ultrastructură, cât și prin proprietăți funcționale. Cele mai subțiri filamente sunt microfilamente; diametrul lor este de aproximativ 8 nm și constau în principal din proteina actină. Un alt grup de structuri filamentoase este alcătuit din microtubuli, care au un diametru de 25 nm și constau în principal din proteina tubulină și, în final, filamente intermediare cu un diametru de aproximativ 10 nm (intermediare față de 6 nm și 25 nm), format din proteine diferite, dar înrudite (fig. 238, 239).

Toate aceste structuri fibrilare sunt implicate în procesele de mișcare fizică a componentelor celulare sau chiar a celulelor întregi, în unele cazuri ele îndeplinesc un rol scheletic pur scheletic. Elemente ale citoscheletului se găsesc în toate celulele eucariote fără excepție; analogi ai acestor structuri fibrilare se gasesc si la procariote.

Proprietățile generale ale elementelor citoscheletului sunt că sunt proteine, polimeri fibrilari neramificați, instabili, capabili de polimerizare și depolimerizare, care conduc la motilitatea celulei, de exemplu, la o schimbare a formei celulei. Componentele citoscheletului, cu participarea unor proteine suplimentare speciale, pot stabiliza sau forma ansambluri fibrilare complexe și joacă doar un rol cadru. Atunci când interacționează cu alte proteine translocatoare speciale (sau proteine motorii), acestea sunt implicate într-o varietate de mișcări celulare.

În funcție de proprietățile și funcțiile lor, elementele citoscheletului sunt împărțite în două grupe: numai fibrile cadru - filamente intermediare și musculo-scheletice - microfilamente de actină, care interacționează cu proteinele motorii - miozine și microtubulii de tubulină, care interacționează cu proteinele motorii dineine și kinezine.

Al doilea grup de fibrile de citoschelet (microfilamente și microtubuli) asigură două moduri fundamental diferite de mișcare. Prima dintre ele se bazează pe capacitatea proteinei principale a microfilamentelor - actina și a proteinei principale a microtubulilor - tubulina pentru polimerizare și depolimerizare. Atunci când aceste proteine sunt asociate cu membrana plasmatică, modificările morfologice ale acesteia sunt observate sub forma formării de excrescențe (pseudopodia și lamellipodia) la marginea celulei.

Într-o altă metodă de mișcare, fibrilele de actină (microfilamente) sau tubulina (microtubuli) sunt structuri de ghidare de-a lungul cărora se deplasează proteine mobile speciale - motoare. Acestea din urmă se pot lega de componentele membranare sau fibrilare ale celulei și, prin urmare, pot participa la mișcarea lor.

Plastidele sunt principalele organele citoplasmatice ale celulelor vegetale autotrofe. Numele provine de la cuvântul grecesc „plastos”, care înseamnă „sculptat”.

Funcția principală a plastidelor este sinteza substanțelor organice, datorită prezenței propriului ADN și ARN și a structurilor de sinteză a proteinelor. Plastidele conțin și pigmenți care le determină culoarea. Toate tipurile de aceste organite au o structură internă complexă. În exterior, plastida este acoperită de două membrane elementare; există un sistem de membrane interne scufundate în stromă sau matrice.

Clasificarea plastidelor după culoare și funcție presupune împărțirea acestor organite în trei tipuri: cloroplaste, leucoplaste și cromoplaste. Plastidele de alge se numesc cromatofori.

Acestea sunt plastide verzi ale plantelor superioare care conțin clorofilă, un pigment fotosintetic. Sunt corpuri rotunde cu dimensiuni de la 4 la 10 microni. Compoziția chimică a cloroplastului: aproximativ 50% proteine, 35% grăsimi, 7% pigmenți, o cantitate mică de ADN și ARN. La reprezentanții diferitelor grupuri de plante, complexul de pigmenți care determină culoarea și participă la fotosinteză este diferit. Acestea sunt subtipuri de clorofilă și carotenoide (xantofilă și caroten).

Când sunt privite la microscop cu lumină, structura granulară a plastidelor este vizibilă - acestea sunt granule. La microscop electronic, se observă mici saci (cisterne sau granule) aplatizate, transparente, formate dintr-o membrană proteino-lipidă și situate direct în stromă. Mai mult, unele dintre ele sunt grupate în mănunchiuri, asemănătoare coloanelor de monede (gran tilacoizi), altele, mai mari, sunt amplasate între tilacoizi. Datorită acestei structuri, suprafața activă de sinteză a complexului lipidă-proteină-pigment al granului, în care fotosinteza are loc în lumină, crește.

Acestea sunt plastide, a căror culoare este galbenă, portocalie sau roșie, care se datorează acumulării de carotenoizi în ele. Datorită prezenței cromoplastelor, frunzele de toamnă, petalele de flori, fructele coapte (roșii, mere) au o culoare caracteristică. Aceste organite pot fi de diferite forme - rotunde, poligonale, uneori aciculare.

Leucoplaste

Sunt plastide incolore, a căror funcție principală este de obicei depozitarea. Aceste organele au dimensiuni relativ mici. Au formă rotundă sau ușor alungită, caracteristică tuturor celulelor vii ale plantelor. În leucoplaste, sinteza se realizează din compuși simpli ai altora mai complecși - amidon, grăsimi, proteine, care sunt depozitate în rezervă în tuberculi, rădăcini, semințe, fructe. La microscop electronic, se observă că fiecare leucoplastă este acoperită cu o membrană cu două straturi, există doar una sau un număr mic de excrescențe membranare în stromă, spațiul principal este umplut cu substanțe organice. În funcție de substanțele care se acumulează în stromă, leucoplastele sunt împărțite în amiloplaste, proteinoplaste și eleoplaste.

