Домой Полезные советы Смолевка виды. Смолевка – нежная россыпь ярких цветов. Смолевка обыкновенная меры борьбы

Полезные советы

Смолевка виды. Смолевка – нежная россыпь ярких цветов. Смолевка обыкновенная меры борьбы

Есть у гвоздичных и нежелательные опылители. Те, что не летают, а ползают. Ползающие невыгодны тем, что не попадают с одного растения на другое и не обеспечивают перекрестного опыления. Чтобы не допустить ползающих к цветкам, чуть ниже соцветия устраивается липкая защита.

Надежнее всего липкая защита у смолевки поникшей. Смолевка - травка с одиночными стеблями. Листья, как и у других гвоздичных, прикреплены супротивно. По два друг против друга, узкие, вытянутые. Цветки длинные, как трубочки, и только на конце разворачиваются белым веером. В рыхлом соцветии несколько цветков. Муравьи штурмуют липкое кольцо. Ведь до соцветия рукой подать. Вот оно, рядом. Но преодолеть клеевой барьер невозможно. Одни прилипают и остаются здесь же, другие ретируются без успеха. Такие же липкие барьеры есть и у других гвоздичных: у смолки и белой дремы. Зато для летающих опылителей преград нет. Смолевку опыляют ночные бабочки: Поэтому и цветки белые. И запах у них ночью сильный, приятный. Днем цветки закрываются и становятся невзрачными, потому что изнанка у них зеленоватая.

Семена гвоздичных созревают в сухих коробочках. Ни птиц, ни зверьков не привлекают. Нет у них ни крылышек, ни парашютиков. Расчет другой. Коробочки вытянуты вверх и на самом верху имеют отверстие. Отверстие меньше диаметра самой коробочки. Семена из коробочки гвоздичных не выдуваются, а вышвыриваются. Стебельки высокие. Когда высохнут, хорошо пружинят. Стоит подуть ветру, начинают качаться. Но пока ветерок слабый, семена лишь перекатываются внутри. Наконец сильный рывок ветра, стебелек отклоняется в одну сторону, затем резко обратно, и как пуля вылетает семечко.

Гвоздика павлинья. Фото: Ettore Balocchi

Еще лучше, если не ветер качнет, а заденет животное. У одной из песчанок ситниковой, установилась тесная связь с домашними лошадьми. Это приземистая травка. Растет дернинками. Листья больше на щетину похожи, чем на листья. Торчат вверх от корешка толстыми пучками. На голых стебельках по десятку крупных цветков. Но лошадей интересуют не вершки, а корешки. В особенности когда в степях, где растет песчанка, снег.

В степи слой снега тонок, местами проглядывает голая дернина. Лошади песчанку находят быстро. Долбят копытами мерзлую землю, добывая корешки. Пока долбят, стебельки с коробочками не раз тряхнут так, что семена метра за три улетают. Потом в труху все превратят. Она разлетится по снежным пятнам. По насту еще дальше улетит.
В прибрежной части канадского арктического архипелага ботаник Д. Савиль заметил еще более любопытное явление. В мае, когда снег был еще крепким и гладким, как асфальт животные задевали сухие былинки, от них отламывались коробочки, и ветер, даже не очень сильный, подхватывал их и гнал далеко, в несколько сот метров. Он считает, что подобный вид транспорта может увлечь коробочки и семена в такую даль, что они переедут с одного острова архипелага на другой.

Наверное, такой способ распространения случается и в горах. В высокогорьях могут передвигаться и живые растения гвоздичных. Правда, медленнее и не везде, а в тех местах, где по склонам ползут каменные осыпи. Высокогорья тоже земная окраина. Выше 6 тысяч метров цветковые растения уже не растут. Рекорд высоты здесь, так же как и у полюса, за гвоздичными. Именно они очень часто первыми поселяются на таком неустойчивом грунте, как осыпь. Вместе с нею сползают вниз.

