Ընթացիկ էջ՝ 1 (ընդհանուր գիրքն ունի 37 էջ) [հասանելի ընթերցանության հատված՝ 25 էջ]

Ալեքսանդր Մարկով, Ելենա Նաիմարկ
ԷՎՈԼՈՒՑԻԱ
Դասական գաղափարներ նոր բացահայտումների լույսի ներքո

Նախաբան. Ինչու է կյանքը հիասքանչ:

Կենդանի էակների զարմանալի բարդությունը, նրանց ֆանտաստիկ բազմազանությունը, նրանց գրեթե կատարյալ հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին, միմյանց, «բնության տնտեսության մեջ իրենց տեղը» 1
Գործը [փխրուն ճակատ, բայց]> Այնքան ռոմանտիկ կերպով նրանք անվանում էին էկոլոգիական խորշեր:

- Փաստերն ուշագրավ են և բացատրություն են պահանջում։ Նախկինում նրանք ապշեցնում էին երեւակայությունը ոչ պակաս, քան հիմա։ Այնուամենայնիվ, նախագիտական ​​դարաշրջանում այն, անկեղծ ասած, ավելի պարզ էր բացատրություններով. այս դերի համար հարմար էր գրեթե ցանկացած գեղագիտական ​​հավասարակշռված գեղարվեստական ​​գրականություն:

Գիտության զարգացման հետ մեկտեղ գրագետ մարդկանց վերաբերմունքն ավանդական դիցաբանական «բացատրություններին» ավելի սառնացավ։ «Շատերն իզուր են կարծում, որ, ինչպես տեսնում ենք, ամեն ինչ ի սկզբանե ստեղծվել է Արարչի կողմից… Նման դատողությունները շատ վնասակար են բոլոր գիտությունների զարգացմանը, հետևաբար՝ երկրային ոլորտի բնական իմացությանը։ Թեև այս իմաստունների համար հեշտ է փիլիսոփա լինել՝ անգիր սովորելով երեք բառ. Աստված ստեղծեց այսպես և դա ի պատասխան բոլոր պատճառների փոխարեն », - գրել է Մ.Վ. Լոմոնոսովը:

Բայց ինչպե՞ս բացատրել կենդանի բնության զարմանալի ներդաշնակությունը՝ առանց գերբնականի մասին վարկածներ ներգրավելու: Չնայած բազմաթիվ արտասովոր մտքերի՝ Էմպեդոկլեսից մինչև Լամարկ, ռացիոնալ բացատրություն տալու փորձերին, մինչև 1859 թվականը այս հարցի ընդհանուր ընդունված պատասխանը մնաց հաստատուն ոչ: Կենդանի օրգանիզմների բարդությունն ու հարմարվողականությունը համարվում էին աշխարհի աստվածային արարման գրեթե ամենացայտուն և անհերքելի ապացույցը: «Բնության գիրքը» կոչվեց երկրորդ Սուրբ Գիրք, իսկ դրա ուսումնասիրությունը՝ «բնական աստվածաբանություն»: Կարդում ենք, օրինակ, նույն Լոմոնոսովից. «Արարիչը մարդկությանը երկու գիրք է տվել. Մեկում նա ցույց տվեց իր վեհությունը, մյուսում իր կամքը։ Առաջինը նրա ստեղծած այս տեսանելի աշխարհն է, որպեսզի մարդ, նայելով իր շինությունների ընդարձակությանը, գեղեցկությանը և ներդաշնակությանը, ճանաչի աստվածային ամենակարողությունը շնորհված հասկացության չափով։ Երկրորդ գիրքը Սուրբ Գիրքն է։ Դա ցույց է տալիս Արարչի բարերարությունը մեր փրկության հանդեպ:

Թվում էր, թե որքան շատ նոր փաստեր հայտնաբերենք, այնքան ավելի հստակ կհասկանանք ամենաբարձր ծրագիրը։

Ամեն ինչ շեղվեց Դարվինի «Տեսակների ծագման մասին բնական ընտրության միջոցով» աշխատության հրապարակումից հետո (1859): Դարվինից առաջ մարդկությունը գիտեր բարդ, նպատակաուղղված առարկաներ ստեղծելու միայն մեկ հուսալի միջոց՝ խելացի դիզայն: Վաղ էվոլյուցիոն հիպոթեզները, ինչպիսին Լամարկն էր իր Կենդանաբանության փիլիսոփայության մեջ (1809), առաջարկում էին միայն չստուգվող և թերի այլընտրանքներ։ Օրինակ, Լամարկի՝ վարժությունների և օրգանների չմարզման արդյունքների ժառանգման գաղափարը ռացիոնալ բացատրություն էր տալիս (թեև սխալ, ինչպես մենք հիմա գիտենք) արդեն գոյություն ունեցող կառույցների աճի կամ նվազման մասին, բայց չէր բացատրում դրա ծագումը։ նոր օրգաններ. Հետևաբար, վարժությունից բացի, Լամարկը պետք է առաջադրեր հատուկ շարժիչ ուժ, որը ստիպում է օրգանիզմներին զարգանալ բարդության ճանապարհով` առեղծվածային «կատարելության ձգտումը»: Դա մի փոքր ավելի լավ էր, քան Աստծո նախախնամությունը:

Դարվինը առաջարկեց կենդանի էակների ինքնաբուխ բարելավման մեկ այլ, շատ ավելի պարզ, էլեգանտ և ակնհայտ միջոց՝ պատահական ժառանգական փոփոխությունների բնական ընտրությունը: Դարվինի վարկածը չի առաջադրել որևէ անհայտ ուժ և բնության նոր օրենքներ, և ընդհանուր առմամբ, կարծես թե, դրված է մակերեսի վրա. 2
Զարմանալի չէ, որ անգլիացի հայտնի կենսաբան Թոմաս Հաքսլին (1825–1895) «Տեսակների ծագումը» կարդալուց հետո բացականչել է.

Եթե ​​առարկաները կարող են վերարտադրվել, եթե նրանք փոխանցում են իրենց անհատական ​​հատկանիշները իրենց ժառանգներին, եթե այդ հատկությունները երբեմն պատահականորեն փոխվում են, և եթե, ի վերջո, այդ փոփոխություններից գոնե մի քանիսը մեծացնում են վերարտադրության արդյունավետությունը, ապա այդպիսի առարկաները պարզապես պարտավոր են, և նրանք կանեն: ! - ինքնին, առանց որևէ ողջամիտ միջամտության, սերունդների հետ ավելի ու ավելի կատարյալ են դառնում: Կատարելություն այս դեպքում նշանակում է ֆիթնես, դա վերարտադրության արդյունավետությունն է։

Գիտական ​​աշխարհը ցնցված էր. Ճիշտ է, Լապլասը (ի պատասխան Նապոլեոնի այն հարցին, թե որտեղ է Աստված Արեգակնային համակարգի իր մոդելում) կես դար առաջ ասել է, որ իրեն «այս վարկածը պետք չէ»։ Բայց Լապլասը խոսեց ֆիզիկայի մասին։ Գրեթե բոլորին թվում էր, թե կենսաբանության մեջ, առանց «այս վարկածի», ոչ մի տեղ։

Իհարկե, բավական չէ գեղեցիկ գուշակություն անելը. տրամաբանորեն արդարացնելը նույնպես բավարար չէ. գուշակությունը դեռ պետք է լինի ճիշտ (և ստուգելի): Դարվինի տեսությունը չի կարող հաստատվել գիտության հետագա զարգացման ընթացքում։ Բայց նա ուներ հատուկ շնորհք՝ թերի տվյալների հիման վրա ճիշտ վարկածներ ստեղծելու համար։ Չիմանալով գենետիկան, չիմանալով ժառանգականության բնույթը, ԴՆԹ-ի հայտնաբերումից շատ առաջ Դարվինը կարողացավ ճիշտ ձևակերպել կյանքի հիմնական օրենքը։

«Բնական աստվածաբանության» համար Դարվինի գիրքը վերջի սկիզբն էր։ Սա այն է, ինչի համար ուղղափառներն ու ֆունդամենտալիստները երբեք չեն ների Դարվինին (տխրահռչակ «մարդը, որը սերում է կապիկից», ընդհանրապես մանրուք է, առանձնահատուկ դեպք): Կենսաբանության և իսկապես աշխարհի ողջ գիտական ​​ըմբռնման զարգացման վեկտորը փոխվել է հակառակը: Նոր հայտնագործությունները կրկին ու կրկին հաստատել են Դարվինին, ոչ թե ստեղծագործությունը: Բնական ընտրությունը՝ կույր բնական ուժը, հաղթեց «խելացի դիզայնի» նկատմամբ։ Դարվինը տապալեց տիեզերքը, ինչպես նախկինում պատկերացնում էին, փոխարինելով ոչ պակաս գեղեցիկ, բայց, ավաղ, ավելի դժվար հասկանալի գիտական ​​տեսությանը մի գեղեցիկ հեքիաթի։

Փոքր ժառանգական փոփոխությունների ընտրության Դարվինի մոդելը կարծես թե պարզ է, բայց դրա պարզությունը միայն ակնհայտ է: Պատահական չէ, որ այս մոդելը, որն այժմ ընկած է կենսաբանության հիմքում, գիտության մեջ մտավ այդքան ուշ՝ 19-րդ դարի երկրորդ կեսին։ Մյուս գիտություններում՝ մաթեմատիկա, ֆիզիկա, աստղագիտություն, տեսական բեկումներն իրենց նշանակությամբ ու մակարդակով համեմատելի են եղել մեկ կամ երկու դար առաջ։ Նույնիսկ այսօր կան դեպքեր, երբ ոչ ամենահիմար մարդիկ «սայթաքում են» դարվինյան մոդելի վրա, չեն կարողանում հասկանալ, թե ինչպես է այն աշխատում, ինչպես է բացատրում դիտարկված փաստերը (իսկ ոմանք նույնիսկ կարծում են, որ այդ փաստերը բացատրությունների կարիք չունեն):

Թյուրիմացության պատճառներից մեկը թերևս մանրուքների նկատմամբ անբավարար ուշադրությունն է։ Ելնելով ընդհանուր սկզբունքներից՝ գրեթե ցանկացած երևույթ կարելի է այսպես և այնպես մեկնաբանել. փիլիսոփայական դատողությունը, ինչպես գիտեք, լավ գործիք է ուղիղ հակառակ եզրակացությունները հիմնավորելու համար։ Էվոլյուցիան հակասական է: Մենք սովոր ենք, որ ամեն ինչ կստացվի այնպես, ինչպես պետք է միայն հստակ սահմանված նպատակի և գրագետ ղեկավարության դեպքում։ Այս առումով մեզ համար ավելի հարմար է գոյություն ունենալ, երբ ինչ-որ մեկը նախապես ուրվագծել է հինգ տարվա զարգացման ծրագիր, այլ ոչ թե «ազատ շուկայի» դաժան տարրերի պայմաններում։ Մենք հիանալի գիտենք, որ ավելի հեշտ է հաղթել, եթե հարձակումն իրականացվի պլանավորված դիրքերում տեղակայված բանակի կողմից, այլ ոչ թե իրենց անձնական նպատակները հետապնդող բազմաթիվ տարբեր անհատների կողմից: Այսպես թե այնպես, ինտուիցիան սովորաբար ասում է մեզ, որ առանց գիտակցված պլանավորման և վերահսկման, դրանից ոչ մի լավ բան չի ստացվի, միայն քաոս: Էվոլյուցիոն կենսաբանությունը հավերժ անհասկանալի կմնա նրանց համար, ում միտքը չի կարող ազատվել այս ինտուիտիվ սենսացիաների գերությունից:

Խնդիրը, որը մենք դնում ենք գրքի վրա աշխատելու ժամանակ, այն է, որ փորձենք գիտական ​​նոր տվյալների հիման վրա հասկանալ, թե ինչպես է գործում դարվինյան ընտրությունը: Ինչո՞ւԵվ Ինչպեսպատահական ժառանգական փոփոխությունների քաոսից ծնվում է ինչ-որ նոր, օգտակար, գեղեցիկ, ներդաշնակ ու բարդ մի բան։ Այստեղ կարևոր է հրաժարվել ընդհանուր պատճառաբանություններից և «առողջ բանականության» մակարդակով խոսակցություններից՝ դրանք հիմա ոչ մեկին չեն համոզի։ Մենք պետք է ուշադիր նայենք այն փաստերին, մանրամասներին, օրինակներին, որոնցից կդրսևորվի պատմական մեծ շարժիչի մեխանիզմը՝ բնական ընտրությունը, իր ողջ բարդությամբ և տրամաբանությամբ։

Ինչպես են նոր գեները, նոր հատկանիշները, նոր հարմարվողականություն3
Հարմարվողականություն- նշան, որն ունի հարմարվողական արժեք: Օրինակ, պաշտպանիչ (քողարկման) գունավորումը հարմարեցում է, որն օգնում է կենդանուն գաղտագողի մոտենալ որսին կամ թաքնվել գիշատիչից:

Նոր տեսակ, նոր տեսակներ? Ի՞նչ կենսաբանական նշանակություն ունեն այս բառերն ընդհանրապես՝ նոր, օգտակար, գեղեցիկ, ներդաշնակ, բարդ: Ի վերջո, կենսաբանության մեջ այս բոլոր տերմիններն ունեն հատուկ նշանակության երանգներ: Ի՞նչն է համարվում իրական «նորամուծություն»՝ նոր մուտացիայի ձեռքբերում, նոր տեսք, նոր գեն, նոր գործառույթ, թե նոր բնակավայր: Փորձեք անմիջապես պատասխանել նման հարցերին... Իսկ ի՞նչ է «գեղեցկությունը» մեղվի, թե՞ գունավոր լճի ձկան տեսանկյունից։ Հավանաբար նույնը չէ, ինչ «Միսս աշխարհ» մրցույթի ժյուրիի համար: Կենդանի բնության կառուցվածքը հասկանալու համար, նրա բոլոր բաղկացուցիչ մասերի և հարաբերությունների իմաստը հասկանալու համար անհրաժեշտ է առաջին հերթին հասկանալ դրանց էվոլյուցիոն համատեքստը։ Մենք ցանկանում ենք մոտիկից տեսնել էվոլյուցիան: Մենք ուզում ենք էվոլյուցիոն մեխանիզմը պտտել նրա բոլոր շարժակների և ատամնավորների մեջ, ուսումնասիրել դրանք, հասկանալ, թե ինչպես են դրանք միացված, այնուհետև ետ պտուտակել և համոզվել, որ այն դեռևս թրթռում է: Բայց այս աշխատանքը մեզ պատկերացում կտա ամբողջ սարքի մասին. եթե այն դիպչում է, ապա մենք հասկանում ենք դրա մեխանիզմը:

«Բարդության ծնունդը»՝ էվոլյուցիոն կենսաբանության մեր առաջին գրքում, շեշտը դրված էր «դոգման հերքելու» վրա։ Իրոք, 50 տարի առաջ բացարձակ թվացող շատ եզրակացություններ այսօր պետք է վերանայվեն: Պարզ դարձավ, որ կյանքն ավելի բարդ է, քան թվում էր մինչև վերջերս։ Բնական գիտություններում ընդհանրապես, իսկ կենսաբանության մեջ՝ մասնավորապես, բացարձակ ճշմարտությունները խիստ են։ Կան բացառություններ ցանկացած կանոնից: Մյուս կողմից, «Բարդության ծնունդը» կարող է մի տեսակ «դոգմատիկ հերքումի կողմնակալություն» ստեղծել ընթերցողների մտքերում։ Կարելի է մտածել, որ այն, ինչի մասին գրել են էվոլյուցիոն կենսաբանության դասականները, չեն դիմացել ժամանակի փորձությանը:

Այսպիսով, այս կողմնակալությունը շտկելը գրքի մեկ այլ խնդիր է, որը դուք ձեր ձեռքերում եք: Իրոք, իրականում դասական գաղափարները ոչ այնքան հերքվում են նոր հայտնագործություններով, որքան դրանք կոնկրետացվում, հղկվում և մշակվում են: Այսպիսով, պալեոնտոլոգները կարող են շտկել տրիլոբիտների համակարգված դիրքը այնքան, որքան ցանկանում են՝ մոտեցնելով նրանց խեցգետնակերպերին, այնուհետև արախնիդներին, այնուհետև դրանք առանձնացնելով առանձին ենթատեսակի մեջ. նշանավորում է ենթադրությունների մեջ կորած ժամանակ, – ընդհակառակը, այդ գործընթացներն արտացոլում են ավելի ու ավելի ամբողջական և ճիշտԳիտնականների կողմից կենդանիների այս անհետացած խմբի ըմբռնումը, և ամենահիմնական, դասական ճշմարտությունները մնում են անսասան և միայն ամրապնդվում են (օրինակ, համոզմունքը, որ տրիլոբիտները հոդվածոտանիների ներկայացուցիչներ են, ինչը նշանակում է, որ տրիլոբիտի և ճանճի վերջին ընդհանուր նախնին ապրել է ավելի ուշ, քան տրիլոբիտի և ճնճղուկի վերջին ընդհանուր նախնին): Դասական գաղափարները հաճախ դասական են, քանի որ դրանք հուսալիորեն հաստատվում են բազմաթիվ կողմերից: Նրանք թույլ են տալիս զարգացնել և փոփոխել աշխարհի մասին պատկերացումները՝ առանց դրանց վնասելու: Սա, իհարկե, «դասական գաղափարների» լավագույն տարբերակն է. երբեմն իսկապես հնացած դոգմաները հաջողությամբ քողարկվում են դրանց մեջ: Երկուսն էլ ձանձրալի կլիշեներ են, բայց ի՞նչ կարող ես անել, հենց նրանց հետ ես երբեմն հանդիպում գիտական ​​կյանքում: Այսպես թե այնպես, այդ դասական գաղափարները, որոնք կքննարկվեն գրքում, դասական են՝ բառի լավ իմաստով։ Մենք կփորձենք այս հայտարարությունը հաստատել գիտական ​​վերջին տվյալներով։

Վերջին տարիներին կենսաբանները ստացել են նոր տվյալների մի ամբողջություն, որոնք հնարավորություն են տվել ավելի լավ հասկանալ, թե ինչպես են պտտվում էվոլյուցիոն մեխանիզմի շարժակները: Հրաշալի բաներ են կատարվում հենց մեր աչքի առաջ. Տեսությունների կմախքները գերաճած են իրական փաստերի մսով: Շատ գեղեցիկ վարկածներ և մոդելներ, որոնք մինչ այժմ չեն կարողացել փորձնականորեն փորձարկվել, վերջապես անցել են նման փորձարկումներ։ Կաղապարներ, որոնք մինչ այժմ գոյություն ունեին միայն տեսաբանների երևակայության մեջ, այժմ մենք կարող ենք ուսումնասիրել մանրադիտակի միջոցով: Մենք կարող ենք օգտագործել դրանք: «Կիրառական էվոլյուցիոն կենսաբանությունը» այլեւս ֆանտազիա չէ, այլ իրականություն։ Այս գիրքը նվիրված է նման հայտնագործություններին։

Մենք պետք է նայենք կոնկրետ օրինակներին, թե ինչպես են աշխատում ժառանգականությունը, փոփոխականությունը, ընտրությունը, մրցակցությունը, մեկուսացումը, դրեյֆը և մեծ բնական մեքենայի այլ բաղադրիչները, որոնք անխոնջորեն ստեղծում են կենդանի էակների նոր տեսակներ:

Հուսով ենք, որ ընթերցողն արդեն ունի կենսաբանության նվազագույն գիտելիքներ, և եթե չունենա, նա կկարողանա բացակայող տեղեկատվությունը տեսնել առկա աղբյուրներում, օրինակ՝ դասագրքում կամ Վիքիպեդիայում։ 4
Կամ մեր նախորդ գրքում՝ «Բարդության ծնունդը», որն ունի տերմինների բառարան:

>. Ի վերջո, չի կարելի յուրաքանչյուրըգիտահանրամատչելի գիրք դպրոցական ուսումնական ծրագրից նույն տեղեկատվությունը կրկնելու համար: Ափսոս ժամանակի, թղթի և այն ընթերցողների համար, ում համար սա առաջին կենսաբանական գիրքը չի լինի, որ նրանք վերցրել են։ Ուստի, մենք հարյուրերորդ անգամ մանրամասն չենք վերապատմելու, թե ինչ է ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը և բջջային թաղանթը, այլ անմիջապես կանցնենք բուն կետին։

Մի քանի տերմիններ, առանց որոնց չես կարող

ԴՆԹ-ում պարունակվող ժառանգական տեղեկատվությունը տարասեռ է և գրված է մի քանի տարբեր «լեզուներով»: Լավագույն սովորած լեզուն ԴՆԹ-ի սպիտակուցային կոդավորող շրջաններ5
Մենք ընդգծում ենք հատուկ տերմինները թավատառերով, երբ դրանք առաջին անգամ նշվեն: Այս տերմինները կբացատրվեն ուղղակիորեն տեքստում կամ ծանոթագրություններում:

Նման տարածաշրջանում նուկլեոտիդային հաջորդականությունը սպիտակուցի մոլեկուլի սինթեզի հրահանգ է, որը գրված է օգտագործելով. գենետիկ կոդը- ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների որոշակի եռյակների (եռյակներ կամ կոդոններ) և սպիտակուցը կազմող ամինաթթուների միջև բոլոր կենդանի էակների համար ընդհանուր համապատասխանության համակարգ: Օրինակ, AAA նուկլեոտիդների եռամիասնությունը կոդավորում է լիզին ամինաթթուները, CHG - արգինինը:

Նման հրահանգի հիման վրա սպիտակուցը սինթեզելու համար տեղեկատվությունը նախ պետք է տառադարձվի ԴՆԹ-ից ՌՆԹ, մի մոլեկուլ, որը որոշ մանրամասներով տարբերվում է ԴՆԹ-ից. օրինակ՝ T նուկլեոտիդի (թիմիդին) փոխարեն ՌՆԹ-ն օգտագործում է Y (ուրիդին): ԴՆԹ-ից ՌՆԹ տեղեկատվության վերագրանցումը (ՌՆԹ-ի սինթեզ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) կոչվում է արտագրում. Գենը կարող է հաճախակի տառադարձվել, որի դեպքում բջջում կարտադրվեն տվյալ սպիտակուցի բազմաթիվ մոլեկուլներ, կամ հազվադեպ, որի դեպքում սպիտակուցը քիչ կլինի։ Դա կոչվում է արտահայտման մակարդակըգեն. Արտահայտման մակարդակը վերահսկվում է հատուկ կարգավորող սպիտակուցներով:

Ստացված ՌՆԹ-ի մոլեկուլն այնուհետև օգտագործվում է սպիտակուցի սինթեզի համար: ՌՆԹ-ում գրված հրահանգների հիման վրա սպիտակուցի սինթեզի մոլեկուլային «մեքենան» կոչվում է ռիբոսոմ, իսկ սպիտակուցի սինթեզի գործընթացն ինքնին է հեռարձակում.

Գլուխ 1. Ժառանգականություն. ո՞ւր է գնում աշխարհը:

ԴՆԹ-ն ժառանգականության հիմնական «փոխանակն» է

Կենսաբանության պատմության մեջ վերջին մեկուկես դարի ընթացքում եղել են մի քանի ցնցող պահեր, երբ դարվինյան մոդելը լրջորեն փորձարկվել է, և, անշուշտ, կհերքվեր, եթե պարզվեր, որ այն սխալ է: Դրանցից մեկը եկավ 1950-ականների սկզբին, երբ մի քանի տաղանդավոր կենսաբաններ և քիմիկոսներ 6
Ջեյմս Ուոթսոն, Ֆրենսիս Քրիկ, Ռոզալինդ Ֆրանկլին, Մորիս Ուիլկինս:

Լրջորեն զբաղվում է ԴՆԹ-ի կառուցվածքի վերծանմամբ՝ առեղծվածային «ժառանգականության նյութը»: Գործը, ինչպես գիտեք, ավարտվեց 1953 թվականին հայտնի կրկնակի խխունջի հայտնաբերմամբ։ Ըստ լեգենդի՝ Ֆրենսիս Քրիկը ուրախությամբ բացականչել է. «Մենք բացահայտել ենք կյանքի գլխավոր գաղտնիքը»։ Ի՞նչ նկատի ուներ նա։ Չե՞ք հուզվել։

Չորս կարևոր իրադարձություն կենսաբանության պատմության մեջ

1. 1859 թ Էվոլյուցիայի տեսությունը բնական ընտրության միջոցով.

2. 1900–1910-ական թթ. Դասական գենետիկա, ժառանգականության քրոմոսոմային տեսություն. Սկզբում շատերին թվում էր, որ գենետիկան հակասում է դարվինիզմին. ի վերջո, Դարվինը առաջին պլանում դրեց փոքր, սահուն փոփոխությունները, իսկ վաղ գենետիկներն աշխատում էին «կոպիտ և տեսանելի» դիսկրետ փոփոխությունների հետ՝ ուժեղ ազդեցությամբ մուտացիաներ:

3. 1930-ական թթ. Ակնհայտ հակասությունը հաջողությամբ լուծվեց։ Եղել է գենետիկ, այն նաև սինթետիկ էվոլյուցիայի տեսություն (GTE կամ STE)՝ դարվինիզմի հաղթական միավորում գենետիկայի հետ։

4. 1950-1960-ական թվականներ - ժառանգականության և փոփոխականության նյութական բնույթի բացահայտում ԴՆԹ-ի կառուցվածքը, վերարտադրությունը, տրանսկրիպցիան, թարգմանությունը, գենետիկ կոդը:

Հասկանալու համար, թե ինչու այդքան աղմուկ բարձրացավ ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի հայտնաբերման շուրջ, մեզ բավականաչափ պատմական ենթատեքստ է անհրաժեշտ: Գենետիկա կար. Արդեն հայտնի էր, որ ժառանգական տեղեկատվությունը բաղկացած է դիսկրետ միավորներից. գեներ, որոնք գտնվում են քրոմոսոմների վրա և գտնվում են այնտեղ գծային՝ մեկը մյուսի հետևից։ Քրոմոսոմները կազմված են սպիտակուցներից և ԴՆԹ-ից։ Սկզբում միանգամայն հնարավոր էր թվում, որ ժառանգական տեղեկատվությունը գրանցվում է սպիտակուցներում։ Ի վերջո, սպիտակուցները կազմված են 20 տարբեր ամինաթթուներից, մինչդեռ ԴՆԹ-ն բաղկացած է ընդամենը չորս նուկլեոտիդից։ ԴՆԹ-ն չափազանց «միապաղաղ» մոլեկուլ էր թվում: Սրա մեջ տրամաբանություն կա. թվում է, թե 20 տառանոց այբուբենով երկար տեքստ գրելն ավելի հեշտ է թվալ, քան չորս տառով: 7
«Ընդհանուր պատճառաբանության» օրինակ, որը երբեմն աշխատում է կենսաբանության մեջ, իսկ երբեմն՝ ոչ, այնպես որ դուք պետք է դրանք օգտագործեք զգուշությամբ:

Բայց հետո պարզվեց, որ ժառանգական տեղեկատվությունը դեռ պահպանվում է ԴՆԹ-ում։ Սա ցույց է տրվել պիտակավորված վիրուսների հետ փորձերի ժամանակ: Պարզվել է, որ բակտերիոֆագ վիրուսը բակտերիալ բջջում բազմանալու համար անհրաժեշտ է և բավարար, որպեսզի վիրուսային ԴՆԹ-ն ներթափանցի բջիջ։ Վիրուսային սպիտակուցները մանրէներ ներթափանցելու կարիք չունեն։ Դրանց արտադրության համար անհրաժեշտ ողջ տեղեկատվությունը ԴՆԹ-ում է։ Այսպիսով, հենց ԴՆԹ-ն է «ժառանգականության նյութը»:

Մնացել էր երկու մեծ հարց.

Ի՞նչ ճանապարհով, ի՞նչ լեզվով է ժառանգական տեղեկատվությունը գրանցվում ԴՆԹ-ի մոլեկուլում։

Ինչպե՞ս է բջիջը կարողանում պատճենել այս տեղեկատվությունը յուրաքանչյուր բաժանումից առաջ:

Առաջին հարցին արդեն տրված է պատասխան. Հայտնի էր, որ ԴՆԹ-ն երկար մոլեկուլ է՝ չորս տեսակի նուկլեոտիդներից բաղկացած պոլիմեր։ Նրանք, իհարկե, հիշում եք, նշվում են A, G, T, C տառերով: Ժառանգական տեղեկատվությունը ինչ-որ կերպ կոդավորված է նուկլեոտիդների հաջորդականության մեջ՝ գրված այս չորս տառանոց այբուբենով:

Երկրորդ հարցը ավելի տարակուսելի էր թվում. Այստեղ անհրաժեշտ է պարզաբանել, որ Կյանքը (ոչ թե որևէ կյանք, այլ այդպիսին, որի զարգացումը ադեկվատ նկարագրված է էվոլյուցիայի գենետիկ տեսության կողմից) չի կարող հիմնված լինել որևէ պոլիմերի վրա, որում ինչ-որ բան կոդավորված է։ Այն պետք է լինի մոլեկուլ, նախ՝ վերարտադրվելու ընդունակ, երկրորդ՝ ժառանգական փոփոխականություն ունեցող։ Սպիտակուցներն, ի դեպ, չունեն այդ հատկությունները (մեկ հետաքրքիր բացառությամբ, որը մենք կքննարկենք շուտով):

Սկսենք վերարտադրումից։ Կյանքի հիմքում ընկած մոլեկուլը պետք է պարունակի ցուցումներ՝ ինքն իրեն պատճենելու համար: Քիմիական առումով այն պետք է լինի մոլեկուլ, որը կարող է կատալիզացնել իր կրկնօրինակների սինթեզը։ Առանց դրա, կենդանի էակները պարզապես չեն կարող վերարտադրվել: Ժառանգական տեղեկատվությունը պետք է պատճենվի, որպեսզի ծնողները կարողանան այն փոխանցել իրենց սերունդներին:

«Ժառանգականության մոլեկուլի» վերարտադրվելու ունակությունը բավարար պայման է նման մոլեկուլի վրա հիմնված Կյանքի գոյության համար։ Օրինակ, եթե դա լիներ ինչ-որ մեկի կողմից արհեստականորեն ստեղծված Կյանքը, որը ենթակա չէր էվոլյուցիոն փոփոխությունների, ապա բավական կլիներ, որ «ժառանգականության մոլեկուլը» պարզապես կարողանա վերարտադրվել:

Սա, սակայն, բավարար չէ Դարվինյան մեխանիզմի հիման վրա էվոլյուցիայի ընդունակ կյանքի համար: Եթե ​​GTE-ն համարժեք կերպով նկարագրում է իրականությունը, ապա «ժառանգականության մոլեկուլը» պետք է ունենա ևս մեկ հատկություն. ժառանգական փոփոխականություն. Սա նշանակում է, որ ոչ միայն մայր մոլեկուլի «ընդհանուր բնութագրերը» պետք է փոխանցվեն ժառանգական մոլեկուլներին, այլև նրա անհատական, առանձնահատուկ հատկանիշները, որոնք ժամանակ առ ժամանակ ենթարկվում են աննշան պատահական փոփոխությունների: Այս փոփոխությունները նույնպես պետք է ժառանգաբար փոխանցվեն։

Այն համակարգերը, որոնք կարող են վերարտադրվել և ունեն ժառանգական փոփոխականություն, կոչվում են կրկնօրինակիչներ.

Բազմացում առանց ժառանգականության

Առանց ժառանգական փոփոխականության վերարտադրության օրինակ է Բուտլերովի ավտոկատալիտիկ ռեակցիան։ Այս ռեակցիայի ընթացքում ֆորմալդեհիդը (CH 2 O) վերածվում է տարբեր շաքարների բարդ խառնուրդի, և ռեակցիան կատալիզացվում է հենց դրանում ձևավորված շաքարների միջոցով։ Այդ իսկ պատճառով ռեակցիան ավտոկատալիտիկ է՝ այն կատալիզացվում է իր իսկ արտադրանքով։

Նման ռեակցիան կարելի է բնութագրել վերարտադրության, փոփոխականության և ժառանգականության տեսանկյունից: Շաքարի մոլեկուլները կատալիզացնում են շաքարի այլ մոլեկուլների սինթեզը. կարելի է ասել, որ դրանք բազմապատկվում են՝ օգտագործելով ֆորմալդեհիդը որպես «սնունդ»: Նրանք ունեն նաև փոփոխականություն, քանի որ արդյունքը խառնուրդ է տարբերշաքարներ. Բայց այստեղ ժառանգականայս փոփոխականությունը չկա, քանի որ ստացված խառնուրդի բաղադրությունը գործնականում անկախ է նրանից, թե որ շաքարներն են կատալիզացրել ռեակցիան: Հիմա, եթե, ասենք, ռիբոզը ընտրողաբար կատալիզացնում է ռիբոզի սինթեզը, բայց միևնույն ժամանակ երբեմն «սխալմամբ» սինթեզվում են գլյուկոզայի մոլեկուլներ, որոնք կսկսեն ընտրողաբար կատալիզացնել գլյուկոզայի այլ մոլեկուլների սինթեզը, ապա կարող ենք ասել, որ կա. ժառանգական փոփոխականություն համակարգում.