Cloroplaste Sunt plastide verzi ale plantelor superioare care conțin clorofilă, un pigment fotosintetic. Sunt corpuri rotunde cu dimensiuni de la 4 la 10 microni. Compoziția chimică a cloroplastului: aproximativ 50% proteine, 35% grăsimi, 7% pigmenți, o cantitate mică de ADN și ARN. La reprezentanții diferitelor grupuri de plante, complexul de pigmenți care determină culoarea și participă la fotosinteză este diferit. Acestea sunt subtipuri de clorofilă și carotenoide (xantofilă și caroten). Când sunt privite la microscop cu lumină, structura granulară a plastidelor este vizibilă - acestea sunt granule. La microscop electronic, se observă mici saci (cisterne sau granule) aplatizate, transparente, formate dintr-o membrană proteino-lipidă și situate direct în stromă. Mai mult, unele dintre ele sunt grupate în mănunchiuri, asemănătoare coloanelor de monede (gran tilacoizi), altele, mai mari, sunt amplasate între tilacoizi. Datorită acestei structuri, suprafața activă de sinteză a complexului lipidă-proteină-pigment al granului, în care fotosinteza are loc în lumină, crește.
Cromoplastele
Leucoplaste sunt plastide incolore, a căror funcție principală este de obicei depozitarea. Aceste organele au dimensiuni relativ mici. Au formă rotundă sau ușor alungită, caracteristică tuturor celulelor vii ale plantelor. În leucoplaste, sinteza se realizează din compuși simpli ai altora mai complecși - amidon, grăsimi, proteine, care sunt depozitate în rezervă în tuberculi, rădăcini, semințe, fructe. La microscopul electronic, se observă că fiecare leucoplastă este acoperită cu o membrană cu două straturi, există doar una sau un număr mic de excrescențe membranare în stromă, spațiul principal este umplut cu substanțe organice. În funcție de substanțele care se acumulează în stromă, leucoplastele sunt împărțite în amiloplaste, proteinoplaste și eleoplaste.

74. Care este structura nucleului, rolul în celulă? Care sunt structurile nucleului care îi determină funcțiile? Ce este cromatina?

Nucleul este componenta principală a celulei purtătoare de informații genetice.Nucleul este situat în centru. Forma este diferită, dar întotdeauna rotundă sau ovală. Dimensiunile sunt diferite. Conținutul miezului este o consistență lichidă. Distingeți între coajă, cromatină, cariolimfă (suc nuclear), nucleol. Învelișul nuclear este format din 2 membrane, separate printr-un spațiu renuclear. Învelișul este echipat cu pori prin care sunt schimbate molecule mari de diferite substanțe. Poate fi in 2 stari: repaus - interfaza si diviziune - mitoza sau meioza.

Nucleul îndeplinește două grupe de funcții generale: una, asociată cu stocarea informațiilor genetice, cealaltă - cu implementarea acesteia, cu asigurarea sintezei proteinelor.

Primul grup include procesele asociate cu menținerea informațiilor ereditare sub forma unei structuri ADN neschimbate. Aceste procese sunt asociate cu prezența așa-numitelor enzime de reparare care elimină deteriorarea spontană a moleculei de ADN (ruperea uneia dintre firele de ADN, parte din deteriorarea radiațiilor), ceea ce menține structura moleculelor de ADN practic neschimbată într-o serie de generații de celule sau organisme. În plus, reproducerea sau reduplicarea moleculelor de ADN are loc în nucleu, ceea ce face posibil ca două celule să primească volume complet identice de informații genetice atât în sens calitativ cât și cantitativ. Procesele de schimbare și recombinare a materialului genetic au loc în nuclee, care se observă în timpul meiozei (încrucișarea). În cele din urmă, nucleii sunt direct implicați în distribuția moleculelor de ADN în timpul diviziunii celulare.

Un alt grup de procese celulare susținute de activitatea nucleului este crearea propriu-zisă a aparatului de sinteză a proteinelor. Aceasta nu este doar sinteza, transcrierea diferitelor ARN-uri mesager și ARN-uri ribozomale pe moleculele de ADN. În nucleul eucariotelor, subunitățile ribozomale se formează și prin complexarea ARN-urilor ribozomale sintetizate în nucleol cu proteine ribozomale care sunt sintetizate în citoplasmă și transferate în nucleu.

Astfel, nucleul nu este doar un recipient pentru materialul genetic, ci și un loc în care acest material funcționează și se reproduce. Prin urmare, pierderea încălcării lil oricăreia dintre funcțiile de mai sus este dăunătoare celulei în ansamblu. Astfel, o încălcare a proceselor de reparare va duce la o modificare a structurii primare a ADN-ului și automat la o modificare a structurii proteinelor, care cu siguranță va afecta activitatea lor specifică, care poate pur și simplu să dispară sau să se schimbe, astfel încât să nu ofere celule celulare. funcții, în urma cărora celula moare. Încălcări ale reduplicării ADN-ului vor duce la oprirea înmulțirii celulelor sau la apariția celulelor cu un set inadecvat de informații genetice, ceea ce este, de asemenea, dăunător celulelor. Perturbarea distribuției materialului genetic (moleculele de ADN) în timpul diviziunii celulare va duce la același rezultat. Pierderea oricărei forme de ARN ca urmare a deteriorării nucleului sau în cazul încălcării oricăror procese de reglementare în sinteza oricărei forme de ARN va duce automat la oprirea sintezei proteinelor în celulă sau la încălcări grave ale acesteia.
Cromatina(greacă χρώματα - culori, coloranți) este o substanță a cromozomilor - un complex de ADN, ARN și proteine. Cromatina se găsește în nucleul celulelor eucariote și face parte din nucleoid la procariote. În compoziția cromatinei se realizează informațiile genetice, precum și replicarea și repararea ADN-ului.

75. Care este structura și tipurile de cromozomi? Ce sunt seturile de cromozomi cariotip, autozomi, heterozomi, diploizi și haploizi?

Cromozomii sunt organite ale nucleului celular, a căror totalitate determină principalele proprietăți ereditare ale celulelor și organismelor. Setul complet de cromozomi dintr-o celulă, caracteristic unui organism dat, se numește cariotip. În orice celulă a corpului majorității animalelor și plantelor, fiecare cromozom este reprezentat de două ori: unul dintre ei este primit de la tată, celălalt de la mamă în timpul fuziunii nucleelor celulelor sexuale în timpul fertilizării. Astfel de cromozomi se numesc omologi, un set de cromozomi omologi se numesc diploid. În setul de cromozomi de celule ale organismelor dioice, există o pereche (sau mai multe perechi) de cromozomi sexuali, de regulă, care diferă în diferite sexe prin caracteristicile morfologice; restul cromozomilor se numesc autozomi. La mamifere, genele care determină sexul organismului sunt localizate pe cromozomii sexuali.
Importanța cromozomilor ca organite celulare responsabile de stocarea, reproducerea și implementarea informațiilor ereditare este determinată de proprietățile biopolimerilor care compun compoziția lor.
Autozomi la organismele vii cu o determinare cromozomială a sexului, se numesc cromozomi perechi, care sunt la fel în organismele masculine și feminine. Cu alte cuvinte, pe lângă cromozomii sexuali, toți ceilalți cromozomi din organismele dioice vor fi autozomi.
Autozomii sunt desemnați prin numere de serie. Deci, o persoană are 46 de cromozomi într-un set diploid, dintre care există 44 de autozomi (22 de perechi, desemnați prin numerele de la 1 la 22) și o pereche de cromozomi sexuali (XX la femei și XY la bărbați).
Setul haploid de cromozomi Să începem cu setul haploid. Este o colecție de cromozomi complet diferiți, adică. într-un organism haploid există mai multe dintre aceste structuri nucleoproteice care sunt diferite unele de altele (foto). Setul haploid de cromozomi este caracteristic plantelor, algelor și ciupercilor. Set diploid de cromozomi Acest set este o colecție de cromozomi în care fiecare dintre ei are un geamăn, adică. aceste structuri nucleoproteice sunt dispuse în perechi (foto). Un set diploid de cromozomi este caracteristic tuturor animalelor, inclusiv oamenilor. Apropo, despre acesta din urmă. O persoană sănătoasă are 46, adică. 23 de perechi. Cu toate acestea, sexul său este determinat de doar două, numite sex, - X și Y- Citiți mai multe pe SYL.ru:

76. Dați o definiție a ciclului celular, caracterizați fazele acestuia. Ce funcții ale vieții sunt asigurate de diviziunea celulară?

Ciclul celulei- Aceasta este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin diviziunea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

Ciclul celular eucariote este format din două perioade:
1O perioadă de creștere celulară, numită „interfază”, în care se sintetizează ADN-ul și proteinele și se realizează pregătirea pentru diviziunea celulară.

2 Perioada de diviziune celulară, numită „faza M” (de la cuvântul mitoză – mitoză).

Diviziune celulara. Creșterea unui organism se realizează prin divizarea celulelor sale. Capacitatea de a diviza este cea mai importantă proprietate a vieții celulare. Prin divizare, celula își dublează toate componentele sale structurale și, ca rezultat, apar două celule noi. Cel mai comun mod de diviziune celulară este mitoza - diviziunea celulară indirectă.

Anterior24252627282930313233343536373839Următorul

Plastide

Plastidele sunt principalele organele citoplasmatice ale celulelor vegetale autotrofe. Numele provine de la cuvântul grecesc „plastos”, care înseamnă „sculptat”.

Clasificarea plastidelor după culoare și funcție presupune împărțirea acestor organite în trei tipuri: cloroplaste, leucoplaste și cromoplaste. Plastidele de alge se numesc cromatofori.

Mai mult, unele dintre ele sunt grupate în mănunchiuri, asemănătoare coloanelor de monede (gran tilacoizi), altele, mai mari, sunt amplasate între tilacoizi. Datorită acestei structuri, suprafața activă de sinteză a complexului lipidă-proteină-pigment al granului, în care fotosinteza are loc în lumină, crește.

Cromoplastele- plastide, a căror culoare este galbenă, portocalie sau roșie, datorită acumulării de carotenoide în ele. Datorită prezenței cromoplastelor, frunzele de toamnă, petalele de flori, fructele coapte (roșii, mere) au o culoare caracteristică. Aceste organite pot fi de diferite forme - rotunde, poligonale, uneori aciculare.

Leucoplaste sunt plastide incolore, a căror funcție principală este de obicei depozitarea. Aceste organele au dimensiuni relativ mici.

Au formă rotundă sau ușor alungită, caracteristică tuturor celulelor vii ale plantelor. În leucoplaste, sinteza se realizează din compuși simpli ai altora mai complecși - amidon, grăsimi, proteine, care sunt depozitate în rezervă în tuberculi, rădăcini, semințe, fructe. La microscop electronic, se observă că fiecare leucoplastă este acoperită cu o membrană cu două straturi, există doar una sau un număr mic de excrescențe membranare în stromă, spațiul principal este umplut cu substanțe organice. În funcție de substanțele care se acumulează în stromă, leucoplastele sunt împărțite în amiloplaste, proteinoplaste și eleoplaste.

Toate tipurile de plastide au o origine comună și sunt capabile să treacă de la un tip la altul. Astfel, transformarea leucoplastelor în cloroplaste se observă când tuberculii de cartofi sunt înverziți la lumină, iar toamna clorofila este distrusă în cloroplastele frunzelor verzi, iar acestea se transformă în cromoplaste, care se manifestă prin îngălbenirea frunzelor. Poate exista un singur tip de plastidă în fiecare celulă specifică a unei plante.

Plastidele sunt organite ale celulelor vegetale și ale unor protozoare fotosintetice. Animalele și ciupercile nu au plastide.

Plastidele sunt împărțite în mai multe tipuri. Cel mai important și cunoscut este cloroplastul, care conține clorofila pigmentului verde, care facilitează procesul de fotosinteză.

Alte tipuri de plastide sunt cromoplastele multicolore și leucoplastele incolore. De asemenea, sunt izolate amiloplastele, lipidoplastele, proteinoplastele, care sunt adesea considerate tipuri de leucoplaste.

Toate tipurile de plastide sunt legate între ele printr-o origine comună sau o posibilă interconversie. Plastidele se dezvoltă din proplastide - organele mai mici ale celulelor meristematice.

Structura plastidelor

Majoritatea plastidelor aparțin a două organite membranare, ele au o membrană exterioară și una interioară.

Cu toate acestea, există organisme ale căror plastide au patru membrane, ceea ce este asociat cu particularitățile originii lor.

În multe plastide, în special în cloroplaste, sistemul membranar intern este bine dezvoltat, care formează structuri precum tilacoizi, grane (stive de tilacoizi), lamele - tilacoizi alungiți care leagă granele adiacente. Conținutul intern al plastidelor este denumit în mod obișnuit stromă. Conține, printre altele, boabe de amidon.

Se crede că în procesul de evoluție, plastidele au apărut similar mitocondriilor - prin introducerea unei alte celule procariote în celula gazdă, care, în acest caz, este capabilă de fotosinteză. Prin urmare, plastidele sunt considerate organite semi-autonome. Se pot împărți independent de diviziunea celulară, au propriul lor ADN, ARN, ribozomi de tip procariot, adică propriul aparat de sinteză a proteinelor. Aceasta nu înseamnă că proteinele și ARN-ul din citoplasmă nu intră în plastide. Unele dintre genele care controlează funcționarea lor sunt localizate doar în nucleu.

Funcțiile plastidelor

Funcțiile plastidelor depind de tipul lor. Cloroplastele au o funcție fotosintetică. Leucoplastele acumulează nutrienți de rezervă: amidon în amiloplaste, grăsimi în elioplaste (lipidoplaste), proteine în proteinoplaste.

Cromoplastele, datorită pigmenților carotenoizi pe care îi conțin, colorează diverse părți ale plantelor - flori, fructe, rădăcini, frunze de toamnă etc. Culoarea strălucitoare servește adesea ca un fel de semnal pentru polenizarea animalelor și distribuitorii de fructe și semințe.

În părțile verzi degenerate ale plantelor, cloroplastele sunt transformate în cromoplaste. Pigmentul de clorofilă este distrus, prin urmare, pigmenții rămași, în ciuda cantității mici, devin vizibili în plastide și colorează același frunziș în nuanțe galben-roșu.

Plastidele sunt organite ale celulelor vegetale. Cloroplastele fotosintetice sunt unul dintre tipurile de plastide. Alte soiuri comune sunt cromoplastele și leucoplastele. Toate sunt unite de unitatea de origine și de planul general al structurii. Distinge - predominanța anumitor pigmenți și funcțiile îndeplinite.

Plastidele se dezvoltă din proplastide, care sunt prezente în celulele țesutului educațional și sunt semnificativ mai mici ca dimensiune decât organoidul matur. În plus, plastidele sunt capabile să se divizeze în două printr-o constricție, care este similară cu diviziunea bacteriilor.

În structura plastidelor se disting membranele exterioare și interioare, conținutul interior fiind stroma, sistemul de membrană interioară, care se dezvoltă în special în cloroplaste, unde formează tilacoizi, grana și lamele.

Stroma conține ADN, ribozomi, diferite tipuri de ARN. Astfel, ca și mitocondriile, plastidele sunt capabile să sintetizeze în mod independent o parte din moleculele proteice necesare. Se crede că, în procesul de evoluție, plastidele și mitocondriile au apărut ca urmare a simbiozei diferitelor organisme procariote, dintre care unul a devenit o celulă gazdă, iar altele - organitele sale.

Funcțiile plastidelor depind de tipul lor:

cloroplaste→ fotosinteza,
cromoplaste→ colorarea părților plantelor,
leucoplaste→ furnizarea de nutrienți.

Celulele vegetale conțin în principal unul dintre tipurile de plastide. În cloroplaste predomină pigmentul de clorofilă, prin urmare celulele care le conţin sunt verzi. Cromoplastele conțin pigmenți carotenoizi care dau culoare de la galben la portocaliu la roșu.

Leucoplastele sunt incolore.

Colorarea cromoplastică a florilor și fructelor plantei în culori strălucitoare atrage insectele polenizatoare și animalele care distribuie semințe. În frunzele de toamnă, clorofila este distrusă, ca urmare, culoarea este determinată de carotenoizi. Din această cauză, frunzișul capătă culoarea potrivită. În acest caz, cloroplastele sunt transformate în cromoplaste, care sunt adesea considerate ca etapa finală în dezvoltarea plastidelor.

Când sunt iluminate, leucoplastele sunt capabile să se transforme în cloroplaste. Acest lucru poate fi observat la tuberculii de cartofi atunci când încep să devină verde la lumină.

Există mai multe tipuri de leucoplaste, în funcție de tipul de substanțe acumulate în ele:

proteinoplaste→ proteine,
elioplaste, sau lipidoplaste, → grăsimi,
amiloplaste→ carbohidrați, de obicei sub formă de amidon.

, maro, galben-verde, diatomee) sunt considerate rezultatul unei endosimbioze de două ori trei ori, respectiv.

Caracteristici generale ale structurii plastidelor plantelor superioare

Plastidele tipice ale plantelor superioare sunt înconjurate de o membrană din două membrane - una exterioară și una interioară. Membranele interioare și exterioare ale plastidelor sunt sărace în fosfolipide și îmbogățite în galactolipide. Membrana exterioară nu are pliuri, nu se îmbină niciodată cu membrana interioară și conține o proteină de pori care asigură transportul liber al apei, ionilor și metaboliților cu o masă de până la 10 kDa. Membrana exterioară are zone de contact strâns cu membrana interioară; se presupune că în aceste regiuni proteinele sunt transportate din citoplasmă la începutul plastidelor. Membrana interioară este permeabilă pentru moleculele mici neîncărcate și pentru acizii monocarboxilici nedisociați cu greutate moleculară mică; pentru metaboliții mai mari și încărcați, purtătorii de proteine sunt localizați în membrană. Stroma - conținutul intern al plastidelor - este o matrice hidrofilă care conține ioni anorganici, metaboliți organici solubili în apă, genomul plastidelor (mai multe copii ale ADN-ului circular), ribozomi procarioți, enzime de sinteză a matricei și alte sisteme enzimatice. Sistemul endomembranar al plastidelor se dezvoltă ca urmare a detașării veziculelor de membrana internă și a ordonării acestora. Gradul de dezvoltare a sistemului endomembranar depinde de tipul de plastide. Sistemul endomembranar atinge cea mai mare dezvoltare în cloroplaste, unde este locul reacțiilor luminoase ale fotosintezei și este reprezentat de tilacoizi stromali liberi și tilacoizi adunați în stive - grana. Spațiul interior al endomembranelor se numește lumen. Lumenul tilacoidului, ca și stroma, conține o serie de proteine solubile în apă.

Sistemul de sinteză a genomului și proteinelor plastidelor plantelor superioare

Una dintre dovezile originii plastidelor din cianobacteriile antice este asemănarea genomilor lor, deși genomul (stratul) plastidului este mult mai mic. Stratul de plante superioare este reprezentat de ADN dublu catenar circular multicopie (plDNA) cu dimensiuni cuprinse între 75 și 290 kb. Majoritatea genomilor plastidelor conțin două repetări inversate (IR A și IR B), împărțind molecula de ADN în două regiuni unice: mare (LSR) și mică (SSR). Repetările inversate conțin gene pentru toate cele patru ARNr (4,5S, 5S, 16S și 23S) care alcătuiesc ribozomii plastidelor, precum și gene pentru unele ARNt. Gimnospermele și plantele din familia leguminoaselor nu conțin repetări inversate. Multe gene plastidice sunt organizate în operoni - grupuri de gene citite de la un promotor comun. Unele gene plastidice au o structură exon-intron. În plastide sunt codificate gene care servesc proceselor de transcripție și translație (gene de „menaj”), precum și unele gene care asigură îndeplinirea funcțiilor plastidelor din celulă, în primul rând fotosinteza.

Transcrierea în plastide este asigurată de două tipuri de ARN polimeraze:

ARN-polimeraza plastidică multisubunități de tip bacterian constă din două subunități α și câte una β, β ", β" fiecare (toate aceste subunități sunt codificate în genomul plastidei). Cu toate acestea, activarea sa necesită prezența unei subunități σ, care este codificată în nucleul celulei vegetale și este importată în plastide sub iluminare. Astfel, plastid ARN polimeraza este activă numai în lumină. ARN polimeraza plastid poate asigura transcripția din gene cu promotori eubacterieni (majoritatea genelor proteinelor fotosintetice), precum și din gene cu promotori universali.
ARN polimeraza monomerică de tip fag este codificată în nucleu, iar proteina are o secvență semnal specială care asigură importul în plastide. Oferă transcrierea genelor de întreținere (în special, genele rif-operonului, care conține gene pentru plastid ARN polimeraza).

Procesul de maturare a transcriptelor plastidelor are propriile sale caracteristici. În special, intronii plastidelor sunt capabili de autosplicing, adică excizia intronilor are loc autocatalitic. În plus, editarea ARN-ului are loc în plastide - o modificare chimică a bazelor ARN, care duce la o modificare a informațiilor codificate (cel mai adesea, citidina este înlocuită cu uridină). Majoritatea ARNm-urilor plastidelor mature conțin un ac de păr în regiunea necodificatoare de 3 ", care îl protejează de ribonucleaze.

Cloroplaste- plastide verzi, a căror funcție principală este fotosinteza. Cloroplastele au de obicei o formă eliptică și o lungime de 5 până la 8 microni. Numărul de cloroplaste din celulă este diferit: celula clorenchimică a frunzelor de Arabidopsis conține aproximativ 120 de cloroplaste, clorenchima spongioasă a frunzei de ricin conține aproximativ 20, celula algei marine filamentoase Spirogyra conține un singur cloroplast sub formă de panglică. Cloroplastele au un sistem endomembranar bine dezvoltat, în care sunt izolate tilacoizii stromali și stivele de tilacoizi - grana. Culoarea verde a cloroplastelor se datorează conținutului ridicat de pigment principal al fotosintezei - clorofila. Pe lângă clorofilă, cloroplastele conțin diverși carotenoizi. Setul de pigmenți implicați în fotosinteză (și, în consecință, culoare) este diferit pentru reprezentanții diferiților taxoni.
Cromoplastele- plastide de culoare galben, rosu sau portocaliu. Cromoplastele se pot dezvolta din proplastide sau se pot rediferenția de cloroplaste; de asemenea, cromoplastele se pot rediferenția în cloroplaste. Colorarea cromoplastelor este asociată cu acumularea de carotenoizi în ele. Cromoplastele determină culoarea frunzelor de toamnă, a petalelor unor flori (punc, gălbenele), rădăcinile (morcovi), fructele coapte (roșii).

Scrieți o recenzie despre articolul „Plastids”

Legături

Organele

Perete celular

Substanțe

Structuri

Divizia
celula plantei

Etape speciale

Structuri



Sistem endomembranar

Citoscheletul

Endosimbioți

Alte organite interne

Organele externe

Extras din Plastide

Drona oftă fără să răspundă.
„Dacă le spui, vor pleca”, a spus el.
- Nu, nu, mă duc la ei, - spuse Prințesa Marya
În ciuda descurajării lui Dunyasha și a bonei, prințesa Marya a ieșit pe verandă. Dron, Dunyasha, bona și Mihail Ivanovici au urmat-o. „Probabil cred că le ofer pâine, ca să rămână la locul lor, iar eu însumi voi pleca, lăsându-i în mila francezilor”, a gândit Prințesa Mary. - O să le promit o lună într-un apartament lângă Moscova; Sunt sigură că Andre ar fi făcut și mai mult în locul meu”, s-a gândit ea, mergând în amurg către mulțimea care stătea pe pășunea de lângă hambar.
Mulțimea s-a agitat, s-a înghesuit, iar pălăriile au fost îndepărtate rapid. Prințesa Marya, coborând ochii și încurcându-și picioarele în rochie, s-a apropiat de ei. Atâția ochi diferiți bătrâni și tineri erau ațintiți asupra ei și erau atât de multe fețe diferite, încât prințesa Marya nu văzu o singură față și, simțind nevoia să vorbească brusc cu toată lumea, nu știa ce să facă. Dar din nou știrea că ea era reprezentantul tatălui și al fratelui ei i-a dat putere și ea și-a început cu îndrăzneală discursul.
„Sunt foarte bucuroasă că ai venit”, a început prințesa Marya, fără să ridice privirea și să simtă cât de repede și de puternic îi bătea inima. - Dronushka mi-a spus că războiul te-a ruinat. Aceasta este durerea noastră comună și nu voi preveni nimic pentru a vă ajuta. Eu însumi merg, pentru că deja este periculos aici și inamicul este aproape... pentru că... eu vă dau totul, prieteni, și vă rog să ne luați totul, toată pâinea noastră, ca să nu aveți nevoie. Și dacă ți s-a spus că îți dau pâine ca să rămâi aici, atunci acest lucru nu este adevărat. Dimpotrivă, vă rog să plecați cu toate proprietățile în regiunea noastră Moscova și acolo îmi iau asupra mea și vă promit că nu veți avea nevoie de ea. Ți se vor da atât case, cât și pâine. Prințesa se opri. În mulțime au fost doar suspine.
„Nu fac asta singură”, a continuat prințesa, „Fac asta în numele regretatului meu tată, care a fost un bun maestru pentru tine și pentru fratele meu și fiul său.
S-a oprit din nou. Nimeni nu i-a rupt tăcerea.
- Durerea noastră comună și vom împărți totul în jumătate. Tot ce este al meu este al tău ”, a spus ea, uitându-se în jur la fețele din fața ei.
Toți ochii o priveau cu aceeași expresie, al cărei sens nu-l putea înțelege. Fie că era vorba de curiozitate, devotament, recunoștință sau frică și neîncredere, expresia de pe toate fețele era aceeași.
„Mulți sunt mulțumiți de harul tău, doar că nu trebuie să luăm pâinea stăpânului”, a spus o voce din spate.
- Dar de ce? – spuse prințesa.
Nimeni nu a răspuns, iar prințesa Marya, privind în jurul mulțimii, a observat că acum toți ochii cu care s-a întâlnit erau imediat coborâți.
- De ce nu vrei? a întrebat ea din nou.
Nimeni nu a raspuns.
Prințesa Marya se simțea grea de această tăcere; a încercat să prindă privirea cuiva.
- De ce nu vorbesti? - întoarse prințesa către bătrân, care, sprijinindu-se într-un băț, stătea în fața ei. - Spune-mi dacă crezi că ai nevoie de altceva. Voi face orice”, a spus ea, prinzându-i privirea. Dar el, parcă supărat din cauza asta, a lăsat capul în jos complet și a spus:
- De ce să fii de acord, nu avem nevoie de pâine.
- Păi, să renunțăm la toate? Nu sunt de acord. Nu sunt de acord... Nu suntem de acord. Ne pare rău pentru tine, dar consimțământul nostru nu este. Mergi pe cont propriu, singur... – s-a auzit în mulțime din diferite direcții. Și din nou aceeași expresie a apărut pe toate fețele acestei mulțimi, iar acum probabil că nu mai era o expresie de curiozitate și recunoștință, ci o expresie de hotărâre amară.
„Nu înțelegi, ai dreptate”, a spus prințesa Marya cu un zâmbet trist. - De ce nu vrei să mergi? Promit să te găzduiesc, să te hrănesc. Și aici inamicul te va ruina...
Dar glasul ei a fost înecat de vocile mulțimii.
- Nu există acordul nostru, lasă-l să strice! Nu vă luăm pâinea, nu există acordul nostru!
Prințesa Marya a încercat să prindă din nou privirea cuiva din mulțime, dar nici măcar o privire nu a fost fixată asupra ei; ochii o evitau evident. Se simțea ciudată și stânjenită.
- Vezi, a învățat ea cu dibăcie, urmează-o până la cetate! Rupeți-vă casele și intrați în robie. Cum așa! O să dau pâinea, spun ei! - au auzit voci în mulțime.
Prințesa Marya, plecând capul, a părăsit cercul și a intrat în casă. După ce i-a repetat Dronei ordinul ca mâine să fie cai la plecare, s-a dus în camera ei și a rămas singură cu gândurile ei.

Multă vreme în acea noapte, prințesa Marya a stat lângă fereastra deschisă din camera ei, ascultând sunetele dialectului țăranilor care veneau din sat, dar nu s-a gândit la ele. Simțea că, indiferent cât de mult se gândea la ei, nu le putea înțelege. Se gândea la un singur lucru - la durerea ei, care acum, după o pauză, produsă de grijile legate de prezent, devenise deja trecută pentru ea. Își putea aminti acum, putea plânge și se putea ruga. Pe măsură ce soarele a apus, vântul s-a stins. Noaptea a fost calmă și viguroasă. La ora douăsprezece vocile au început să se potolească, un cocoș a cântat, o lună plină a început să iasă din spatele teiilor, o ceață proaspătă și albă de rouă se ridica și liniștea domnea peste sat și peste casă.
Una după alta, ea a văzut imagini ale unui trecut apropiat - boală și ultimele clipe ale tatălui ei. Iar cu o bucurie tristă ea stătea acum asupra acestor imagini, alungând cu groază de ea însăși doar o ultimă reprezentare a morții lui, pe care – simțea ea – nu era în stare să o contemple nici măcar în imaginația ei la această oră liniștită și misterioasă a nopții. Iar aceste poze i-au apărut cu atâta claritate și cu atâtea detalii încât i se păreau acum realitate, acum trecut, acum viitor.
Apoi și-a imaginat viu momentul în care a primit o lovitură și a fost târât din grădina din Munții Cheli sub brațe și el a mormăit ceva cu limba lui neputincioasă, și-a răscolit sprâncenele cenușii și a privit-o neliniştit și timid.
„Chiar și atunci a vrut să-mi spună ce mi-a spus în ziua morții sale”, se gândi ea. — Întotdeauna s-a gândit la ce mi-a spus. Și așa și-a amintit cu toate detaliile acea noapte în Bald Hills, în ajunul loviturii care l-a lovit, când prințesa Marya, anticipând necazurile, a rămas cu el împotriva voinței lui. Nu a dormit, iar noaptea a coborât în vârful picioarelor și, urcând la ușa camerei cu flori în care a dormit tatăl ei în acea noapte, i-a ascultat vocea. I-a spus ceva lui Tikhon cu o voce obosită și obosită. Evident că voia să vorbească. „Și de ce nu m-a sunat? De ce nu m-a lăsat să fiu aici în locul lui Tikhon? – gândea atunci și acum Prințesa Marya. - Nu va spune nimănui acum tot ce era în sufletul lui. Acest minut nu se va întoarce niciodată pentru el și pentru mine, când el ar spune tot ceea ce voia să exprime, iar eu, și nu Tikhon, l-am asculta și înțelege. De ce nu am intrat atunci în cameră? Ea credea. „Poate că atunci mi-ar fi spus ce a spus în ziua morții sale. Chiar și atunci, într-o conversație cu Tikhon, a întrebat de două ori despre mine. El a vrut să mă vadă, iar eu stăteam acolo, în fața ușii. Era trist, greu de vorbit cu Tikhon, care nu-l înțelegea. Îmi amintesc cum a început să-i vorbească despre Liza ca fiind vie - a uitat că ea era moartă, iar Tikhon i-a amintit că nu mai era acolo, iar el a strigat: „Prostule”. I-a fost greu. Am auzit din spatele ușii cum el, gemuind, s-a întins pe pat și a strigat cu voce tare: „Dumnezeule! De ce n-am urcat atunci? Ce mi-ar face? Ce aș fi pierdut? Sau poate atunci s-ar fi consolat, mi-ar fi spus acest cuvânt.” Și prințesa Marya a rostit cu voce tare acel cuvânt blând pe care i-o spusese în ziua morții sale. „Du she n ka! - Prințesa Marya a repetat acest cuvânt și a plâns cu lacrimi ușurându-și sufletul. Acum îi văzu fața în fața ei. Și nu chipul pe care l-a cunoscut de când și-a amintit de ea însăși și pe care îl vedea mereu de departe; și acea față – timidă și slăbită, care în ziua din urmă, aplecându-se la gură ca să audă ce spunea, a cercetat-o pentru prima dată de aproape cu toate ridurile și detaliile ei.
— Dragă, repetă ea.
„La ce s-a gândit când a spus acel cuvânt? La ce se gândește acum? - deodată i-a venit o întrebare, iar ca răspuns la aceasta l-a văzut în fața ei cu expresia pe față pe care o avea în sicriul de pe față legat cu o batistă albă. Iar groaza care o cuprinse când îl atingea și se asigura că nu era doar el, ci ceva misterios și respingător, o cuprinse acum. Voia să se gândească la altceva, voia să se roage și nu putea face nimic. Privea lumina lunii și umbrele cu ochii mari deschiși, aștepta în fiecare secundă să-i vadă fața moartă și simțea că tăcerea care stătea peste casă și în casă o îngătuia.
- Dunyasha! Ea a șoptit. - Dunyasha! - strigă ea cu o voce sălbatică și, spărgându-se din tăcere, alergă la fetiță, spre dădacă și fete alergând spre ea.

Pe 17 august, Rostov și Ilyin, însoțiți de Lavrushka și de husarul mesager care tocmai se întorsese din captivitate, au plecat la o plimbare din tabăra lor de la Yankovo, la cincisprezece mile de Bogucharov, pentru a încerca un nou cal cumpărat de Ilyin și a afla dacă există era orice fân în sate.
Bogucharovo s-a aflat în ultimele trei zile între două armate inamice, astfel încât ariergarda rusă să poată intra acolo la fel de ușor ca avangarda franceză și, prin urmare, Rostov, în calitate de comandant de escadrilă grijuliu, dorea înaintea francezilor să folosească proviziile rămase în Bogucharovo. .
Rostov și Ilyin erau în cea mai veselă stare de spirit. În drum spre Bogucharovo, spre moșia prințului cu moșie, unde sperau să găsească o curte mare și fete drăguțe, îl întrebau uneori pe Lavrushka despre Napoleon și râdeau de poveștile lui, apoi plecau, încercând calul lui Ilyin.
Rostov nici nu știa și nici nu credea că acest sat în care călătorea era moșia tocmai acelui Bolkonsky, care era logodnicul surorii sale.
Pentru ultima dată Rostov și Ilyin au lăsat caii să meargă pe poteca din fața lui Bogucharov pentru a conduce caii, iar Rostov, care l-a depășit pe Ilyin, a sărit primul pe strada satului Bogucharov.
— Ai luat-o înainte, spuse Ilyin, înroșit.
- Da, totul înainte, și înainte în pajiște, și aici, - răspunse Rostov, mângâindu-și fundul îmbibat cu mâna.
„Și eu sunt în franceză, Excelență”, a spus Lavrushka din spate, spunându-și hamul căpătâiul francez, „aș fi depășit-o, dar pur și simplu nu am vrut să-mi fac rușine.
Au mers până la hambar, care era înconjurat de o mulțime mare de țărani.
Unii dintre bărbați și-au scos căciula, unii, fără să-și scoată pălăria, s-au uitat la cei care au ajuns. Doi țărani bătrâni, lungi, cu fețele încrețite și cu barbă rară, au ieșit din cârciumă și cu zâmbete, legănându-se și cântând vreo cântec incomodă, s-au apropiat de ofițeri.
- Bine făcut! – spuse Rostov râzând. - Ce, există fân?
- Și ce sunt aceleași... - a spus Ilyin.
- Weigh ... oo ... ooo ... barking dese ... dese ... - au cântat bărbații cu zâmbete fericite.
Un bărbat a părăsit mulțimea și a urcat la Rostov.
- De la ce vei fi? - el a intrebat.
- Francezii, - răspunse râzând, Ilyin. — Iată-l pe Napoleon însuși, spuse el, arătând spre Lavrushka.
- Deci veți fi ruși? - a întrebat bărbatul.
- Cât din puterea ta este acolo? - A întrebat un alt om mic, apropiindu-se de ei.
„Mulți, mulți”, a răspuns Rostov. - De ce sunteți adunați aici? El a adăugat. - O vacanță, nu?
- Bătrânii s-au adunat pentru treburile lumești, - răspunse omul, îndepărtându-se de el.
La acel moment, pe drumul dinspre conac, au apărut două femei și un bărbat în pălărie albă, îndreptându-se spre ofițeri.
- În rozul meu, ai grijă să nu bată! - spuse Ilyin, observând că Dunyasha se îndrepta hotărât spre el.
- Al nostru va fi! - i-a spus Lavrushka lui Ilyin cu ochiul.
- Ce, frumusețea mea, ai nevoie? – spuse Ilyin zâmbind.
- Prințesa a primit ordin să afle ce regiment ești și numele de familie?