В 2012 году необычную новость опубликовали российские ученые в Вестнике Национальной академии наук США - они вернули из небытия маленькое растение, жившее в ледниковое время.
Вид, ученые смогли вернуть к жизни после десятков тысяч лет пребывания в вечной мерзлоте, - смолёвка узколистная. Из семьи гвоздичных - широко распространенный в Якутии и сейчас, будучи местным эндемиком. Как и сейчас, так и в прошлом смолёвка узколистная росла в неприветливых условиях тундры и арктических пустынь, на каменистых и песчаных почвах, часто являясь одним из немногих видов цветковых растений в этих неприветливых условиях. К слову, представители семьи гвоздичных являются признанными криофилами - наиболее устойчивыми к морозам, - например, одна из двух видов антарктических покрытосеменных растений - Колобант Кито, относится именно к этой семье.
Поэтому распространенность смолевки узколистной в экосистемах ледникового времени отразилась в рационе многих животных и в частности суслика американского, в ископаемых гнездах колоний которого ученые обнаружили значительные замерзшие запасы этой травы. В замерзшихся конгломертах песка, растений и льда, возраст которых, согласно радиоуглеродного анализа, составляет около 32 тысяч лет, ученые нашли тысячи семян - в некоторых гнездах сусликов их насчитывалось по 600-800 тысяч. Большинство из этих семян, а размеры отдельной составляют несколько миллиметров, были повреждены сусликами, однако, и этого хватало и вполне нормальных на возрождение вида. Именно из этих "нормальных" семян и произошла работа с "воскрешением" растения ледникового периода.

В Тянь-Шане и в Саянах на осыпях ослепительно сверкают крупные, как у ветренницы, цветки ясколки вербейниковой. Само растеньице между камнями еле заметно, если бы не цветки. Стебельки тонкие, мохнатые от утепляющих волосков. Одному стебельку между камнями не выдержать. Поэтому растет ясколка кучно, веником. Один стебелек камни прижмут, срежут. Пучок уцелеет. Под камнями стелются ползучие корневища. Направлены все больше вверх по склону. Расти вверх корни особенно не стремятся. Но осыпь, сползая вниз, увлекает за собой на ней кустики. Корешки этих кустиков прочно заякорены в слое грунта, по которому ползет осыпь. Под грузом навалившихся камней корни оттягиваются вниз, живые части засыпаются щебнем. От корней отходят новые побеги, и ниже по склону на них вырастают новые кустики. Так шаг за шагом кустики возникают все ниже и ниже по склону. А старые корни оказываются по отношению к ним все выше и выше. Так создается иллюзия роста корней вверх.

В конце концов, когда кустиков на осыпи появится много, они начнут притормаживать каменный поток. И тогда на чуть успокоившейся осыпи поселяются другие травы. Среди них тоже есть и гвоздичные. Чаще песчанки. Они еще больше тормозят движение щебня. И наконец, под их защитой поселяются так называемые плотинные растения, которые окончательно пришпиливают осыпь к тому грунту, по которому она едет.

Проживая на камнях, растение вынуждено питаться тем, что камень дает. И поневоле запасать, накапливать в себе то, чем он богат. Некоторые гвоздичные накапливают так много олова, меди, селена, что по ним стали искать рудные месторождения. Геологи, проводившие разведку в Рудном Алтае, заметили, что на местах старых демидовских разработок медной руды постоянно встречаются кусты качима Патрэна. Качим виден издалека: полуметровой высоты, как воткнутый в землю букет сияющих розовых цветков. Стебель спирально перекручен и уходит по трещинам далеко в глубь горной породы. Листья сизые, узкие, как у всех гвоздичных, сидят супротивно.

Попробовали выяснить, как привязан качим Патрэна к медной руде. Нанесли на карту очертания рудных залежей. Потом пометили точками кусты качима. Все точки совпали с рудными телами. Теперь качим стал надежным индикатором медных руд.

Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae) (В. В. Бочанцева, Е. В. Семачева)

Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов - звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) - был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий.