Մեկ այլ օրինակ բերված է Ռիչարդ Դոքինսի իր գրքերում՝ այրումը: Կարող ենք լուցկի վառել, իր կրակով մոմ վառել, մոմի կրակով ուրիշ բան։ Լույսերը կարծես թե բազմապատկվում են, բայց որոշակի լույսի անհատական ​​գծերը, օրինակ՝ գույնը, կախված չեն մայր լույսի հատկություններից: Դրանք կախված են միայն «միջավայրից», օրինակ՝ այրվող նյութի բաղադրությունից։ Ինչպես Բուտլերովի ռեակցիայի շաքարները, կրակը ժառանգում է միայն իր «ընդհանուր բնութագրերը», բայց ոչ անհատական ​​հատկանիշները: Նման համակարգում կա վերարտադրություն և փոփոխականություն, բայց նեղ իմաստով ժառանգականություն չկա։ Նման համակարգերը կարող են ընկած լինել ինչ-որ տեսակի կենդանի էակների հիմքում, բայց միայն արհեստականների, որոնք ստեղծվել են պատրաստի տեսքով, կարծես ռոբոտները այլ ռոբոտներ են հավաքում իմպրովիզացված նյութերից: Նման արարածները չեն կարողանա ինքնուրույն զարգանալ և ավելի բարդանալ՝ զարգանալով «ըստ Դարվինի»։

ԴՆԹ-ի կառուցվածքի վերծանումից շատ առաջ գենետիկներն արդեն հաստատ գիտեին դա մուտացիաներ(գենետիկական նյութի պատահական փոփոխությունները) նույնպես պատճենվում և ժառանգվում են։ Սա նշանակում է, որ ժառանգական տեղեկատվության պատճենման համակարգը կախված չէ նրանից, թե ինչ տեսակի տեղեկատվություն է պատճենվում դրա օգնությամբ։ Սա համընդհանուր համակարգ է՝ ոչ թե կնիք, որը կրկնօրինակում է նույն տեքստերը, այլ պատճենահանող սարքի նման մի բան, որը վերարտադրում է ցանկացած տեքստ՝ անկախ դրա բովանդակությունից: Եթե ​​տեքստում պատահաբար փոփոխություն է տեղի ունենում, ապա փոխված տեքստից արված պատճենները նույնպես կպարունակեն այս փոփոխությունը:

Այսպիսով, ԴՆԹ-ի մոլեկուլը պետք է զարմանալի հատկություն ունենա՝ այն պետք է կարողանա ինքնապատճենվել, և անհրաժեշտ է, որ պատճենի բոլոր նուկլեոտիդները լինեն նույն հաջորդականությամբ, ինչ բնօրինակում։ Եթե ​​մուտացիա է տեղի ունենում, ապա մուտանտի մոլեկուլից պատճենները նույնպես պետք է պարունակեն այս մուտացիան։ Միայն այդպիսի մոլեկուլ՝ մոլեկուլ, կրկնօրինակիչ- կարող է ընկած լինել երկրային կյանքի հիմքում: Դա բխում էր դարվինյան տեսությունից։ Սա հետևեց գենետիկայի տվյալներին։ Եվ դա փայլուն կերպով հաստատվեց Ուոթսոնի և Քրիքի հայտնագործությամբ։

Հիմնական բանը, որ նրանք հայտնաբերել են, սկզբունքն է նուկլեոտիդների հատուկ զուգավորում, կամ փոխլրացում. ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրում ադենինը (A) միշտ միանում է թիմինին (T), իսկ գուանինը (G) ցիտոսինին (C): Կոմպլեմենտար նուկլեոտիդները չափերով համընկնում են միմյանց (A-T և G-C զույգերը նույն չափի են, և, հետևաբար, ԴՆԹ-ի պարույրը հարթ և ամուր է), ինչպես նաև դրական և բացասական լիցքավորված շրջանների գտնվելու վայրում: Վերջին հանգամանքով պայմանավորված՝ A-ի և T-ի միջև առաջանում է երկու ջրածնային կապ, իսկ G-C զույգերում կա երեք այդպիսի կապ։

ԴՆԹ-ի կառուցվածքը նկարագրող իրենց կարևոր հոդվածի վերջում հեղինակներն ասացին. «Մեր ուշադրությունից չի վրիպել, որ մեր կողմից առաջադրված հատուկ զուգավորումն ուղղակիորեն ցույց է տալիս գենետիկական նյութի պատճենման հնարավոր մեխանիզմը» ( Watson, Crick, 1953 թ) Այս արտահայտությունը համարվում է կենսաբանության պատմության երկու ամենահամեստ հայտարարություններից մեկը։ 8
Առաջինի մասին խոսել ենք «Մարդու էվոլյուցիան» գրքում։ Սա արտահայտություն է Դարվինի կողմից «Տեսակների ծագման» վերջին գլխում, որ նրա տեսությունը լույս կսփռի մարդու ծագման վրա:

Իհարկե, նրանց ուշադրությունից չի վրիպել, որ նրանք հայտնաբերել են կյանքի գլխավոր գաղտնիքը!

Այսպիսով, բացահայտումն այն էր, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլն այնքան դասավորված էր, որ այն շատ հեշտ է պատճենել: Դա անելու համար բավական է արձակել կրկնակի խխունջը երկու թելերի, այնուհետև լրացնել երկրորդ շարանը դրանցից յուրաքանչյուրին՝ փոխլրացման սկզբունքով։ Սա նշանակում է, որ ԴՆԹ մոլեկուլը կոդավորում է ինքն իրեն. Կրկնակի պարույրի շղթաներից յուրաքանչյուրը կոդավորում է երկրորդ շարանը՝ ճշգրիտ սահմանելով նրա կառուցվածքը: ԴՆԹ-ն կոդավորում է նաև շատ այլ բաներ՝ օրգանիզմի ամբողջ կառուցվածքը, ի վերջո, բայց հիմնականում այն ​​կոդավորում է իր համար: Նա ինքն է վերահսկում իր կրկնօրինակների արտադրությունը։ պատճենահանման մեխանիզմ ( վերօրինակման) ԴՆԹ-ն ուղղակիորեն ներառված է իր կառուցվածքում: Բնականաբար, ցանկացած մուտացիոն սխալ, ցանկացած նուկլեոտիդային փոխարինում պատճենման այս մեթոդով կժառանգվի դուստր ԴՆԹ մոլեկուլների կողմից:

Ժառանգականության մոլեկուլը պարզվեց հենց այն, ինչ պետք է լիներ GTE-ի կանխատեսումների համաձայն։ Գիտնականները սիրում են, երբ ամեն ինչ համընկնում է, երբ տեսական կոնստրուկցիաները հաստատվում են փաստերով։ Այսպիսով, Կրիկը արժանի պատճառ ուներ «կյանքի գաղտնիքի» մասին ամպագոռգոռ հայտարարությունների համար։

Մեկ այլ կարևոր եզրակացություն այն է, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կառուցվածքն ուղղակիորեն ենթադրում է դարվինյան էվոլյուցիայի անխուսափելիությունը. Կենդանի էակները, որոնք ունեն ժառանգականության նման մոլեկուլ, պարզապես չեն կարող զարգանալ «ըստ Դարվինի»: Ոչ մի պատճենահանող համակարգ չի կարող բացարձակ ճշգրիտ լինել: Ժամանակ առ ժամանակ անհաջողություններ, սխալներ, այսինքն՝ մուտացիաներ, անպայման տեղի կունենան։ Դրանք կժառանգվեն։ Քանի որ ԴՆԹ-ն որոշում է օրգանիզմի ժառանգական հատկությունների առյուծի բաժինը (մի փոքր թողնենք բոլոր տեսակի էպիգենետիկայի և մայրական ազդեցությունների համար. 9
Այս երեւույթների մասին մենք խոսել ենք «Բարդության ծնունդը» գրքում։

Որոշ մուտացիաներ, անշուշտ, կազդեն վերարտադրության արդյունավետության վրա՝ ինչպես ԴՆԹ-ի մոլեկուլները, այնպես էլ այն օրգանիզմները, որոնց կառուցվածքը նրանք վերահսկում են: Այսպիսով, ԴՆԹ-ն ապահովում է մի շարք պայմանների կատարում, որոնք անհրաժեշտ և բավարար են դարվինյան էվոլյուցիայի համար. 1) վերարտադրություն; 2) ժառանգական փոփոխականություն. 3) երկրորդի ազդեցությունը առաջինի արդյունավետության վրա 10
Պայմանների այս խումբը կարող է ձևակերպվել նաև այլ կերպ՝ «ժառանգական տատանումներ և դիֆերենցիալ վերարտադրություն» կամ «ժառանգականություն, փոփոխություն և ընտրություն»:

Ընտրություն - խաղում կանոններով

Պատահական որոնման մեթոդի կիրառումը (պատահական զբոսանքները) անսահման «սպիտակուցային տիեզերքում» գտնելու համար սպիտակուցի կողմից տվյալ ֆունկցիայի օպտիմալ կատարմանը համապատասխանող մեկ կոնկրետ կետը լիովին անիրատեսական է։ Բարեբախտաբար, նման օպտիման, որպես կանոն, կետեր չեն, այլ ընդարձակ տարածքներ։ Եվ ամենակարևորը, էվոլյուցիայի ընթացքում օպտիմալի որոնումն ամենևին էլ պատահական զբոսանքների մեթոդով չի իրականացվում։ Այն ընթանում է ուղղորդված ընտրության մեթոդով։ Ուղղորդվածությունն առաջանում է այն պատճառով, որ «սխալ» ուղղությամբ պատահական շեղումները, որոնք խաթարում են սպիտակուցի աշխատանքային որակները, մերժվում են, չեղարկվում և մոռացվում, իսկ «ճիշտ» ուղղությամբ պատահական շեղումները հիշվում և պահվում են:

Եթե ​​բնօրինակ հաջորդականությունը արդեն գտնվում է որոշակի բլրի ստորոտում ֆիթնեսի լանդշաֆտի վրա, որտեղ արդեն կա առնվազն մի փոքր թեքություն (սա նշանակում է, որ սպիտակուցը, գոնե նվազագույն չափով, բայց արդեն կատարում է որոշակի գործառույթ), ընտրությունը մղում է: հաջորդականությունը դեպի լեռան գագաթը զարմանալի արդյունավետությամբ. Սա կարելի է ցույց տալ համակարգչային ծրագրի միջոցով, որն առաջին անգամ նկարագրել է Ռիչարդ Դոքինսը The Blind Watchmaker-ում: Թող տառերի կամայական շարքը գործի որպես սկզբնական հաջորդականություն, օրինակ՝ այս մեկը.

Ծրագիրը կբազմապատկի այս հաջորդականությունը հազար օրինակով` որոշակի հաճախականությամբ դրա մեջ ներմուծելով պատահական մուտացիաներ: Օրինակ, թող յուրաքանչյուր օրինակի յուրաքանչյուր տառ մուտացիայի ենթարկվի 0,05 հավանականությամբ, այսինքն՝ փոխարինվի մեկ այլ պատահական տառով: Արդյունքում, յուրաքանչյուր սերնդի յուրաքանչյուր քսաներորդ (միջին!) տառը կտարբերվի ծնողից: Եկեք սահմանենք մի օպտիմում, որին պետք է ձգտել՝ որոշակի իմաստալից արտահայտություն։ Եկեք նախ փորձենք հասնել օպտիմալին առանց ընտրության օգնության, պատահական զբոսանքների մեթոդով։ Դա անելու համար 1000 հետնորդներից ընտրում ենք մեկը պատահականորենև կրկին բազմապատկել 1000 օրինակով մուտացիաներով: Եվ կրկին, և կրկին:

Ահա թե ինչ ենք ստացել. Աջ կողմում նշվում են սերնդի համարը և թիրախային հաջորդականությունից տարբերության աստիճանը, այսինքն՝ հեռավորությունը օպտիմալից.

Անօգուտ! 100 սերունդների համար՝ ոչ մի փոքր առաջընթաց, ոչ մի մոտարկում դեպի օպտիմալ: Արտահայտությունը մնաց նույնքան անիմաստ, որքան նախկինում։ Պատահական քայլքը հաջորդականությունների տարածության մեջ, որը մենք նոր ենք մոդելավորել, գրեթե ոչ մի հնարավորություն չի տալիս սպիտակուցային տիեզերքում որոշակի կետ գտնելու:

Ոչ, իհարկե, եթե մենք ունենայինք ժամանակի անսահման պաշար, մի օր մենք դեռ կսայթաքեինք օպտիմալի վրա: Ե՞րբ, դա է հարցը։ Մենք օգտագործել ենք լատինական այբուբենի 26 տառ և բացատ, ընդհանուր առմամբ 27 նիշ: Արտահայտության երկարությունը 60 նիշ է: Օպտիմալը 2760 (≈7,6 × 1085) հնարավորից մեկն է: Տիեզերքում ավելի շատ տարբերակներ կան, քան ատոմները: Մոտավորապես այդքան սերունդ, և մեզանից կպահանջվի պատահաբար ճիշտ կետի վրա սայթաքելու համար:

Հայտնի փաստարկները աղբավայրի վրայով թռած փոթորիկի մասին, որը երբեք չի հավաքի Boeing 747-ը աղբից, և կապիկի մասին, որը, անիմաստ հարվածելով ստեղնաշարին, երբեք չի գրի «Պատերազմ և խաղաղություն», միանգամայն կիրառելի են այս մեթոդի համար։ որոնման. Այս կերպ - և իսկապես չեմ գրի: Բարեբախտաբար մեզ համար, էվոլյուցիան ընդհանրապես այս կերպ չի ընթանում։ Կամ, ավելի ճշգրիտ լինելու համար, Ոչ միայնայս կերպ.

Ի վերջո, իզուր չէ, որ մենք մոդելավորել ենք պատահական զբոսանքները. դրանք նույնպես ունեն էվոլյուցիոն գործընթացների անալոգը։ Դա այդպես է ընթանում չեզոք էվոլյուցիա. Այսպես են փոխվում այն ​​հաջորդականությունները (ամինաթթու կամ նուկլեոտիդ), որոնցից կախված չէ օրգանիզմի պիտանիությունը և որոնք, հետևաբար, ընտրության ազդեցության տակ չեն։

Ի դեպ, թեև թափառումները պատահական են, բայց այս դեպքում էլ որոշ օրինաչափություններ են նկատվում։ Նկատի ունեցեք, որ զարգացող հաջորդականությունը աստիճանաբար ավելի ու ավելի քիչ էր նմանվում բնօրինակին: Թիվ 1 սերնդի արտահայտությունը բնօրինակից տարբերվում է ընդամենը երեք նիշով, թիվ 2 սերնդում մենք արդեն տեսնում ենք յոթ տարբերություն, 4–13 սերնդի, հինգերորդ սերնդի մոտ՝ 16 տարբերություն։ Մինչեւ 50-րդ սերունդը բնօրինակ հաջորդականության հետ ոչ մի նմանություն չմնաց: Բայց առաջին 20-25 սերունդների ընթացքում նմանությունը պահպանվում էր, անընդհատ նվազում էր։ Հետեւաբար, ըստ այս նմանության աստիճանի, մենք կարող էինք մոտավորապես որոշել սերնդի թիվը, որին պատկանում է տվյալ արտահայտությունը. Մենք կարող էինք, համեմատելով այս արտահայտությունը սկզբնականի հետ և իմանալով մուտացիայի արագությունը, մոտավորապես գնահատել, թե քանի սերունդ է բաժանում այս երկու արտահայտությունները: Այս սկզբունքն է ընկած մոլեկուլային ժամացույցների ուշագրավ մեթոդի հիմքում, որին կծանոթանանք հաջորդ բաժնում։ Առայժմ վերադառնանք ընտրությանը:

Եկեք մի փոքր փոխենք մեր ծրագիրը։ Թող հիմա 1000 հաջորդականություններից ոչ մեկը ընտրվի պատահականորեն վերարտադրելու համար, այլ լավագույնը` ամենանման «օպտիմալին»: Մնացած ամեն ինչ կթողնենք այնպես, ինչպես եղել է: Մենք գործարկում ենք ծրագիրը և ստանում ենք հետևյալը.

Դե, դա բոլորովին այլ հարց է: Ընտրության ազդեցության տակ մեր հաջորդականությունը անշեղորեն շարժվեց դեպի օպտիմալը` բարձրացանք ֆիթնեսի լանդշաֆտի գագաթը և հասանք դրան 89-րդ սերնդում, ինչի համար մենք շնորհավորում ենք նրան:

Այս վարժություններից հիմնական դասն այն է, որ ընտրությամբ էվոլյուցիան նման չէ ստեղները պատահական սեղմելով «Պատերազմ և խաղաղություն» մուտքագրելու փորձին: Ընտրությունը հզոր կազմակերպիչ ուժ է, որը ուղղություն է տալիս էվոլյուցիային՝ ձևավորելով կանոնավոր, պատվիրված արդյունք պատահական մուտացիաների քաոսից:

Բայց թույլ տվեք հարցնել՝ մենք իրականությունից չե՞նք նահանջել՝ կամայականորեն օպտիմալ հաջորդականություն սահմանելով՝ արտահայտություն, որին պետք է ձգտել։ Սա «աստվածային միջամտություն» չի՞ հնչում։

Ընդհանրապես. Ցանկացած օգտակար ֆունկցիայի համար, որը կատարում է սպիտակուցը տվյալ պայմաններում (ջերմաստիճան, շրջակա միջավայրի բաղադրություն և այլն), իսկապես կա մեկ կամ մի քանի օպտիմալ ամինաթթուների հաջորդականություն, որոնք լավագույնս կկատարեն այս ֆունկցիան: Հնարավոր է, որ նման հաջորդականությամբ իրական սպիտակուցը դեռ գոյություն չունի բնության մեջ. էվոլյուցիան ժամանակ չի ունեցել այն ստեղծելու համար, բայց իդեալական հաջորդականությունը դեռ գոյություն ունի, ինչպես որ ածխածնի քիմիական տարրն իր բոլոր հատկություններով հնարավոր է եղել նույնիսկ առաջինից առաջ: ածխածնի ատոմները սկսեցին սինթեզվել երիտասարդ տիեզերքում բռնկվող աստղերի խորքերում: Ընտրությունը կտեղափոխի զարգացող հաջորդականությունը դեպի այս իդեալը, անկախ նրանից՝ նման սպիտակուցներ արդեն գոյություն ունեն, թե դեռ պետք է հայտնվեն:

Այն, որտեղ մենք իսկապես սխալվեցինք ճշմարտության դեմ, այն է, որ մենք անուղղակիորեն մոդելի մեջ մտցրեցինք մի քանի ենթադրություններ ֆիթնեսի լանդշաֆտի ձևի վերաբերյալ, որոնք մեծապես պարզեցնում են իրականությունը: Մենք ենթադրել ենք, որ լանդշաֆտը մեկ մեծ լեռ է՝ հարթ լանջերով և մեկ գագաթով, և ցանկացած պատահական հաջորդականություն, որից սկսվում է էվոլյուցիան, արդեն գտնվում է այս լեռան լանջին, այնպես որ «վերև» շարժումը (դեպի իդեալական) մեծացնում է դրա համապատասխանությունը։ . Լանջին լինելը նշանակում է, որ սկզբնական հաջորդականությունը, թեկուզ մի փոքր, թեկուզ շատ վատ, բայց դեռ հաղթահարում է այս ֆունկցիան։

Դիտարկված մոդելը վավեր է միայն այն իրավիճակի համար, երբ ընտրությունն արդեն «բռնելու» բան ունի, երբ զարգացող հաջորդականությունն արդեն լավ է ինչ-որ բանի համար:

Ինչպե՞ս են զարգացող հաջորդականություններին հաջողվում տեղափոխվել մի լեռից մյուսը և լանջից լանջ: Այսինքն՝ ինչպե՞ս կարող է սկյուռը, որն արդեն հարմարվել է ինչ-որ ֆունկցիա կատարելու՝ սկսելով բարձրանալ սարերից մեկի լանջը, ձեռք բերել այլ գործառույթ, այսինքն՝ տեղափոխվել մեկ այլ սար։ Ինչպե՞ս է նա հաղթահարելու նրանց բաժանող հարթավայրերը։

Սա կարևոր հարց է, և մենք դրան կանդրադառնանք ավելի ուշ: Առայժմ սահմանափակվենք մի քանի դիտողություններով.

Նախ, իսկապես, որքան բարձր է սկյուռը բարձրանում մի լանջով, այնքան քիչ հավանական է, որ նա տեղափոխվի մյուսը: Սպիտակուցների ֆունկցիաների հիմնական խմբերին համապատասխանող լեռնաշղթաների միջեւ խորը հարթավայրեր՝ այսպես կոչված գերընտանիքներսպիտակուցները, - որպես կանոն, անանցանելի են։ Անչափ հազվադեպ է անդունդը մեկ հուսահատ թռիչքով անցնելը. մակրոմուտացիա. Դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում լեռնային շրջաններում նման ցատկերն ավարտվում են պարզ կերպով։ Բայց դեռ կան հաջող վայրէջքներ։ Եվ հետո, զարմանալիորեն, ինչ-որ ֆերմենտ, որը միլիարդավոր տարիներ շարունակ մի ածխաջրը վերածում էր մյուսի, հանկարծ վերածվում է բյուրեղի՝ աչքի ոսպնյակի սպիտակուցի, իսկ մարսողական ֆերմենտը տրիփսինը՝ հակասառեցնող սպիտակուցի, որը պաշտպանում է Անտարկտիդայի ձկների արյունը: սառեցում.

Բայց սրանք բացառություններ են։ Որպես կանոն, մեծ և բարդ ժամանակակից սպիտակուցի էվոլյուցիոն շարժումը սահմանափակվում է մեկ լեռնաշղթայով` հարակից գործառույթների մեկ խումբով: Բարձր բարձրությունների վրա սպիտակուցային ֆիթնեսի լանդշաֆտը խիստ անջատված է, մասնատված, այնպես որ գրեթե անհնար է մի զանգվածից մյուսը հասնելը: Բայց ցածր բարձրությունների վրա, հոյակապ լեռնաշղթաների ստորոտում, կա մի լեռնոտ տարածք, որը շատ ավելի հեշտ էր շարժվել պարզ ու պարզունակ հնագույն սկյուռների համար: Արհեստականորեն սինթեզված կարճ սպիտակուցային մոլեկուլների մեջ ամինաթթուների կամայական հաջորդականությամբ կարելի է գտնել մոլեկուլներ, որոնք կատարում են, թեև ցածր արդյունավետությամբ, տարբեր գործառույթներ, որոնք կատարում են բջջի բնական սպիտակուցները: Սա նշանակում է, որ շարժվելով այս ցածրադիր վայրերով, դուք կարող եք սայթաքել ինչ-որ լեռնաշղթայի ստորոտին, նույնիսկ պատահական քայլելով:

Ամենայն հավանականությամբ, սպիտակուցային գերընտանիքներին համապատասխանող սպիտակուցների հիմնական գործառույթները «ձեռքբերվել են» հին ՌՆԹ օրգանիզմներում գենետիկ կոդի էվոլյուցիոն ձևավորման և սպիտակուցների սինթեզի հենց սկզբում: Այնուհետև այդ գործառույթները անվերջ կատարելագործվեցին և բաժանվեցին բազմաթիվ տարբերակների: Զարգացող հաջորդականություններն ավելի ու ավելի բարձրանում էին «իրենց» լեռնաշղթաների լանջերով՝ ցրվելով պատառաքաղներով ու ցցերով, և որքան բարձրանում էին, այնքան ավելի քիչ հավանականություն կունենան տեղափոխվելու երբեմնի ընտրված լեռնային համակարգից որևէ այլ համակարգ:

Ըստ երևույթին, միայն ամենապարզ և ամենակարճ (բայց դեռ օգտակար) սպիտակուցային մոլեկուլների համար կա «ոչնչից», «ոչնչից» առաջանալու իրական հավանականություն՝ նուկլեոտիդների պատահական համակցությունից, որոնք պատահականորեն կոդավորում են ամինաթթուների որոշակի հաջորդականություն: Նոր սպիտակուցներ ձևավորելու այս մեթոդը սպառել է իրեն նույնիսկ ՌՆԹ աշխարհում։ Այդ ժամանակից ի վեր նոր սպիտակուցներ են հայտնվում միայն հներից՝ ոչ թե զրոյից, այլ՝ փոփոխելով եղածը: Սա էվոլյուցիայի հիմնական կանոններից մեկն է։ Գրեթե ամեն նորը հնի վերափոխում է:

Չեզոք մուտացիաներ և գենետիկ դրեյֆ՝ շարժում առանց կանոնների

Ֆիթնես լանդշաֆտը վառ և օգտակար կերպար է, բայց, ինչպես ցանկացած մոդել, այն կատարյալ չէ։ Նրա օգնությամբ դժվար է կամ անհնար է արտացոլել էվոլյուցիոն գործընթացի շատ ասպեկտներ: Ֆիթնեսի իրական լանդշաֆտը փոփոխական է (սակայն, ինչպես իրական լեռնային համակարգերը): Եթե ​​բջջի մեկ սպիտակուցը փոխվել է, ապա այն գոնե մի փոքր կփոխի բջջի հատկությունները, նրա վարքագիծը և ներքին միջավայրը, և հետևաբար, ընտրության արդյունքում այլ սպիտակուցների վրա դրված «պահանջները»: Նրանց ֆիթնես լանդշաֆտները մի փոքր տարբեր կլինեն: Համայնքում մեկ տեսակի փոփոխությունն անխուսափելիորեն կազդի այլ տեսակների վրա գործող սելեկցիոն գործոնների վրա և այլն:

Բացի այդ, դժվար է պատկերացնել այնպիսի լանդշաֆտ, որը ճշգրիտ կարտացոլի վնասակար, օգտակար և չեզոք մուտացիաների իրական հարաբերակցությունը։ Որպես կանոն, մուտացիաների մեծ մասը չեզոք է. համենայն դեպս բարձրակարգ օրգանիզմների՝ էուկարիոտների մոտ, որոնք իրենց գենոմում ունեն բազմաթիվ շրջաններ, որոնք քիչ են ազդում ֆիթնեսի վրա: Վնասակար մուտացիաները թվով երկրորդն են, իսկ օգտակար մուտացիաները վերջինն են: Հեշտ չէ պատկերացնել մի լանջ այնպես, որ յուրաքանչյուր կետից հորիզոնին զուգահեռ ավելի շատ տարբեր ուղիներ կան, քան դեպի վեր կամ վար տանող ուղիներ: Բայց ֆիթնեսի իրական լանդշաֆտների իրական լանջերը հենց դա են:

Չեզոք մուտացիաները, ըստ սահմանման, այն մուտացիաներն են, որոնք չեն ազդում ֆիթնեսի վրա, կամ, նույնն է, ընտրության ենթակա չեն: Ժամանակն է, որ մենք ավելի մոտիկից նայենք բնության մեջ մուտացիաների այս ամենատարածված դասին: Մի պահ մոռացեք ֆիթնեսի լանդշաֆտի մասին և դիմեք մեկ այլ մոդելի, որը նկարագրում է գործընթացները, որոնք տեղի են ունենում գենետիկական տարբերակների (ալելների) հետ կապված պոպուլյացիայի մեջ:

Ենթադրենք, մենք ունենք 40 երաժշտանոց փոքր բնակչություն։ Պարզության համար մենք ենթադրում ենք, որ երաժշտությունը հապլոիդ, այսինքն՝ նրանք ունեն քրոմոսոմների մեկ հավաքածու՝ գենոմի մեկ օրինակ, և ոչ թե երկու, ինչպես մենք ունենք, դիպլոիդօրգանիզմներ. Յուրաքանչյուր մումզիկ, մեկ տարեկան դառնալով, մի քանի ձագ է ծնում, իսկ հետո անմիջապես մահանում է ծերությունից։ Բոլոր ձագերը նույնն են, բայց նրանցից միայն 40-ը կարող են գոյատևել. ավելի շատ մումիաներ պարզապես չեն տեղավորվում հին երկաթե տակառի մեջ, լճակի ներքևի մասում, որտեղ ապրում է ուսումնասիրված բնակչությունը: Ձագերի մահացությունը պատահական է. պատահականորեն ընտրված ուղիղ 40 հաջողակները մեկ տարում չափահաս կդառնան և սերունդ կունենան:

Քանի որ մահացությունը պատահական է, մյումզիկների պիտանիությունը որոշվում է միայն նրանց պտղաբերությամբ, այսինքն՝ ձագերի քանակով։ Պտղաբերությունը կախված է գենոտիպից։ Ասենք, որ Մուսիկը ունի մեկ գեն, որն ազդում է պտղաբերության վրա։ Եկեք այն նշանակենք որպես Ա: Ի դեպ, մի ծիծաղեք. նման մոդելը բավականին հարմար է բնակչության գենետիկայի որոշ օրենքներ ուսումնասիրելու համար:

Ժամանակին բոլոր միմզիկները ունեին A գենի միայն մեկ տարբերակ (ալել), եկեք այն նշանակենք A 1: Բայց հետո մեկ անհատի մոտ տեղի ունեցավ մուտացիա, և արդյունքում հայտնվեց գենի երկրորդ տարբերակը՝ A 2 ալելը: Ենթադրենք (կրկին պարզության համար), որ մեր պոպուլյացիայի մեջ, երբ սկսեցինք ուսումնասիրել այն, Մյումզիկների գենի կեսում A-ն ներկայացվել է առաջին տարբերակով, մյուս կեսում՝ երկրորդով։ Այսպիսով, A 2 ալելների հաճախականությունը 0,5 է (q 2 = 0,5), իսկ A 1 ալելների հաճախականությունը նույնն է (q 1 = 0,5):

Պետք է պատասխանենք հարցին՝ ինչպե՞ս կփոխվի A 2 ալելի հաճախականությունը ժամանակի ընթացքում, եթե դրա առաջացմանը հանգեցրած մուտացիան չեզոք է:

Քանի որ մուտացիան չեզոք է եղել, դա նշանակում է, որ երկու ալելների տերերի պտղաբերությունը նույնն է։ Ասենք բոլորն էլ ուղիղ տասը ձագ են ծնում։ Իհարկե, սերունդները ժառանգում են A գենի մայր ալելը:

Կարող է թվալ, որ քանի որ ալելներն ունեն նույն մարզավիճակը, ուրեմն նրանք կմնան հավասարապես։ Սա սխալ պատասխան է։ Նկարը ցույց է տալիս մեր մոդելի չորս վազքի արդյունքը: Մենք տեսնում ենք, որ A2 հաճախականությունը բոլոր չորս դեպքերում պատահականորեն տատանվել է (գիտականորեն նման տատանումները պարզապես կոչվում են. պատահական զբոսանքներ) Թափառումը շարունակվում է այնքան ժամանակ, մինչև ալելի հաճախականությունը դիպչի վերին «անվերադարձ կետին» (q 2 = 1, ալելի հաճախականությունը հասել է 100%, ալելին ամրագրվածգենոֆոնդում), կամ դեպի ստորին (q 2 = 0, հաճախականությունը իջել է զրոյի, ալել վերացվել էգենոֆոնդից):

Դա միշտ էլ լինում է։ Եթե ​​ալելը չեզոք է, նրա հաճախականությունը «պատահականորեն կթափառվի» զրոյի և մեկի միջև, մինչև այն հասնի վերին կամ ստորին սահմանին: Վաղ թե ուշ չեզոք ալելը կա՛մ կֆիքսվի (հասնի հաճախականությունը 1), կա՛մ կվերացվի՝ այն կվերանա գենոֆոնդից: Երրորդ չկա։ Այսպիսով, թափառումները, թեև պատահական են, բայց դրանց ելքը կանխատեսելի է։ Հաստատ գիտենք, որ գործն ավարտվելու է կա՛մ ֆիքսմամբ, կա՛մ վերացումով։ Որքան մեծ լինի բնակչությունը, այնքան միջին հաշվով ավելի երկար կպահանջվի արդյունքին սպասել, բայց դա դեռ անխուսափելի է։

Սա ժամանակն է ասելու, որ պատահական, ֆիթնեսից անկախ փոփոխություններ ալելային հաճախականություններում կոչվում են գենետիկ շեղում. Բոլոր չեզոք մուտացիաները գտնվում են դրեյֆի ուժի տակ (և փոքր պոպուլյացիաներում նաև վնասակար և օգտակար, բայց ավելի ուշ):

Հնարավո՞ր է արդյոք հաշվարկել այն հավանականությունը, որ չեզոք ալելն ի վերջո կֆիքսվի և չի վերանա։ Այո, դա պարզ է: Մեր օրինակում A 1 և A 2 ալելներն ի սկզբանե հավասար դիրքում էին, քանի որ երկուսն էլ 0,5 հաճախականություն ունեին: Ակնհայտ է, որ նման իրավիճակում նրանց ամրագրման հնարավորությունները պետք է լինեն նույնը և հավասար 0,5-ի։ Դեպքերի կեսում կֆիքսվի Ա 1, Ա 2-ը կվերացվի, կեսում՝ հակառակը։

Բայց ի՞նչ, եթե գոյություն ունեն ոչ թե երկու մրցակցող չեզոք ալելներ, այլ, ասենք, չորս, և դրանց սկզբնական հաճախականությունները նույնպես նույնն են (0,25): Այս դեպքում գործը կավարտվի ալելներից մեկի ֆիքսմամբ և մյուս երեքի վերացումով, իսկ յուրաքանչյուր ալելի համար ֆիքսման հավանականությունը 0,25 է։ Այսպիսով, ակնհայտ է, որ ապագայում չեզոք մուտացիայի ֆիքսման հավանականությունը պարզապես հավասար է տվյալ պահին դրա հաճախականությանը` P fix = q:

Եթե ​​դուք, սիրելի ընթերցողներ, դեռ չեք հոգնել այս պարզունակ մաթեմատիկայից, ապա թույլ տվեք ձեզ ներկայացնել ևս երկու պարզ, հետաքրքիր և օգտակար բանաձևեր։

Քանի՞ չեզոք մուտացիա կֆիքսվի բնակչության մեջ յուրաքանչյուր սերնդում: (Նշանակում է, որ մուտացիաներն այլևս նույնը չեն, այլ տարբեր գեներում:) Եթե մենք կարողանանք սա հաշվարկել, ապա կստանանք ամենագեղեցիկ գործիքը՝ մոլեկուլային ժամացույցը: Այնուհետև մենք կկարողանանք չեզոք գենետիկական տարբերությունների քանակով որոշել, թե երբ է ապրել համեմատվող օրգանիզմների վերջին ընդհանուր նախնին։

Այս բանաձեւի ածանցումը «կենսաբանական մաթեմատիկայի» իսկական գլուխգործոց է։ Դատեք ինքներդ։ Եկեք նախ որոշենք, թե յուրաքանչյուր սերնդում քանի նոր մուտացիա է հայտնվում բնակչության մեջ: Պարզության համար մենք կենթադրենք, որ մուտացիաների ճնշող մեծամասնությունը չեզոք է (սա հեռու չէ իրականությունից): Պատասխանն ակնհայտ է. U × N, որտեղ U-ը մուտագենեզի արագությունն է (յուրաքանչյուր նորածին անհատի նոր մուտացիաների միջին թիվը), N-ը պոպուլյացիայի չափն է: Դուք կարող եք որոշել U-ը՝ պարզապես համեմատելով երեխաների և ծնողների գենոմները:

Այժմ մենք պետք է հասկանանք, թե նոր ի հայտ եկած այս U × N մուտացիաների որ մասն է վերջիվերջո ուղղվելու: Սա կլինի ցանկալի արժեքը՝ բնակչության գենոֆոնդում չեզոք մուտացիաների ամրագրման արագությունը մեկ սերնդում։ Անվանենք այն Վ.

Մենք արդեն գիտենք, որ մուտացիայի ֆիքսման հավանականությունը հավասար է դրա հաճախականությանը` P fix = q: Որքա՞ն է նոր ի հայտ եկած մուտացիայի հաճախականությունը: Դա բավականին պարզ է. Քանի որ մուտացիան նոր է ի հայտ եկել, առայժմ միայն մեկ անհատ ունի այն: Հետեւաբար, դրա հաճախականությունը 1/N է: Սա, փաստորեն, բոլորն է։ Մենք բազմապատկում ենք նոր մուտացիաների քանակը դրանցից յուրաքանչյուրի ամրագրման հավանականությամբ (այսինքն՝ մուտացիաների համամասնությամբ, որոնք ի վերջո կֆիքսվեն) և ստանում ենք պատասխան՝ V = U × N × 1/N։ Զարմանալի! Բնակչությունը կախարդական կերպով փոքրանում է, և N-ը դուրս է հավասարումից: Մենք գալիս ենք այն եզրակացության, որ չեզոք մուտացիաների ամրագրման արագությունը կախված չէ թվից և ուղղակի հավասար է մուտագենեզի արագությանը. V = U: Ես չգիտեմ ձեր մասին, հարգելի ընթերցողներ, բայց մենք՝ կենսաբաններս, հիացած ենք նրանով. այսպիսի գեղեցկություն. Մենք մեկ քայլ հեռու ենք մոլեկուլային ժամացույցից։ Ընդհանուր նախահայրից սերած երկու տեսակների բաժանվելուց հետո չեզոք մուտացիաները ինքնուրույն կուտակվում են նրանց գենոֆոնդներում։ t ժամանակի ընթացքում (չափված սերունդներով) առաջին տեսակը կկուտակի V × t = U × t չեզոք մուտացիաներ, իսկ երկրորդ տեսակը կկուտակի նույն քանակությունը։ Նրանք միասին կկուտակեն միմյանցից 2U × t չեզոք տարբերություններ։ Իմանալով U մուտագենեզի արագությունը և հաշվելով համեմատվող տեսակների գենոմների միջև եղած տարբերությունները (նշենք այն D տառով), մենք որոշում ենք նրանց վերջին ընդհանուր նախահորի կյանքի տևողությունը՝ t = D/2U: Սա հայտնի մոլեկուլային ժամացույցն է:

Եթե ​​մուտագենեզի արագությունը և սերնդափոխության արագությունը բոլոր կենդանի էակների համար նույնը լինեին, ամեն ինչ բավականին պարզ կլիներ: Բայց դրանք, իհարկե, նույնը չեն, ուստի պետք է շտկել հաշվարկները։ Եվ կա նաև հագեցվածության խնդիր. ինչ-որ պահի, սովորաբար տասնյակ, իսկ ավելի հաճախ՝ հարյուրավոր միլիոնավոր տարիներ անց, երբեմնի առանձնացված տեսակների գեներն այնքան են «ծանրաբեռնված» չեզոք տարբերություններով, որ D-ի արժեքը դադարում է աճել, չնայած չեզոք: մուտացիաները շարունակում են ֆիքսվել։ Ստորև մենք կտեսնենք ուսումնասիրության օրինակ, որը ցույց է տվել, թե ինչպես է «պատահականորեն թափառող» հաջորդականությունների միջև նմանության մակարդակը մոտեցել հնարավոր նվազագույնին և այլևս չի կարող նվազել:

Բարեբախտաբար, գենոմի տարբեր շրջանները չեզոք փոփոխություններ են կուտակում շատ տարբեր արագությամբ: ԴՆԹ-ի արագ փոփոխվող հատվածներն օգտագործվում են վերջին իրադարձությունները թվագրելու համար, մինչդեռ նրանք, որոնք դանդաղ են փոխվում, լավ են մեծ հնության իրադարձությունների ժամադրության համար:

Դրեյֆ և ընտրություն. ո՞վ է հաղթում:

Գենետիկ դրեյֆը տիրում է չեզոք մուտացիաների (ալելների), սելեկցիան՝ օգտակար և վնասակարների վրա։ Ընտրությունը, որը մեծացնում է օգտակար մուտացիաների հաճախականությունը, կոչվում է դրական. Ընտրություն, որը մերժում է վնասակար մուտացիաները բացասական, կամ մաքրում.

Այնուամենայնիվ, ամեն ինչ այնքան լավ և պարզ է միայն մեծ պոպուլյացիաներում: Փոքրերում իրավիճակն ավելի բարդ է, քանի որ ընտրությունը և դրեյֆը` էվոլյուցիայի երկու հիմնական շարժիչ ուժերը, սկսում են մրցել միմյանց հետ թույլ վնասակար և թույլ օգտակար մուտացիաների վերահսկման համար:

Տեսնենք, թե ինչպես է դա ընթանում: Սրա համար օգտագործենք նույն մոդելը երաժշտության հետ: Եկեք փոխենք միայն այն մուտացիայի բնույթը, որը հանգեցրեց A 2 ալելի առաջացմանը: Մինչ այժմ մենք ենթադրում էինք, որ մուտացիան չեզոք է եղել։ Քանի որ այն չեզոք էր, A 1 և A 2 ալելների տերերն ունեին նույն պտղաբերությունը: Հիմա ենթադրենք, որ մուտացիան օգտակար է եղել, որ այն 5%-ով մեծացրել է մումզիկների պտղաբերությունը։ Սա կարելի է մոդելավորել հետևյալ կերպ. թող A 1 գենոտիպը Musk ծնի 20 ձագ, իսկ A 2 գենոտիպը Musk ծնի 21: A 2 ալելի սկզբնական հաճախականությունը դեռ հավասար կլինի 0,5-ի: Միայն հիմա մենք կդիտարկենք տարբեր չափերի (N) պոպուլյացիաներ:

Նկարը (էջ 54-55) ցույց է տալիս, թե ինչպես կփոխվի A 2-ի հաճախականությունը, եթե դրա կրիչները ունենան հինգ տոկոս հարմարվողական առավելություն: Մենք տեսնում ենք, որ մեծ բնակչության մեջ (N = 5000) A 2 հաճախականությունը անշեղորեն աճում է՝ մոտենալով միասնությանը: Այսպես է աշխատում ընտրությունը իդեալական պայմաններում, այսինքն՝ մեծ պոպուլյացիաներում, որտեղ շեղման ազդեցությունը օգտակար և վնասակար ալելների վրա աննշան է: Կորի ձևը բավականին կանոնավոր է, և դա հուշում է, որ այն կարելի է նկարագրել որոշ մաթեմատիկական բանաձևով։ Սա ճիշտ է, բայց մենք չենք հանգեցնի բանաձևին, որպեսզի չհոգնեցնենք ընթերցողներին (իսկ մաթեմատիկայի սիրահարներն իրենք կարող են դա անել):

Մեր առջև, ի դեպ, ամենակարևոր էվոլյուցիոն գործընթացն է. ալելային փոխարինում, այսինքն՝ տեղաշարժը ավելի հարմարեցված ալելի կողմից ավելի քիչ հարմարեցվածի կողմից։ Գործընթացը շատ արագ չի ընթանում. Մեծ բնակչությունում, ինչպիսին է մեկ միլիոն անհատը, մոտ 560 սերունդ է պահանջվում նոր օգտակար մուտացիայի հաստատման համար՝ տալով 5 տոկոս հարմարվողական առավելություն: Բայց 5%-ը լուրջ առավելություն է։ Նման մուտացիաները հազվադեպ են լինում։ 2800 սերունդ կպահանջվի սպասել մինչև 1% առավելություն ունեցող մուտացիան ֆիքսվի։ Այնուամենայնիվ, մեծ բնակչության մեջ ընտրությունը «զգում» է մարզավիճակի նույնիսկ ամենափոքր տարբերությունը։ Սա ապահովում է թույլ օգտակար մուտացիաների արդյունավետ (թեև դանդաղ) ամրագրումը և թույլ վնասակարների վերացումը:

Միջին գրաֆիկում մենք տեսնում ենք միևնույն շահավետ մուտացիայի ճակատագիրը, որը 5%-ով ավելացնում է մարզավիճակը փոքր բնակչության մոտ (N = 200): Օգտակար ալելի հաճախականությունը այս դեպքում էլ ավելացավ և ի վերջո հասավ 1-ի (մուտացիան ֆիքսվեց), բայց ճանապարհը դժվար ու ոլորապտույտ էր։ Երևի մեր մուտացիան բախտավոր չէր, դրա շտկվելու հնարավորությունները հարյուր տոկոսով չէին:

Վերջապես, այս գծապատկերում մենք տեսնում ենք, թե ինչ է տեղի ունենում նույն օգտակար ալելի հետ շատ փոքր պոպուլյացիայի մեջ (N = 30): Նկարը ցույց է տալիս մոդելի երկու գործարկման արդյունքները: Մի դեպքում մուտացիան ֆիքսվել է, մյուս դեպքում՝ վերացվել։ Չէ՞ որ պատկերը նման է դրիֆի աշխատանքի արդյունքին, ոչ թե սելեկցիային։

Ինչպես որ կա։ Սա այն հիմնական դասն է, որը մենք կարող ենք սովորել մեր փորձերից: Որքան փոքր է բնակչությունը, այնքան թույլ է ընտրության ուժը նրանում և ավելի հզոր է դրեյֆը։ Փոքր պոպուլյացիաներում թույլ օգտակար և թույլ վնասակար մուտացիաները սկսում են իրականում իրեն պահել որպես չեզոք: Նրանց հաճախականությունները «պատահականորեն թափառում են», մինչև նրանք դիպչեն վերին կամ ստորին շեմին: Փոքր պոպուլյացիաներում, որտեղ տիրում է դրեյֆը, ֆիթնեսի փոքր տարբերությունները դառնում են անտեսանելի ընտրության համար: Ուստի թույլ վնասակար մուտացիան հեշտությամբ կարելի է շտկել, իսկ թույլ շահավետը՝ վերացնել։

դա լավ է, թե վատ: Շատ դեպքերում, իհարկե, վատ: Թույլ օգտակար մուտացիաների կորուստը թույլ չի տալիս փոքր բնակչությանը հարմարվել փոփոխվող պայմաններին: Թույլ վնասակար մուտացիաների անվերահսկելի կուտակումը կարող է նույնիսկ անհետացման եզրին դնել: Հենց դրանում, ի դեպ, կենսաբանները տեսնում են պատճառներից մեկը, որ խոշոր կենդանիները միջինում ավելի հաճախ են մահանում, քան փոքրերը։ Խոշոր կենդանիների, ինչպիսիք են ռնգեղջյուրները կամ փղերը, պոպուլյացիաները չեն կարող այնքան մեծ լինել, որքան մկները կամ միջատները: Սա նվազեցնում է խոշոր կենդանիների հարմարվողականությունը:

Բայց այս մեդալն ունի նաև բացասական կողմ. Ավելի փոքր պոպուլյացիաներն ավելի հավանական է, որ դուրս գան «տեղական օպտիմալ թակարդից», այսինքն՝ իջնեն ֆիթնեսի լանդշաֆտի ցածր գագաթից և բարձրանան մեկ այլ, ավելի բարձր: Ի վերջո, ընտրությունը օրգանիզմներին վեր է մղում և միայն վեր է բարձրացնում: Եթե ​​բնակչությունը մեծ է, իսկ մարզավիճակի նվազագույն տարբերությունը «նկատելի» է ընտրության համար, ապա լանջերով իջնելն անհնար է դառնում։ Միայնակ բլուրը բարձրանալիս մեծ բնակչություն երբեք չի իջնի դրանից: Ինչ վերաբերում է դրեյֆին, ապա այն քաոսային կերպով տանում է օրգանիզմներին ֆիթնեսի լանդշաֆտով՝ չնկատելով վերելքներն ու վայրէջքները: Եթե ​​պոպուլյացիան փոքր է, և շեղումն ուժեղ է, ապա օրգանիզմները հնարավորություն ունեն երբեմն շարժվել ոչ միայն վերև, այլև մի փոքր վար (և կողք): Իջնելով խոռոչի մեջ՝ օրգանիզմները կարող են «բացահայտել», որ այստեղից կա մեկ այլ՝ ավելի խոստումնալից վերելք։ Եթե, իհարկե, նրանք չմեռնեն նախքան դրա վրա սայթաքելը։

Գլուխ 7

Անցումային ձևերի խնդիրը անհանգստացնում էր Դարվինին, անհանգստացնում նրա կողմնակիցներին և անփոփոխ գոհացնում նրա հակառակորդներին: Առաջ նայելով, ասենք, որ այժմ փորձագետ կենսաբանների համար այս խնդիրը բոլորովին այլ տեսանկյունից է դիտվում, թեև այն դեռ տագնապում է էվոլյուցիայի անտեղյակ հետևորդներին և, ինչպես նախկինում, հուզում է իր հակառակորդներին։ Այս գլխում մենք կվերլուծենք, թե ինչու է փոխվել կենսաբանների վերաբերմունքը անցումային ձևերի նկատմամբ, և հավասարումից դուրս կթողնենք ոչ մասնագետների հույզերը։

Անցումային ձևերն այն ձևերն են, որոնք մի շարք աստիճանական անցումներ են կատարում նախնիներից դեպի հետնորդներ: Եթե ​​հայտնի է, թե ինչ տեսք է ունեցել հեռավոր նախնին, ապա նրա և նրա սերունդների միջև միջանկյալ հատկանիշների ցանկացած հավաքածու անցումային կլինի։ Ֆիլոգենետիկ ծառի հիման վրա կարելի է կանխատեսել, թե որ միջանկյալ ձևերը կարող են գոյություն ունենալ (և հետևաբար կարելի է գտնել), իսկ որոնք՝ ոչ։ Գիտական ​​մեթոդի համաձայն՝ իրականություն դարձած կանխատեսումները հաստատում են տեսությունը։ Օրինակ, իմանալով դինոզավրերի և թռչունների կառուցվածքը, կարելի է կանխատեսել նրանց միջև անցումային ձևերի որոշ մորֆոլոգիական առանձնահատկություններ։ Մենք կանխատեսում ենք կենդանիների մնացորդներ գտնելու հնարավորությունը, ինչպես սողունները, բայց փետուրներով, կամ կենդանիների մնացորդներ, ինչպես թռչունները, բայց ատամներով և երկար պոչով: Դրանով մենք կանխատեսում ենք, որ թռչունների և կաթնասունների միջև անցումային ձևեր չեն գտնվի, օրինակ՝ փետուրներով կաթնասունների բրածոներ կամ կաթնասունների միջին ականջի ոսկորներով թռչնանման բրածոներ: Այսինքն, էվոլյուցիոն ծառը մեզ ցույց կտա, թե որտեղ և ինչ փնտրել, և ինչը չի կարող լինել և ինչ չարժե փնտրել:

Բացի այդ, դուստր խմբերի խառը հատկանիշներով նախնիների ձևերը դասակարգվում են որպես անցումային: Եթե ​​մանկական խմբերը սերում են ուղղակիորեն ինչ-որ ընդհանուր նախնուց, ապա նրա արտաքինում կհավաքվեն որոշ (պարտադիր չէ, որ բոլոր) պարզունակ հատկանիշները: Ընդհակառակը, նրա մյուս հատկանիշները կարող են լինել նույնքան զարգացած, որքան այս կամ այն ​​ժառանգների հատկանիշները։ Այս ձևը կարելի է անվանել նաև անցումային՝ այն միավորում է մի քանի տողերի առանձնահատկությունները իրենց պարզունակ վիճակում։ Այնուամենայնիվ, նման բրածո ձևը, ամենայն հավանականությամբ, ավելի ուշադիր ուսումնասիրելուց հետո կլինի ոչ թե դուստր խմբերի անմիջական նախնին, այլ այս նախնիի վաղ ճյուղավորվող և քիչ փոփոխված ժառանգներից մեկը (քանի որ որևէ մեկի անմիջական նախնին շատ բան գտնելու հավանականությունը բրածոների թերի գրառումը փոքր է): Այս ձևը կարող է ծառայել որպես լավ դիմանկարային մոտարկում ընդհանուր նախնիին:

Բարդ հատկանիշի միջանկյալ վիճակ ունեցող տեսակները կոչվում են նաև անցումային (եթե դիտարկենք այն, ինչ նկատվում է ժամանակակից կենդանիների մեջ որպես վերջնական վիճակ. մեր ժառանգների տեսանկյունից ներկայիս ձևը կլինի միջանկյալ՝ համեմատած նրանց նորացված, փոփոխված աշխարհի հետ։ )

Անցումային ձեւերի խնդրի էությունը Դարվինը նկարագրել է այսպես. Եթե ​​էվոլյուցիան աստիճանաբար ընթանա ավելի ու ավելի կատարյալ ձևերի ընտրության միջոցով, ապա թվում է, որ մենք ամենուր պետք է տեսնենք ձևերի միջև անվերջ սահուն անցումներ: Իրականում մենք հաճախ տեսնում ենք դիսկրետ տեսակներ, որոնք կամ ընդհանրապես չեն կարողանում խաչասերվել, կամ դա անում են դժվարությամբ և դժկամությամբ: Ծայրահեղ դեպքում, եթե ներկայիս «բարելավված» տեսակները, հաղթելով մրցույթում, փոխարինեցին իրենց ոչ այնքան հարմարեցված նախնիներին, ապա այս վերջիններս պետք է գտնվեն բրածոների գրառումներում: Նույնիսկ եթե ժամանակակից տեսակները ավելի հաջողակ և մնայուն էին, և նույնիսկ եթե նրանք այժմ բնակություն հաստատեցին ամենուր, բայց մի ժամանակ նրանց նախնիները հաղթող էին և ապրում էին որպես ազատ թագավորներ իրենց տարածքում: Սա նշանակում է, որ նրանց մնացորդները պետք է թաղվեն մեծ քանակությամբ, ժամանակի ընթացքում վերածվեն բրածոների (քարացման) և դառնան պալեոնտոլոգների սեփականությունը։ Սակայն Դարվինը անցումային բրածոների քիչ օրինակներ ուներ տասնիններորդ դարի կեսերին:

Խնդրի մյուս մասը բարդ հատկանիշի աստիճանական ձևավորումն է։ Թվում է, թե աչքը տեսնում է միայն այն պատճառով, որ դրա մեջ բոլոր մասերը հիանալի կերպով տեղավորվում են միմյանց հետ (իրականում ամեն ինչ չէ, որ կատարյալ է, բայց դրանք արդեն մանրուքներ են): Թոքերը ներշնչում և արտաշնչում են, քանի որ ամբողջ կրծքավանդակը նախատեսված է որպես կատարյալ վակուումային պոմպ: Ականջի դիզայնը թեթև է, էլեգանտ և մաթեմատիկորեն տեխնիկական, և, հետևաբար, ականջը ծառայում է մեզ՝ թույլ տալով գրավել վոկալ հույզերի ամենափոքր երանգները, նավարկել տարածության մեջ և ստեղծել ձայնային ներդաշնակություն: Թռչնի փետուր - թեթև և ամուր թռչող մակերես; առանց նման կատարյալ, կարգուկանոն համընկնող մակերեսների հավաքածուի, թռչունը չի թռչի...

Իրոք, պարզ տեսնող աչք ձեռք բերելը, թվում է, բացառիկ բարդ խնդիր է։ Չէ՞ որ այն պետք է աստիճանաբար հավաքվեր՝ հենց սկզբում ունենալով միայն լույսը ֆիքսող բջիջների հավաքածու, և արդյունքում ստացվեց ճշգրիտ օպտիկական սարք։ Եվ էվոլյուցիայի յուրաքանչյուր փուլում այս նախաաչքը պետք է օգտակար ծառայեր կենդանուն, որպեսզի էվոլյուցիան կես ճանապարհին չհանձնվեր:

Մտավոր պատկերացնելով այս ուղին, մարդ կամա թե ակամա մտածում է, թե կենդանիներին ինչու են պետք այս բոլոր օրգանները կիսահավաք ձևով: Ինչո՞ւ է մեզ անհրաժեշտ կիսաչք, որը գրանցում է միայն անորոշ ստվերներ, թռիչքի համար ոչ պիտանի փետուր, դժվար լսող ականջ, շնչառական պղպջակներ, որոնք չեն կարողանում ճիշտ ներշնչել: Արժե՞ արդյոք էվոլյուցիայի համար ժամանակ և ջանք ծախսել այս հարմարվողականությունների վրա, եթե վերջնական արդյունքն անհայտ է: Եվ եթե իսկապես պիգմենտային լուսազգայուն կետից մինչև կատարյալ աչք ընկած է ողջ ճանապարհը, ապա պետք է լինեն անցումային ձևեր՝ կիսատես ենթաաչքերով, թռիչքազուրկ փետուրներով, վատ աշխատող թոքերով և նմանատիպ անկատար օրգաններով: Նման ձևեր կային:

«Տեսակների ծագումը», որտեղ նշված է այս հարցը, դրան տրված է հստակ տեսական պատասխան՝ այո, դրանք պետք է լինեին և լինեին։ - և բերված են օրինակներ: Հիմա մենք գիտենք շատ ու շատ գերազանց օրինակներ՝ անցումային ձևեր՝ ասես «կիսավարտ» ձևաբանական կոնստրուկցիաներով, որոնք, այնուամենայնիվ, ջանասիրաբար ծառայել են իրենց տերերին։

Մի փոքր աչքերի մասին

Իրականում, աչքերն այնքան էլ դժվար չէ պատրաստել, եթե տնային տնտեսությունն ունի լուսազգայուն սպիտակուցներ (իսկ միաբջիջներն արդեն ունեն) և ֆոտոընկալիչ բջիջներ, որոնք արտադրում են այդ սպիտակուցները (որոնք արդեն հայտնվել են ամենահին կենդանիների մոտ): Էվոլյուցիան բազմիցս հաղթահարեց այս խնդիրը՝ ամեն անգամ հորինելով հատուկ օրգան և աստիճանաբար կառուցելով այն իմպրովիզացված նյութերից (հյուսվածքներ և բջիջներ)՝ ըստ տարբեր կենդանիների կարիքների, բայց երբեք չնայելով առաջ և «հոգալով» միայն փոքրիկ ակնթարթային բարելավումներից:

Երկփեղկանի փափկամարմին Սվիֆթի գանգի, արկղային մեդուզայի, աղեղնաձկան, տրիլոբիտի աչքերը բոլորովին այլ տեսողության օրգաններ են, որոնք օգնում են կենդանիներին լույս բռնել և տարբերել առարկաները կենդանիներին հատուկ պայմաններում: Սրանք բարդ օրգանի՝ աչքի զուգահեռ տեսքի օրինակներ են։

մեծ աչքերով արարած գունավոր պիտակի վրա- Սվիֆթի սանրը ( Swiftopecten swifti), երկփեղկ փափկամարմին, որի չափսերը 10–12 սմ են, թիկնոցի եզրի երկայնքով աճում են շոշափուկներ՝ շոշափման օրգաններ և բազմաթիվ փոքր աչքեր՝ տեսողության օրգաններ։ Գետի աչքերը, իհարկե, բոլորովին տարբերվում են մերից և կապված չեն ուղեղի հետ (ուղղակի գոյություն չունի, կան նյարդային գանգլիաներ), բայց, այնուամենայնիվ, դրանք այնքան էլ պարզ չեն։ Դրանք թափանցիկ էպիթելի վեզիկուլներ են, որոնց հետևի կողմը պատված է լուսազգայուն բջիջների շերտով, որին հաջորդում է պիգմենտային շերտը և այսպես կոչված հայելին։ Շշի մեջ կա լույսը բեկող ոսպնյակ՝ ոսպնյակ: Հայելիից լույսի արտացոլման շնորհիվ աչքերը փայլում են հիանալի կանաչ գույնով։ Իրենց աչքերի օգնությամբ թրթուրները կարող են տեսնել միայն փոքր հեռավորության վրա։ Միայն այն ժամանակ, երբ նրան գրեթե մոտենալով մոտենում է սկալոպների ամենավատ թշնամին` ծովաստղը, նա, թևերը թփթփացնելով, ցատկում է` նա թռչում է: Այս փոքրիկ աչքերը միշտ զգոն են և զգուշացնում են իրենց տիրոջը վտանգի մասին:

Աչքեր կարող են զարգանալ նաև մեդուզաները (աղիքային, բավականին պարզ դասավորված կենդանիների տիպի ներկայացուցիչներ)։ Այսպիսով, արկղային մեդուզաները՝ քիչ թե շատ քառակուսի գմբեթ ունեցող խումբը, տեսողություն է ձեռք բերել էվոլյուցիայի ընթացքում: Տուփի մեդուզայի աչքերը շատ անսովոր են։ Նրանք նստում են հատուկ ելքերի վրա՝ ռոպալիա, տուփ մեդուզաները միայն չորսն ունեն՝ ըստ գմբեթի կողմերի քանակի։ Յուրաքանչյուր ռոպալիա ունի վեց աչք՝ չորս պարզ և երկու ավելի բարդ: Դրանք նախագծված են ցանկացած բարդ աչքի սխեմայի համաձայն՝ լուսազգայուն շերտ, պիգմենտային շերտ, եղջերաթաղանթ և ոսպնյակ։ Ռոպալիայի վեց աչքերից մեկի վրա կա նաև դիֆրագմա։ Լուսավորության փոփոխությունը հանգեցնում է նրա կծկման կամ ընդլայնման. ահա թե ինչպես է աչքը արձագանքում լուսային ազդանշանին: Այս աչքերը նախատեսված են միայն մեծ առարկաներ տեսնելու համար: Մեդուզան պարզապես չի նկատում ոչ մի ավելորդ մանրուք։ Արկղային մեդուզաներում զգայական նեյրոնների միջոցով աչքերից ստացվող ազդանշանը ուղիղ գնում է դեպի գմբեթի և շոշափուկների շարժիչ նեյրոնները: Հետևաբար, մի փոքր մեծ առարկա տեսնելով՝ մեդուզան անմիջապես արձագանքում է՝ այն արագանում է և շրջվում։ Տուփի մեդուզան վերլուծող միջնորդի կարիք չունի՝ ուղեղ կամ նույնիսկ նյարդային գանգլիոն. նա ժամանակ չի վատնում մտածելու վրա, նա տեսնում և գործում է ( Skogh et al., 2006 թ).

Տրիլոբիտների՝ անհետացած հոդվածոտանիների աչքերը, որոնք բնակվել են ծովերում 530-252 միլիոն տարի առաջ, լիովին եզակի էին: Տրիլոբիտի աչքը բարդ է, ինչպես միջատների աչքը. այն հավաքված է բազմաթիվ անհատական ​​ոսպնյակներից: Ոսպնյակները, ինչպես մյուս մեծ աչքերով հոդվածոտանիները, թափանցիկ են։ Բայց ի տարբերություն բոլոր կենդանիների, առանց բացառության, նրանք պատրաստված չեն սպիտակուցներից, այլ կառուցված են ծայրահեղ թափանցիկ կալցիտի հանքանյութից։ Նման աչքը նման է ապակե ակնոցի, որը մշտապես ամրացված է աչքին։ Այսպիսով, տրիլոբիտը բառացիորեն քարի տեսք ուներ: Յուրաքանչյուր ոսպնյակ խստորեն ուղղված էր լույսի բեկման հիմնական առանցքի երկայնքով: Երկուռուցիկ ոսպնյակները լույսը կենտրոնացնում էին ցանցաթաղանթի վրա (վերջերս կալցիտի ոսպնյակների տակ պիգմենտային բջիջների հետքեր հայտնաբերվեցին տրիլոբիտներում), որոնցից ճյուղավորվեցին նյարդերը։ Ոսպնյակները, սակայն, խիստ ուռուցիկ էին, գրեթե գնդաձև, այնպես որ պատկերի հստակությունը տուժում էր գնդաձև շեղումից: Բայց տրիլոբիտները հաղթահարել են այս խնդիրը: Լույսը կենտրոնացվել է մի կետում՝ օգտագործելով բարձր մագնեզիական կալցիտի բարակ պատկերավոր ներդիր, որն ունի տարբեր բեկման ինդեքս: Նման ոսպնյակները, որոնք ունեն նույն ճշգրիտ պատկերավոր ձևը, ինչպես տրիլոբիտների աչքերում, օգտագործվում են ժամանակակից աստղադիտակներում: Կարելի է պնդել, որ բնական ընտրությունը լուծեց ժամանակակից օպտիկական սարքերի նախագծման խնդիրը շատ ավելի վաղ, քան Դեկարտը և Հյուգենսը, որոնք վերացրեցին աստղադիտակներում գնդային շեղումը։ Տրիլոբիտային աչքերի էվոլյուցիան լավ փաստագրված է՝ սկսած պարզ բազմակի երկուռուցիկ ոսպնյակներից մինչև փոքրաթիվ և գրեթե գնդաձև ոսպնյակներ՝ սեղմված ուղղիչ ներդիրով: Երկու աչքերն էլ օգնեցին կենդանուն որոշել ջրի մեջ գտնվող առարկայի հեռավորությունը և զննել այն հեռվից: Տարբերությունը, ըստ երևույթին, բաղկացած էր պատկերի մանրամասնության աստիճանից և տեսողության հեռատեսությունից:

Այսպիսով, անցումային ձևերի խնդիրը ընկնում է երեք հարցի մեջ. Դրանցից առաջինն այն է, թե ինչու ժամանակակից աշխարհում այդքան շատ աստիճանական անցումներ չկան տեսակների միջև, ինչու տեսակների մեծ մասը հստակորեն բաժանված է միմյանցից: Մենք արդեն քննարկել ենք այս հարցը 6-րդ գլխում: Երկրորդ հարցը կարելի է ձևակերպել հետևյալ կերպ. ինչու՞ կան քիչ մեռած անցումային ձևեր բրածոների մեջ, որոնք ժամանակին փոխարինվել են ավելի հարմարեցված մրցակիցներով: Եվ վերջապես, վերջինը. ինչպե՞ս կարող է աստիճանաբար ձևավորվել բարդ օրգան, որն օգտակար է թվում միայն իր պատրաստի տեսքով: Վերջին երկու հարցերը կքննարկվեն ստորև:

շատ անցումային ձևեր

Մինչ այժմ երբեմն լսվում է զարմանալի պնդումը, թե, իբր, անցումային ձևեր չկան։ Այս կարծիքը նախորդ դարի ոչ բարդ ժառանգությունն է կամ փաստացի գիտելիքի միտումնավոր թաքցումը (հիմնականում իրենից): Փաստորեն, այսօր հայտնի են հսկայական թվով անցումային ձևեր. չէ՞ որ դարվինի ժամանակներից անցել է մեկուկես դար։ Եվ այս ամբողջ ընթացքում հնությունների որսորդները չէին դադարում գտնել ավելի ու ավելի նոր ձևեր, որոնց թվում կան շատ անցումային: Մենք այժմ չպետք է կասկածենք դրանց գոյությանը և, ինչպես Դարվինին, համոզենք հակառակորդներին, որ նրանք գոյություն ունեն՝ բացատրելով դրանց հազվադեպությունը անհետացած կյանքի ապացույցների թերիությամբ: Հարյուր հիսուն տարի առաջ հայտնի էր մոտ 200 բրածո տեսակ, այսօր նկարագրված է դրանցից մոտ 250 հազարը, ոչ միայն հազարավոր նոր տեսակներ են հայտնաբերվել, այլ առաջացել և ուժ է ստացել գիտելիքի մի ամբողջ դաշտ՝ տաֆոնոմիա։ Տաֆոնոմիան բրածո տեղանքների ձևավորման ձևավորման կարգ է: Այն բացատրում է, թե որտեղ, ինչպես և ինչու են առաջացել բրածո շերտերը: Այս գիտության հիմնադիրը ականավոր պալեոնտոլոգ և գրող Ի. Ա. Եֆրեմովն էր (1908–1972): Տաֆոնոմիայի օրենքներն օգնում են կանխատեսել, թե որ վայրերում, ինչ շերտերում և ժայռերում է անհրաժեշտ նոր կենդանական աշխարհ փնտրել, և որտեղ չարժե նույնիսկ ջանք ծախսել։

Որոշ դեպքերում բրածո անցումային ձևեր դեռ չեն հայտնաբերվել: Օրինակ, շիմպանզեների նախնիների էվոլյուցիայի հետքեր չկան (տաֆոնոմիան դա բացատրում է արևադարձային անձրևային անտառներում բրածոների ձևավորման պայմանների բացակայությամբ), թարթիչավոր որդերի գոյության հուսալի հետքեր չկան, և այս դասը ներառում է ավելի քան. 2500 ժամանակակից տեսակ (նրանք չունեն ոչ կմախք, ոչ էլ խիտ խեցի, հավանաբար չափազանց փափուկ և քնքուշ են, որպեսզի պահպանվեն որպես բրածո): Բրածո տվյալների նման բացերը անխուսափելի են, բայց դա, անշուշտ, հիմք չէ ենթադրելու, որ շիմպանզեներն ու թարթիչավոր որդերը երբեք չեն առաջացել և վերջերս պատրաստ են հայտնվել:

Ահա անցումային ձևերի մի քանի հրաշալի օրինակներ, որոնք վերջերս են հայտնաբերվել՝ չնայած նման արարածների գոյության հնարավորության վերաբերյալ դարավոր թերահավատությանը:

Ճանապարհի կեսը դեպի թմբուկ

«Եզրին փոքրիկ ճմռթված դեմքով…» - այսպես կարելի է նկարագրել Բաբելին հետևող թմբկահարին: Եվ իրոք, նայելով նրան, ակամայից մտածում ես. Ինչու՞ նա, խեղճ, այդպես: Մյուս կողմից, դժվար է գտնել ծովի հատակին կյանքի համար ավելի հարմար արարած։ Ամբողջովին հարթ է, մի կողմը լուսավորված ու փոր է ձևանում, մյուսը

մթնեց և ետ դարձավ: Մեջքի և հետանցքային լողակները ձգվել են եզրերի երկայնքով՝ վերածվելով միատեսակ ճկուն շորի։ Իսկ աչքերը վերջանում էին գլխի մի կողմում՝ մի աչքը, որը պետք է մնար թեթև, կեղծ որովայնային կողմում, տեղափոխվեց մյուս կողմ՝ կեղծ մեջքի վրա։

Բոլոր տափակ ձկների թրթուրները շատ ավելի նման են սովորական ձկներին. նրանց աչքերը, ինչպես և սպասվում էր, տեղակայված են գլխի տարբեր կողմերում: Անհատական ​​զարգացման ընթացքում ակնախորշերից մեկն աստիճանաբար տեղափոխվում է նախ դեպի գլխի վերին եզրը՝ դեպի պսակը, ապա՝ հակառակ կողմ։

Դարվինը և նրա հետևորդները ենթադրում էին, որ գանգի կառուցվածքի փոփոխությունները, որոնք նկատվում են ձագերի աճի ժամանակ, վերարտադրում են խմբի էվոլյուցիան: Դարվինը խոստովանել է, որ այս դեպքում «լամարկյան» էվոլյուցիոն մեխանիզմը կարող է աշխատել. թմբուկի նախնիները, որոնք սովորություն են ձեռք բերել կողքի վրա պառկել, ստիպված են եղել անընդհատ շլացնել իրենց աչքերը, և արդյունքում ձկների մեջ տեղի են ունեցել կյանքի փոփոխություններ։ նման «վերապատրաստում»-ը փոխանցվել է սերունդներին: 20-րդ դարի սկզբին, սակայն, պարզ դարձավ, որ վերապատրաստման արդյունքները չեն կարող ժառանգական լինել։ Դուք կարող եք ապավինել միայն բնական ընտրությանը: Այլ կերպ ասած, թրթուրների նախնիները, որոնցում «ներքևի» աչքը ի սկզբանե մի փոքր տեղափոխվել է թագը, պետք է թողնեին ավելի շատ սերունդ, քան նրանք, որոնց գանգը խիստ սիմետրիկ էր, իսկ «ներքևի» աչքը ուղղակիորեն նայում էր դեպի թագը: ավազ. Այս ենթադրությունը շատերին անհավանական էր թվում։

Եթե ​​էվոլյուցիան ընթանում էր փոքր ժառանգական փոփոխությունների ընտրությամբ, ապա աչքը պետք է մի կողմից մյուսը տեղափոխվեր փոքր քայլերով: Իսկ ի՞նչ առավելություն կարող էր տալ աչքի աննշան տեղաշարժը թմբուկի նախնիներին, եթե այն դեռ մնում էր գլխի ներքևի մասում և, հետևաբար, ոչինչ չէր տեսնում, բացի ավազից։ Նման կառույցը անհարմար էր թվում:

Մինչ օրս ցողունի ամենապարզ ներկայացուցիչները համարվում էին պսետտոդներ (սեռ Պսետտոդներմիայն երկու տեսակի): Նրանք ունեն «տեղափոխված» աչք, որը գտնվում է գլխի վերին եզրին։ Բայց այնուամենայնիվ, այս աչքն այլևս չի փորում ավազի մեջ, երբ ձուկը ընկած է հատակում: Իսկ ձկների մեջ, որոնք, ինչպես հուշում է աստիճանական էվոլյուցիան, պետք է գոյություն ունենային նախքան պսեթոդը, «որովայնային» աչքը անիմաստ կնայեր ցեխի մեջ։

Հետևաբար, էվոլյուցիոնիստները գլխացավանք էին պատճառում: Հիպոթետիկ անցումային ձևերը ոչ միայն անհարմար էին թվում, այլև անցյալում դրանց գոյության ապացույցներ չկան: Կար միայն համառ համոզմունք, որ նրանք պետք է գոյություն ունենան, եթե տեսությունը ճիշտ է: Իսկ Իտալիայի և Ֆրանսիայի էոցենյան հանքավայրերում (55,8-40,4 միլիոն տարի առաջ) այս երկար սպասված և վեճերի պատճառով տուժված այս պարզունակ սողունները, այնուամենայնիվ, գտնվեցին: Դրանք հայտնաբերել և նկարագրել է Մեթ Ֆրիդմանը Չիկագոյի համալսարանից: Երկու պարզունակ թրթուրներից առաջինը նախկինում անհայտ էր և ստացել էր անունը Heteronectes chaneti. Երկրորդ պալեոնտոլոգներն արդեն գիտեին (սա սեռ է Ամֆիստիումերկու տեսակի հետ. պարադոքսԵվ Ալտում), բայց Ֆրիդմանը առաջինն էր, ով ճշգրիտ վերականգնեց իր գանգի կառուցվածքը ռենտգեն տոմոգրաֆիայի միջոցով ( Ֆրիդման, 2008).

Այս երկու ձկներն ունեն հենց գանգի կառուցվածքը, որն անհնար էր թվում թերահավատներին. գանգը կտրուկ ասիմետրիկ է, մի ակնախորշ արդեն շարժվել է դեպի վեր, բայց երկու աչքերը դեռ գլխի հակառակ կողմերում են: Եվ նրանցից մեկը՝ այո, այո, նայում է ավազի մեջ։ Սա ակնհայտորեն սխալ չէ, ոչ էլ բրածո ոսկորների հետմահու փոփոխությունների արդյունք: Սա հաստատող փաստերի թվում կարելի է նշել դիմային ոսկորների ասիմետրիկ կառուցվածքը Հետերոնեկտներ. Աջ ճակատային ոսկորը մեծ է, ուղղանկյուն ձևով, իսկ ձախը վերածվել է նեղ կոր սալիկի, որը սահմանափակում է ուղեծրի վերին եզրը, որը շարժվել է դեպի վեր: Սեռ Ամֆիստիումհայտնի է բազմաթիվ նմուշներից, և գանգի կառուցվածքը մոտավորապես նույնն է բոլորի համար: Բոլոր դեպքերում գանգը ասիմետրիկ է, աչքի անցքերից մեկը տեղաշարժված է դեպի վեր, բայց մնում է գանգի իր կողմում։

Գտնվել են բոլոր դեպքերը ՀետերոնեկտներԵվ Ամֆիստիումառնվազն մի կարգով ավելի մեծ, քան ժամանակակից թրթուրը այն փուլում, երբ նրանց աչքերը գլխի մի կողմում են: Նույնիսկ Psettoda-ում աչքը գտնվում է գլխի վերին կողի վրա արդեն 13 մմ մարմնի երկարությամբ, մինչդեռ տիպի նմուշի երկարությունը Հետերոնեկտներ- 142 մմ: Հետևաբար, չի կարող խոսք լինել, որ հայտնաբերված անցումային ձևերը տապակ են, որոնցում ուղեծրի միգրացիան դեռ ավարտված չէ։ Դրա մասին են վկայում նաև այլ նշաններ, ներառյալ գանգի ամբողջական ոսկրացումը և ուղեծրի դիրքում տարիքային փոփոխությունների բացակայությունը: Ամֆիստիում 103-ից 200 մմ աճի գործընթացում: Անկասկած, այս ձկները չափահաս են, և նրանց ակնախորշերը գտնվում են իրենց վերջնական դիրքում։ Ի դեպ, այժմ կարող ենք փաստել, որ Դարվինը իրավացի էր, և գանգի աստիճանական փոխակերպումները ժամանակակից թրթուրների անհատական ​​զարգացման մեջ իսկապես վերարտադրում են նրանց էվոլյուցիայի ընթացքը:

Ոչ միայն գանգի կառուցվածքը, այլ նաև այլ նշաններ ՀետերոնեկտներԵվ Ամֆիստիումցույց են տալիս, որ սրանք ամենապրիմիտիվներն են հայտնի թրթուրներից: Դրանց կմախքի մեջ կան արխայիկ առանձնահատկություններ, որոնք բնորոշ են թրթուրների նախնիներին՝ պերսիֆորմների խմբի հնագույն ներկայացուցիչներին։ Այս առանձնահատկություններից մի քանիսը չեն պահպանվել ժամանակակից ոչ մեկի մոտ, մյուսները պահպանվել են միայն Psettoda-ում (օրինակ՝ ողնաշարերը մեջքային և հետանցքային լողակներում)։

Հետաքրքիր է, նմուշների թվում ԱմֆիստիումԿան և՛ «ձախ», և՛ «աջ» անհատներ։ Նույնը նկատվում է Psettoda-ում, սակայն, ավելի առաջադեմ ձկների մոտ, նման տատանումները չափազանց հազվադեպ են. յուրաքանչյուր տեսակ սովորաբար ներկայացված է կամ միայն «ձախ» կամ միայն «աջ» ձկներով: Սա օնտոգենեզի կոշտ կարգավորման օրինակ է։ Էվոլյուցիոն զարգացման սկզբում օնտոգենին տրվել է ավելի շատ ազատություն պատահական տատանումներում, բայց հետագայում օնտոգենիան կայունացել է, և պատահականության տեղ չի մնացել (օնտոգենեզի էվոլյուցիայի այս ընդհանուր օրինաչափության մասին ավելի շատ կխոսենք 8-րդ գլխում):

Ֆրիդմանի նկարագրած բրածո ձկները հերքում են այն պնդումը, որ սիմետրիկ գանգով սովորական ձկների միջև անցումային ձևերը անհնարին են և անկենսունակ: Այնուամենայնիվ, ես կուզենայի նաև հասկանալ, թե, ի վերջո, ինչպես էին հնագույն թրթուրները օգտագործում իրենց ստորին աչքը, որը, տեսականորեն, պետք է ուղղակիորեն նայեր ավազի մեջ։ Ֆրիդմանը նշում է, որ հուշում կարելի է գտնել որոշ ժամանակակից թրթուրների վարքագծի մեջ, որոնք ժամանակ առ ժամանակ իրենց մարմինը բարձրացնում են ստորին մակերեսից վեր՝ հենվելով մեջքի և հետանցքային լողակների ճառագայթների վրա։ ՀետերոնեկտներԵվ Ամֆիստիումնրանք կարող էին նաև «հրել» այս ձևով, քանի որ նրանց մեջքային և հետանցքային լողակները շատ հզոր էին։ Գլուխները ավազից վեր բարձրացնելով՝ այս ձկները, իրենց տեղահանված ստորին աչքով, զննում էին իրենց դիմացի ստորին մակերեսը՝ որոնելու համար։

ՀետերոնեկտներԵվ Ամֆիստիումչէին ժամանակակից մոլախոտերի անմիջական նախնիները: Նրանք այս նախնիների հարազատներն են, ավելի ճիշտ՝ այն ձկների քիչ փոփոխված ժառանգները, որոնք առաջացրել են բոլոր ժայթքման, ժամանակակից ու անհետացած: Այնուամենայնիվ, նույնը կարելի է ասել բրածո անցումային ձևերի մեծ մասի մասին: Բրածո տվյալների մեջ ինչ-որ մեկի անմիջական նախնին գտնելու հավանականությունը շատ փոքր է, և եթե նույնիսկ գտնեն նրան, ապա փորձեք ապացուցել, որ դա հաստատ ինքը նախահայրն է, այլ ոչ թե նրա երկրորդ զարմիկը: Հետևաբար, կենսաբանների շրջանում «լռելյայն» ընդունված է ընդհանրապես չդիտարկել այս հնարավորությունը: Արդյունքում, ցանկացած անցումային ձև ինքնաբերաբար մեկնաբանվում է որպես «կողային ճյուղ», այլ ոչ թե «բեռնախցիկի հատված»: Բայց եթե ճյուղը ցողունից հեռու չի շարժվում, ինչպես այս դեպքում, միանգամայն ճիշտ է այն անվանել «անցումային ձև»։

Առաջին թրթուրները հայտնվեցին պալեոցենում (65,655,8 միլիոն տարի առաջ) և արագ բաժանվեցին էվոլյուցիոն գծերի: Էոցենում, երբ նրանք ապրում էին ՀետերոնեկտներԵվ Ամֆիստիում, արդեն կային ավելի առաջադեմ թմբկահարներ՝ աչքերը գլխի մի կողմում։ Այսպիսով, Ֆրիդմանի նկարագրած զարմանահրաշ ձկները էոցենում արդեն «կենդանի բրածոներ» էին, այսինքն՝ խմբի ընդհանուր նախնիների քիչ փոփոխված ժառանգներ։ Եթե ​​էվոլյուցիոնիստը օգտագործեր ժամանակի մեքենա և ճանապարհորդեր դեպի Էոցեն, նա ուրախ կլիներ դիտել անցումային ձևերի մի ամբողջ շարք. գլուխը, այստեղ առաջադեմ թմբուկներ են, որոնց աչքերը մի կողմում են:

Ինչ տեսակ է սա:

20-րդ դարի սկզբին պալեոնտոլոգները դեռ կարող էին ենթադրել, որ կյանքը Երկրի վրա սկսվել է Քեմբրիական ժամանակաշրջանում (542-488 միլիոն տարի առաջ): Դա պայմանավորված էր նրանով, որ առաջին բրածո ֆաունան հանկարծակի, կարծես ոչ մի տեղից, հայտնաբերվեց ստորին Քեմբրիական շերտերում: Քեմբրիական կենդանիները կենսաբանի հայացքին ներկայացրել են ամբողջովին պատրաստի մորֆոլոգիական տիպեր. Եթե ​​սրանք հոդվածոտանիներ էին, ապա հոդային նրբագեղ ոտքերով, հատվածավորված պատյանով և երեսպատված աչքերով, նրանք պատրաստի, իսկական հոդվածոտանիներ էին: Եթե ​​փափկամարմինները, ապա փափկամարմինները պատրաստ են՝ բնորոշ կեղևներով, եթե բրախիոպոդներ, ապա պատրաստ են նաև կճեպով, ձեռքերի և մկանների հետքերով, ամրացված ոտքերով:

Ե՛վ Դարվինը, և՛ նրա հետևորդները հասկանում էին, որ նման զարգացած արարածներին պետք է նախորդեր զարգացման երկար նախնական փուլ: Բայց որտե՞ղ է նա։ Քեմբրիական շերտերի տակ ընկած են պրոտերոզոյան շերտերը, որոնցում տեսականորեն պետք է պահպանվեին ավելի հին և պարզունակ կյանքի մնացորդները։ Բայց այնտեղ՝ պրոտերոզոյան շերտերում, ոչ ոք հետաքրքիր բան չգտավ։ Ուստի, Քեմբրիական պայթյունի առեղծվածը` այսպես կոչված, տարբեր կենդանիների հանկարծակի հայտնվելը ցածր քեմբրիական շերտերում, երկար ժամանակ անլուծելի էր թվում:

20-րդ դարում լուծում հայտնվեց. «Դարվինի կորած աշխարհը»՝ նախաքեմբրյան հանքավայրերի կենդանական աշխարհը, աստիճանաբար սկսեց բացահայտվել։ Դրանցից ամենահայտնին Ռուսաստանում անվանում էին Վենդիան, աշխարհի այլ ծայրերում այն ​​ավելի հաճախ անվանում են Էդիակարան։ Պարզվեց, որ ուշ նախաքեմբրյան դարաշրջանում արդեն գոյություն են ունեցել տարբեր փափուկ մարմնով բազմաբջիջ օրգանիզմներ։ Բազմաբջիջ նախաքեմբրյան դարաշրջանի թաղումներ են հայտնաբերվել Չինաստանում, Ավստրալիայում, Կանադայում, Եվրոպայում և Ռուսաստանում (Սպիտակ ծովում): Այսպիսով, կամբրիանը պետք է բավարարվեր ավելի համեստ դերով՝ «սկզբից» այն վերածվեց «փուլերից մեկի»։

Եվ այնուամենայնիվ Քեմբրիական շրջանը հեղափոխական ժամանակաշրջան էր կենդանիների ամենակարևոր խմբերի ձևավորման համար: Հեղափոխությունը պինդ կմախքի ձեռքբերումն էր օրգանիզմների բազմաթիվ խմբերի կողմից միանգամից՝ ինչպես բազմաբջիջ, այնպես էլ միաբջիջ, և, հետևաբար, դրանք սկսեցին առատորեն պահպանվել բրածոների գրառումներում: Քեմբրիական ժամանակաշրջանում արձանագրվել են կենդանական աշխարհի բոլոր հայտնի տեսակների (հոդոտանիներ, փափկամարմիններ, բրախիոպոդներ, ակորդատներ, էխինոդերմներ և այլն) և շատ այլ արարածներ, որոնք չեն կարող վերագրվել դրանցից որևէ մեկին։ Սրանք վերջիններս ունեն խառը մորֆոլոգիա։ Նրանք ունեն տարբեր տեսակների և դասերի նշաններ՝ փափկամարմիններ և անելիդներ, հոդվածոտանիներ և գլխոտանիներ, ակորդատներ, կիսաքորդատներ և էխինոդերմներ, խեցգետնակերպեր և խեցգետիններ։ Եվ կան այնպիսիք, որոնց կառուցվածքն ընդհանրապես հուշումներ չի տալիս հնարավոր հարաբերությունների մասին։ Սրանց անվանում են «խնդրահարույցներ»՝ չնշելով տաքսոնոմիական տեսակը։

Նախաքեմբրյան ժամանակներում ավելի շատ խնդիրներ ու կենդանիներ կային խառը մորֆոլոգիայով, և գիտնականները նույնիսկ վիճում էին դրանցից մի քանիսի շուրջ՝ դա կենդանի է, թե քարաքոս։ Եվ հարցն այստեղ այն չէ, որ մնացորդները հազվադեպ են կամ վատ պահպանված, կամ գիտնականները բավարար ջանքեր չեն գործադրում դրանց դեմ պայքարելու համար: Ոչ, սա օբյեկտիվ դժվարություն է, որը էվոլյուցիան ներկայացնում է կենսաբաններին: Իրոք, բազմաբջիջ օրգանիզմների էվոլյուցիայի սկզբնական ժամանակաշրջաններում, մինչ կենդանիների թագավորության հիմնական ֆիլոգենետիկ ճյուղերի նշանների կայունացումը, եղել են այդ ճյուղերի ընդհանուր նախնիները։ Եվ նրանք, իհարկե, ունեին տարբեր ֆիլոգենետիկ տոհմերի կերպարների խառը շարք: Դրա պատճառով նրանք չեն կարող վստահորեն փոխկապակցվել դրանցից որևէ մեկի հետ և տեղավորվել ժամանակակից տաքսոնոմիայի Պրոկրուստեի անկողնում: Տարբեր հետազոտողներ տարբեր կերպ են մեկնաբանում այս ձևերը՝ կա՛մ դրանք առանձնացնելով առանձին տեսակների, կա՛մ հայտնի տիպերին անվանելով «ցողունային» (նախնյաց) խմբեր, կա՛մ ավելի մոտեցնելով մի քանի հայտնի տեսակների ընդհանուր նախնիներին: Հենց այս արարածներն են՝ առանց որոշակի տաքսոնոմիական գրանցման, որոնք տալիս են անցումային ձևերի լավագույն պատկերացումը: Նրանք, որոնք նշում են ուղին նախնիների տեսակներից լայն փոփոխականությամբ դեպի տաքսոններ կամ տեսակների խմբեր, որոնք իրենց մարմնի պլանի հիմք են ընդունել առկա հնարավորությունների միայն մի մասը:

Բնությունը սկզբում կարծես ծիծաղում էր մորֆոլոգների ու տաքսոնոմագետների վրա և նրանց անորոշությունից տանջում, ինքնին հուշում էր. Ակնարկը հայտնվել է շարքի տեսքով lagerstatt- եզակի պահպանությամբ բրածոների տեղակայումներ. Lagerstätts-ում բրածոները պահպանում են կառուցվածքի ամենափոքր մանրամասները և ոչ միայն կոշտ, այլև փափուկ մասերը։ Սրանք մաշկի, մկանների, մարսողական օրգանների, շրջանառության և արտազատման համակարգերի հետքեր են. այն ամենը, ինչ այնքան արժեքավոր է անատոմիստի համար և թույլ է տալիս վերականգնել անհետացած օրգանիզմը, որոշել նրա տեղը կենդանական աշխարհում: Որքան էլ զարմանալի թվա, բայց Լագերստետները հատկապես բնորոշ են քեմբրիական և օրդովիկյան շերտերին, երբ տեղի ունեցավ ժամանակակից տեսակների և դասերի ձևավորումը և երբ ապրում էին այս բոլոր զարմանահրաշ միջանկյալ ձևերը: Հայտնաբերված վաղ անցումային ձևերի մեծ մասը հայտնի է Lagerstätts-ից:

Հալկիերիա

Հալկիերիա ( Հալկիերիա) - 5-6 սմ երկարությամբ կենդանի, որը հայտնաբերվել է վաղ և միջին քեմբրիական (500-540 միլիոն տարի առաջ) հանքավայրերում, համատեղում է երեք տեսակի նշաններ՝ անելիդներ, փափկամարմիններ և բրախիոպոդներ: Զարմանալի չէ, որ հալկիերիան հերթափոխով վերագրվել է տարբեր տաքսոնոմիկ տեսակների: Նրա հայտնաբերման և վերակառուցման պատմությունը շատ ուսանելի է։

Հալկիերիա անվանումն ի սկզբանե տրվել է հիպոթետիկ բրածոի, որից միայն հարթ փշեր են հայտնաբերվել։ Ենթադրվում էր, որ կենդանին ինքնին սեղմվել է հասկի նեղ բացվածքի մեջ և պետք է ինչ-որ կերպ պահել դրա շուրջը հոսող ջրի հոսքի հիմքի վրա: Այս վերակառուցումն այնքան էլ համոզիչ չէր, ուստի ի վերջո որոշվեց, որ հասկը կենդանու ամբողջ կմախքը չէ, այլ միայն մի մասը։ Halkieria ողնաշարը սովորաբար հայտնաբերվել է հարթ թեփուկների հետ միասին, որոնք երկուսն էլ ունեին նման զարդ: Հաշվարկելով թեփուկների և ողնաշարի հարաբերակցությունը՝ կենդանուն սկսեցին պատկերել որպես որդ՝ ամբողջությամբ ծածկված թեփուկներով և փշերով։ Դա դեռ ավելի լավ էր, քան ջրի շիթերի մեջ ապրող անհասկանալի հրեշը։

Բայց այստեղ Գրենլանդիայի ճամբարներից մեկում (վայրը կոչվում է Սիրիուս Պասեթ) նրանք գտան մի ամբողջ կենդանու դրոշմ, որի մեջ՝ ո՜վ սարսափ: - կային հալկիերիայի փշեր: Եվ ահա, իսկական հալկիերիան՝ բազմասեգմենտային որդ, փոքր-ինչ նման է գաստրոպոդ փափկամարմին՝ շլակ, ծածկված մի քանի տեսակի թեփուկների շարքերով, և բացի այդ, առջևից և հետևից ամրացվել են բրախիոպոդների պատյաններ հիշեցնող ճիճուներ։ Նման քիմերա, իհարկե, ոչ մի համարձակ կենդանաբան չէր կարող պատկերացնել։ Բայց հիմա մենք գիտենք, թե ինչպես կարող է լինել փափկամարմինների, բրախիոպոդների և անելիդների ընդհանուր նախահայրը:

Ձեր առջև կենդանական թագավորության տեսակների պարզեցված ծառ է: Այն ցույց է տալիս կարևորագույն բրածո ձևերի դիրքը՝ լույս սփռելով ժամանակակից տեսակների ծագման և ազգակցական կապերի վրա։

Ծառի կամբրիական և վենդիան (Ediacaran) հատվածը լցված է փակուղային ճյուղերով՝ անհետացած ձևեր, որոնք մոտ են մեկ կամ մի քանի տեսակի ժամանակակից կենդանիների նախնիներին: Կան ճյուղեր, որոնք տարածվում են ոչ թե այսօրվա տեսակների հզոր կոճղերից, այլ ծառի կետավոր, բազալ մասերից։ Դրանց մեծ մասը կան Վենդիականում և Կամբրիականի սկզբում։

Միջին Քեմբրիական անցումային ձևերի մեծ մասը հայտնի է Լագերշտատից, որը կոչվում է Բուրջեսի թերթաքար ( Բուրջես Շեյլ) Հայտնաբերվել է Կանադայի հարավ-արևմուտքում Չարլզ Վոլկոտի կողմից 1909 թվականին, սա աշխարհի ամենահին, ամենահայտնի և ամենահայտնի լագերստատենն է:

Ահա այս տեղանքում հայտնաբերված բնորոշ անցումային ձևերից մեկը. Այս արարածը, ինչպես հալկիերիան, միավորում է անելիդների, բրախիոպոդների և փափկամարմինների նշանները։ Այն նկարագրել են բրիտանացի պալեոնտոլոգ, ուշադիր, բծախնդիր և խիզախ մորֆոլոգ Սայմոն Քոնվեյ Մորիսը և Կանադայից մասնագետ Ժան-Բեռնարդ Կարոն, որը ստեղծել է վիրտուալ թանգարան Բուրգես Շեյլում ( Քոնվեյ Մորիս, կարոն, 2007).

Անունը ստացել է 6-10 մմ երկարությամբ տարօրինակ արարած Orthrozanclus reburrus. Կենդանու փափուկ մարմինը վերևից և կողքերից ծածկված էր կոշտ, բայց ոչ հանքայնացված սկլերիտներով՝ տարբեր ձևերի և երկարությունների էթիններով և հասկերով, որոնք դասավորված են մի քանի շարքով։ Բացի այդ, մարմնի առջեւի ծայրը ծածկված էր փոքրիկ պատյանով։ Կենդանին վարում էր կյանքի ներքևի ուղի և սողում էր որովայնի կողքով, ինչպես դանակը: Կծիկները և խոզանակները կատարում էին պաշտպանիչ և, հնարավոր է, զգայական գործառույթ: Ռումբի նպատակը պարզ չէ։ Թերևս այն ծառայել է որպես բերանի ապարատի մկանների աջակցություն:

Խնդրահարույց Orthrozanclus reburrusկրում է երկու այլ խնդրահարույց կամբրիական խմբերի նշաններ՝ հալկիերիիդներ (տես վերևում) և վիվաքսիիդներ, որոնք տարբեր հետազոտողների կողմից մեկնաբանվում են կամ որպես պարզունակ փափկամարմիններ, կամ որպես անելիդներ, կամ որպես բրախիոպոդներ: Համաձայն ժամանակակից գաղափարների, որոնք հաստատվում են ԴՆԹ-ի համեմատությամբ, այս երեք տեսակները կապված են և միավորվում են գերտիպի մեջ. Լոֆոտրոխոզոա. Նրանց ամենակարեւոր ընդհանուր հատկանիշը հատուկ լողացող թրթուրի՝ տրոխոֆորի առկայությունն է։ Նույն սուպերտիպը ներառում է բրիոզոներ, էխիուրիդներ, նեմերտեներ և մի քանի այլ խմբեր։

Մազիկներ և խոզանակներ Օրթրոզանկլուսգրեթե նույնն է, ինչ vivaxiiids-ում, իսկ կեղևը՝ ինչպես հալկիերիիդներում: Չնայած որոշ էական տարբերություններին (օրինակ, հալկիերիայում, ի տարբերություն Օրթրոզանկլուս, բացի առաջի թաղանթից, կա նաև հետին, իսկ սկլերիտները հանքայնացված են), հեղինակները կարծում են, որ նրանց գտածոն ապացուցում է խալկիերիիդների, վիվաքսիիդների և վիվաքսիիդների սերտ կապը և ընդհանուր ծագումը։ Օրթրոզանկլուս. Նրանք առաջարկում են այս բոլոր ձևերը միավորել մեկ «հալվաքսիդ» խմբի մեջ։

Հալվաքսիիդների դիրքը սուպերտիպի էվոլյուցիոն ծառի վրա Լոֆոտրոխոզոամինչև այն միանշանակ որոշվի: Դիտարկվում է երկու հնարավոր տարբերակ՝ կա՛մ այս խումբը մոտ է փափկամարմինների նախնիներին, կա՛մ ավելի մոտ է անելիդների և բրախիոպոդների ընդհանուր նախնիներին։ Այնուամենայնիվ, մեծ հաշվով, այս վարկածների միջև տարբերությունը փոքր է, քանի որ փափկամարմինների, բրախիոպոդների և անելիդների ընդհանուր նախնիներն իրենք շատ մոտ են եղել միմյանց: Ուստի զարմանալի չէ, որ հայտնաբերվել են անհետացած կենդանիներ՝ բոլոր երեք տեսակի նշաններով, ընդհակառակը, սա էվոլյուցիոն տեսության կանխատեսման վառ օրինակ է, որն իրականացել է:

«Միկրո», թե՞ «մակրո».

Մենք մոտեցանք այն հարցին, թե ինչու են կենսաբանները շահագրգռված չեն ապացուցել, որ անցումային ձևերը իսկապես գոյություն ունեն: Եվ բանն այն չէ միայն, որ դրանք գոյություն ունեն կանխատեսված բազմազանության ու կարգի մեջ, այլ նաև այն, որ նրանց նկատմամբ հետաքրքրությունն այժմ տեղափոխվել է այլ հարթություն։ Այսօր մեզ առաջին հերթին հետաքրքրում է Ինչպեստեղի ունեցան մեծ փոփոխություններ և առաջացան բոլորովին նոր պայմաններին հարմարվողականություն, օրինակ՝ առաջին անողնաշարավորների կողմից հողի և քաղցրահամ ջրի զարգացման ժամանակ, այնուհետև ողնաշարավորների կողմից, միջատների և թռչունների կողմից օդային միջավայրի զարգացման ընթացքում, կաթնասունների վերադարձը դեպի երկիր։ օվկիանոս. Հնարավո՞ր է հետևել բրածոների մեջ մեծ խմբերի ձևավորմանը: Արդյո՞ք բրածոները պատկերացում են տալիս էվոլյուցիոն ստեղծարարության ուղիների մասին:

Եթե ​​մենք խոսում ենք սովորական տեսակավորման մասին, ապա դժվար չէ պատկերացնել այն ամենափոքր քայլերը, որ դարեր շարունակ էվոլյուցիան կատարել է, և հարմարվողականությունները բարելավվել են։ Ցամաքի վայր ընկնելու կամ թռիչքի գյուտի դեպքում նման քայլերն ավելի դժվար է պատկերացնել։ Ցամաքում գոյատևելու համար կենդանիները պետք է ամբողջովին վերակազմավորվեին. ստիպել լողալու միզապարկին շնչել, ստիպել սրտին արյունը միզապարկից ուղիղ դեպի գլուխ քշել, ստիպել մարմնին հենվել ոտքերին և ստիպել նրանց: ոտքերը խաչել, երիկամները՝ ջուր խնայելու, ականջներն ու աչքերը՝ օդային միջավայրում լսելու և տեսնելու համար: Եվ այս ամենը տեղի ունեցավ աստիճանաբար, և յուրաքանչյուր միջանկյալ օղակ հարմարեցվեց իր միջավայրին, առանց պլանավորման և ապագայի հեռանկարային հայացքի... այո, առաջին հայացքից հեշտ չէ նման երթուղի քայլ առ քայլ պատկերացնել։

Բայց քանի որ կենսաբանությունը զարգացավ (ներառյալ էվոլյուցիայի փորձարարական ուսումնասիրությունը և բնության մեջ արագ հարմարվողական ճառագայթման դեպքերի դիտարկումները), ավելի ու ավելի պարզ դարձավ, որ մակրոէվոլյուցիան նույն միկրոիրադարձությունների մի շարք է, միայն ավելի երկար (տե՛ս Գլուխ 2): Սա բազմաթիվ հաջորդական միկրոէվոլյուցիոն փոխակերպումների կուտակային արդյունքն է: Այս եզրակացությունը վերջնականապես ապացուցելու համար կարևոր է ուսումնասիրել բրածո անցումային ձևերը, որոնք ցույց են տալիս աստիճանական վերակազմավորման հնարավորությունը, որից քայլ առ քայլ ձևավորվում է օրգանիզմի հեղափոխական փոփոխություն։ Հենց այս անցումային ձևերն են այժմ պալեոնտոլոգների ուշադրության առարկան։

Որքան ուշադիր են ուսումնասիրվում էվոլյուցիոն շարքը, այնքան ավելի պարզ է դառնում փոփոխությունների աստիճանական ընթացքը։ Ի վերջո, եթե հետազոտողն ունի միայն շղթայի սկզբնական և վերջնական օղակները, ապա նրանց միջև եղած բացը թվում է հսկայական, անհաղթահարելի։ Եվ հետո, ի դեմս առաջադրանքի ահռելիության, նրանք հանդես են գալիս «մակրո-» հատուկ տերմինով և փորձում են հորինել անդունդը հաղթահարելու հատուկ մակրոմեխանիզմ։ Բայց եթե ավելի լավ որոնեք և ուշադիր նայեք, ապա սկզբնականից մինչև վերջնական տարբերակը սկսում է երևալ հաջորդական «միկրո» քայլերի ճանապարհը։ Եվ այստեղ հիմնական օգնությունը, իհարկե, պալեոնտոլոգների նոր հրաշալի գտածոներն էին։ Ամենակարևոր գտածոներից շատերը, որոնք լցրել են պատրանքային անդունդները, գտնված են Լագերշտատներում: Եվ ոչ միայն կամբրիական, այլ նաև մեզոզոյան, որը ձևավորվել է ոչ միայն ծովային նստվածքներից, այլև քաղցրահամ ջրերից։

Իհարկե, գործ ունենալով մակրո մասշտաբի հետ, չի կարելի հիմնվել ուղղակի դիտարկումների վրա։ Մենք կարող ենք, ինչպես ցույց է տրված 5-րդ և 6-րդ գլուխներում, դիտարկել նոր տեսակների, բայց ոչ նոր ընտանիքների և կարգերի առաջացումը՝ դասակարգման այն մակարդակները, որոնք, որպես կանոն, նշում են մուտքը նոր հարմարվողական գոտի: Դուք հարցնում եք, թե ինչու, և դա ճիշտ է: Սա օրինական հարց է։ Իսկ դրա պատասխանը շատ պարզ է՝ մենք չենք կարող a-priory. Բանն ամենևին այն չէ, որ մեր աչքի առաջ չեն կարող հայտնվել նոր հատկանիշի կրողները՝ համեմատելի նրանց հետ, որոնցով ստեղծվում են խոշոր տաքսոններ (ընտանիքներ, դասակարգեր և այլն)։ Սա պարզապես խնդրում եմ: Բայց մենք երբեք չենք ճանաչի նման ձևը որպես նոր մեծ տաքսոնի ներկայացուցիչ։ Կենսաբանները չեն առանձնացնի մի արարած, որը հենց նոր է հայտնվել մեր աչքի առաջ որպես հատուկ տաքսոն, որքան էլ այն տարբերվի իր նախնիներից։ Պատճառներից մեկն այն է, որ նոր ձևի հեռանկարներն ու դրա նորահայտ հատկանիշը անհայտ են։ Հայտնի չէ, թե արդյոք այս նորամուծությունից կարող են առաջանալ մի շարք մորֆոլոգիապես և էկոլոգիապես տարբեր տեսակներ: Կամ միգուցե նորամուծությունն ապարդյուն է, դրա կրողները շուտով կմահանան, և այդ ժամանակ նրանց պետք է դասել ոչ թե որպես մեծ տաքսոնի նախնիներ, այլ որպես ֆրիկաներ։ Ուզենք, թե չուզենք, կենսաբանները մեծ տաքսոնոմիկ աստիճաններ են հատկացնում խմբին միայն հետահայաց, երբ խումբն արդեն «ուժ է հավաքել», կուտակել է փոփոխականության պաշար՝ բաժանված սեռերի և տեսակների, ցուցադրել է իր տարբեր էվոլյուցիոն և էկոլոգիական կարողությունները։ այլ խմբերից՝ մի խոսքով ապացուցված իր ողջ պատմությամբ, որն արժանի է բարձր կոչման։ Նույնիսկ եթե արդյունքում մակրոմուտացիաներկառաջանա անսովոր ձև՝ փոփոխված մարմնի պլանով, միլիոնավոր տարիներ կպահանջվեն պարզելու համար՝ արդյոք այս ձևը կարելի է համարել նոր մեծ տաքսոնի նախահայր, թե՞ դա պարզապես անհետացման դատապարտված հրեշ էր՝ մայր տաքսոնի շեղված ներկայացուցիչ։ , որից ուշադրության արժանի ոչինչ դուրս եկավ։

Լավ օրինակ կլինի բրիոզոների նոր կարգի ի հայտ գալը Ֆենեստելիդա.Այս բրիոզոանները մյուսներից տարբերվում են գաղութների տեսքով և զոոիդների բարձր մասնագիտությամբ։ Այս բրիոզոանների առաջին սեռը հայտնվել է Սիլուրում: Եվ հաջորդ 25 միլիոն տարիների ընթացքում բրիոզոանների մի քանի տեսակներ՝ բնորոշ ֆենեստելիդային մորֆոլոգիայով, գոյություն ունեին իրենց նախածնողների հետ միաժամանակ՝ համեստորեն գոհ լինելով Լաուրենտիան (ապագա Հյուսիսային Ամերիկա) շրջապատող ծովերի ջրերով: Միայն ածխածնային շրջանի սկզբում այս մի քանի տեսակների մոտ առաջացան խոստումնալից ձևերի մի ամբողջ փունջ, որոնք տարածվեցին ամբողջ աշխարհում: Սիլուրյան առաջին ցեղի կողմից «առաջարկված» ձևաբանության հիման վրա նրանք առաջացրել են կարգը կազմող բազմաթիվ սեռեր և ընտանիքներ. Ֆենեստելիդա. Եթե ​​պալեոնտոլոգները սկսեին աշխատել Սիլուրյան տեսակների հետ, ապա, չիմանալով հետագա պատմությունը, նրանք նախնիների կարգին կավելացնեին անսովոր ֆենեստելիդային բնույթով առանձին տեսակներ՝ դրանք բաժանելով առանձին սեռի, բայց ոչ ավելին: Բայց հենց որ հետագա բոլոր բազմազանությունն ընկնում է նրանց ձեռքը, անմիջապես հայտնվում է մի ամբողջ նոր ջոկատ։ Ուրեմն ո՞վ է առաջացել Սիլուրում և գոյություն ունեցել առանց փոփոխության երկու ամբողջ ժամանակաշրջան՝ նոր սեռ, թե ջոկատ: Սա ֆորմալ լուծում և հեռանկարային տեսակետ պահանջող հարց է։ Ցանկացած նոր, շեղված ձև կարող է դառնալ մեծ տաքսոնի նախահայրը, կամ կարող է անփառունակ կերպով մեռնել:

Այսպես թե այնպես, մեծ տաքսոնի սկիզբն այն տեսակն է, որը միշտ շեղվում է նախնիների մորֆոլոգիայից, որը ստացել է որոշակի առավելություն, որը նոր հնարավորություններ է բացել իր սերունդների համար։ Սա առաջին մակրոէվոլյուցիոն քայլն է։

Առաջ դեպի տիեզերք

Եկեք նայենք, թե ինչպես են ձկներից չորս ոտք ունեցող կենդանիները վերածվել, որոնք դարձան հողի նվաճողները. ինչպես ձկները գնացին ցամաքային տարածություն: Այս իրադարձությունը թվագրվում է Դևոնյան շրջանի վերջով՝ 385–360 մ.թ. Առաջին չորսոտանիները առաջին արարածները չէին, ովքեր լքեցին ջրային միջավայրը. բույսերը արդեն տեղավորվել էին ցամաքում Օրդովիցիայի վերջում, ըստ երևույթին, անողնաշարավորների հարուստ ֆաունան հայտնվեց Քեմբրիայի հողերում, և նույնիսկ ավելի վաղ բակտերիաներն ու սնկերը դարձան բնակիչներ: հողի։ Այսպիսով, ձկները, զոհաբերելով ներդաշնակությունը իրենց սովորական ջրային միջավայրին և վերածվելով դանդաղ, անշնորհք չորքոտանիների, եկան բնակեցված և հյուրընկալ աշխարհ: Եթե ​​գիշատիչները նրանց դարան էին դնում ջրի մեջ, և նրանք ստիպված էին մրցակցել բազմաթիվ քաղցած ուտողների հետ սննդի համար, ապա ցամաքում մեծ գիշատիչներ չկային, և հասանելի սննդի առատությունը գրավում էր նրանց: Հետևաբար, ռիսկային և դժվարին վայրէջքը եկամտաբեր ձեռնարկություն էր: Դա մի հսկա չզբաղեցրած էկոլոգիական խորշ էր։ Եվ էվոլյուցիան շտապեց լրացնել այն, հենց որ հնարավորությունը հայտնվեց:

Հնարավորությունը, ըստ ամենայնի, տրվել է դևոնյան ժամանակաշրջանի պայմաններով։ Դևոնյան անցումային ձևերով տեղանքների պալեոէկոլոգիական մեկնաբանությունը մեզ գրավում է մերձարևադարձային կամ արևադարձային գոտու փոքր, դանդաղ հոսող քաղցրահամ ջրային մարմիններ: Ենթադրվում է, որ մթնոլորտում և ջրում թթվածնի պարունակությունը ցածր է։ Հավանաբար, սաստիկ պարբերական ծանծաղուտի պատճառով ուշ դևոնյան բլթակավոր ձկները ստիպված են եղել հարմարվել կյանքին այնպիսի պայմաններում, երբ ջուրն այլևս չի ծառայում որպես հենարան մարմնի համար, քանի որ այն չափազանց ծանծաղ է, որտեղ դուք պետք է շնչեք մթնոլորտային օդը առանց մաղձի օգնության: .

Այս ջրամբարները ընտրվել են տարբեր ձկների կողմից, և դրանք շատ են եղել, ներառյալ մեծ և փոքր գիշատիչները: Պատահական չէ, որ Դևոնյան ծովերում ձկների սեռերի 17% -ը ձեռք է բերել պատյան. խաղաղ բնակիչները ձեռք են բերել պաշտպանիչ սարքավորումներ: Սա ձկների ծաղկման ժամանակաշրջանն էր. ի լրումն անծնոտ ձկների, որոնք հայտնվեցին ոչ ուշ, քան Ordovician-ը, աճառային և ոսկրային ձկները լողում էին Դևոնյան ծովերում, որոնք բաժանված էին Սիլուրյան ծովում: Իսկ ոսկրային ձկները դևոնյանում արդեն ներկայացված էին երկու խմբով՝ ճառագայթային և բլթակավոր: Այս խմբերը, ի թիվս այլ բաների, տարբերվում են լողակների կառուցվածքով. լողակավոր լողակներում լողակները նստում են մսոտ հիմքի վրա, որի կմախքը կազմված է երկարավուն ոսկորներից, լողաթևի բլիթն ապահովված է մի շարք սիմետրիկ ոսկորներով։ ոսկրային թիթեղներ. Ճառագայթային լողակներում լողաթևերի բլթակները ասիմետրիկ են, իսկ լողակի հիմքի ոսկորները՝ կարճ։

Այն բլթակավոր լողակներով թաթերի նմանվող հզոր կրծքային և փորային լողակներ ունեցող խմբերից մեկն էր՝ ռիպիդիստիա, որը առաջացրել է ցամաքային ողնաշարավորներ: Բլթակավոր կենդանիների թվում են ժամանակակից բլթակավորները (կոելականտ) և թոքային ձկները (եղջյուրավոր, պրոտոպտեր, փաթիլ): Գենետիկական վերլուծությունը ցույց է տվել, որ ժամանակակից ձկների մոտ քառոտանիների ամենամոտ ազգականները թոքաձկներն են:

Էվոլյուցիոն փոփոխությունները, որոնք տեղի են ունեցել ռիպիդիստիայի՝ առաջին քառոտանիների (երկկենցաղների) նախնիների հետ, եղել են աստիճանական։ Ավելի քան մեկ տասնյակ ներկայացուցիչներ հայտնի են ուշ դևոնյան հանքավայրերից, որոնք համատեղում են երկկենցաղների և ձկների նշանները: Նրանք շարվում են բրածո ձևերի համեմատաբար կարգավորված շարքում՝ էուստենոպտերոն ( Էուստենոպտերոն), Պանդերիխտ ( Պանդերիխթիս), տիկթաալիք ( Տիկթաալիք), էլպիստոստեգա ( Էլպիստոստեգա), Լիվոնյան ( Լիվոնյանա), էլգիներպետոն ( Էլգիներպետոն), ventatega ( Վենտաստեգա), մետաքսիգնաթուս ( Metaxygnathus), ականտոստեգա ( Ականտոստեգա), իխտիոստեգա ( Իխտիոստեգա), տուլեպտոն ( Տուլերպետոն) և greererpeton ( Գրերերպետոն) Այս շարքում ձկները աստիճանաբար նվազում են, և չորսոտանիների գծերը կուտակվում են, բայց տարբեր օրգան համակարգեր այս անցումը միաժամանակ չեն կատարում, ոմանք ավելի արագ են գալիս, ոմանք ավելի դանդաղ: Հետևելով շվեդ հայտնի պալեոզոոլոգ Էրիկ Յարվիկին, այս արարածներին հաճախ անվանում են «չորս ոտանի ձուկ»:

Հիմնական բանը, որ պետք էր փոխել «իսկական չորքոտանի» կոչվելու իրավունք ստանալու համար, վերջույթներն են։ Այնուամենայնիվ, չորքոտանիները և քայլելը, որպես այդպիսին, նույնպես առաջացել են հենց քառոտանիներից շատ առաջ: Բլթակներով շատ ձկներ կարողացել են ճարպկորեն քայլել հատակի երկայնքով չորս լողակների վրա՝ իրենց մարմինը գետնից վեր բարձրացնելով։ Այսպիսով, «ձկան» բեմում քայլելու համար նախաադապտացիաներ կային։ Բայց ցամաքում արդյունավետ քայլելու համար, որտեղ մարմինը շատ ավելի կշռում է, դեռ ցանկալի է ունենալ մասնագիտացված վերջույթ։ Անհրաժեշտ էր շարժական թաթային հոդ կազմել և գանգի վրայից բացել առաջնային վերջույթների գոտին։ Իրոք, ձկների մեջ կրծքային լողակի գոտին կոշտորեն կապված է գանգի հետևի ժամանակավոր ոսկորին, և դա սահմանափակում է ինչպես գլխի, այնպես էլ լողակների շարժումը:

Բայց եթե ուշադիր նայեք, կստացվի, որ դևոնյան բլթակավոր ձկների վերջույթները (ֆինջերը) իրենց կառուցվածքային պլանով այնքան էլ չէին տարբերվում պարզունակ քառոտանի թաթերից։ Չնայած վերջույթները չեն պահպանվել բոլոր բրածո անցումային ձևերով, մենք բավական մանրամասն գիտենք, թե ինչ է փոխվել և ինչպես: Արդեն Eustenopteron-ում առջևի լողակը պարունակում էր ոսկոր, որը համապատասխանում էր չորսոտանիների բազուկին, և երկու ոսկոր, որոնք համապատասխանում էին ulna-ին և շառավղին: Էուստենոպտերոնում և Պանդերիխթուսում «հեռավոր տարրերի» կառուցվածքը, որը համապատասխանում է ապագա տետրապոդ ձեռքին, դեռևս համեմատաբար անկարգ է մնացել։

Այս շարքում հաջորդը Tiktaalik-ն է, որը հայտնաբերվել է 2006 թվականին ամերիկացի պալեոնտոլոգներ Էդվարդ Դեշլերի, Նիլ Շուբինի և Ֆարիշ Ջենկինսի կողմից Էլեսմեր կղզում (Արկտիկայի Կանադա): «Tiktaalik» էսկիմոսների լեզվով նշանակում է «ծանր ջրում ապրող քաղցրահամ ջրերի մեծ ձուկ»: Իսկապես, տիկթաալիքը կոկորդիլոսի գլխով տափակ, խոշոր չափի ձուկ է, որի վրա աչքերը նստած են վերևում, երկու քթանցք՝ առջևում և մեծ ատամնավոր բերան։ Այս ձկան մեջ, ինչպես մեզ հետաքրքրող անցումային ձևերի շարքի այլ ներկայացուցիչների մոտ, որոշ առանձնահատկություններ նման են բլթակավորներին, մինչդեռ մյուս հատկանիշները մոտեցնում են նրան քառոտանիներին։ Ձկների նշաններն են թեփուկները, լողաթևերի ճառագայթները, գրեթե նույնը, ինչ խաչաձևերը, ստորին ծնոտը և պալատինային ոսկորները: Չորրոտանի նշաններ - կրճատված գանգ, առանձնացված է առաջի վերջույթների գոտուց և, հետևաբար, համեմատաբար շարժուն գլուխ, արմունկի և ուսի հոդերի առկայություն ( Daeschler et al., 2006).

Համեմատած Պանդերիխտի հետ՝ Tiktaalik-ի առջևի վերջույթների կմախքը ձեռք է բերել մի փոքր ավելի լավ ձևավորված տեսք, ուստի քիչ թե շատ պարզ է դառնում, թե որտեղից են մետակարպուսի և մատների ոսկորները Tiktaalik-ի հետնորդների մոտ: Tiktaalik-ը և Panderricht-ը արդեն կարող էին թեքել իրենց առջևի լողակը կամ թաթը հոդի մեջ, որը նրանց սերունդները կանվանեին արմունկի հոդ:

Իսկ Tiktaalik-ը փորձեց նաև մեկ փոքրիկ, բայց կարևոր նորամուծություն՝ նա համարյա ազատվեց մաղձի ծածկույթից, որը դեռևս ուներ Պանդերիխտը (կանդրադառնանք գայլի ծածկույթի գործառույթներին)։

Մաղձի ծածկույթի հետ միասին կորել է նաև առաջնային վերջույթների գոտկատեղի և գանգի կոշտ կապը։ Գլուխը ազատվում էր առաջի վերջույթներից (կամ վերջույթները գլխից)։ Երկուսն էլ ավելի շարժական դարձան: Այժմ դուք կարող եք սկսել սովորել նորմալ քայլել: Տիկթաալիկի կողերը հարթվել են, ողնաշարի հոդերը՝ ոսկրացած։ Դրա շնորհիվ նա սկսեց ավելի վատ թեքվել, բայց մարմինը ձեռք բերեց կայունություն, ինչը շատ կարևոր է ոչ թե լողացող, այլ քայլելու համար:

Օպերկուլումի կորուստը չափազանց օգտակար է դարձել ապագայում։ Գլխով մաղձի ծածկույթի մնացորդների կապը կարծես տարրական կցորդ է դարձել ցամաքային, շնչող արարածի համար։ Բայց այն ամենևին էլ չվերացավ, այլ սկսեց դանդաղ և չափազանց կարևոր ճանապարհորդություն գանգի ներսում բոլոր երկրային քառոտանիների համար՝ կամաց-կամաց վերածվելով փոքրիկ լսողական ոսկրերի: Փաստորեն, լսողական ոսկորները սկսեցին ձևավորվել դեռևս օպերկուլի կորստից առաջ: Ինչպես ցույց տվեցին Պեր Ահլբերգը և Մարտին Բրազոն Ուփսալայից, Պանդերիխտը, և ոչ թե Տիկթաալիկը, առաջինն էր, որ հարմարեցրեց մաղձի ապարատի ոսկորներից մեկը գանգի հետ (hyomandibula) պարզունակ պարանոցի (լսողական ոսկրային): Այս ոսկորը բարակ էր, նրբագեղ, այն կից էր շնչառական բացվածքին (առաջին մաղձի ճեղքը), որը լայնանում էր Պանդերիխթուսում։ Ձկների մոտ այս բացվածքը կոչվում է ցրվածություն, այն առկա է չորսոտանի սաղմերում, սակայն սաղմը զարգանալով դառնում է միջին ականջի խոռոչ և Էվստաքյան խողովակ: Պանդերիխտը օդ է շնչել, մաղձի ծածկույթի պոմպային ապարատը (տես ստորև) թուլացել է, և դրա մասերը վերակողմնորոշվել են կատարել մեկ այլ գործառույթ՝ ձայնի ընկալում: Բոլոր չորսոտանիները, ներառյալ մենք ( Բրազո, Ալբերգ, 2006).

Վենտաստեգայում, որը գանգի կառուցվածքով միջանկյալ դիրք է զբաղեցնում Տիկթաալիքի և Ականտոստեգայի միջև, ցավոք, վերջույթներից գրեթե ոչինչ չի պահպանվել։ Դնչի լայն ձևը և գանգուղեղի կառուցվածքը վենտաստեգային ավելի են մոտեցնում ականտոստեգային, մինչդեռ գանգի ծածկույթի ոսկորների ձևն ու համամասնությունները նման են Տիկտաալիկին:

Վենտատեգայի լայն ծնոտը լցված էր փոքրիկ, սուր ատամներով։ Երկար մարմնի վրա՝ մոտ մեկուկես մետր երկարությամբ, կային երկու զույգ կարճ վերջույթներ՝ մատներով (քանի մատն անհայտ է) և մի պոչ՝ լողակով, որը հենվում էր մոտ 7 սմ երկարությամբ լողակավոր ճառագայթներով։ Ապրում էր Վենտաստեգան։ աղի ծանծաղ ափամերձ տարածքներում և ունենալով տպավորիչ չափս՝ ձուկ որսալ։ Ինչպես Tiktaalik-ի հետ Պանդերիխթուսում, այնպես էլ Վենտաստեգայում գանգի հետ մաղձի ապարատի նախկին հոդակապման մի մասը վերափոխվել է լսողական ոսկորի` պտուտակի: Որտեղ վերագրել ventastega-ն՝ դեռ ձկներին, թե արդեն տետրապոդներին, այսինքն՝ ամենահին երկկենցաղներին, պաշտոնական հարց է, բայց եթե նա իսկապես մատներ ուներ, ապա գուցե երկրորդ տարբերակը նախընտրելի է:

Շարքում հաջորդը Acanthostega-ն և Ichthyostega-ն են, որոնք համարվում են արդեն իսկ «իսկական» չորսոտանիներ։ Նրանց վերջույթները ներկայացնում են ևս մեկ փոքր քայլ դեպի կմախքի հեռավոր մասերի (ոտքեր և ձեռքեր) տարբերակում: Նրանք վերջապես ձևավորել են վերջույթի երեք մեծ ոսկորներ (առաջնային թաթում՝ ուսը, ուլնան և շառավիղը), մինչդեռ ձեռքի բազմաթիվ ոսկորները դեռ փոքր էին և փոփոխական։ Բայց Ականտոստեգան արդեն իսկական մատներ ուներ, և նա չուներ լողաթև ճառագայթներ, որոնք դեռ պահպանվել էին Տիկթաալիկում։ Միևնույն ժամանակ, Acanthostega-ում մատների թիվը տատանվում էր հինգից մինչև ութ. ​​հատկանիշը դեռևս չի «կայունացել»: Այն նաև փոփոխական է ichthyostega-ում: Մատների ավելի կայուն թիվը բնորոշ է տուլերպետոնին (վեց մատ); նա նաև ուներ ամբողջովին «տետրապոդ» ուլնա, շառավիղ և մետակարպալ ոսկորներ։ Գրիրերպետոնի մատների թիվը կայունացել է. այժմ դրանք միշտ կլինեն հինգը:

Բացի վերջույթներից, ցամաք գնալը պահանջում էր շնչառական և շրջանառու համակարգերի խորը փոխակերպում։ Կրկին թվում է, որ շնչող ջրից շնչող օդի անցումը անհնար է դիզայնի փոքր բարելավումներով. անհրաժեշտ է միանգամից երկու համակարգերի լայնածավալ վերափոխում: Բայց սա, ինչպես պարզվում է, այդպես չէ։ Ինչպես վերջույթների աստիճանական վերափոխումը, այնպես էլ մաղձով շնչառությունից թոքային շնչառության անցումը նույնպես աստիճանաբար տեղի ունեցավ: Եվ դա կարելի է տեսնել նույն բրածո քառոտանիների շարքում:

Այսպիսով, դուք պետք է ձևավորեք թոքերը և, համապատասխանաբար, արյան շրջանառության երկու շրջան և եռախցիկ սիրտ: Արյան շրջանառության և շնչառական համակարգերի նման կառուցվածք, դատելով պալեոնտոլոգիական տվյալներից, հայտնաբերվել է գրեթե բոլոր դևոնյան բլթակավոր ձկների մոտ։ Այն պահպանվել է նաև ժամանակակից թոքաձկան մեջ։ Որպես օդային շնչառության օրգան՝ բլթակավոր կենդանիները սկսեցին օգտագործել կերակրափողի առաջային մասի հատուկ ելուստը։ Ձուկը կուլ է տալիս օդը, որն ուղարկվում է այս պղպջակին՝ հյուսված արյունատար անոթներով, սա ամենապարզ թոքն է:

Թոքաձկան մոտ միզապարկը կատարում է երկու ֆունկցիա՝ պարզունակ թոքեր և պարզունակ հիդրոստատիկ օրգան։ Շատ (բայց ոչ բոլոր) ոսկրային ձկների մոտ կերակրափողի այտուցված ելուստը մասնագիտացել է երկրորդ ֆունկցիայի համար և դարձել «իսկական» լողացող միզապարկ: Բայց դևոնյան ձկների մոտ կերակրափողի այս աճը համատեղում էր թոքերի և լողացողության կարգավորիչի գործառույթները:

Դևոնյան ջրամբարներում լրացուցիչ շնչառական օրգանի ձեռքբերումն ավելի քան արդարացված էր. մթնոլորտում թթվածնի պարունակությունը նվազեց, իսկ ածխածնի երկօքսիդի մասնաբաժինը, ընդհակառակը, ավելացավ ներկայիս համեմատ: Հետևաբար, ջրում, հատկապես լճացած ջրերում, ձկների համար դժվար էր շնչել միայն մաղձով։ Եվ նրանք ձեռք բերեցին մթնոլորտային օդը շնչելու լրացուցիչ օրգան։ Այսպիսով, «նախապատրաստում» էր արդեն իրականացվում ցամաքում վայրէջք կատարելու համար. օդ շնչելու թոքերը և դրանց կցված փոփոխված շրջանառության համակարգը արդեն պահվում էին դևոնյան բլթակավոր ձկների մոտ: Իհարկե, ընտրությունը աջակցեց նրանց որպես հարմարեցումներ թթվածնով աղքատ ջրում կյանքի համար: Ո՛չ ձուկը, ո՛չ ընտրանին չգիտեին, թե հետագայում ինչի համար օգտակար կլինեն։

Շնչառական միզապարկի՝ պարզունակ թոքի հայտնվելը հիմք դրեց ևս մեկ նորարարության՝ արդյունավետ օդային պոմպին: Ոսկրային ձկների մեջ ջուրը մաղձի միջով քշվում է մաղձի ծածկով. ձուկը փակում է բերանը և բարձրացնում ծածկույթի միջին մասը՝ մեծացնելով մաղձի խոռոչի ծավալը (նրա փափուկ եզրը ամուր սեղմված է մարմնին): Ըստ այդմ, մաղձի խոռոչում ճնշումը նվազում է, և երբ ձուկը բացում է բերանը, ջուրը շտապում է այնտեղ։ Այնուհետև ձուկը փակում է բերանը, մաղձի կափարիչը ընկնում է, եզրը հեռանում է եզրից և ջուրը դուրս է հոսում՝ լվանում մաղձը։

Այս ամենը հնարավոր է խիտ ջրային միջավայրում, երբ պահանջվում է ջրի միջանցիկ հոսք ապահովել մաղձով: Հազվագյուտ օդային միջավայրում նման պոմպը չափազանց անարդյունավետ կլինի, քանի որ բացի միջավայրի տարբեր խտությունից, շնչառական պոմպն ունի այլ խնդիրներ: Անհրաժեշտ է ոչ թե օդը քշել հոսքի միջով, այլ օդափոխել կույր օդային բարձիկը։ Բայց առաջին չորսոտանիները (երկկենցաղները) իրականում չլուծեցին այս խնդիրը։ Միայն սողուններին հաջողվեց։ Իսկ երկկենցաղների մոտ օդը թոքեր մտցնելու սկզբունքը մոտավորապես նույնն է, ինչ օդ շնչող ձկների մոտ։ Նրանք օգտագործում են մոդիֆիկացված մաղձի կամարային ապարատը՝ ֆարինգիալ խոռոչը ընդլայնելու և, համապատասխանաբար, ներշնչելու համար։ Թոքերից արտանետվող օդը արտաշնչվում է թոքերի մկանների կծկման հետևանքով (իսկ թոքային ձկների դեպքում այն ​​արտազատվում է ջրի մեջ ավելի բարձր ճնշման պատճառով՝ համեմատած ջրի վերևում գտնվող օդի մակերեսի հետ, որտեղ ձուկը ներթափանցում է գլուխը ներշնչելու համար։ և արտաշնչում):

Մաղձի ապարատի առանձնահատկությունները, որոնք հարմարեցված են ներշնչման և արտաշնչման համար՝ ըմպանի շարժման պատճառով, և ոչ թե մաղձի խոռոչի, լավ արտացոլված են ինչպես ժամանակակից, այնպես էլ բրածո դևոնյան բլթի լողակներով: Ածխաթթու գազը մարմնից ավելի արդյունավետ հեռացնելու համար բլթակավոր կենդանիները օգտագործում են խռիկները, իսկ երկկենցաղները, որոնք կորցրել են մաղձը, օգտագործում են իրենց մաշկը («մաշկի շնչառություն»): Սա ստեղծում է բազմաթիվ սահմանափակումներ, որոնց պատճառով երկկենցաղները չէին կարողանում հեռու գնալ ջրից։

Բայց օդում մաղձի ծածկույթը դեռևս չէր աշխատում որպես օդային պոմպ, ուստի այն պետք է լքվեր, և դա լրացուցիչ հնարավորություններ բացեց ցամաքի բնակիչների համար. Եվ սկսեց ձևավորել միջին ականջը: Օպերկուլումը մասնակի կրճատվել է Տիկթաալիկում։ Սա նշանակում է, որ նրան այլևս պետք չէ շնչառության ձևը, որը շարունակում էին օգտագործել մյուս ձկները։ Տիկթաալիկը հիմնականում օդ է շնչել թոքերի և, հնարավոր է, մաշկի միջոցով:

Քանի որ Tiktaalik-ի մաղձի ծածկը կրճատվել էր, դա նշանակում է, որ նա պետք է սովորեր կուլ տալ առանց ներծծող մաղձի պոմպ օգտագործելու. ձուկը ջրի հոսքով ներծծում է սննդի մասնիկները: Տիկթաալիկը կուլ է տվել միայն կոկորդն ու գլուխը շարժելով։ Ականտոստեգան՝ Տիկթաալիկի ժառանգորդը, դեռևս պահպանում էր ներքին խռիկները, մինչդեռ դրանք արդեն իսկ փոքրացել էին Իխտյոստեգայում (երկկենցաղների թրթուրների արտաքին մաղձերը պահպանվել են մինչ օրս)։ Հետևաբար, Tiktaalik-ի հետևորդները նույնպես կուլ են տվել գլխի և ծնոտի շարժումների միջոցով: Հետագայում, քանի որ հնագույն երկկենցաղների մոտ մաղձի ապարատի մնացորդները կրճատվել են, արգանդի վզիկի շրջանը աստիճանաբար զարգանում է:

Այսպիսով, շնչառական և շրջանառու համակարգերի կառուցվածքում կտրուկ թռիչքներ չեն եղել ձկներից քառոտանի անցնելու ժամանակ, և ամենակարևոր փոփոխությունները տեղի են ունեցել «ձկան» փուլում։ Շնչառության և արյան շրջանառության յուրաքանչյուր նորամուծություն զրոյից չի ստեղծվել, այլ միայն կատարելագործել է պահանջվող գործառույթները՝ հիմնված առկա սարքերի մշակման վրա:

Մենք դիտարկել ենք մի շարք անցումային ձևեր, որոնք կապում են լոբաթև ձկներին պարզունակ քառոտանիների հետ: Միանգամայն անհասկանալի է, թե այս շարքում որտեղ է գտնվում ցանկալի մեծ «մակրոանցումը»։ Կերակրափողի ելքերի ձեռքբերում, որոնց մեջ կարելի է օդը քաշել: Ոչ, սա պարզապես ձկների հարմարեցում է վատ օդափոխվող ջրային մարմիններին: Օդային շնչառության նմանատիպ օրգաններ (օրինակ՝ բերանի խոռոչի փոփոխությունների տեսքով) առաջացել են ավելի ուշ ժամանակներում նմանատիպ պայմաններում հայտնված տարբեր ձկների մոտ։ Վերջույթների գոտու ոսկորների ձեռքբերում էուստենոպտերոնից: Դժվար թե, քանի որ դա նաև զուտ «ձկան» հարմարեցում էր լողակների ավելի մեծ շարժունակությանը։ Միգուցե այս նշաձողը նշանակեք թաթերում շարժական հոդի ձեռքբերման համար, այսինքն՝ էուստենոպտերոնի և տիկթաալիկի միջև ինչ-որ տեղ: Բայց սա պարզապես ձկների հարմարեցումն է փոքր ջրափոսերի հատակով սողալու և մի չոր ջրամբարից մյուսը սողալու համար, որը, ընդ որում, զարգացել է երկար և աստիճանաբար: Կա ևս մեկ տարբերակ՝ «մակրո» տիտղոս նշանակել Tiktaalik-ին, որի առջևի վերջույթները բաժանվել են գանգից և դարձել ազատ ոտքեր… թեև սա պարզապես բարելավված հարմարեցում է՝ ծանծաղ ջրում ներքևի երկայնքով շարժվելու համար: Լողակների ճառագայթների կորուստ և մատների ձեռքբերում: Ուժեղ ցանկությամբ դուք, իհարկե, կարող եք հայտարարել վերջույթների հեռավոր մասերի այս փոքր փոփոխությունը, դրանով իսկ դարակազմիկ «ձկան վերածելով երկկենցաղի»։ Իրոք, անցումային ձևերի շարունակական շարքի այս վայրում է, որ մասնագետները պաշտոնական սահման են գծում ռիպիդիստիայի և տետրապոդների միջև: Բայց չէ՞ որ ավելի լավ է անկեղծորեն խոստովանել, որ պալեոնտոլոգիական տվյալները ցույց են տալիս աստիճանական փոքր փոփոխությունների ընդամենը մի երկար շարք, որոնցից յուրաքանչյուրն ինքնին «մակրոիրադարձություն» չէ:

Այս շարքի ամենուր մենք տեսնում ենք հաջորդական ադապտացիաներ, որոնք հավատարմորեն ծառայել են իրենց տերերին հատուկ պայմաններում: Նրանցից ոչ մեկն անհատապես արժանի չէ «մակրո փոփոխության» կարգավիճակին։ Մեր շուրջը գտնվող ժամանակակից բնության մեջ, լաբորատոր փորձերում և բուծողների ամենօրյա աշխատանքում տեղի են ունենում էվոլյուցիոն վերափոխումներ, որոնք համեմատելի են մասշտաբով: Եվ, իհարկե, եթե առաջին քառոտանիները մահանային՝ չառաջացնելով կենդանիների մեծ ու բազմազան խումբ, խելացի ութոտնուկները երբեք հատուկ դասում չէին առանձնացնի Իխտյոստեգային, Ականտոստեգային և նրանց հարազատներին, նրանք կհամարեին նրանց առավելագույնը առանձին փակուղի։ բլթակավորների ընտանիք. Եվ նրանք ճիշտ կլինեին։

Խանգարված շարքերում՝ դեպի ցամաքային ապագա

Ավարտելով զրույցը ձկների և չորսոտանիների միջև անցումային ձևերի մասին՝ պետք է պարզաբանել, որ գտածոները մեկ շարքով դասավորելով՝ մենք, իհարկե, մեծապես պարզեցնում ենք իրականությունը։ Պալեոնտոլոգիայում սա տիպիկ իրավիճակ է. թեև քիչ անցումային ձևեր են հայտնաբերվել, հարմար է դրանք անընդմեջ դասավորել, բայց որքան շատ գտնվածներ, այնքան ավելի թփոտ է դառնում էվոլյուցիոն սխեման: Ընդհանուր առմամբ, էվոլյուցիան ավելի հաճախ նման է թփի, քան թելի, և բազմաթիվ զուգահեռականություններ նրա ամենաբնորոշ հատկանիշն են (մենք քննարկել ենք զուգահեռ էվոլյուցիան և դրա գենետիկական հիմքերը 4-րդ գլխում):

Առաջին հայացքից ձկներից մինչև քառոտանի հաջորդական փոփոխությունները լավ փոխկապակցված են ժամանակային շարքում անցումային ձևերի դիրքի կարգի հետ. առաջին հերթին ապրում էին ձկան կերպարների գերակշռող արարածներ, այնուհետև ժամանակի ընթացքում կորցնում էին ձկների հատկությունները, որոնք փոխարինվում էին. չորսոտանիներ. Պանդերիխթներն ապրել են 385–383 մ.ա., Տիկտաալիկը 380–375 մ.ա., Վենտաստեգա 374–365 մ.ա., Ականտոստեգա և Իխտյոստեգա 370–365 մ.ա., Գրերերպետոն 359 մ.

Սակայն այս ներդաշնակ պատկերը խախտող այլ «չորս ոտանի ձկներ» են հայտնաբերվել։ Օրինակ, Metaxygnathus, որից հայտնաբերվել է միայն ստորին ծնոտը։ Նրա տարիքը 374 միլիոն տարի է։ Այն, դատելով իր երկրաբանական տարիքից, պետք է ունենա Տիկթաալիկին մոտ ձեւաբանություն, սակայն նրա ձեւաբանական տեղը Վենտատեգայից հետո է։ Ակնհայտորեն, ժամը Metaxygnathusծնոտի ապարատի զարգացումն ավելի արագ էր ընթանում, քան մյուս, զուգահեռ զարգացող ձևերում: Միևնույն ժամանակ, նրա մնացած օրգանները կարող էին ավելի դանդաղ փոխվել (թեև այս մասին առայժմ կարող ենք միայն կռահել)։ Տարբեր օրգան համակարգերի էվոլյուցիայի անհավասար արագությունը բնորոշ է էվոլյուցիոն շատ լայնածավալ վերափոխումների մեկնարկային շրջանին (ցամաքում ձկների առաջացումը, հոդվածոտանիների, թռչունների, կաթնասունների, ծաղկող բույսերի ծագումը և այլն): Այս փուլում կարող են գոյատևել այնպիսի ձևեր, որոնց դեպքում, օրինակ, շնչառական համակարգը արդեն զարգացած է, բայց դեռ ոտքեր չկան, կամ կարող են լինել այնպիսիք, որոնցում ոտքերը արդեն բավականին քայլում են, իսկ թոքերը դեռ ձկան նման են:

Մորֆոլոգիական կառուցվածքների էվոլյուցիայի տարբեր տեմպերը տարբեր գծերում ստեղծում են առաջադեմ և պարզունակ կերպարների խճանկար, որոնք չեն կարող քայքայվել մեկ կոկիկ քանոնի մեջ: Կարելի է տեսնել միայն փոփոխությունների ընդհանուր ուղղությունը. ինչպես միջանկյալ ձևերը, որոնց գերակշռում են ձկների հատկությունները, դանդաղորեն մեռնում են և գոյատևում չորսոտանիների գերակշռությամբ:

Ուշ Դևոնյան շրջանում (385-359 միլիոն տարի առաջ) կային ձկների տարբեր գծերի ներկայացուցիչներ, որոնք իրենց հարմարվողական մրցավազքում շտապեցին դեպի կիսաջրային, կիսաերկրային ապրելակերպ: Ուշ դևոնյան բրածոները օգնում են վերականգնել այս ցեղի ընդհանուր ուղղությունը, բայց ոչ գծերից յուրաքանչյուրի երթուղին: Այն, ինչ գիտեն պալեոնտոլոգները՝ առերեւույթ հարուստ կենդանական աշխարհի սակավ բեկորները, կետավոր կերպով գծում է էվոլյուցիոն տարբեր գծերի ընթացքը, բայց չի ցույց տալիս նրանց միջև կապը, դրանց սկիզբն ու ավարտը: Հետևաբար, չի կարելի վիճել, որ նրանք բոլորը հայտնվել և մահացել են Ուշ Դևոնյանում, քանի որ մենք գիտենք միայն կետագծերի որոշ հարվածներ։

Ամենայն հավանականությամբ, չորս ոտանի ձկների պատմությունը սկսվել է ոչ թե ուշ, այլ միջին դևոնյան (397-385 միլիոն տարի առաջ) կամ նույնիսկ ավելի վաղ: Այս առումով միջին դևոնյան շերտերում կարելի է ակնկալել անցումային ձևերի հայտնաբերումներ՝ ձկան առանձնահատկություններով, չորսոտանիների մի փոքր նոսրացած հատկանիշներով։ Այն փաստը, որ ողնաշարավորները, հնարավոր է, սկսել են հող զարգացնել ուշ դևոնյանից ավելի վաղ, վկայում են քարացած ոտնահետքերը, որոնք թողել են ինչ-որ ցամաքում քայլող կենդանիներ: Այս հետքերը հայտնաբերվել են Լեհաստանում՝ 395 միլիոն տարեկան շերտով։ Թվում է, թե կասկածելու հիմքեր չկան այն շերտի տարիքը որոշելիս, որում հայտնաբերվել են այդ հետքերը։ Շերտը առաջացել է ափամերձ ծովային միջավայրում։ Միգուցե դա ծովածոց էր կամ ջրհեղեղ։ Շերտի մակերեսին երևում են նույնիսկ անձրևի կաթիլներից փոսեր և չորացումից առաջացած ճաքեր։ Հետքերն իրենք տարբերվում են չափերով և ձևաբանությամբ. կան հետքերի շղթաներ, կան նաև միայնակ տպումներ։ Ամենամեծ հետքը 26 սմ լայնություն է; համեմատության համար նշենք, որ մոտ 2,5 մ երկարությամբ ichthyostega-ն թողել է 15 սմ տրամագիծ: Հետքերի շղթայում առանձնանում են առջևի և հետևի թաթերի հետքերը՝ առջևներն ավելի փոքր են, քան հետևիները։

Այս ոտնահետքերից քայլվածքի վերակառուցումը ցույց է տալիս, որ կենդանին շարժվել է մարմինը մի կողմից թեքելով, ինչպես սալամանդրը: Պոչը քաշելու հետքեր չկան։ Սա նշանակում է, որ ետևի վերջույթների սանրվածքն ու գոտին արդեն ձևավորվել են՝ մարմինը գետնից վեր բարձրացնելով։ Այս ամենը չորքոտանի քայլելու նշաններ են ( Niedwiedzki et al., 2010): Մասնագետները վիճում են այս նշանների մեկնաբանության շուրջ. որոշ ձկներ նույնպես սիրում են դուրս գալ զբոսանքի և ոտնահետքեր թողնել ցամաքում. հիշեք, օրինակ, հիանալի ցեխակույտ ձուկը, որը հիանալի հարմարվել է մաքուր օդում քայլելուն: Բայց նույնիսկ եթե այդ հնագույն հետքերի եռոտանի ծագման վերաբերյալ կասկածները վերջնականապես անհետանան, դա միայն ցույց կտա էվոլյուցիայի խճանկարային բնույթը քառոտանի ձևավորման վաղ փուլերում: Այնուհետև մենք կհամոզվենք, որ ripidistia-ի տողերից մեկում քառոտանի քայլելն ավելի արագ է բարելավվել, քան մյուսներում: Սա կարող է պայմանավորված լինել ավելի հավասարակշռված մորֆոլոգիայի հաշվին (տես «Էվոլյուցիոն ներուժի ընտրություն» բաժինը 4-րդ գլխում):

Ժամանակակից փորձարարներ՝ ցեխակապ և ձկնորսաձուկ

Որոշ գոյություն ունեցող ոսկրային ձկներ արդեն Կենոզոյական դարաշրջանում սկսեցին հողին տիրապետելու նոր «փորձեր» անել, որոնք երբեմն շատ հաջող էին: Այս ժամանակակից ձկները շատ ավելի քիչ նախադրյալներ ունեն ցամաքի մուտքի համար, քան իրենց դևոնյան նախորդները: Նրանց նախկին թոքերը արդեն «ծախսվել» են լողալու միզապարկի վրա, իսկ հետևի վերջույթները (փորային լողակներ) դարձել են ոչ պիտանի ոտքերի վերածվելու համար։ Այնուամենայնիվ, ցեխակապը ճարպկորեն քայլում է ցամաքով՝ հենվելով կրծքային լողակներին և օգնելով իրեն պոչով, և օդ է շնչում բերանի խոռոչում ձևավորված նոր, բավականին «ձեռքի» և անարդյունավետ օդային շնչառական օրգանի օգնությամբ։ Այս զարմանահրաշ ձկները կարողանում են սնվել ցամաքում և նույնիսկ ափին բազմանալ կավե աշտարակներում, որոնց հատակին նրանք ջրափոս են կազմակերպում, որտեղ զարգանում է խավիարը։

Մենք չգիտենք, թե արդյոք ցեխակույտերը կառաջացնեն ցամաքային ձկների ընդլայնման նոր ալիք։ Միգուցե կանեն, չնայած հիմա ցամաքում շատ մրցակիցներ ունեն։ Դևոնյան չորքոտանի ձուկը ափին մրցակիցներ չուներ, բայց սնունդը (ցամաքային և հողային անողնաշարավորներ) արդեն առատ էր։ Եթե, այնուամենայնիվ, խիզախ ցեխակույտներից դուրս գա նոր մեծ ցամաքային խումբ, ապա ապագա կենդանաբանները նրան բարձր կոչում կտան, իսկ նրանց նախնիներին՝ ներկայիս ցեխակույտներին, բոլորովին այլ աչքերով կնայեն. բայց որպես հեռատես փորձարար.

Ցեխակույտերը, ըստ էության, միակ ձկները չեն, որոնք այսօր այս կամ այն ​​չափով «վերարտադրում են» այդ երկարամյա մակրոէվոլյուցիոն իրադարձությունը՝ վայրէջքը ցամաքում: Մեկ այլ օրինակ է ծանծաղ ջրային ձկնորսի անտենարիիդները: Նրանք ցամաքում դուրս չեն գալիս, բայց նրանց կրծքային լողակները ապշեցուցիչ նմանություն են ձեռք բերել չորսոտանիների թաթերին։ Նրանք նույնիսկ մատների նման մի բան ունեն:

Ձկնաձկներն իրենց թաթերի օգնությամբ սողում են հատակով և ամուր բռնում քարերից, որպեսզի ալիքներից չկախվեն։ Ինչպես տեսնում եք, թաթերը կարող են օգտակար լինել նաև ջրի տակ (առաջին քառոտանիները նույնպես, ամենայն հավանականությամբ, իրենց կյանքի մեծ մասն անցկացրել են ջրի մեջ): Թեև ձկնորսների թաթերը արտաքին տեսքով և շարժումներով շատ նման են չորսոտանիների թաթերին, նրանց կմախքը տարբեր է։ Նման նմանությունը կոչվում է անալոգային, այսինքն՝ ի հայտ է եկել անկախ այլ հիմքի վրա՝ ի տարբերություն հոմոլոգ նմանության, որը ցույց են տալիս հարակից տեսակներն ու սեռերը։

Դինոզավրերը տիրապետում են օդին

Ժամանակակից աշխարհը առատ է թռչող արարածներով՝ միջատներով, թռչուններով, չղջիկներով; կան ուրիշներ, որոնք, թեև իրական թռուցիկներ չեն, բայց այլևս այնքան էլ ցամաքային բնակիչներ չեն՝ ծառի գորտեր, սկյուռիկներ, բրդոտ թեւեր, մողեսներ՝ «թռչող վիշապներ»... Կա նույնիսկ աերոպլանկտոն՝ ամենափոքր կենդանիներն ու բակտերիաները, որոնք հարմարեցված են երկար տեղափոխելուն։ հեռավորություններն ըստ օդային զանգվածների. Մարդն էլ դրանցից հետ չի մնում՝ օդ է բարձրանում տեխնիկական միջոցների օգնությամբ։ Այսպիսով, կենդանիների շատ խմբերում նկատվում է օդային տարածքը տիրապետելու միտում:

Թռիչքը պահանջում է մարմնի համակարգված և բազմակի ճշգրտումներ: Որքան ավելի հավասարակշռված և խորն են դրանք, այնքան ավելի հմուտ է ստացված թռուցիկը: Այս բաժնում մենք կվերլուծենք, թե ինչպես են թռչում թռչունները, քանի որ նրանց էվոլյուցիոն պատմությունը զգալիորեն պարզ է դարձել վերջին տարիներին՝ շնորհիվ անցումային տարբեր ձևերի մի շարք փայլուն գտածոների:

«Տեսակների ծագումը» գրքի հրապարակումից կարճ ժամանակ անց հայտնաբերվեց Archeopteryx-ի առաջին կմախքը՝ հայտնի միջանկյալ ձևը սողունների և թռչունների միջև: Այն թաղվել է Գերմանիայի Ուշ Յուրա դարաշրջանի հանքավայրերում, որոնք, ըստ վերջին տվյալների, 150 միլիոն տարեկանից քիչ պակաս են։ Archeopteryx-ը զարգացրել էր փետրավոր (թռչունների բնորոշ հատկանիշ), և կմախքի կառուցվածքով այն քիչ էր տարբերվում փոքր թերոպոդ դինոզավրերից։ Նրա առջեւի վերջույթներին ճանկեր ուներ, ատամներ ու երկար պոչ։ Կմախքին բնորոշ «թռչուն» գծերը քիչ են եղել (կողերի վրա մանգաղաձև պրոցեսներ, պատառաքաղ)։ Archeopteryx-ը անցումային ձևի դասական օրինակ է: Բայց այս բրածոը ընդամենը մի ցուցանակ էր երկար ճանապարհի վրա, որը տանում էր դեպի թռչունները: Հասկանալի է, որ թռչունների առանձնահատկությունների աստիճանական զարգացման հետ մեկտեղ նման միջանկյալ ձևերը շատ ավելի բազմազան էին։ Բայց արդյո՞ք նրանք ողջ են մնացել։ Կկարողանա՞ն պալեոնտոլոգները գտնել դրանք:

Կարողացավ. Յուրայի և կավճի շերտերում հետագա որոնումները բացահայտեցին պարզունակ անցումային կիսադինոզավրեր-կիսաթռչունների հարուստ կենդանական աշխարհ: Ստորև ներկայացված է ֆիլոգենետիկ սխեման, որն արտացոլում է այսօր հայտնի անցումային ձևերի մեծ մասի ընտանեկան կապերը՝ համատեղելով թռչունների և դինոզավրերի նշանները:

Ժամանակակից կլադիսական տաքսոնոմիայի կանոնների համաձայն՝ այն փաստը, որ թռչունները ծագել են դինոզավրերից (և ոչ դինոզավրերի հետ ընդհանուր նախնիներից) պահանջում է թռչուններին դիտարկել որպես դինոզավրերի ենթախումբ, և դինոզավրերի համար այժմ օգտագործվում է ծանր տերմինը «պատշաճ կերպով»: ոչ թռչնավոր դինոզավրեր(ոչ թռչնավոր դինոզավրեր):

Թռչունների առաջացման սկիզբը պետք է համարել Յուրայի դարաշրջանը, երբ շատ գիշատիչ դինոզավրեր սկսեցին զարգանալ «թռչնի ուղղությամբ»։ Դինոզավրերի այն շարքի ներկայացուցիչները, որոնցում տեղի է ունեցել այս զուգահեռ «օպտիմալացումը», միավորված են ընդհանուր անվան տակ. պարավես. Ժամանակակից թռչուններն իրենք են դիագրամում ներկայացված չորս տեսակով՝ հավ ( Գալլուս) և Գոկկոն ( crax), բադ ( Անաս) և պալամեդեա ( Չաունա) Բրածո բազմաթիվ տեսակների մեջ նրանք համեստ տեղ են զբաղեցնում ճյուղերից մեկի վրա՝ իրենց հետ միասին կազմելով ընդարձակ խումբ։ Ավիալե, «քույր»՝ կապված փետրավոր դինոզավրերի մեկ այլ մեծ կլադի՝ դինոնիխոզավրերի հետ։ Դեինոնիխոզավրերը բաժանվում են տրոդոնտիդների և դրոմեոզավրիդների։ Archeopteryx-ը բավականին տրամաբանական տեղ է զբաղեցրել դիագրամի վրա՝ որպես մեզոզոյան թռչող թռչող սարքերի ողջ բազմազան խմբի առավել պարզունակ ներկայացուցիչներից մեկը: Կավճի դարաշրջանի վերջում՝ 65,5 միլիոն տարի առաջ, նրանք բոլորն անհետացան, բացառությամբ մի փոքր խմբի, որը վերապրեց կավճի ճգնաժամը և առաջացրեց ժամանակակից թռչուններ։

Ամենապրիմիտիվ ներկայացուցիչը պարավեսներկայումս համարվում է էպիդեքսիպտերիքս. Այն մոտ է առաջին թռչող դինոզավրերի ընդհանուր նախնին։ Այն հայտնաբերվել է 2008 թվականին Ներքին Մոնղոլիայի (Չինաստան) Յուրայի դարաշրջանի (168-ից 152 միլիոն տարի առաջ) հանքավայրերում։ Այս կենդանին աղավնիի չափ է։ Հետազոտողները հաշվարկել են, որ Epidexipteryx-ը կշռել է մոտավորապես 160 գ-ով, ինչը պակաս է թռչունների նման այլ դինոզավրերից: Նա իր հարազատներից տարբերվում է հիմնականում իր կարճ պոչով. ունի ընդամենը 16 պոչային ողեր, իսկ վերջին տասը ձևավորում են պարզունակ թռչունների պիգոոտիպը հիշեցնող մի բան, թեև այդ ողերը չեն միաձուլվում մեկ ամբողջության մեջ: Պոչի երկարությունը մարմնի երկարության 70%-ն է, մինչդեռ ամենամոտ ազգականի՝ Էպիդենդրոսաուրուսի մոտ պոչը մարմնից երեք անգամ երկար է եղել։

«Էպիդեքսիպտերիքս» անվանումը (հունարենից . epidexi- «ցուցադրել» և pteryx- «փետուր», «թև») դինոզավրը ստացել է մի պատճառով: Պոչի ողերին ամրացված էին չորս անսովոր երկար փետուրներ՝ կենտրոնական լիսեռով և չճյուղավորված մորուքների հովհարով։ Մարմինը, ներառյալ վերջույթները, ծածկված էր փոքր փետուրներով, առանց լիսեռի, որը նման էր այլ դինոզավրերի և պարզունակ թռչունների փետուրներին: Էպիդեքսիպտերիքսը չուներ թռիչքի համար հարմար փետուրներ, և նա, անշուշտ, չէր կարող թռչել:

Պոչի այս երկար փետուրները ծառայում էին բացառապես «գեղեցկության համար», այսինքն՝ ամուսնական զուգընկերոջը գրավելու համար։ Շատ ժամանակակից թռչունների արուները էգերի առջև բացում են պոչի երկար փետուրները, որոնք այլևս ոչ մի բանի չեն ծառայում և միայն խանգարում են թռչելիս: Epidexpteryx-ի զգեստն ապացուցում է, որ դինոզավրերի «թռչուն» ճյուղի համար հարսանեկան հանդերձանքի գեղեցկությունը կարևոր է եղել իրենց պատմության հենց սկզբում ( Zhang et al., 2008).

Փետուրները անհրաժեշտ են գեղեցկության, ջերմության և թռիչքի համար։ Ըստ երևույթին, սկզբում նրանք կատարել են առաջին երկու առաջադրանքները, իսկ հետո միայն հարմար են եղել երրորդին։ Այո, և թռիչքը անմիջապես չսկսվեց. թռիչքի փետուրները աստիճանաբար զարգացան: Առջևի վերջույթների կրող մակերեսի աճը մեծացրել է վազող կամ թռչող դինոզավրի կայունությունը։ Թռիչքի փետուրների էվոլյուցիայի սկզբնական փուլերը կարող էին կապված լինել անհարթ մակերեսների վրա արագ վազքի կայունացման հետ: Միևնույն ժամանակ, խոշոր փետուրները աստիճանաբար տեղափոխվեցին վերջույթի հետևի եզրին. աստիճանաբար բարելավվել են բուն փետուրների կառուցվածքը և դրանց ամրացման կետերը:

Թռչունների փետրավոր պարզունակ նախնիներից առաջացել է դրոմեոզավրիդների խումբը։ Այս կենդանիները հրաժեշտ տվեցին երկրի մակերեսին՝ նախընտրելով ծառերը։ Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ նույնիսկ հայտնի velociraptorոչ այնքան հարթավայրերում վազելը, որքան ծառեր մագլցելը, և դրա կառուցվածքը հարմարեցված էր հենց այս ապրելակերպին: Պարզվել է, որ Velociraptors-ը ծածկված է եղել փետուրներով, ինչը ենթադրում է տաքարյունություն ( Turner et al., 2007): Նախկինում նրանք համարվում էին (այս տարբերակը հավերժացրել է Jurassic Park ֆիլմը) որպես արագընթաց տափակ գիշատիչներ՝ օժտված սարսափելի զենքերով՝ ատամնավոր ծնոտներով և չորս հսկա ճանկերով (չորս վերջույթներից յուրաքանչյուրին մեկական)։ Բայց պարզվեց, որ Velociraptor-ի հետևի ոտքերի ճանկերի սարքն ու երկրաչափությունը համեմատելի են որոշ ծառ մագլցող թռչունների և կաթնասունների ճանկերի հետ։ Այս համեմատությունը միանշանակ տեղափոխեց վելոցիրապտորը գետնից դեպի ծառը։ Velociraptors-ն օգտագործում էին իրենց հսկայական ճանկերն իրենց ոտքերի վրա ավելին, քան պարզապես հաստ մաշկ ունեցող որսին սպանելու համար: Բեռնախցիկով բարձրանալիս նրանք ապավինում էին այս ճանկին։ Այն պետք է մեծ լիներ, որպեսզի ուղղահայաց բեռնախցիկի վրա պահեր բավականին զանգվածային կենդանի՝ այս դինոզավրերը կշռում էին մոտ 15 կգ:

Ամենայն հավանականությամբ, վելոցիրապտորներն ունեին ճանկերը ամրացնելու «թռչնի նման» մեխանիզմ։ Երբ թռչունը նստում է ճյուղի վրա, նրա ճանկերը փաթաթվում են ճյուղի շուրջը և ամրացվում այս դիրքում՝ առանց էներգիա ծախսելու։ Սա թույլ է տալիս թռչունին քնել ծառի վրա նստած՝ առանց ընկնելու: Բունի վրա վայրէջք կատարելիս ծառի գիշատիչին հենվում էր նաև կոշտ պոչը՝ կազմված միաձուլված ողերից և ոսկրացած ջլերից։ Փետուրներ, անտառային կենսակերպ և նույնիսկ երամի մեջ՝ ինչու չէ՝ թռչուն:

Անչիորնիս(Anchiornis huxleyi) պատկանում է ֆիլոգենետիկ ծառի մեկ այլ մասին՝ բազալ (այսինքն՝ պարզունակ, վաղ) տրոդոնտիդներին։ Anchiornis-ը ապրել է Archeopteryx-ից առաջ՝ 155–151 միլիոն տարի առաջ։ Երբ նրան գտան և նկարագրեցին (և դա տեղի ունեցավ 2009 թվականին), նա անմիջապես հպարտացավ ամենազարմանալի և անսպասելի կենդանիների շարքում: Ագռավի չափ թռչող այս արարածը թե՛ առջևի, թե՛ հետևի վերջույթների վրա ուներ թռիչքի փետուրներ։ Գերազանց տպումները անսխալ կերպով փոխանցում են կմախքի և փետուրների կառուցվածքը, այնպես որ մեկնաբանության մեջ կասկած չկա. անչիորնիսի ոտքերի վրա թռիչքի համար հարմար մեծ փետուրներ կային:

Սա առաջին հայտնաբերված քառաթև դինոզավրը չէ, օրինակ, այդպիսիք հայտնի էին նախկինում միկրոռապտորով ապրել է 125 միլիոն տարի առաջ: Սկզբում շատ փորձագետներ քառաթևը մեկնաբանեցին որպես մի տեսակ հետաքրքրասիրություն, էվոլյուցիայի շռայլ, բայց աննշան շրջադարձ: պարավես.

2005 թվականին նկարագրվեց մեկ այլ դինոզավր՝ մեծ ոտքերի փետուրներով. պեդոպեննա(որը թարգմանվում է որպես «պերոնոգ»), ով ապրել է Archeopteryx-ի հետ միաժամանակ կամ, գուցե, մի փոքր ավելի վաղ։ Հայտնի է միայն փետրավոր հետին վերջույթների մնացորդներից։ Pedopenna-ն մեկնաբանվել է որպես բազալային ներկայացուցիչ պարավես(գծագրում նշված չէ)

Դատելով էվոլյուցիոն ծառի երկայնքով քառաթև ձևերի բաշխվածությունից՝ բոլոր երեք ճյուղերի առաջին ներկայացուցիչներին բնորոշ էին քառաթև ձևերը։ պարավես՝ տրոդոնտիդներ, դրոմեոզավրիդներ և Ավիալե. Դրանից բխում է, որ ժամանակակից թռչունները սերում են չորսթև նախնիներից:Ի դեպ, պարզունակ Ավիալե, ներառյալ Archeopteryx-ը, իրոք ոտքերի վրա ուրվագծային փետուրներ ունեին, թեև ոչ այնքան մեծ:

Ի տարբերություն այն ժամանակակից թռչունների, որոնք քիչ թե շատ զարգացած փետր ունեն իրենց ոտքերի վրա, Microraptor-ում, Pedopenna-ում և Anchiornis-ում, հետևի վերջույթների եզրագծային փետուրները դասավորված էին կարգով և ձևավորում էին մեծ հարթ մակերեսներ, որոնք, անկասկած, ազդեցին աերոդինամիկ հատկությունների վրա: Կենդանի. Թե կոնկրետ ինչպես են օգտագործվել այդ լրացուցիչ ինքնաթիռները՝ պլանավորման, մանևրելու կամ, ասենք, արգելակման համար, հստակ հայտնի չէ: Քիչ հավանական է, որ չորսթև դինոզավրերը կարողանային ակտիվորեն թափահարել իրենց «հետևի թեւերը», - նրանց հետևի վերջույթների կմախքը հարմարեցված չէ նման շարժումների համար, բայց նրանք կարող էին ոտքերն այնպես շրջել, որ փետուրները օգնեին սահել: Չորաթև թռիչքն ամեն դեպքում այնքան էլ արդյունավետ չէ։

Անչիորնիսը, դատելով կմախքից, այնքան էլ լավ թռչող չէր (միկրարապտորն ավելի լավ էր թռչում): Անչիորնիսի հետևի վերջույթները, եթե մոռանում եք փետուրների մասին, ավելի շատ նման են պրոֆեսիոնալ վազորդի ոտքերին։ Բայց նրա ոտքերի մեծ փետուրները հազիվ թե օգնեցին նրան արագ վազել, ավելի շուտ, ընդհակառակը, դրանք պետք է խանգարեին։ Ժամանակակից արագ վազող թռչունները հակված են կորցնելու իրենց ոտքերի փետուրները: Թերևս Անչիորնիսը դեռ չի հասցրել «որոշել», թե որն է իր համար ավելի կարևոր՝ թռչել, թե՞ վազել, և նրա հետևի ոտքերի կառուցվածքը փոխզիջման արդյունք է տարբեր ուղղորդված ընտրության վեկտորների միջև: Վաղ թռչունների հետագա էվոլյուցիայի ընթացքում թևերն ու ոտքերը ավելի հստակորեն բաժանեցին գործառույթները՝ առաջինը թռիչքի, երկրորդը՝ վազքի համար։

Anchiornis-ը կմախքի շատ հատկանիշներով նման է տրոդոնտիդներին, որոնց վերագրվել է, սակայն որոշ առանձնահատկություններ (օրինակ՝ շատ երկար առջևի վերջույթներ) մոտեցնում են այն դրոմեոզավրիդներին և Ավիալե. Արդյունքում՝ երեք խմբերի պաշտոնական ախտորոշումներ (տարբերակիչ հատկանիշների ցուցակներ)։ պարավեսդառնալ ավելի մշուշոտ: Սա տիպիկ իրավիճակ է, տհաճ, տաքսոնոմագետների համար, բայց բացարձակապես անխուսափելի խոշոր տաքսոնների բազալ ներկայացուցիչներին ուսումնասիրելիս (մենք դա քննարկել ենք քեմբրիական տեսակները քննարկելիս): Հասկանալի է, որ որքան մենք մոտենում ենք բոլորի ընդհանուր նախահայրին պարավես, այնքան քիչ են տարբերվում այս խումբը կազմող երեք էվոլյուցիոն գծերի տարբերությունները։ «Անցումային ձևերը» լղոզում են այս տարբերությունները։ Դարվինը ճիշտ էր, երբ խոսում էր տաքսոնոմիական խմբավորումների միջև սահմանների լղոզման մասին:

Բացի այդ, թռչնի և դինոզավրերի խճանկարն այնքան լայնորեն ներկայացված է պարավես, ևս մեկ անգամ հիշեցնում է զուգահեռ էվոլյուցիայի մասին։ Յուրաքանչյուր մեծ խմբի էվոլյուցիայի սկիզբը, որպես կանոն, ներկայացված է մի քանի տողերով, որոնցից յուրաքանչյուրում յուրովի, իր առանձնահատկություններով և իր արագությամբ, հարմարվում է նոր միջավայրին կամ նոր ձևին։ կյանքը տեղի ունեցավ. Դինոզավրերի «օպտիմալացման» դեպքում դրանք դրոմեոզավրիդների, տրոդոնտիդների և. Ավիալե.

Թռչունները, դինոզավրերը և նրանց գեները

Հասկանալը, որ թռչունները դինոզավրեր են, և դա այն է, ինչ պահանջում է ժամանակակից տաքսոնոմիան, հոգեբանորեն բավականին դժվար է: Բացի այդ, գոյություն ունեն թռչունների ծագման «ոչ դինոզավրային» վարկածներ։ Ճիշտ է, այսօր նրանց գրեթե ոչ մի աջակից չի մնացել (նրանցից մեկի մասին մենք խոսել ենք «Բարդության ծնունդը» գրքում): Գենետիկական վերլուծությունը կարող է օգնել, բայց դինոզավրերի ԴՆԹ-ն չի պահպանվել (գոնե դեռևս մեկուսացված և ընթերցված չէ): Այնուամենայնիվ, գիտնականները կարողացան մոտենալ դինոզավրերի գեներին ( Օրգան և այլք, 2009 թ) Նրանք անուղղակիորեն գնահատել են տարբեր դինոզավրերի գենոմի չափերը։ Դրա համար նրանք օգտվեցին այն հանգամանքից, որ բրածո ոսկորներում, եթե դրանք բավականաչափ լավ պահպանված են, տեսանելի են փոքր խոռոչներ այն հատվածների վրա, որոնցում կյանքի ընթացքում տեղադրվել են ոսկրային հյուսվածքի կենդանական բջիջները՝ օստեոցիտները:

Հայտնի է, որ կենդանի էակների շատ խմբերի գենոմի չափերը դրականորեն կապված են բջիջների չափերի հետ։ Հետազոտության համար վերցված 26 ժամանակակից չորսոտանի տեսակների ոսկրային հատվածները բացահայտեցին գծային կապ գենոմի չափի և օստեոցիտների միջին ծավալի միջև: Հայտնաբերված հարաբերությունները գիտնականներին թույլ են տվել ընդունելի ճշգրտությամբ գնահատել դինոզավրերի և բրածո թռչունների 31 տեսակների գենոմի չափերը:

Ժամանակակից թռչունների մոտ գենոմի չափը անսովոր փոքր է՝ 0,97-ից մինչև 2,16 միլիարդ բազային զույգ, միջինը 1,45: Համեմատության համար նշենք, որ դոդոշն ունի 6,00, կոկորդիլոսը` 3,21, կովը` 3,7, կատուն` 2,9, մուկը` 3,3, իսկ մարդը` 3,5: Իսկ ինչ վերաբերում է դինոզավրերին: Օրնիտիշյան դինոզավրերի գենոմները (չնայած նրանց անվանմանը, որոնք կապված չեն թռչնաճյուղի հետ) միջին չափը կազմում է մոտ 2,5 միլիարդ բազային զույգ, ինչը համեմատելի է ժամանակակից սողունների հետ: Թերոպոդների (մսակեր երկոտանի դինոզավրերի) գենոմները, ներառյալ ամենահինները, որոնք ապրել են թռչունների հայտնվելուց շատ առաջ, շատ ավելի փոքր են եղել՝ միջինը 1,78 միլիարդ բ/պ: Ուսումնասիրված թերոպոդների ինը տեսակներից միայն մեկը (Oviraptor) ուներ գենոմի չափս, որը դուրս էր ժամանակակից թռչուններին բնորոշ տիրույթից:

Այսպիսով, բոլոր դինոզավրերի ընդհանուր նախահայրը, ամենայն հավանականությամբ, ունեցել է երկրային ողնաշարավորներին բնորոշ մեծ գենոմ: Այս վիճակը պահպանվել է օրնիտիշյան դինոզավրերի, ինչպես նաև մինչ օրս պահպանված սողունների մոտ։ Իրենց պատմության արշալույսին (տրիասում) մողեսների դինոզավրերը (որոնք ներառում են թերոպոդներ) ենթարկվեցին գենոմի արմատական ​​կրճատման։ Այսպիսով, թռչունները փոքր գենոմ են ժառանգել իրենց թերոպոդ դինոզավրերի նախնիներից, այլ ոչ թե հետագայում այն ​​ձեռք բերել որպես թռիչքի հարմարեցում:

Այնուամենայնիվ, դեռևս կապ կա գենոմի չափի և թռիչքի միջև։ Դա են վկայում երկու փաստ. Նախ՝ չթռչող թռչունները (օրինակ՝ ջայլամները) ավելի մեծ գենոմ ունեն, քան թռչող թռչունները։ Երկրորդ՝ չղջիկները ավելի փոքր գենոմ ունեն, քան մյուս կաթնասունները:

Մեկ այլ գենետիկ հետազոտություն, որը լույս է սփռել թռչունների վաղ էվոլյուցիայի վրա, իրականացվել է 2011 թվականին:

Սաղմնաբանության և համեմատական ​​անատոմիայի տեսանկյունից թռչունների մոտ թևի երեք մատները համապատասխանում են սկզբնական հինգմատով վերջույթի II, III և IV մատներին։ Սա հակասում է պալեոնտոլոգիական տվյալներին. բրածո գտածոները ցույց են տալիս IV և V մատների աստիճանական կորուստ էվոլյուցիոն շարքում, որը տանում է առաջին Տրիասյան դինոզավրերից մինչև Archeopteryx և այլ անհետացած մողես-պոչ թռչուններ: Նրանց թողած երեք մատները I, II և III մատներն են։ Այսպիսով, եթե ժամանակակից (հովհարային) թռչունները մողեսի պոչ թռչունների հետնորդներ են, ապա նրանց թեւերի մատները պետք է լինեն I-II-III մատները, այլ ոչ թե II-III-IV: Պարզվում է, որ մատները պարզապես մատներ են: — չհամաձայնվել լինել դինոզավրերի սերունդ: Եվ սա բավական է դինոզավրերի տեսության հիմնավորվածության վերաբերյալ կասկածներ առաջացնելու համար։ Սակայն գենետիկների ջանքերով լուծվեց սաղմնաբանության և պալեոնտոլոգիայի հակամարտությունը ( Wang et al., 2011 թ).

Նրանք չափել են գեների ակտիվությունը հավի սաղմի առջևի և հետևի վերջույթների թվերում։ Ընդհանուր առմամբ, մատների ռուդիմենտներում գրանցվել է 14692 գենի ակտիվություն։ Վերլուծությունն իրականացվել է յուրաքանչյուր մատի համար առանձին՝ պրիմորդիայի զարգացման երկու փուլերում (վաղ և ուշ): Պարզվել է, որ ըստ գեների արտահայտման բնույթի՝ թևերի և ոտքերի առաջին (ամենաներքին) մատները ակնհայտորեն տարբերվում են մնացած (արտաքին) մատներից, բայց դրանք նման են միմյանց։ Առաջին մատները մյուսներից տարբերվում են 556 գեների արտահայտման մակարդակով։ Սա ամուր փաստարկ է այն փաստի օգտին, որ թևի առաջին մատը իրականում I մատն է, այլ ոչ թե II, ինչպես հետևում է սաղմնային տվյալներից:

Ակնհայտ է, որ հենց այս 556 գեների աշխատանքն է որոշում առաջին մատների «ինքնությունը» մոլեկուլային գենետիկական տեսանկյունից։ Ինչ վերաբերում է թևի երկրորդ և երրորդ մատներին, ապա նրանց զարգացման ծրագրերը կարծես վերակազմավորվել են II, III և IV մատների զարգացման ծրագրերի բեկորներից։ Հետևաբար, անհնար է միանշանակ ասել, թե մոլեկուլային գենետիկական տեսանկյունից որ ոտքի մատներն են հոմոլոգ։ Բայց եթե հաշվի առնենք առկա տվյալների ողջ տիրույթը (առաջին մատների մոլեկուլային գենետիկական հոմոլոգիա, թևի մատների հարաբերական դիրք, պալեոնտոլոգիական տվյալներ), ապա, այնուամենայնիվ, պարզվում է, որ թռչնի թևի երեք մատները բխում են I մատներից։ -II-III, և ոչ II-III- IV: Իսկ դա նշանակում է, որ սաղմնաբանության և պալեոնտոլոգիայի տվյալների հակամարտությունը վերացվել է։

Ստացված արդյունքները հաստատեցին ավելի վաղ արտահայտված վարկածը, ըստ որի թերոպոդ դինոզավրերի էվոլյուցիայում տեղի է ունեցել տեղաշարժ I-II-III մատների զարգացման ծրագրերի աշխատանքի ոլորտներում մեկ սաղմնային դիրքով՝ հեռավոր ուղղությամբ (սկսած. մարմինը), այնպես որ այդ մատը ես սկսեցի զարգանալ այնտեղ, որտեղ այն պետք է զարգանար: մատ II ( Wagner, Gauthier, 1999 թ).

«Ոչինչ առանձնապես դժվար չէ, եթե աշխատանքը բաժանես մասերի»

Այս հայտնի ասացվածքը մենք պարտական ​​ենք Հենրի Ֆորդին. Նրա առաջնորդությամբ նա հաջողության հասավ։ Էվոլյուցիան, հետևելով այս կանոնին, մեկ անգամ չէ, որ շատ ծանր աշխատանք է կատարել: Եվ նաև հասել է հսկայական հաջողությունների: Մենք տեսնում ենք իդեալական թռուցիկների կատարյալ ձևավորումներ՝ բենզիններ, սվիֆթներ; մենք տեսնում ենք հոյակապ կառուցված արագավազ վազորդներ՝ ձիեր, cheetahs; մենք գիտենք արծիվներ գրեթե կախարդական տեսողական սրությամբ; մենք հիանում ենք ռոբոտ միջատների ծխնիների ճշգրտությամբ. մենք բարձրացնում ենք խելամիտ գերմտածողին՝ մարդուն: Նրանք բոլորն ունեն բարդ օրգաններ, որոնք լիովին համապատասխանում են իրենց նպատակին. կատարյալ վազող ոտքեր, բարձր տեխնիկական հոդեր, արդյունավետ մկաններ, աչքեր և ուղեղ: Եթե ​​դրանք մի փոքր այլ կերպ էին դասավորվել, մի փոքր տապալեք դրանց մասերի թյունինգը, և ոտքը կհետաձգվի, ծունկը չի ծալվի, աչքը չի տեսնի, և թեւը չի թռչի: Ինչպե՞ս է բնական ընտրությունը կարողացել ստեղծել օրգաններ, որոնք կարծես թե օգտակար են միայն այն դեպքում, երբ ամբողջությամբ հավաքվում են: Ճիշտ պատասխանը աստիճանաբար է։ Եվ այս գործընթացի ամեն քայլափոխի դիզայնն այս կամ այն ​​կերպ օգտակար էր դառնում իր տիրոջը։ Դա կարող էր լինել կառուցվածքի հետեւողական բարելավում, որի ընթացքում ցանկալի օրգանը ավելի ու ավելի լավ էր ծառայում իր տիրոջը։ Բայց դա տեղի ունեցավ այլ կերպ՝ «անավարտ» երգեհոնն օգտագործվել է բոլորովին այլ կերպ, քան այն օգտագործում է այսօրվա երջանիկ տերը։

Դիտարկենք մեկ վառ օրինակ. Առաջին և երկրորդ մաղձու կամարների ոսկորների ճանապարհորդությունը, որը բնորոշ է բոլոր ծնոտաձկներին, դեպի գանգ և դրանք լսողական ոսկորների վերածելը նման է հնարքի: Պարզունակ ձկների մեջ մենք տեսնում ենք մի քանի բաղադրյալ մաղձային (վիսցերալ) կամարներ, որոնցից առանձնանում է առաջինը` ծնոտներում այն ​​դարձել է վերին և ստորին ծնոտներ: Վերին և ստորին ծնոտների միջև կա ծնոտի միացում: Մնացած մաղձի կամարները քիչ թե շատ նույնն են։ Այնուհետև երկրորդ մաղձի կամարը ստանձնում է իր հատուկ դերը: Միացված է գանգուղեղին, այն ծառայում է որպես կախոց օպերկուլի համար: Ձկների մեջ առաջին երկու կամարների գործառույթներն ակնհայտ են՝ առաջինը ծնոտներն են, երկրորդը՝ շնչառական պոմպը։ Այնուհետև օդային շնչառության անցնելու հետ մեկտեղ օպերկուլի կարիքը վերանում է, և այն նվազում է։ Իսկ հոդի ոսկորը, որի օգնությամբ գանգի վրա ամրացրել են մաղձի ծածկը, աքսորվում է միջին ականջում՝ ձայնային ազդանշաններ փոխանցելու համար։ Այսպիսով, առաջին լսողական ոսկորը հայտնվեց՝ պարանոցը: Եվ դա տեղի ունեցավ, ինչպես հիշում ենք, նույնիսկ դևոնյան «չորս ոտանի ձկների» մեջ։ Ե՛վ ոսկորն ինքը, և՛ նրա հոդը օգտակար էին չորքոտանի ձկներին նոր հզորությամբ։

Առաջին մաղձի կամարը՝ ձկան ծնոտները, նույնպես փոխակերպվում է ցամաքային կյանքին անցնելու հետ։ Նրա ոսկրացած հատվածը ծնոտի հոդի տեսքով դեռևս ինչ-որ կերպ ծառայում էր իր տեղում, բայց հետո կաթնասունները նույնպես մնացին անաշխատունակ. հոդը նորացվեց այլ ոսկորների պատճառով: Նախկին առաջին կամարի այս հնացած հոդը նոր նշանակում ստացավ՝ հասավ նաև միջին ականջին։ Այսպիսով, միջին ականջում հավաքվել է երեք ոսկորներից բաղկացած խումբ, որը ժամանակին կերակրել է իրենց տերերին և օգնել նրանց շնչել, բայց տեղահանվել են իրենց դիրքերից նոր պայմաններում ավելի հարմար տարրերով և հոդերով։ Այս երեք ոսկորները՝ մուրճը, կոճը և պարանոցը, չեն անհետացել, այլ ստանձնել են ձայնային թրթիռների ընկալման և փոխանցման նոր պարտականություններ: Ավելին, դրանք դարձել են կմախքի հիմնական հատկանիշներից մեկը, որով կաթնասուններին կարելի է տարբերել ցամաքային մյուս չորսոտանիներից։ Ահա լսողական ոսկրերի էվոլյուցիոն երթուղին` մաղձի կամարներից մինչև միջին ականջ: Եթե ​​չգիտեք այս երթուղու միջանկյալ փուլերը, ապա թվում է, որ նման ուղին անհավանական է և անհնար։ Բարեբախտաբար, վիսցերալ կամարների հրաշք փոխակերպումները կարելի է հետևել ինչպես սաղմնաբանության և համեմատական ​​անատոմիայի տվյալներից, այնպես էլ բրածո նյութերից:

Բրածո պրիմիտիվ կաթնասունները ցույց են տալիս անցումներ սողունների կազմակերպությունից մեկ լսողական ոսկորով (բծիկներ) դեպի ձևեր, որոնք ունեն բոլոր երեքը, բայց դրանցից երկուսը (մուրճը և կոճը) դեռևս կցված են ստորին ծնոտին: Սա անցյալի հիշողություն է, երբ նրանք աշխատում էին որպես ծնոտի հոդ: Ծնոտից մալլեուսի և կոճի բաժանումը նույնպես տեղի է ունեցել փուլերով։ Սա կարելի էր կռահել սաղմնային տվյալների հիման վրա: Ժամանակակից կաթնասունների մոտ սաղմնային զարգացման ընթացքում լսողական ոսկորները սկզբում անջատվում են ստորին ծնոտի կողային մակերեսից, բայց առաջնային ստորին ծնոտի մնացորդ հանդիսացող Մեկելի աճառի միջոցով մնում են դրա հետ կապված։ Երկրորդ փուլում այս առաջի հանգույցը նույնպես անհետանում է՝ մեծահասակ կաթնասունների մեջ ներծծվում է Մեքելի աճառը։ Եվ հետո կային այնպիսի բրածո տեսակներ, որոնցում չափահաս վիճակում պահպանվել է լսողական ոսկրերի մասնակի կապը ստորին ծնոտի հետ։ Մորգանուկոդոն ( Մորգանուկոդոն) «կաթնասունների» (կաթնասունների անմիջական նախնիները) պարզունակ ներկայացուցիչն է, ով ապրել է ուշ Տրիասում մոտ 205 միլիոն տարի առաջ։ Մորգանուկոդոնն արդեն ունի բոլոր երեք ոսկրերը միջին ականջում: Բայց մուրճը և կոճը դեռևս կապված են ստորին ծնոտի հետ և առջևից, և կողայինից։ Իսկ վերջերս հայտնաբերվել են ևս երկու հնագույն կենդանիներ, որոնցում լսողական ոսկորների բաժանման գործընթացը մի փոքր առաջ է գնացել։ Սա Յանոկոնոդոնն է Յանոկոնոդոն ալինին) և լաոկոնոդոն ( Liaoconodon hui), պարզունակ կաթնասուններ, որոնք ապրել են 125-120 միլիոն տարի առաջ (վաղ կավճի դարաշրջանում) ( Luo et al., 2007; Meng et al., 2011): Դրանցից մնացել են գերազանց պահպանման կմախքներ, որոնցում պահպանվել են նաև միջին ականջի ոսկորները։

Յանոկոնոդոնը և Լաոկոնոդոնը, ինչպես մեզոզոյան կաթնասունների մեծ մասը, փոքր, աննկարագրելի գիշերային կենդանիներ էին։ Ինչպես ցանկացած գիշերային կենդանի, նրանք շատ օգտակար կլինեն զգայուն լսողության համար: Ամենայն հավանականությամբ, առաջին կաթնասունների գիշերային ապրելակերպը նպաստել է լսողության օրգանների էվոլյուցային։ Յանոկոնոդոնում և Լաոկոնոդոնում լսողական ոսկորները ցույց են տալիս այն փուլը, երբ մալլեուսը և ինկուսը կողքերից արդեն բաժանվել են ստորին ծնոտից, բայց դեռևս կպչում են դրան առջևում՝ Meckel-ի աճառով՝ հնագույն ձկան ծնոտի միջոցով: Ճիշտ այնպես, ինչպես ժամանակակից կաթնասունների միջին ականջի զարգացման սաղմնային փուլերից մեկում։ Այս բրածո կենդանիները իսկական նվեր են դարձել էվոլյուցիոնիստների համար՝ բարդ օրգանների աստիճանական ձևավորման վառ օրինակ:

Այնուամենայնիվ, պետք է նկատի ունենալ, որ երեք լսողական ոսկորներ ինքնին դեռ չեն նշանակում լսողության արմատական ​​բարելավում: Այս գործառույթը հետագայում բարելավելու համար անհրաժեշտ է խստացնել ձայնային տեղեկատվության մշակման մեթոդները ձայնային թրթռումների փոխանցման մեխանիզմին, և դա նույնպես անմիջապես տեղի չունեցավ: Օրինակ՝ պարզունակ կաթնասուններից մեկում Հադրոկոդիումմուրճն ու ինկուսն արդեն առանձնացված են ծնոտից: Բայց ներքին ականջի կառուցվածքը Հադրոկոդիումդեռ պարզունակ, նույնը, ինչ Մորգանուկոդոն. Ըստ երևույթին, հնագույն կաթնասունները դեռ առաջին կարգի ունկնդիրներ չէին։ Լսողությունը աստիճանաբար բարելավվեց, քանի որ զարգացան ձայնային տեղեկատվության ընկալման, փոխանցման և վերլուծության համակարգի տարբեր տարրեր:

Նախ բնազդը, հետո փիլիսոփայությունը

Կաթնասունների (և հատկապես մարդկանց) ուղեղը հաճախ համեմատվում է խիստ բարդ համակարգչի հետ, որն ունակ է միանգամից բազմաթիվ առաջադրանքներ կատարել։ Ստեղծել այնպիսի համակարգիչ և հասցնել այն այնպիսի կատարելության, որ այն աշխատի առանց «կախվելու» ամեն րոպե, և հավատարմորեն ծառայի իր տիրոջը իր ողջ կյանքում... դե, ինչպե՞ս անել դա։ Այնուամենայնիվ, բնությունը դեռ հաղթահարեց դրան, աստիճանաբար մեծացնելով իր կարողությունները և համակարգելով ճանաչողական խնդիրները: Սկսած առաջին ակորդատների նեյրոնային խողովակից՝ բնական ընտրությունն աստիճանաբար իր ճանապարհը բացեց դեպի մեծ ուղեղով և զարգացած նեոկորտեքսով (նոր կեղև) ունեցող կաթնասուններ։

Կաթնասունների ուղեղը արմատապես տարբերվում է սողունների ուղեղից ոչ միայն իր չափերով, այլեւ կառուցվածքով։ Մասնավորապես, կաթնասունների մոտ կտրուկ աճել են հոտառության լամպերը և կեղևային հատվածները, որոնք կապված են հոտի հետ, ինչպես նաև ուղեղիկ:

Մեզ հատկապես հետաքրքրում է նեոկորտեքսի ձևավորման գործընթացը, որը մեզ՝ ընթերցողներիս, թույլ է տալիս վերլուծել և ընկալել տառերը, դրանք բառերի մեջ դնել, վերլուծել տեղեկատվությունը, այնուհետև, հիշելով այն, մասնակցել հետագա բանավեճերին։ Այսպիսով, ինչպե՞ս մենք՝ կաթնասուններս, ստացանք այս զարմանալի բարդ օրգանը՝ նեոկորտեքսը, ուղեղի կեղևը:

Առաջին կաթնասունների անմիջական նախնիները դասակարգվում են որպես կաթնասունների ձև, որոնք իրենց հերթին ծագում են ցինոդոնտներ. Պալեոնտոլոգները մանրամասնորեն վերակառուցել են ատամների և ցինոդոնտների կմախքի էվոլյուցիոն վերափոխումների փուլերը, երբ նրանք «կաթնասունանում էին», աստիճանական էվոլյուցիոն շարժում դեպի կաթնասուններ: Ուղեղի էվոլյուցիայի մասին շատ ավելի քիչ բան է հայտնի։ Մինչդեռ ակնհայտ է, որ հենց ուղեղի զարգացումն է մեծապես կանխորոշել կաթնասունների էվոլյուցիոն հաջողությունները։

Կաթնասունների և առաջին կաթնասունների ուղեղի ուսումնասիրությանը խոչընդոտում էր նախ այն, որ հազվադեպ էր հնարավոր լավ պահպանված գանգ գտնել, և երկրորդ՝ այն, որ էնդոկրանն ուսումնասիրելու համար ուղեղի խոռոչը, որով կարելի է դատել չափը և պետք է խախտել կանոնը։

Ամերիկացի պալեոնտոլոգներին հաջողվել է որոշ չափով լրացնել այս ցավալի բացը ( Rowe et al., 2011): Օգտագործելով համակարգչային ռենտգենյան տոմոգրաֆիա, առանց թանկարժեք գանգերը ոչնչացնելու, նրանք ստացել են երկու կաթնասունների էնդոկրանների մանրամասն եռաչափ պատկերներ, որոնք ապրել են վաղ Յուրայի դարաշրջանի սկզբում (200-190 միլիոն տարի առաջ) ներկայիս Չինաստանում:

Ուսումնասիրել է կաթնասունների ձևերը Morganucodon oehleri(արդեն նշված կենդանի միջին ականջի պատրաստի ոսկորներով) և Hadrocodium wui- առաջին կաթնասունների ամենամոտ ազգականները. Ըստ կմախքի կառուցվածքի՝ դրանք դասական անցումային ձևեր են «դեռևս սողունների» և «արդեն կաթնասունների» միջև։ Որտեղ Մորգանուկոդոնավելի մոտ է պարզունակ ցինոդոնտներին, և Հադրոկոդիումորքան հնարավոր է մոտեցավ կաթնասուններին՝ պաշտոնապես մնալով խմբից դուրս: Հետազոտությունը ցույց է տվել, որ ուղեղի կառուցվածքի առումով այս կենդանիները նույնպես միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում տիպիկ ցինոդոնների և նրանց ժառանգների՝ կաթնասունների միջև։

Նախկինում ուսումնասիրվել են վաղ ցինոդոնտների էնդոկրանները։ ԹրինաքսոդոնԵվ Դիադեմոդո. Պարզվել է, որ նրանց ուղեղը դեռևս բավականին սողուն էր իր չափերով և կառուցվածքով։

Ողնաշարավորների մոտ ուղեղի հարաբերական չափը գնահատվում է օգտագործելով «էնցեֆալացման գործակիցը» (EQ), որը հաշվարկվում է ըստ էմպիրիկ ձևով ստացված բանաձևի EQ = EV / (0.055 0.74), որտեղ EV-ն ուղեղի խոռոչի ծավալն է միլիլիտրներով, Wt-ը մարմնի քաշն է գրամով:

Բազալային ցինոդոնտներում ԹրինաքսոդոնԵվ Դիադեմոդո EQ-ն տատանվում է 0,16-ից մինչև 0,23: Համեմատության համար նշենք, որ առնետն ունի 0,53 EQ: Նրանց հոտառության լամպերը փոքր էին, և քթի մեջ չկար ոսկրացած պտույտներ, ինչը վկայում է հոտառական էպիթելի թույլ զարգացման մասին: Առջևի ուղեղը փոքր էր և նեղ, բաժանված չէր հատվածների, առանց նեոկորտեքսի առկայության: Միջին ուղեղը և էպիֆիզը (պարիետալ աչքը) վերևից ծածկված չեն եղել առաջնային ուղեղի կիսագնդերով։ Ուղեղիկը ավելի լայն էր, քան առաջնային ուղեղը, ողնուղեղը՝ բարակ։ Ցինոդոնտների գլխուղեղի և գանգի այս և այլ «սողունային» առանձնահատկությունները ցույց են տալիս, որ կաթնասունների համեմատ նրանք ունեին թույլ հոտառություն և ոչ շատ կատարյալ լսողություն, հպում և շարժումների համակարգում։

Ուղեղ Մորգանուկոդոն, ինչպես պարզվեց, ավելի շատ նման էր կաթնասունների ուղեղի: Ծավալով այն մեկուկես անգամ մեծ է բազալ ցինոդոնտների ուղեղից (EQ = 0,32): Ամենաշատն աճել է հոտառական լամպը և հոտառական ծառի կեղևը։ Սա ակնհայտորեն խոսում է ավելի զարգացած հոտառության մասին: Առաջնային ուղեղի կիսագնդերը դարձել են ուռուցիկ՝ նեոկորտեքսի զարգացման պատճառով։ Նրանք ծածկում են միջին ուղեղի և սոճու գեղձի վերին մասը, ինչպես կաթնասունների մոտ։ Մորգանուկոդոնի առաջնային ուղեղն ավելի լայն է, քան ուղեղիկը, թեև ուղեղիկը նույնպես զգալիորեն աճել է բազալ ցինոդոնների համեմատ: Ուղեղիկի աճը ցույց է տալիս շարժումների բարելավված համակարգումը: Սա ցույց է տալիս նաև ողնուղեղի հաստությունը, քան բազալային ցինոդոնտներում:

Հին կաթնասունների մոտ նեոկորտեքսի զարգացումը կապված էր հիմնականում սոմատենսորային ֆունկցիաների բարելավման հետ: Նախնադարյան կաթնասունների նեոկորտեքսի զգալի մասը, ինչպիսին օպոսումն է, սոմատոզենսորային ծառի կեղևն է, որը պատասխանատու է մարմնում ցրված բազմաթիվ մեխանոռեցեպտորների ազդանշանների հավաքման և վերլուծության համար: Հատկապես այս ընկալիչներից շատերը սահմանափակվում են մազերի ֆոլիկուլներով:

Շատ պալեոնտոլոգների կարծիքով՝ մազերը սկզբում կատարել են շոշափելի (շոշափելի) ֆունկցիա, իսկ ջերմակարգավորման համար սկսել են օգտագործվել ավելի ուշ, երբ կաթնասունների նախնիների մոտ տաքարյունություն սկսել է զարգանալ։ ժամը ՄորգանուկոդոնԵվ ՀադրոկոդիումՄազերի գծի հուսալի մնացորդներ դեռ չեն հայտնաբերվել, սակայն նրանց մերձավոր ազգականը կեղևանման կաթնասունն է: Կաստորոկաուդա(Լատիներենից թարգմանաբար՝ «կեղևի պես պոչով») - ծածկված էր հաստ մորթով, որը բաղկացած էր առանցքային մազից և ներքնազգեստից։ Սա թույլ է տալիս ենթադրել, որ ՄորգանուկոդոնԵվ Հադրոկոդիումծածկված էին նաև բուրդով։ Հավանաբար, կաթնասունների ձևերում նեոկորտեքսի հայտնվելը, ի թիվս այլ բաների, կապված է եղել մազերի և հպման զարգացման հետ:

Այսպիսով, պարզունակի ուղեղը Մորգանուկոդոնցույց է տալիս կաթնասունների զարգացման ընթացքում ուղեղի առաջադեմ էվոլյուցիայի առաջին փուլը: Այս փուլում ուղեղի աճը պայմանավորված էր հոտի, հպման և շարժումների համակարգման զարգացմամբ։

Հադրոկոդիում Mammaliaformes-ի ավելի զարգացած անդամը և «իսկական» կաթնասունների ամենամոտ ազգականը, ցույց է տալիս ուղեղի զարգացման երկրորդ փուլը: Էնցեֆալիզացիայի գործակիցը y Հադրոկոդիում 0,5 է, այսինքն՝ ուղեղի համեմատ ավելացել է մեկուկես անգամ Մորգանուկոդոնև հասավ որոշ իրական կաթնասուններին բնորոշ չափերին։ Ուղեղը մեծացել է հիմնականում հոտառական լամպերի և հոտառական կեղևի շնորհիվ։ Այսպիսով, կաթնասունացման ընթացքում ուղեղի առաջադեմ էվոլյուցիայի երկրորդ փուլը նույնպես կապված էր հոտառության զարգացման հետ։

Երրորդ փուլը համապատասխանում է ավելի բարձր կաթնասունների ձևերից անցմանը, ինչպիսիք են Հադրոկոդիումիսկական կաթնասուններին. Այս փուլում հոտառությունը դառնում է էլ ավելի նուրբ, ինչի մասին են վկայում էթմոիդ ոսկորի փոփոխությունները՝ դրա վրա ձևավորվում են քթի կոնքաներ՝ աջակցելով գերաճած հոտառական էպիթելիումին։

Այս տվյալները ցույց են տալիս, որ նուրբ զգայարանների անհրաժեշտությունը, ըստ երևույթին, եղել է ուղեղի զարգացման հիմնական խթանը կաթնասունների ձևավորման ընթացքում։ Կաթնասունների մոտ, ինչպես գիտեք, հոտառությունը շատ ավելի լավ է զարգացած, քան մյուս ցամաքային ողնաշարավորների մոտ։ Ամենայն հավանականությամբ, դա ի սկզբանե պայմանավորված էր գիշերային ապրելակերպին հարմարվողականությամբ, երբ անիմաստ է ապավինել տեսողությանը (այս մասին մենք խոսեցինք 5-րդ գլխում): Նման իրավիճակում ձեռնտու էր բարելավել արդեն գոյություն ունեցող հոտառության համակարգը՝ դիվերսիֆիկացնել հոտառության ընկալիչները և մեծացնել ուղեղի կարողությունը դրանց վերլուծության համար: Դե, թող հոտառություն լինի, բայց որպես կողմնակի արտադրանք, կաթնասունները ստացան կեղև՝ նեյրոնների զանգվածով և ի վերջո սկսեցին օգտագործել այն՝ հասկանալու տեղի ունեցած փոփոխությունները:

Քանի որ ֆիթնեսի լանդշաֆտի տարբեր հատվածներ ունեն տարբեր «անցանելիություն»՝ ոմանք նման են հարթ սարահարթերի (որտեղ չեզոք էվոլյուցիան արագ է ընթանում), մյուսները՝ անդունդների վրայով նեղ ուղիների լաբիրինթոսի (որտեղ չեզոք փոփոխությունները դանդաղ են կուտակվում): Այս մասին ավելին իմանալու համար տե՛ս ստորև:

Պատասխանը հետևյալն է. \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), որտեղ q-ն A 2 ալելի հաճախականությունն է X սերունդներից հետո, F-ը A 2-ի հարաբերական համապատասխանությունն է: ալելը՝ համեմատած մրցակցող A 1 ալելի հետ (մեր դեպքում F = 21/20 = 1,05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), որտեղ q 0 ալելն է։ հաճախականությունը A 2 սկզբնական պահին: Անսահման մեծ բնակչության դեպքում q-ի դինամիկան պետք է ճիշտ համապատասխանի այս բանաձևին: Փոքր պոպուլյացիաներում համընկնումն անճշգրիտ կլինի գենետիկ դրեյֆի պատճառով:

Թույլ վնասակար մուտացիաների դանդաղ վերացումը կարող է օգուտ բերել բնակչությանը: Ի վերջո, որոշ մուտացիաներ, որոնք վնասակար են այստեղ և հիմա, կարող են օգտակար լինել ապագայում: Հիմնական բանն այն է, որ այս պոտենցիալ առավելությունը ժամանակ ունենա իրագործվելու համար, մինչև ընտրությունը վերացնի մուտացիան։ Նման բախումները մենք կքննարկենք հաջորդ գլուխներում:

Սա համապատասխանում է Էռնստ Հեկելի հայտնի «բիոգենետիկ օրենքին», որն ասում է, որ անհատական ​​զարգացումը կրկնում է էվոլյուցիան։ Իր կոշտ և բացարձակ ձևով կենսագենետիկ օրենքը սխալ է (կենսաբանության մեջ ընդհանրապես վտանգավոր է որևէ բան բացարձակացնելը), բայց մեղմացված տարբերակում դա բավականին արդարացի է։

Երբեմն այս կամարները կոչվում են համապատասխանաբար երկրորդ և երրորդ, քանի որ հենց առաջին աղեղը` շրթունքը, բացակայում է ժամանակակից ձկների մեջ կամ մնում է ռուդիմենտի տեսքով:

Առաջաբան
Ինչու է կյանքը հիասքանչ:

Կենդանի էակների զարմանալի բարդությունը, նրանց ֆանտաստիկ բազմազանությունը, շրջակա միջավայրին, միմյանց, «բնության տնտեսության մեջ իրենց զբաղեցրած տեղը» գրեթե կատարյալ հարմարվողականությունը ուշագրավ փաստեր են, որոնք բացատրություն են պահանջում: Նախկինում նրանք ապշեցնում էին երեւակայությունը ոչ պակաս, քան հիմա։ Այնուամենայնիվ, նախագիտական ​​դարաշրջանում այն, անկեղծ ասած, ավելի պարզ էր բացատրություններով. այս դերի համար հարմար էր գրեթե ցանկացած գեղագիտական ​​հավասարակշռված գեղարվեստական ​​գրականություն:

Գիտության զարգացման հետ մեկտեղ գրագետ մարդկանց վերաբերմունքն ավանդական դիցաբանական «բացատրություններին» ավելի սառնացավ։ «Շատերն իզուր են կարծում, որ, ինչպես տեսնում ենք, ամեն ինչ ի սկզբանե ստեղծվել է Արարչի կողմից… Նման դատողությունները շատ վնասակար են բոլոր գիտությունների զարգացմանը, հետևաբար՝ երկրային ոլորտի բնական իմացությանը։ Թեև այս իմաստունների համար հեշտ է փիլիսոփա լինել՝ անգիր սովորելով երեք բառ. Աստված ստեղծեց այսպես, և դա տալով ի պատասխան բոլոր պատճառների », - գրել է Մ.Վ. Լոմոնոսովը:

Բայց ինչպե՞ս բացատրել կենդանի բնության զարմանալի ներդաշնակությունը՝ առանց գերբնականի մասին վարկածներ ներգրավելու: Չնայած բազմաթիվ արտասովոր ուղեղների՝ Էմպեդոկլեսից մինչև Լամարկ, ռացիոնալ բացատրություն տալու փորձերին, մինչև 1859 թվականը այս հարցի ընդունված պատասխանը մնաց հաստատուն «ոչ մի կերպ»: Կենդանի օրգանիզմների բարդությունն ու հարմարվողականությունը համարվում էին աշխարհի աստվածային արարման գրեթե ամենացայտուն և անհերքելի ապացույցը: «Բնության գիրքը» կոչվում էր երկրորդ Սուրբ Գիրք, դրա ուսումնասիրությունը՝ «բնական աստվածաբանություն»։ Կարդում ենք, օրինակ, նույն Լոմոնոսովից. «Արարիչը մարդկությանը երկու գիրք է տվել. Մեկում նա ցույց տվեց իր վեհությունը, մյուսում իր կամքը։ Առաջինը նրա ստեղծած այս տեսանելի աշխարհն է, որպեսզի մարդ, նայելով իր շինությունների ընդարձակությանը, գեղեցկությանը և ներդաշնակությանը, ճանաչի աստվածային ամենակարողությունը շնորհված հասկացության չափով։ Երկրորդ գիրքը Սուրբ Գիրքն է։ Դա ցույց է տալիս Արարչի բարերարությունը մեր փրկության հանդեպ:

Թվում էր, թե որքան շատ նոր փաստեր հայտնաբերենք, այնքան ավելի հստակ կհասկանանք ամենաբարձր ծրագիրը։

Ամեն ինչ շեղվեց Դարվինի «Տեսակների ծագման մասին բնական ընտրության միջոցով» աշխատության հրապարակումից հետո (1859): Դարվինից առաջ մարդկությունը գիտեր բարդ, նպատակաուղղված առարկաներ ստեղծելու միայն մեկ հուսալի միջոց՝ խելացի դիզայն: Վաղ էվոլյուցիոն հիպոթեզները, ինչպիսին Լամարկն էր իր Կենդանաբանության փիլիսոփայության մեջ (1809), առաջարկում էին միայն չստուգվող և թերի այլընտրանքներ։ Օրինակ, Լամարկի՝ վարժությունների և օրգանների չմարզման արդյունքների ժառանգման գաղափարը ռացիոնալ բացատրություն էր տալիս (թեև սխալ, ինչպես մենք հիմա գիտենք) արդեն գոյություն ունեցող կառույցների աճի կամ նվազման մասին, բայց չէր բացատրում դրա ծագումը։ նոր օրգաններ. Հետևաբար, վարժությունից բացի, Լամարկը պետք է առաջադրեր հատուկ շարժիչ ուժ, որը ստիպում է օրգանիզմներին զարգանալ բարդության ճանապարհով` առեղծվածային «կատարելության ձգտումը»: Դա մի փոքր ավելի լավ էր, քան Աստծո նախախնամությունը:

Դարվինը առաջարկեց կենդանի էակների ինքնաբուխ բարելավման մեկ այլ, շատ ավելի պարզ, էլեգանտ և ակնհայտ միջոց՝ պատահական ժառանգական փոփոխությունների բնական ընտրությունը: Դարվինի վարկածը չի առաջադրել որևէ անհայտ ուժ և բնության նոր օրենքներ, և ընդհանուր առմամբ, կարծես թե, ընկած է մակերեսի վրա: Եթե ​​առարկաները կարող են վերարտադրվել, եթե նրանք փոխանցում են իրենց անհատական ​​հատկանիշները իրենց ժառանգներին, եթե այդ հատկությունները երբեմն պատահականորեն փոխվում են, և եթե, ի վերջո, այդ փոփոխություններից գոնե մի քանիսը մեծացնում են վերարտադրության արդյունավետությունը, ապա այդպիսի առարկաները պարզապես պարտավոր են, և նրանք կանեն: ! - ինքնին, առանց որևէ ողջամիտ միջամտության, սերունդների հետ ավելի ու ավելի կատարյալ են դառնում: Կատարելություն այս դեպքում նշանակում է ֆիթնես, դա վերարտադրության արդյունավետությունն է։

Գիտական ​​աշխարհը ցնցված էր. Ճիշտ է, Լապլասը (ի պատասխան Նապոլեոնի այն հարցին, թե որտեղ է Աստված Արեգակնային համակարգի իր մոդելում) կես դար առաջ ասել է, որ իրեն «այս վարկածը պետք չէ»։ Բայց Լապլասը խոսեց ֆիզիկայի մասին։ Գրեթե բոլորին թվում էր, թե կենսաբանության մեջ, առանց «այս վարկածի», ոչ մի տեղ։

Իհարկե, բավական չէ գեղեցիկ գուշակություն անելը. տրամաբանորեն արդարացնելը նույնպես բավարար չէ. գուշակությունը դեռ պետք է լինի ճիշտ (և ստուգելի): Դարվինի տեսությունը չի կարող հաստատվել գիտության հետագա զարգացման ընթացքում։ Բայց նա ուներ հատուկ շնորհք՝ թերի տվյալների հիման վրա ճիշտ վարկածներ ստեղծելու համար։ Չիմանալով գենետիկան, չիմանալով ժառանգականության բնույթը, ԴՆԹ-ի հայտնաբերումից շատ առաջ Դարվինը կարողացավ ճիշտ ձևակերպել կյանքի հիմնական օրենքը։

«Բնական աստվածաբանության» համար Դարվինի գիրքը վերջի սկիզբն էր։ Սա այն է, ինչի համար ուղղափառներն ու ֆունդամենտալիստները երբեք չեն ների Դարվինին (տխրահռչակ «մարդը, որը սերում է կապիկից», ընդհանրապես մանրուք է, առանձնահատուկ դեպք): Կենսաբանության և իսկապես աշխարհի ողջ գիտական ​​ըմբռնման զարգացման վեկտորը փոխվել է հակառակը: Նոր հայտնագործությունները կրկին ու կրկին հաստատել են Դարվինին, ոչ թե ստեղծագործությունը: Բնական ընտրությունը՝ կույր բնական ուժը, հաղթեց «խելացի դիզայնի» նկատմամբ։ Դարվինը տապալեց տիեզերքը, ինչպես նախկինում պատկերացնում էին, փոխարինելով ոչ պակաս գեղեցիկ, բայց, ավաղ, ավելի դժվար հասկանալի գիտական ​​տեսությանը մի գեղեցիկ հեքիաթի։

Փոքր ժառանգական փոփոխությունների ընտրության Դարվինի մոդելը կարծես թե պարզ է, բայց դրա պարզությունը միայն ակնհայտ է: Պատահական չէ, որ այս մոդելը, որն այժմ ընկած է կենսաբանության հիմքում, գիտության մեջ մտավ այդքան ուշ՝ 19-րդ դարի երկրորդ կեսին։ Մյուս գիտություններում՝ մաթեմատիկա, ֆիզիկա, աստղագիտություն, տեսական բեկումներն իրենց նշանակությամբ ու մակարդակով համեմատելի են եղել մեկ կամ երկու դար առաջ։ Նույնիսկ այսօր կան դեպքեր, երբ ոչ ամենահիմար մարդիկ «սայթաքում են» դարվինյան մոդելի վրա, չեն կարողանում հասկանալ, թե ինչպես է այն աշխատում, ինչպես է բացատրում դիտարկված փաստերը (իսկ ոմանք նույնիսկ կարծում են, որ այդ փաստերը բացատրությունների կարիք չունեն):

Թյուրիմացության պատճառներից մեկը թերևս մանրուքների նկատմամբ անբավարար ուշադրությունն է։ Ելնելով ընդհանուր սկզբունքներից՝ գրեթե ցանկացած երևույթ կարելի է այսպես և այնպես մեկնաբանել. փիլիսոփայական դատողությունը, ինչպես գիտեք, լավ գործիք է ուղիղ հակառակ եզրակացությունները հիմնավորելու համար։ Էվոլյուցիան հակասական է: Մենք սովոր ենք, որ ամեն ինչ կստացվի այնպես, ինչպես պետք է միայն հստակ սահմանված նպատակի և գրագետ ղեկավարության դեպքում։ Այս առումով մեզ համար ավելի հարմար է գոյություն ունենալ, երբ ինչ-որ մեկը նախապես ուրվագծել է հինգ տարվա զարգացման ծրագիր, այլ ոչ թե «ազատ շուկայի» դաժան տարրերի պայմաններում։ Մենք հիանալի գիտենք, որ ավելի հեշտ է հաղթել, եթե հարձակումն իրականացվի պլանավորված դիրքերում տեղակայված բանակի կողմից, այլ ոչ թե իրենց անձնական նպատակները հետապնդող բազմաթիվ տարբեր անհատների կողմից: Այսպես թե այնպես, ինտուիցիան սովորաբար ասում է մեզ, որ առանց գիտակցված պլանավորման և վերահսկման, դրանից ոչ մի լավ բան չի ստացվի, միայն քաոս: Էվոլյուցիոն կենսաբանությունը հավերժ անհասկանալի կմնա նրանց համար, ում միտքը չի կարող ազատվել այս ինտուիտիվ սենսացիաների գերությունից:

Խնդիրը, որը մենք դնում ենք գրքի վրա աշխատելու ժամանակ, այն է, որ փորձենք գիտական ​​նոր տվյալների հիման վրա հասկանալ, թե ինչպես է գործում դարվինյան ընտրությունը: Ինչո՞ւԵվ Ինչպեսպատահական ժառանգական փոփոխությունների քաոսից ծնվում է ինչ-որ նոր, օգտակար, գեղեցիկ, ներդաշնակ ու բարդ մի բան։ Այստեղ կարևոր է հրաժարվել ընդհանուր պատճառաբանությունից և «առողջ բանականության» մակարդակով խոսակցություններից՝ դրանք այժմ քչերին կհամոզեն։ Մենք պետք է ուշադիր նայենք այն փաստերին, մանրամասներին, օրինակներին, որոնցից կդրսևորվի պատմական մեծ շարժիչի մեխանիզմը՝ բնական ընտրությունը, իր ողջ բարդությամբ և տրամաբանությամբ։

Ինչպես են նոր գեները, նոր հատկանիշները, նոր հարմարվողականություն, նոր տեսակ, նոր տեսակներ? Ի՞նչ կենսաբանական նշանակություն ունեն այս բառերն ընդհանրապես՝ նոր, օգտակար, գեղեցիկ, ներդաշնակ, բարդ: Ի վերջո, կենսաբանության մեջ այս բոլոր տերմիններն ունեն հատուկ նշանակության երանգներ: Ի՞նչն է համարվում իրական «նորամուծություն»՝ նոր մուտացիայի ձեռքբերում, նոր տեսք, նոր գեն, նոր գործառույթ, թե նոր բնակավայր: Փորձեք անմիջապես պատասխանել նման հարցերին... Իսկ ի՞նչ է «գեղեցկությունը» մեղվի, թե՞ գունավոր լճի ձկան տեսանկյունից։ Հավանաբար նույնը չէ, ինչ «Միսս աշխարհ» մրցույթի ժյուրիի համար: Կենդանի բնության կառուցվածքը հասկանալու համար, նրա բոլոր բաղկացուցիչ մասերի և հարաբերությունների իմաստը հասկանալու համար անհրաժեշտ է առաջին հերթին հասկանալ դրանց էվոլյուցիոն համատեքստը։ Մենք ցանկանում ենք մոտիկից տեսնել էվոլյուցիան: Մենք ուզում ենք էվոլյուցիոն մեխանիզմը պտտել նրա բոլոր շարժակների և ատամնավորների մեջ, ուսումնասիրել դրանք, հասկանալ, թե ինչպես են դրանք միացված, այնուհետև ետ պտուտակել և համոզվել, որ այն դեռևս թրթռում է: Բայց այս աշխատանքը մեզ պատկերացում կտա ամբողջ սարքի մասին. եթե այն դիպչում է, ապա մենք հասկանում ենք դրա մեխանիզմը:

«Բարդության ծնունդը»՝ էվոլյուցիոն կենսաբանության մեր առաջին գրքում, շեշտը դրված էր «դոգման հերքելու» վրա։ Իրոք, 50 տարի առաջ բացարձակ թվացող շատ եզրակացություններ այսօր պետք է վերանայվեն: Պարզ դարձավ, որ կյանքն ավելի բարդ է, քան թվում էր մինչև վերջերս։ Բնական գիտություններում ընդհանրապես, իսկ կենսաբանության մեջ՝ մասնավորապես, բացարձակ ճշմարտությունները խիստ են։ Կան բացառություններ ցանկացած կանոնից: Մյուս կողմից, «Բարդության ծնունդը» կարող է մի տեսակ «դոգմատիկ հերքումի կողմնակալություն» ստեղծել ընթերցողների մտքերում։ Կարելի է մտածել, որ այն, ինչի մասին գրել են էվոլյուցիոն կենսաբանության դասականները, չեն դիմացել ժամանակի փորձությանը:

Այսպիսով, այս կողմնակալությունը շտկելը գրքի մեկ այլ խնդիր է, որը դուք ձեր ձեռքերում եք: Իրոք, իրականում դասական գաղափարները ոչ այնքան հերքվում են նոր հայտնագործություններով, որքան դրանք կոնկրետացվում, հղկվում և մշակվում են: Այսպիսով, պալեոնտոլոգները կարող են շտկել տրիլոբիտների համակարգված դիրքը այնքան, որքան ցանկանում են՝ մոտեցնելով նրանց կա՛մ խեցգետնակերպերին, կա՛մ արախնիդներին, կա՛մ առանձնացնելով դրանք առանձին ենթատեսակի մեջ. գիտությունը նշում է ժամանակը՝ կորած ենթադրությունների մեջ, ընդհակառակը, այդ գործընթացներն արտացոլում են ավելի ու ավելի ամբողջական և ճիշտԳիտնականների կողմից կենդանիների այս անհետացած խմբի ըմբռնումը, և ամենահիմնական, դասական ճշմարտությունները մնում են անսասան և միայն ամրապնդվում են (օրինակ, համոզմունքը, որ տրիլոբիտները հոդվածոտանիների ներկայացուցիչներ են, ինչը նշանակում է, որ տրիլոբիտի և ճանճի վերջին ընդհանուր նախնին ապրել է ավելի ուշ, քան տրիլոբիտի և ճնճղուկի վերջին ընդհանուր նախնին): Դասական գաղափարները հաճախ դասական են, քանի որ դրանք հուսալիորեն հաստատվում են բազմաթիվ կողմերից: Նրանք թույլ են տալիս զարգացնել և փոփոխել աշխարհի մասին պատկերացումները՝ առանց դրանց վնասելու: Սա, իհարկե, «դասական գաղափարների» լավագույն տարբերակն է. երբեմն իսկապես հնացած դոգմաները հաջողությամբ քողարկվում են դրանց մեջ: Երկուսն էլ ձանձրալի կլիշեներ են, բայց ի՞նչ կարող ես անել, հենց նրանց հետ ես երբեմն հանդիպում գիտական ​​կյանքում: Այսպես թե այնպես, այդ դասական գաղափարները, որոնք կքննարկվեն գրքում, դասական են՝ բառի լավ իմաստով։ Մենք կփորձենք այս հայտարարությունը հաստատել գիտական ​​վերջին տվյալներով։

Վերջին տարիներին կենսաբանները ստացել են նոր տվյալների մի ամբողջություն, որոնք հնարավորություն են տվել ավելի լավ հասկանալ, թե ինչպես են պտտվում էվոլյուցիոն մեխանիզմի շարժակները: Հրաշալի բաներ են կատարվում հենց մեր աչքի առաջ. Տեսությունների կմախքները գերաճած են իրական փաստերի մսով: Շատ գեղեցիկ վարկածներ և մոդելներ, որոնք մինչ այժմ չեն կարողացել փորձնականորեն փորձարկվել, վերջապես անցել են նման փորձարկումներ։ Կաղապարներ, որոնք մինչ այժմ գոյություն ունեին միայն տեսաբանների երևակայության մեջ, այժմ մենք կարող ենք ուսումնասիրել մանրադիտակի միջոցով: Մենք կարող ենք օգտագործել դրանք: «Կիրառական էվոլյուցիոն կենսաբանությունը» այլեւս ֆանտազիա չէ, այլ իրականություն։ Այս գիրքը նվիրված է նման հայտնագործություններին։

Մենք պետք է նայենք կոնկրետ օրինակներին, թե ինչպես են աշխատում ժառանգականությունը, փոփոխականությունը, ընտրությունը, մրցակցությունը, մեկուսացումը, դրեյֆը և մեծ բնական մեքենայի այլ բաղադրիչները, որոնք անխոնջորեն ստեղծում են կենդանի էակների նոր տեսակներ:

Հուսով ենք, որ ընթերցողն արդեն նվազագույն գիտելիքներ ունի կենսաբանությունից, և եթե չունենա, ապա նա կկարողանա բացակայող տեղեկատվությունը տեսնել առկա աղբյուրներում, օրինակ՝ դասագրքում կամ Վիքիպեդիայում: Ի վերջո, չի կարելի յուրաքանչյուրըգիտահանրամատչելի գիրք դպրոցական ուսումնական ծրագրից նույն տեղեկատվությունը կրկնելու համար: Ափսոս ժամանակի, թղթի և այն ընթերցողների համար, ում համար սա առաջին կենսաբանական գիրքը չի լինի, որ նրանք վերցրել են։ Ուստի, մենք հարյուրերորդ անգամ մանրամասն չենք վերապատմելու, թե ինչ է ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը և բջջային թաղանթը, այլ անմիջապես կանցնենք բուն կետին։

Մի քանի տերմիններ, առանց որոնց չես կարող

ԴՆԹ-ում պարունակվող ժառանգական տեղեկատվությունը տարասեռ է և գրված է մի քանի տարբեր «լեզուներով»: Լավագույն սովորած լեզուն ԴՆԹ-ի սպիտակուցային կոդավորող շրջաններ. Նման տարածաշրջանում նուկլեոտիդային հաջորդականությունը սպիտակուցի մոլեկուլի սինթեզի հրահանգ է, որը գրված է օգտագործելով. գենետիկ կոդը- ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների որոշակի եռյակների (եռյակներ կամ կոդոններ) և սպիտակուցը կազմող ամինաթթուների միջև բոլոր կենդանի էակների համար ընդհանուր համապատասխանության համակարգ: Օրինակ, AAA նուկլեոտիդների եռամիասնությունը կոդավորում է լիզին ամինաթթուները, CHG - արգինինը:

Նման հրահանգի հիման վրա սպիտակուցը սինթեզելու համար տեղեկատվությունը նախ պետք է տառադարձվի ԴՆԹ-ից ՌՆԹ, մի մոլեկուլ, որը որոշ մանրամասներով տարբերվում է ԴՆԹ-ից. օրինակ՝ T նուկլեոտիդի (թիմիդին) փոխարեն ՌՆԹ-ն օգտագործում է Y (ուրիդին): ԴՆԹ-ից ՌՆԹ տեղեկատվության վերագրանցումը (ՌՆԹ-ի սինթեզ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) կոչվում է արտագրում. Գենը կարող է հաճախակի տառադարձվել, որի դեպքում բջջում կարտադրվեն տվյալ սպիտակուցի բազմաթիվ մոլեկուլներ, կամ հազվադեպ, որի դեպքում սպիտակուցը քիչ կլինի։ Դա կոչվում է արտահայտման մակարդակըգեն. Արտահայտման մակարդակը վերահսկվում է հատուկ կարգավորող սպիտակուցներով:

Ստացված ՌՆԹ-ի մոլեկուլն այնուհետև օգտագործվում է սպիտակուցի սինթեզի համար: ՌՆԹ-ում գրված հրահանգների հիման վրա սպիտակուցի սինթեզի մոլեկուլային «մեքենան» կոչվում է ռիբոսոմև սպիտակուցի սինթեզի գործընթացն ինքնին. հեռարձակում.

Գնահատել է գիրքը

Ես սիրում եմ երբեմն փոխել: Կենսաբանությունը չի մտնում իմ ստանդարտ հետաքրքրությունների շրջանակում, հետևաբար, ի տարբերություն պատմության և տնտեսագիտության գրքերի, դուք կարդում եք Մարկովի գրքերը (և սա նրա 4-րդ գիրքն է, որը ես կարդացել եմ) մտածված, դանդաղ, վերադառնալով և առաջ՝ առանձին հատվածները կապելով մի հատվածի մեջ։ ամբողջական պատկեր.

«Էվոլյուցիան», ըստ էության, «Բարդության ծնունդի» անմիջական շարունակությունն է, քանի որ այն վերաբերում է նույն բանին, բայց այլ տեսանկյունից և հաշվի առնելով նոր փաստերը, որոնք կուտակվել են առաջինի օրվանից 5 տարվա ընթացքում։ գիրք. Հետաքրքիր է, որ Ալեքսանդր Մարկովը վերջապես որոշել է պաշտոնապես գրանցել իր կնոջը որպես գրքի համահեղինակ (մինչ այդ նրա անունը չկար շապիկին, իսկ նրա գրած հատվածները հատուկ նշված էին)։

Արդեն առաջին էջերից գլուխս սկսեց ուռչել նոր ու խելագար հետաքրքիր տրամաբանական աբստրակցիաներից։ Սպիտակուցային տիեզերք, ֆիթնեսի լանդշաֆտ, Մյոլլերի կապան, Մյուլերյան միմիկրիա, Դոբժանսկի-Մյոլեր մոդել։ Հաշվի առնելով, որ այս ամենը պատմվել է հետաքրքիր, աշխույժ ու պարզ լեզվով, նոր իմաստների յուրացման գործընթացը շատ լավ է անցել։

Չեմ կարող չնշել հեղինակների հարուստ երևակայական մտածողությունը։ Նշելով կալցիտից տրիլոբիտների աչքերը՝ հեղինակները խոսում են այս կենդանիների «իսկական քարե հայացքի» մասին։ Եվ խոսելով ժայթքման մասին, հեղինակները մեջբերում են Բաբելից մի ցնցող մեջբերում. «ճմրթված, քնկոտ փոքրիկ դեմքով ծայրին»: Բաբելը, մեղմ ասած, չէր խոսում թրթուրի մասին. «Եվ նույնիսկ Կոլյա Շվարցը իր հետ բերեց իր կնոջը մանուշակագույն եզրերով շալով, մի կին, որը հարմար էր նռնականետների համար և երկար տափաստանի պես, կնճռոտ, քնկոտ դեմքով ծայրին: »:

Հեղինակները ջանասիրաբար հանգեցնում են այն մտքին, որ ցանկացած մակրոփոփոխություն բաղկացած է բազմաթիվ միկրոփոփոխություններից: Եվ այսպես, քանի որ պատմությունը զարգանում է, մենք բավական երկար մարզվում ենք բակտերիաների և որդերի վրա, որպեսզի այնուհետև անցնենք գունային տեսողության էվոլյուցիայի և ձկների մեջ վերջույթների զարգացման հոյակապ գլուխների միջով:

Դե, իրականում կա հայտնաբերված օրինաչափություններից շատերը կիրառելու ամենադաժան գայթակղությունը ոչ միայն կենսաբանական, այլև սոցիալական (և նույնիսկ տեխնիկական) էվոլյուցիայի համար: Բազմաբջջային կյանքի կրկնվող ի հայտ գալը (ինչու՞ ոչ տնտեսական կազմավորումները), հաղթանակը ներկայումս քիչ հարմարեցված, բայց «արդիականացման» մեծ ներուժ ունեցող տեսակների սպառազինությունների մրցավազքում (մարտական ​​ինքնաթիռներ), հզորացման մեխանիզմը։ փոքր տարբերություններ, երբ մի տեսակ բաժանվում է մի քանիսի (արևելյան սլավոնական ժողովուրդների ձևավորումը): Եզրակացությունը պարզ է, գիրքը շատ լավն է, քանի որ ստիպում է մտածել։

Գնահատել է գիրքը

Մարկովի նախորդ գրքերն ինձ համար շատ կարևոր էին։ Որպես ժանրի ամենահիասքանչ և փայլուն ներկայացուցիչներից մեկը, նրանք ձևավորել են իմ հետաքրքրությունը էվոլյուցիայի նկատմամբ ընդհանրապես: Հեղինակը չափազանց բարեհամբույր էր սովորական մարդկանց հետ, թեման բացատրում էր, որպես կանոն, պարզեցված ու հուզիչ, ճիշտ այնպես, ինչպես պետք է լիներ։ Եվ երբեմն, պարզապես երբեմն, եթե ինչ-որ բան աշխատում է, ապա այն չի կարող բարելավվել:
Վերջապես հերթը հասավ հաջորդ գրքին, և ես սպասում էի, որ հեղինակը իր խոսքերով կպատմի էվոլյուցիայի ուսումնասիրության վերջին նորությունների մասին: Հենց այդ ժամանակ եկավ վերահրատարակությունը, որն ինձ վստահություն ներշնչեց գրքի գրավչության մեջ:
Ես առաջին անգամ թղթով գնեցի Մարկովին, այնքան վստահ էի, որ կցանկանայի այն դնել դարակի վրա։ Եվ ես դադարեցի կարդալ գրքի առաջին քառորդից առաջ, բայց այն դեռ կթողնեմ ինձ մոտ, և այն կկանգնի դարակի վրա, որտեղ էլ բերեն այս դարակը: Երկար ընդմիջումով ավարտեցի այն կարդալը, ստիպված էի հաշտվել, որ հիմա այլ կերպ է գրված, չափազանց ակադեմիական։
Տեքստը անմիջապես ողջունում է ձեզ նախազգուշացումով, որին չեք ուզում հավատալ. «Դա հեշտ չի լինի» (մոտավորապես սա եմ փոխանցում) մեզ պատմում է ՀԱՆՐԱՀԱՆԳՈՒԹՅԱՆ գիտական ​​գիրք՝ ամբողջովին մոռանալով, թե դա ինչ է և որտեղ է այն: . Մեզ առաջարկվում է պատրաստվել առատ պայմանների և մուտքի բարձր արգելքի, բայց թե ինչու դա արվեց ինձ համար, մնում է անհասկանալի: Հավանաբար ենթադրվում է, որ հանդիսատեսն ավելի խելացի է դարձել, բայց սա շատ միամիտ հույս է։ Պարոնայք, հեղինակներ, մենք դեռ նախկինի պես հիմար ենք, և մեր ու գիտության միջև անհաղթահարելի պատ կա, դուք, լինելով գիտելիքի տարածքի ներսում, բարձրացաք այս պատը, որպեսզի պատմեք, թե ինչ է կատարվում այնտեղ և անցաք։ Բայց հանկարծ մենք որոշեցինք, որ մեր լսողությունը լավացել է, և այլևս չարժե մագլցել անհաղթահարելի պատի վրա, և կարող ես պարզապես գոռալ քո կողմից, բայց մենք ավելի զգայուն չենք դարձել, պարզապես հիմա ավելի քիչ ենք լսում:
Կամ, պարզ ասած, գիրքը, ըստ էության, նոր հետազոտությունների հավաքածու է՝ մի փոքր ներածությամբ և կարճ եզրակացություններով, բայց բուն գործընթացի չափազանց մանրամասն և մանրամասն նկարագրությամբ: Այստեղ տերմինաբանությունը ծավալվեց իր ողջ փառքով, և կառույցը տուժում է և նման չէ ամբողջական աշխատանքի: Իհարկե, բոլոր մասերն առանձին-առանձին հետաքրքիր են, բայց ընդհանուր պատկերը ձևավորված չէ, գիրքը շատ անբարյացակամ է։
Կարիք չկա դա անել, մշակել և հարմարեցնել տեքստը սովորական մարդկանց համար, թող այն լինի էությունից մի փոքր հեռու, բայց շատ ավելի պարզ և հուզիչ, ավելի շատ եզրակացություններ և լիրիկական շեղումներ, մենք ինքներս չենք կարող միշտ անել այս եզրակացությունները: