Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.
Внешнее строение листа
Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.
Части листьев
Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.
Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.
Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.
Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.
Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.
Сложные и простые листья
Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.
Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.
Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).
Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.
Формы цельных пластинок
У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.
Прикрепление к стеблю
Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).
Внутреннее строение. Кожица
Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.
Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.
Устьице
Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.
Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.
Основная ткань
Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.
Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.
То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.
Листья ржи, березы, подсолнечника, шиповника растут по одному в узле и располагаются на стебле поочередно по спирали. Такое расположение листьев называют очередным (1).
У сирени, жасмина, клена, крапивы листья растут по два в узле – один лист против другого. Такое расположение листьев называют супротивным (2).
У некоторых растений листья развиваются по три и более в узлах, как, например, у элодеи или вороньего глаза. Это расположение листьев называют мутовчатым (3).
ЛИСТ
Лист – часть побега, занимающая на нем боковое положение.
Внешне листья разных растений сильно различаются, но между ними и много общего. Листья
большинства растений имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка , которым они соединены со стеблем.
Если внимательно рассмотреть листовую пластинку, то мы увидим на ней четко выраженные жилки. В них находятся проводящие сосуды, по которым из корня поднимается вода с минеральными веществами, а от листа к другим органам движутся растворы органических веществ. Расположение жилок на листе называется жилкование.
В листьях некоторых растений жилки расположены параллельно одна другой.
Такое жилкование листьев называется паралеллельным. Оно характерно для многих однодольных растений (пшеница, рожь, ячмень, кукуруза, лук).
Листья ландыша имеют дуговое жилкование, что также характерно для однодольных растений.
У листьев двудольных растений жилки многократно ветвятся и образуют сплошную сеть. Это
сетчатое жилкование.
Но бывают исключения. Например, у однодольного растения вороний глаз листья имеют сетчатое
жилкование, а у двудольного растения подорожник жилкование листьев – дуговое.
Жилкование листьев: 1 – сетчатое, 2 параллельное, 3 – дуговое.
Если на черешке одна листовая пластинка, лист называют простым. Простые листья развиваются у
березы, клена, тополя, дуба.
Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, соединенных с общим черенком небольшими
черешками, называют сложным. У таких листьев каждая пластинка опадает независимо от других. Сложные листья развиваются у ясеня, рябины, малины, земляники, акации.
1, 2, 3 – простые листья, 4, 5, 6, 7 – сложные листья.
Лист состоит из клеток, клеток неодинаковых и выполняющих при этом разные функции. Покровная ткань покрывает лист снаружи.
Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные свойства кожицы. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа, где с его помощью протекает фотосинтез. На рисунке под цифрой 4.
Другие клетки кожицы листа – устьичные (1) : они состоят из двух замыкающих клеток и, в отличие от других клеток покровной ткани, имеют зеленый цвет, т.к. содержат хлоропласты (3). Щель между замыкающими клетками называется устьичной (2) .
Функция устьиц: транспирация – испарение воды листьями, а также для поглощения кислорода для дыхания и углекислого газа для фотосинтеза (газообмен).Устьиц на нижнейстороне листа больше.
Под кожицей находится мякоть листа, или основная ткань. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придает зеленый цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально. За внешнее сходство каждой отдельной клетки со столбиком ткань называют столбчатой.
Основная ткань, залегающая под столбчатой (ближе к нижней кожице), получила название губчатой, так как ее клетки расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток.
Основная ткань листа пронизана жилками. Жилки – это проводящие пучки. Образованы жилки механической и проводящей тканями. По ситовидным трубкам жилок ко всем органам передвигается раствор сахара, образованный в процессе фотосинтеза.
Кроме ситовидных трубок в состав жилок входят и сосуды, по которым движется вода с минеральными веществами от корня к клеткам листьев.
Проводящие пучки, кроме того, выполняют и опорную функцию – они придают листу прочность. В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заостренными концами и утолщенными одревесневшими оболочками.
На рисунке изображен продольный разрез листа: верхняя и нижняя части листа кожица –
покровная ткань , под кожицей – основная ткань (клетки с хлоропластами), в центе сосудисто-волокнистый пучок. Он состоит из ситовидных трубок и сосудов – проводящей ткани и волокон механической ткани.
ЦВЕТОК
Цветки – это генеративные органы, т.е. участвующие в половом размножении растений. Только в результате цветения образуются плоды и семена.
Самая заметная часть цветка – венчик. У некоторых растений, например, у вишни, яблони венчик состоит из отдельных лепестков, у других они срастаются между собой – образуется длинная, как у душистого табака, или короткая, как у незабудки, трубочка с зубцами или лопастями на верхушке.
Обычно венчик окружен чашечкой , состоящей из чашелистиков. Подобно венчику, чашелистики могут срастаться, могут оставаться несросшимися. Если яркоокрашенный венчик служит для привлечения насекомых, то роль чашечки – защита частей цветка, особенно в бутонах.
В центре цветка расположены его главные части – тычинки и пестик. Тычинка состоит из пыльника на тычиночной нити. Внутри пыльника развивается пыльца. Число тычинок в цветках различно: у пшеницы три тысячи, у вишни до тридцати, а у шиповника бывает и сто.
В самом центре цветка находится один или, реже, несколько пестиков . Пестик состоит из трех частей: нижней расширенной – завязи, средней узкой– столбика и верхней части– рыльца. Наиболее важная часть пестика – завязь, где образуются семязачатки. Из них после опыления и оплодотворения образуются семена, а из завязи плод.
1 – пестик, 2 – тычинка, 3 – лепесток, 4 – чашелистик, 5 – чашечка, 6 – цветоножка.
Части цветка, расположенные вокруг тычинок и пестика, называют околоцветником. Околоцветник может состоять из чашечки и венчика, как, например, у яблони, вишни, мака. В таком случае околоцветник называют двойным. У тюльпана, лилии, ириса околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик, а все листочки однородны. Такой околоцветник называют простым.
Все названные части цветка – околоцветник, тычинки и пестик – располагаются на цветоложе – осевой части цветка.
Большинство цветков развиваются на цветоножках, которые являются частью стебля. Но есть растения, у которых цветки не имеют цветоножек и их называют сидячими (например, у подорожника).
Если цветки имеют и тычинки и пестики, то их называют обоеполыми. Большинство растений имеют обоеполые цветки.
Но у некоторых растений, например, у березы, ольхи, кукурузы, огурца, одни цветки имеют только пестики, а другие – только тычинки. Это однополые цветки. Если цветок имеет только тычинки, его называют мужским или тычиночным, а если только пестики – его называют женским или пестичным.
Однополые цветки, тычиночные и пестичные, могут располагаться на одном растении, например, береза, ольха, кукуруза, огурец. Такие растения называют однодомными. А у тополя, конопли, ивы на одних растениях находятся тычиночные цветки, а на других пестичные. Такие растения называют двудомными.
Мелкие цветки обычно собраны в соцветия, что делает их хорошо заметными для насекомых-опылителей. В этом биологическое значение соцветий.
Соцветия – это группы цветков, расположенных близко один к другому в определенном порядке.
Соцветия бывают простые и сложные. У простого соцветия все цветки располагаются вдоль главной оси на цветоножках или без (сидячие).
У сложного соцветия кроме главной оси есть боковые, цветки располагаются только на боковых осях.
Типы соцветий: а – кисть, б – колос, в – початок, г – зонтик,
д – корзинка, е – головка, ж – щиток, з – метелка,
и – сложный щиток, к – извилина, л – завиток
ПЛОДЫ
Плод – это орган растения, развившийся из завязи цветка после оплодотворения.
Из чего же состоит плод? Плод состоит из семян и околоплодника. Семя образуется из семязачатка, следовательно, сколько в завязи семязачатков, столько семян образуется после оплодотворения. Околоплодник – это наружная часть плода. Она образуется из стенок завязи. Но нередко в формировании околоплодника участвуют и другие части цветка: цветоложе, околоцветник, тычинки, например, у шиповника околоплодник образован из цветоложа.
Для чего у плода образуется околоплодник? Околоплодник защищает семена от высыхания, механических повреждений, неблагоприятных воздействий окружающей среды. Околоплодники также играют большую роль в распространении семян, так как у некоторых растений имеют шипы, колючки, вырабатывают клейкое вещество, съедобные плоды привлекают животных.
Плоды очень разнообразны, поэтому их делят на различные группы. Во-первых, по количеству семян на односемянные (пшеница, подсолнечник) и многосемянные (тыква, горох, помидор).
Различают плоды и по строению околоплодника. Если околоплодник сочный, то и плоды называются сочными, если сухой, то и плод – сухой. К сочным относят плоды огурца, крыжовника, вишни; к сухим – плоды кукурузы, подсолнечника, гороха, мака.
Конспект 5
Строение листа. Листорасположение. Жилкование листа.
Лист – боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании.
Лист обычно состоит из листовой пластинки , черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники .
Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена.
Основание листа – часть листа, соединяющая его со стеблем.
Прилистники – парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться.
Листья некоторых растений, например березы, клена и подорожника, без прилистников. Нет прилистников и у взрослых листьев дуба и черемухи. Они быстро отмирают.
Черешок – суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: он может поворачиваться и изгибаться, меняя таким образом положение листовой пластинки по отношению к свету. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.
Листья, имеющие черешки, называют черешковыми .
Но у многих растений, например у одуванчика, алоэ и пшеницы, листья без черешков. Такие листья называют сидячими . Они сочленяются с узлами широкими основаниями.
Разнообразие листовых пластинок
Листовые пластинки у растений очень разнообразны.
По форме они могут быть, например, округлыми (манжетка), сердцевидными (липа), яйцевидными (вороний глаз), линейными (пшеница).
Листовые пластинки бывают цельными (яблоня,пшеница, сирень) или в разной степени рассеченными (герань, тысячелистник, бодяк). Кроме того, листовые пластинки различаются по форме верхушки (тупая, острая, выемчатая и др.), края (цельный, зубчатый, пильчатый) и основания (округлое, сердцевидное, суженное).
Форма края листа
Жилкование листьев.
Важная отличительная особенность листьев - характер их жилкования .
У листьев дуба, березы выделяется одна мощная жилка, расположенная по середине. Это - главная жилка, вокруг которой ветвистые мелкие жилки создают сетку. Она отчетливо видна осенью на опавших листьях. Такое жилкование и называют сетчатым
.
Если от главной жилки отходят жилки влево и вправо, напоминая строение пера, такое жилкование называют перистым , или перисто-сетчатым .
Листья клена платановидного, лютика едкого имеют несколько крупных, почти одинаковых жилок, расходящихся веером от основания пластинки. Они также многократно ветвятся. Такое жилкование называют пальчатым , или пальчато-сетчатым .
Если несколько крупных жилок проходят вдоль пластинки параллельно друг другу, то и жилкование называют параллельным . Такое жилкование имеют листья пшеницы, кукурузы, проса.
У листьев подорожника, ландыша жилки крупные и, помимо центральной, изогнуты подобно дуге. Их жилкование называют дуговидным .
Простые и сложные листья.
К простым относят листья, имеющие одну листовую пластинку, как у крапивы, пшеницы, дуба, черемухи. Между листовой пластинкой и черешком у простых листьев никогда не бывает сочленения.
По форме простые
цельные листья, различают как лопастные, раздельные и рассечённые.
Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок, которые называют листочками. Каждый листочек сложного листа имеет свой черешочек, которым он сочленяется с общим черешком. Такие листья характерны для земляники, шиповника, клевера и люпина.
Листочки сложного листа, так же, как и листовые пластинки простого листа, разнообразны по форме, краю и верхушке. В зависимости от количества листочков и характера их сочленения с общим черешком выделяют сложные листья: тройчатые (земляника, клевер), пальчатые (люпин, каштан), парноперистые (горох, чина, желтая акация) и непарноперистые (шиповник, рябина).
Разнообразие сложных листьев
пальчатосложная форма листа
Когда все листочки лучеобразно крепятся к верхушке основного черешка – этопальчатосложная форма листьев (конский каштан, девичий виноград, лапчатка, люпин). Обычно в описаниях упоминают количество крепящихся к главному черешку листочков. Часто встречаются пальчатосложные листья из трех листочков, их называют тройчатые : клевер, земляника, костяника, ежевика, донник, кислица .
тройчатая форма листа
Хвоя.
В заключение упомянем одну из древнейших форм листьев: игольчатые, или хвоя (рис.18). Они тонкие, узко-линейные, кожистые, с заостренным кончиком, могут быть мягкими или довольно жесткими, колючими, хорошо приспособлены переносить неблагоприятные климатические условия (морозы или жару), живут на растении по несколько лет (за исключением некоторых видов), кроме того, в живом состоянии выделяют в атмосферу особые вещества - фитонциды, влияющие на состав микрофлоры воздуха. Это наиболее типичная форма листьев хвойных растений (пихта, ель, сосна, лиственница, можжевельник, кипарис и др.)
Морфология листа. Лист большинства растений состоит из листовой пластинки, черешка, у многих листьев есть прилистники. Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.
По форме листовые пластики бывают округлые, овальные, элиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие. Форма края листовой пластинки (рис. 23) бывает: цельнокрайной, зубчатой, пильчатой, городчатой, выемчатой и т.д. 
Рис. 23. Форма края листовой пластинки
1 - цельнокрайный; 2. - реснитчатый; 3 - пильчатый; 4 зубчатый; 5 - струговидный; 6 - городчатый; 7 - волнистый; 8 - выемчатый.
Рис. 24. Расчленение листовой пластинки:
1 - перисто-лопастной;
2 - перисто-раздельный;
3 - перисто-рассеченный;
4 - пальчато-лопастной;
5 - пальчато-раздельный;
6 - пальчато-рассеченный.
Пластинка листа может быть цельной и рассеченной. Рассечение может быть пальчатым и перистым. Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.
По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 24) лопастные листья – выемки не доходят до половины полупластинки (дуб), раздельные – выемки заходят глубже половины полупластинки (герань), рассеченные листья – выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка).
Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми , без черешков – сидячими . Если основание листа в виде трубки охватывающее часть стебля (пшеница), то такие листья называют влагалищными .
Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства растений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов.
Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.
- Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
- защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
- вегетативного размножения (бегония, фиалка);
- улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
- движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
- удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).
Общая характеристика листа растения
Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).
Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:
- Листовую пластинку;
- черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
- прилистники.
У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.
Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.
Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.
Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.
Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.
При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).
В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.
Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .
Типы расположения листов
Существует три основных типа листорасположения:
- Очередное или спиральное;
- супротивное;
- мутовчатое.
При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).
Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.
Клеточное строение листа
Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.
Устьица — органы дыхания растения
В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.
Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.
Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.
Мякоть листа (мезофил)
Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.
Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.
Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.
Схема строения листа растения
Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.
Фотосинтез
В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.
Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.
Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).
Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.
Испарение воды листьями (транспирация)
Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.
Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.
На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.
Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.
Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.
Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.
Транспирация — механизм испарения воды листьями растения
При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.
Система выделения — опадание листьев (листопад)
Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.
Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.
Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).