по численности видов занимают чаще всего пятое место. Несколько родов гвоздичных встречается в южном полушарии, в его умеренной зоне, а также в горах тропической области. Даже на покрытой льдом Антарктиде, где высших растений практически нет, на Антарктическом полуострове материка, наряду со злаком щучкой антарктической обнаружен и один вид гвоздичных - колобантус пито (Colobanthus quitensis). Значительное число видов и даже родов гвоздичных является космополитами. Таковы роды торица (Spergula), моричник (Spergularia), звездчатка (Stellaria), ясколка (Cerastium), песчанка (Arenaria) и др.

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксо.м и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство паронихиевых) или без прилистников (алсиновые и смолевковые). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства ди-хазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые (у видов качима - Gypsophila), либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая - Dianthus barbatus); значительно реже цветки одиночные (куколь обыкновенный - Agrostemma githago). Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные (рис. 199). Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных (паронихиевые и алсиновые) или сросшихся в трубку (смолевковые, например смолевка-хлопушка - Silene vulgaris, табл. 55); часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5 - 4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2 - 5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки паронихиевых и алсиновых со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин (Coro-naria flos-cuculi), гвоздика пышная (Dianthus superbus). Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина, смолевки многоцветковой (Silene multiflora), смолевки зелено-цветной (S. chlorantha) и многих других гвоздичных.

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria- и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Смолевка поникшая (Silene nutans), растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, привлекая ночных бабочек. Цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление: в первую ночь созревают тычинки наружного круга, во вторую - тычинки внутреннего круга и только на третью ночь созревают рыльца. От ползающих насекомых, которые только воспользовались бы нектаром и пыльцой, а опыления бы не произвели, смолевка поникшая защищается клейкой массой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Как только цветение закончится, клейкое вещество перестает выделяться. Точно так же у многих других гвоздичных, как, например, у смолки обыкновенной (табл. 55), стебель очень липкий, что предохраняет цветки от непрошеных гостей - муравьев и других ползающих насекомых. В завязь мыльнянки лекарственной (Saponaria officinalis), горицвета кукушкина, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных бабочки откладывают яички и производят при этом опыление. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но семян для размножения у таких растений остается достаточно много.

Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых - клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, например у мшанки лежачей (Sagina procumbens), псевдостеллярии лесной (Pseudostellaria sylvatica), всегда происходит самоопыление.

Некоторые паронихиевые (грыжник - Herniaria, паронихия - Paronychia) и алсиновые (дивала - Scleranthus) с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля (рис. 200). Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Зубцы коробочек гвоздики травянки, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных закрываются в ненастье, и вода не может повредить семенам. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), относящегося к растениям, известным под названием "перекати-поле", зубцы коробочек всегда загнуты внутрь, а промежутки между ними очень малы, поэтому семена могут рассеиваться из коробочек лишь при достаточно сильных порывах ветра. Это обычно происходит осенью, когда растение отрывается от корня и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром на большие расстояния. Оригинальный способ распространения семян известен у произрастающей преимущественно в арктических районах Сибири и Северной Америки вилъгелъмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes). Ее коробочки со зрелыми семенами распадаются обычно на три вздутых пленчато-кожистых гнезда, которые и рассеиваются ветром (рис. 200).

Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями; снабженные присемянником, семена мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) растаскиваются муравьями, которые поедают присемянник (рис. 200). Нередко семена переносятся ветром, особенно у видов, продуцирующих семена с пленчатой каймой (рис. 200).

Односемянные, невскрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными. Орехи дивалы остаются внутри разрастающейся чашечки (рис. 200), она легко цепляется за шерсть животных, которые и разносят плоды. Кроме того, орехи дивалы могут рассеиваться ветром. Точно так же разносятся плоды родов птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) и склероцефалус (Sclerocephalus). У этих растений после цветения веточки и листья в каждом соцветии разрастаются, обычно твердеют и все растение с плодами становится жестким, колючим (рис. 200). В стадии плодоношения стебли паронихии и грыжника становятся ломкими, части растений с орехами разносятся ветром (рис. 200); у паронихии остаются при плодах, помимо чашечки, довольно крупные пленчатые прицветники, облегчающие распространение плодов ветром. Плод волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) очень своеобразен - это блестящая черная сухая ягода (рис. 200); в распространении таких плодов, возможно, участвуют птицы.

Подавляющее большинство гвоздичных - однолетние или многолетние травянистые растения. Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60 - 180 см, кустарников виды рода шидея (Schiedea), эндемики Гавайских островов. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.

Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Очень колючие подушки образуют некоторые виды колючелистника (Acanthophyllum, табл. 56), произрастающие в основном в Южном Закавказье, Иране, Афганистане и Средней Азии. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат. Наблюдения над растением-подушкой песчанкой туполистной (Arenaria obtusifolia) в горах Колорадо (США) показали, что у нее температура листьев была на 12° выше температуры окружающего воздуха. Очень крупные подушки, диаметром до 2 м, образует качим аретиевидный (Gypsophila aretioides, табл. 56), произрастающий на скалах, на высоте до 2000 м в Южном Закавказье, горной Туркмении и Северном Иране. Подушки этого растения очень твердые, издали они похожи на камень, одетый лишайником. Масса подушки достигает иногда 150 кг. При крайней скудности растительности такие подушки употребляются местными жителями как топливо. Одними из самых высокогорных цветковых растений являются виды рода пикнофиллум (Pycnophyllum) в альпийской зоне Анд. Некоторые из них образуют круглые, напоминающие куртины мха подушки диаметром до 1 м, которые могут расти вблизи границы вечного снега.

На альпийских лугах, которые располагаются высоко в горах, в непосредственной близости с пространствами, покрытыми льдом и снегом, можно встретить немало гвоздичных - представителей родов смолевка, песчанка, ясколка, алсина (Alsine), минуартия (Minuartia) и некоторые другие. Почти все растения-альпийцы - многолетники, едва возвышающиеся над землей. У них сильно развита корневая система, у многих имеется густое опушение или восковой налет и толстая кутикула на листьях и стеблях. Альпийские луга необычайно красивы, они расцвечены массой разнообразных крупных и ярко окрашенных цветков; яркая окраска способствует привлечению очень редких в горах насекомых-опылителей.

Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.

Торица посевная (Spergula sativa), ранее населявшая только Евразию, позже стала космополитом, засоряющим посевы яровых зерновых и пропашных культур, а также льна. Одно растение, зацветая в июле, вскоре дает до 30 000 семян, 10% которых являются всхожими уже в текущем полевом сезоне.

Куколь обыкновенный - однолетник с серо-войлочным опушением листьев и одиночными крупными розовыми цветками, ранее широко распространенный в Средиземноморье, проник до Австралии и Капской земли. Куколь встречается в посевах зерновых культур и льна, являясь особо опасным сорняком хлебных злаков, так как его семена содержат 6,5% ядовитого гликозида гитагина, или агростемина, действующего на сердце, нервную систему и разрушающего красные кровяные тельца. Примесь семян куколя в муке в количестве 0,5% и более делает ее горьковатой на вкус и опасной для здоровья. Вместе с тем яд куколя безвреден для овец, птиц и мелких грызунов.

Хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур, звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2 - 3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осенние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение продуцирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.

Большинство видов семейства содержит сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидный (Acanthophyllum gypsophiloides), отдельные виды качима, издавна известны в народе под названием "мыльного корня" и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1: 10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации.

Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения - мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз - разрушение красных кровяных телец. Один из ценных для хозяйства сапониноносов - колючелистник качимовидный - долгое время служил предметом широкого экспорта. В результате многолетних заготовок его заросли в Южном Казахстане и в республиках Средней Азии практически исчезли, поэтому насущной проблемой явилась разработка основ для введения этого вида в культуру. В Западной Европе выращивают другие сапониноносы - качим остролистный (Gypsophila acutifolia) и качим метельчатый (G. paniculata).

Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье. Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки.

Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики - пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых.

В конце XVI11 в. в европейские сады проникла однолетняя гвоздика китайская (Dianthus chinensis), от которой путем скрещивания с другими видами получено много сортов с цветками различной окраски, достигающими в диаметре иногда 15 см. Многочисленные махровые, полумахровые, ремонтантные сорта, выращиваемые на срезку, были получены от многолетней гвоздики садовой, или голландской (D. caryophyllus) родом из Южной Европы. Одной из наименее прихотливых и зимостойких гвоздик является гвоздика бородатая, обладающая компактными соцветиями разнообразной окраски. Широко культивируется многолетняя гвоздика перистая (D. plumarius) родом из Европы (от итальянских Альп до Татр). Прочно вошли в культуру гвоздика почти бесстебельная (D. subacaulis) из Юго-Западной Европы, гвоздика душистая (D. fragrans) с гор Кавказа, гвоздика альпийская (D. alpinus) с высокогорий Альп, гвоздика кроваво-красная (D. cruentus) с Балканского полуострова, гвоздика монпелъ-енская (D. monspessulanus) с гор Центральной и Южной Европы. На территории европейской части Советского Союза очень обычными видами являются гвоздика травянка и гвоздика пышная (D. superbus). Гвоздика травянка растет на сухих, хорошо освещенных солнцем местах, на песчаных склонах и лесных опушках; ее некрупные, но изящные, яркие, розово-красные цветки хорошо заметны среди других растений. Гвоздику пышную с бледно-розовым венчиком, лепестки которого по краям рассечены на узкие, линейные доли, можно встретить в разреженных лесах, на лесных опушках и полянах, на лугах. Обе эти гвоздики с успехом выращивают в садах.

В качестве декоративных растений, помимо гвоздики, используют представителей самых различных родов этого семейства (табл. 55, 56, 57).

Однолетние, двулетние или многолетние растения, распространенные на большей территории Северного полушария. Пятилепестные цветки с трубчатыми прицветниками и мелкая густая опушенная листва многих разновидностей смолевок может украсить альпинарий, а высокорослые S. dioica (С. двудомная) и S. fimbriata (С. бахромчатая) оживят уголок сада в природном стиле.

Перечисленные ниже виды - сравнительно холодостойкие многолетники.

S. acaulis (С. бесстебельная)

Вечнозеленый многолетник с очень короткими цветоносами, образующий сплошной ковер зелени и цветков. Цветки светло- или темно-розовой окраски диаметром до 1,5 см распускаются в начале лета (растение, однако, обильно цветет далеко не всегда). Собранные в розетки листья ярко-зеленые, линейные, длиной до 1 см. Высота и диаметр растения - 5х15 см.

Аlpestris (С. альпийская)

Белые цветки диаметром до 2 см с несколькими крупными зубцами на лепестках распускаются с начала до середины лета. Немногочисленные светло-зеленые листья сужаются к верхушке и достигают длины 5 см. Травянистый многолетник, образующий высокие воздушные куртинки из прямых ветвистых стеблей. Высота и диаметр растения - 30х20 см.

Dioica (С. двудомная, Дрема красная)

Красновато-розовые цветки с двулопастными лепестками диаметром 2 см распускаются в начале лета и собраны в рыхлые метелки. Яйцевидные ярко-зеленые листья сидят на длинных черешках и достигают длины 5 см. Высота и диаметр растения-60х30 см.

Еlisabethae (С. Елизаветы)

Полувечнозеленый многолетник, дающий во второй половине лета единственный цветонос, на котором, как правило, сидит всего один лиловато-розовый цветок диаметром 3 см. Высота и диаметр растения - 15х20 см.

Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария, причем наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. В составе флор большинства частей Арктики представители этого семейства по численности видов занимают чаще всего пятое место. Несколько родов гвоздичных встречается в южном полушарии, в его умеренной зоне, а также в горах тропической области. Даже на покрытой льдом Антарктиде, где высших растений практически нет, на Антарктическом полуострове материка, наряду со злаком щучкой антарктической обнаружен и одни вид гвоздичных - колобантус кита (Colobanthus quitensis). Значительное число видов и даже родов гвоздичных является космополитами. Таковы роды торица (Spergula), moричник (Spergularia), звездчатка (Stellaria), ясколка (Cerastium), песчанка (Arenaria) и др.

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство паронихиевых) или без прилистников (алсиновые и смолевковые). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые (у видов качима - Gypsophila), либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая - Dianthus barbatus); значительно реже цветки одиночные (куколь обыкновенный - Agrostemma githago). Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных (паронихиевые и алсиновые) или сросшихся в трубку (смолевковые, например смолевка-хлопушка - Silene vulgaris; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик, Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикаргшому, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки паронихиевых и алсиновых со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi), гвоздика пышная (Dianthus superbus). Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина, смолевки многоцветковой (Silene multiflora), смолевки зеленоцветной (S. chlorantha) и многих других гвоздичных.

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria - и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Смолевка поникшая (Silene nutans), растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, привлекая ночных бабочек. Цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление: в первую ночь созревают тычинки наружного круга, во вторую - тычинки внутреннего круга и только на третью ночь созревают рыльца. От ползающих насекомых, которые только воспользовались бы нектаром и пыльцой, а опыления бы не произвели, смолевка поникшая защищается клейкой массой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Как только цветение закончится, клейкое вещество перестает выделяться. Точно так же у многих других гвоздичных, как, например, у смолки обыкновенной, стебель очень липкий, что предохраняет цветки от непрошеных гостей - муравьев и других ползающих насекомых. В завязь мыльнянки лекарственной (Saponaria officinalis), горицвета кукушкина, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных бабочки откладывают яички и производят при этом опыление. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но семян для размножения у таких растений остается достаточно много.

Некоторые паронихиевые (грыжник - Hermanа, паронихия - Paronychia) и алсиновые (дивала - Scleranthus) с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Зубцы коробочек гвоздики травянки, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных закрываются в ненастье, и вода не может повредить семенам. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), относящегося к растениям, известным под названием «перекати-поле», зубцы коробочек всегда загнуты внутрь, а промежутки между ними очень малы, поэтому семена могут рассеиваться из коробочек лишь при достаточно сильных порывах ветра. Это обычно происходит осенью, когда растение отрывается от корня и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром и а большие расстояния. Оригинальный способ распространения семян известен у произрастающей преимущественно в арктических районах Сибири и Северной Америки вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes). Ее коробочки со зрелыми семенами распадаются обычно на три вздутых пленчато-кожистых гнезда, которые и рассеиваются ветром.

Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями; снабженные присемянником, семена мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) растаскиваются муравьями, которые поедают присемянник. Нередко семена переносятся ветром, особенно у видов, продуцирующих семена с пленчатой каймой.

Односемянные, перекрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными. Орехи дивалы остаются внутри разрастающейся чашечки, она легко цепляется за шерсть животных, которые и разносят плоды. Кроме того, орехи дивалы могут рассеиваться ветром. Точно так же разносятся плоды родов птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) и склероцефалус (Sclerocephalus). У этих растений после цветения веточки и листья в каждом соцветии разрастаются, обычно твердеют и все растение с плодами становится жестким, колючим. В стадии плодоношения стебли паронихии и грыжника становятся ломкими, части растений с орехами разносятся ветром; у паронихии остаются, при плодах, помимо чашечки, довольно крупные пленчатые прицветники, облегчающие распространение плодов ветром. Плод волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) очень своеобразен-это блестящая черная сухая ягода; в распространении таких плодов, возможно, участвуют птицы.

Подавляющее большинство гвоздичных - однолетние или многолетние травянистые растения. Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников - виды рода шидея (Schiedea), эндемики Гавайских островов. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.

Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Очень колючие подушки образуют некоторые виды колючелистника (Acanthophyllum), произрастающие в основном в Южном Закавказье, Иране, Афганистане и Средней Азии. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат. Наблюдения над растением-подушкой песчанкой туполистной (Arenaria obtusifolia) в горах Колорадо (США) показали, что у нее температура листьев была на 12° выше температуры окружающего воздуха. Очень крупные подушки, диаметром до 2 м, образует качим аретиевидный (Gypsophila aretioides, табл. 56), произрастающий на скалах, на высоте до 2000 м в Южном Закавказье, горной Туркмении и Северном Иране. Подушки этого растения очень твердые, издали они похожи на камень, одетый лишайником. Масса подушки достигает иногда 150 кг. При крайней скудности растительности такие подушки употребляются местными жителями как топливо. Одними из самых высокогорных цветковых растений являются виды рода пикнофиллум (Pycnophyllum) в альпийской зоне Анд. Некоторые из них образуют круглые, напоминающие куртины мха подушки диаметром до 1 м, которые могут расти вблизи границы вечного снега.

Хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур, звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2-3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осенние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение продуцирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.

Большинство видов семейства содержат сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидный (Acanthophyllum gypsophiloides), отдельные виды качима, издавна известны в народе под названием «мыльного корня» и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации.

В конце XVIII в. в европейские сады проникла однолетняя гвоздика китайская (Dianthus chinensis), от которой путем скрещивания с другими видами получено много сортов с цветками различной окраски, достигающими в диаметре иногда 15 см. Многочисленные махровые, полумахровые, ремонтантные сорта, выращиваемые на срезку, были получены от многолетней гвоздики садовой, или голландской (D. caryophyllus) родом из Южной Европы. Одной из наименее прихотливых и зимостойких гвоздик является гвоздика бородатая, обладающая компактными соцветиями разнообразной окраски. Широко культивируется многолетняя гвоздика перистая (D. plumarius) родом, из Европы (от итальянских Альп до Татр). Прочно вошли в культуру гвоздика почти бесстебельная (D. subacaulis) из Юго-Западной Европы, гвоздика душистая (D. fragrans) с гор Кавказа, гвоздика альпийская (D. alpinus) с высокогорий Альп, гвоздика кроваво-красная (D. cruentus) с Балканского полуострова, гвоздика монпельенская (D. monspessulanus) с гор Центральной и Южной Европы. На территории европейской части Советского Союза очень обычными видами являются гвоздика травянка и гвоздика пышная (D. superbus). Гвоздика травянка растет на сухих, хорошо освещенных солнцем местах, на песчаных склонах и лесных опушках; ее некрупные, но изящные, яркие, розово-красные цветки хорошо заметны среди других растений. Гвоздику пышную с бледно-розовым венчиком, лепестки которого по краям рассечены на узкие, линейные доли, можно встретить в разреженных лесах, на лесных опушках и полянах, на лугах. Обе эти гвоздики с успехом выращивают в садах.

А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова

Дихогамия — это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе, Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии .

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii):
1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18- 19 ч, а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер — следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то в пыльниковой, то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия, всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii):
1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, а на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2-3 ч (). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1-6, а у подорожников на 4-6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений — только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения, Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Рис. 34. Гетеростилия у примулы (Primula sp.):
1-4 - короткостолбчатая форма (1 - вид цветка в разрезе; 2 - короткий столбик с сосочковидной поверхностью рыльца при малом увеличении; 3 4 - пыльцевое зерно); 5-8 - длинностолбчатая форма (5 - вид цветка в разрезе; 6 - длинный столбик с сосочковидной поверхностью рыльца при малом увеличении; 7 - то же при большом увеличении; 8 - пыльцевое зерно).

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки — ниже, в глубине венчика. У короткостолбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (). Формы гетеростильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (»