Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов , но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники , являются споровыми растениями . В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют. Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.

Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов. В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис. 88).

Хвощ полевой

Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками , из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.

Строение

Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли. На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.

В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные. На них формируются органы полового размножения , в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.

После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см. рис. 87).

Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.

Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.

Хвощ

Насчитывается около 30 видов хвоща, которые распространены по всему земному шару, кроме Австралии и Новой Зеландии. Это корневищные многолетние травянистые растения для которых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Листья мелкие, чешуевидные. Функцию фотосинтеза осуществляют зелёные стебли и ветви. Размножаются преимущественно корневищами, а также спорами. Спороносные побеги двух типов: буровато-розовые, неветвящиеся, появляющиеся ранней весной и после спороношения отмирающие, или зелёные, мало отличающиеся от вегетативных. Споры снабжены гигроскопичными лентами (элатерами), разрыхляющими и сцепляющими массу спор в комочки, переносимые ветром на значительные расстояния. Спорангии расположены на шестиугольных щитковидных спорангиофорах, собранных в верхушечные стробилы.

Свое название хвощ, родственный плаунам и папоротникам, получил за сходство с конским хвостом.

Единственное, что требуется хвощу для нормального развития и роста, - это достаточное содержание влаги в почве. Если количество влаги ограничено, то хвощи могут существовать при относительно неглубоком залегании грунтовых вод. В местах с нарушенным растительным покровом хвощи образуют обширные, трудноискоренимые заросли, в связи с чем нередко засоряют пастбища и поля, особенно хорошо растут на кислых почвах (индикаторы кислотности).

Корневище хвоща превышает массу надземных побегов, и поэтому искоренить его очень трудно. Некоторые виды хвоща ядовиты для домашнего скота: у коров при поедании сена с большим содержанием в нем хвоща отмечается понижение удоев, исхудание, падение жирности молока, у овец прекращается рост шерсти. Другие виды, наоборот, являются ценным кормом для животных. Интересно, что животные поедают хвощ только после наступления сильных морозов. Это связано со способностью хвоща изменять свой химический состав в течение года (крахмал, накопленный растением за лето, с наступлением холодов превращается в сахара). Для человека большинство видов хвоща не представляют опасности. После кулинарной обработки хвощ оказывается даже вкусным. Блюда из этого растения действительно существуют. Правда, сейчас они почти забыты, но некогда в северных регионах России сельские жители знали немало рецептов приготовления этой колючей травы. А вот рецепты приготовления целебных отваров и настоев из хвоща сохранились до настоящего времени, ими продолжают пользоваться при лечении болезней выделительной системы и других заболеваний.

В медицинских целях применяется лишь один вид - хвощ полевой . Дозировать прием препаратов хвоща полевого следует в точном соответствии с показаниями врача, поскольку его активные вещества могут негативно повлиять на здоровье в случае передозировки. Трава полевого хвоща богата ценными веществами - минеральными солями кальция и калия, дубильными веществами и кислотами - яблочной и щавелевой. Но наиболее ценными соединениями являются соединения кремниевой кислоты, которые находятся в редкой растворимой форме.

Лечебные свойства . Траву хвоща полевого применяют в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности, при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей (пиелиты, циститы, уретриты), плевритах с большим количеством экссудата. Интересно применение хвоща при хронических отравлениях свинцом. Хвощ в этом случае в большей степени, чем другие мочегонные средства, способствует выделению свинца.

Противопоказания . При заболеваниях, сопровождающихся тяжелыми поражениями почечной паренхимы (нефриты и нефрозы), настой из хвоща обычно не применяют, так как кремниевая кислота и некоторые другие содержащиеся в нем вещества оказывают раздражающее действие. Принимать препараты из хвоща полевого необходимо под наблюдением врача, строго соблюдая назначенный режим лечения.

Лекарственные формы, способ применения и дозы . Для приготовления отвара 2 столовые ложки измельченной травы хвоща заливают 1 стаканом горячей воды, выдерживают на кипящей водяной бане 30 мин, охлаждают 10 мин и процеживают. Принимают по 1/3-1/2 стакана 3-4 раза в день через 1 час после еды.

Сбор и сушка хвоща полевого . Заготавливают всю надземную часть летом, в июне-августе, срезая серпами или ножами на высоте 5 см от поверхности почвы. Сушат на чердаках, под навесами, раскладывая слоем толщиной 5-7 см, или в сушилках при температуре 40-50 °C. В сухую погоду сырье можно сушить на открытом воздухе в тени. Срок годности сырья 4 года. Цвет сырья серовато-зеленый. Запах слабый, своеобразный, вкус слегка кисловатый.

Кроме хвоща полевого, часто встречаются другие виды, не подлежащие заготовке, некоторые из них ядовиты. Хвощ лесной имеет вторично ветвящиеся ветви, которые горизонтальны или загнуты вниз. Хвощ луговой имеет горизонтальные, неразветвленные, трехгранные ветви. Хвощ болотный имеет неразветвленные ветви, большей частью пятигранные, неправильные, как и у хвоща полевого идущие косо вверх. Основание члеников ветвей черного цвета, зубчики ветвей с черно-бурой окраиной. Ядовит. Хвощ речной имеет стебель высотой до 1 м, толстый, с большой полостью внутри. Ветви простые или вообще отсутствуют.

Химический состав . Трава содержит сапонин эквизетонин, расщепляющийся при гидролизе на эквизетогенин, фруктозу и арабинозу. Золы содержится 15-25%, в состав которой входит исключительно большое количество кремневой кислоты (до 80%), находящейся в связанной с органическими соединениями водорастворимой форме. Растение содержит несколько флавоновых гликозидов, эквизетрин и изоэквизетрин, органические кислоты, витамин C и каротин. Обнаружены незначительные следы алкалоидов (эквизетин и др.) и оснований (метоксипиридин).

Полевой хвощ в народе зовут елочками, пестушками, свинячником, англичане называют их конским хвостом, а немцы - оловянной травой. И все эти названия отражают какую-нибудь его характерную особенность.

Хвощ растет так же, как и любые другие травянистые растения. Он пробивается из-под снега ранней весной, сразу после таяния снега. Оттого молодые побеги хвоща теряются среди листьев мать-и-мачехи, перелески, подснежников. Поскольку хвощ является споровым растением, то у него в процессе размножения отчетливо чередуются два поколения - споровое и половое.

По весне первым из-под снега проглядывает споровый росток, который имеет коричневатый цвет. Росток внешне напоминает колосок с мелкими иголками по бокам и шишечкой на верхушке. Лишь после осыпания спор, которое происходит в ближайшие несколько недель, колосок гибнет и ему на смену приходит растение полового поколения. Это типичный, хорошо известный всем хвощ в виде елочки. Растения погибают осенью, дольше всех держится только темно-зеленый хвощ зимующий . Лишенный колючих листков, он стоит до выпадения первого снега. Иногда в начале декабря удается увидеть, как из-под снега выглядывают тонкие прутики хвоща зимующего.

Из сухих стеблей зимующего хвоща получаются великолепные пилочки для ногтей. Раньше его использовали для полировки различных изделий, причем в тех случаях, когда требовалось получить очень гладкую поверхность, например при изготовлении знаменитых палехских шкатулок. Можно собрать стебли летом, высушить, истолочь в порошок и чистить им посуду.

Один из самых распространепных в лесу хвощей - хвощ луговой . Однако по какому-то недоразумению его назвали не лесным, а луговым. Это название очень неудачно, так как данное растение совершенно не свойственно лугам, а встречается почти исключительно в лесу.

Если веточки лугового хвоща рассмотреть внимательно, можно заметить, что они трехгранные. Эти особенности веточек позволяют легко отличить хвощ луговой от всех других его родственников, встречающихся в лесу.

Интересно, что боковые веточки хвоща, как и главный стебель, состоят из отдельных отрезков-члеников. Но только это трудно заметить, потому, что веточки очень тонкие.

В весеннее время, как только в лесу сойдет снег, хвоща совершенно не видно. Появляется он не сразу, но все же довольно рано. Из-под земли выходят на поверхность прямые зеленые стебельки, которые быстро удлиняются, растут вверх. Молодые стебли, как и взрослые, разделены на отдельные отрезки-членики. Но только боковые веточки у них еще совсем маленькие, короткие, не очень заметные. Первое время они имеют вид бугорков или коротеньких тонких палочек. Главный стебель хвоща растет гораздо быстрее, чем боковые ответвления. Он скоро становится высоким, останавливается в росте, а боковые веточки все еще продолжают удлиняться. К концу весны надземная часть растения полностью формируется и хвощ приобретает свой обычный вид. Длинные веточки его слегка поникают. Они очень нежные, слабые, легко колеблются от ветра.

Надземные побеги хвоща отрастают весной от корневищ, скрытых в почве. Корневище хвоща тонкое, черное, шнуровидное, такой же толщины, как стебель. Оно является как бы продолжением надземного стебля в почве. Даже строение его сходно: те же отдельные членики, смыкающиеся в непрерывную общую цепочку. Но корневище кое в чем и не похоже на стебель. От него отходят в стороны разветвленные тонкие корни, проникающие в почву. Цвет его тоже другой, черный. А если попробуете разорвать корневище, убедитесь, что оно очень прочное, крепкое - совсем не такое как надземный стебель. Большое сопротивление на разрыв - одна из характерных его особенностей. Корневище хвоща трудно целиком выкопать из почвы. Оно идет довольно глубоко, многократно разветвляется.

Хвощ полевой (Equisetum arvense L.)

Описание внешнего облика:
Рано весной развиваются спороносные побеги, без ветвей, буроватые, сочные, оканчивающиеся спороносным колоском, рано увядающие. В начале лета развиваются зелёные вегетативные побеги, ребристые; влагалища 5-12 см длиной с 4-5 треугольно-ланцетными, чёрными, светло окаймлёнными зубцами, которые в два раза короче влагалищ; ветви большей частью направленные вверх. Споры созревают в марте-мае.
Высота : Спороносные побеги - 10-25 см, вегетативные побеги - 10-50 см.
Корень : Корневище до 1 м и более длиной, горизонтальное, почти чёрное или чёрно-бурое, с глубокими вертикальными ответвлениями и часто с крахмалистыми клубнями до 1 см в диаметре.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ полевой растёт на полях, в посевах, на огородах, залежах, сбитых лугах, песчаных и галечниковых отмелях, отмелях морских побережий, пустошах.
Распространенность: Космополит, распространённый практически по всему земному шару, преимущественно в поясе с умеренным климатом. В России встречается по всей территории, обычен.
Дополнение: Интенсивно размножается вегетативно, захватывая большие площади; злостный и трудно искоренимый сорняк. Корневища обладают очень большой жизненностью, и даже небольшие обломки их (около 1 см длиной) способны давать начало новым растениям.

Хвощ речной (Equisetum fluviatile L.)

Описание внешнего облика:
Побеги могут быть как простыми, так и ветвистыми. Ветви обычно сосредоточены в верхней части и направлены вверх; они мелко бугорчато-ребристые; самый нижний членик ветви несколько короче влагалища стебля; зубцы на влагалищах ветвей шиловидные, прижатые или слегка отклонённые от стебля. Надземные части зимой отмирают не полностью: нижняя часть, длиной 5-10 см, остается зелёной. Верхние боковые ветви могут оканчиваться, как и главная ось, колосками. Споры созревают в июне-июле.
Высота : 30-150 см.
Корень : С длинным корневищем.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ речной растёт по берегам водоёмов и топким болотам; вокруг зарастающих озёр и стариц нередко образует обширные чистые заросли, заходя в воду. Очень светолюбив и в заболоченных лесах встречается лишь на опушках, в малом количестве.
Распространенность: Распространён по всему северному полушарию, в том числе по всей территории России, обычный вид.
Дополнение: Иногда различным морфологическим типам этого вида (например, с простыми стеблями, разветвлёнными, с колосками на боковых ветвях) придают статус разновидностей.

Хвощ болотный (Equisetum palustre L.)

Описание внешнего облика:
Стебли 3-4 мм в диаметре, резко угловато-бороздчатые, обычно ветвистые, но могут быть и простыми. Влагалища с 5-8 широко-ланцетными, чёрно-бурыми или чёрными зубцами. Спороносные и вегетативные побеги почти одинаковые, всегда зелёные. Колосок обычно одиночный, реже колоски могут располагаться и на концах боковых веточек; в этом случае нижние веточки могут быть длиннее верхних и достигать с ними одной высоты. Споры созревают в июне-июле.
Высота : 10-40 см.
Корень : Корневище длинное, нередко образует клубеньки, заполненные крахмалом.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ болотный растёт по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах. Легко выпадает из травостоя по мере развития других высокорослых видов.
Распространенность: Распространён в умеренной зоне северного полушария, в том числе на всей территории России, обычен.
Дополнение: Один из наиболее ядовитых хвощей. В северной части лесной зоны становится сорняком на сырых полях.

Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)

Описание внешнего облика:
Спороносные и вегетирующие побеги похожи друг на друга, только весенние спороносные - более сочные, бледные, зеленеют после созревания спор и развивают боковые горизонтальные или дуговидные, отклонённые книзу простые веточки. Вегетирующие побеги прямостоячие, бледно-зелёные или белёсые, в центре с большой полостью и мелкими периферическими полостями; рёбер 8-16. Стеблевые влагалища с 10-15 мелкими зубцами, срастающимися почти до половины. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 15-40 см.
Корень : Корневище без клубеньков.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ луговой - обычный компонент травостоя широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, растёт на полянах, выходя на луга (особенно из-под сведённого леса). Может произрастать на полях, вышедших из-под мелколесья или кустарников.
Распространенность: Распространён в умеренных районах северного полушария, в том числе по всей территории России, за исключением юго-восточных районов европейской части.

Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.)

Описание внешнего облика:
Весенние спороносные побеги простые, с бурыми колокольчатыми мутовками, развивающие зелёные ветвистые веточки после спороношения. Споры созревают в апреле-июне.
Высота : 20-60 см.
Корень : Корневище длинное, тонкое, чёрно-бурое.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ лесной растёт преимущественно во влажных еловых и берёзовых лесах, часто доминируя на фоне мхов; в массе покрывает невысокие пологие склоны к лесным ручьям или небольшие бессточные западинки; выходит на влажные луга, а на севере лесной зоны может быть сорняком на пахотных участках, недавно вышедших из-под леса.
Распространенность: Обычное растение. Широко распространён в арктической и лесной зонах северного полушария. В России встречается на всей территории, за исключением степных районов, где он редок.
Дополнение: Как и большинство хвощей, хорошо размножается и распространяется вегетативно; продуцируя большую споровую массу, легко поселяется в подходящих условиях, особенно на севере.

Хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.)

Описание внешнего облика:
Вечнозелёное растение, образующее пучки сближенных толстых, жёстких побегов около 3-4 мм в диаметре. Молодые побеги, развивающиеся весной, отличаются от перезимовавших светло-зелёным цветом, сочностью и повышенной ломкостью в узлах. Старые побеги отмирают постепенно, через верхние членики. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 30-80 см.
Корень : С укороченным корневищем.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ зимующий имеет две экологические ниши: на лёгких песчаных почвах растёт в светлых сухих сосняках или (в северных районах) в ельниках-беломошниках, но чаще встречается по крутым глинистым склонам лесных оврагов, образуя сплошные заросли и занимая все места, лишённые напочвенного покрова. Нередко, но спорадически.
Распространенность: Распространён в Европе, Африке, на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Китае, Северной и Южной Америке. В России встречается по всей территории.
Дополнение: В Сибири и на Дальнем Востоке служит зимним кормом для лошадей, крупного рогатого скота и некоторых промысловых животных.

Хвощ камышовый (Equisetum scirpoides Michx.)

Описание внешнего облика:
Мелкое вечнозелёное растение. Стебли многочисленные, тонкие, часто ползучие, простые или у основания разветвлённые, с 6-16 шероховатыми рёбрышками. Стеблевые влагалища с тремя зубцами, постепенно оттянутыми в длинное заострённое окончание. Колосок острый, до половины или выше скрыт в верхней мутовке. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 6-25 см.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ камышовый растёт во мшистых лесах и на осветлённых, сырых и заболоченных местах.
Распространенность: Распространён в арктических и северных районах земного шара. В России - преимущественно в тундровой зоне и на севере лесной, особенно в северо-восточной части Сибири, где считается хорошим кормовым растением, хотя его кормовая масса невелика. В Средней России очень редок, встречается лишь в Ярославской, Тверской, Костромской, Московской, Брянской и Нижегородской областях.

Хвощ пёстрый (Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr)

Описание внешнего облика:
Вечнозеленое растение, образующее небольшие кустики из приподнимающихся побегов. Стебли простые, с прямыми междоузлиями и 4-10(12) сильно выступающими рёбрами; листовые влагалища с продолговато-яйцевидными зубцами в числе 4-6, в нижней части почти чёрными, выше с бурой срединной полоской и широкой светлой окраиной, на верхушке с тонким, шиловидным, чёрно-бурым, часто опадающим окончанием. Споры созревают в апреле-июле.
Высота : 10-30 см.
Корень : Дернистое растение.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Растение открытых местообитаний. Наиболее пышно и обильно разрастается на незатенённых местах - песчаных и галечниковых отмелях, моховых болотах, альпийских лугах, особенно на местах наледей, по безлесным горным долинам и берегам горных речек; везде в условиях, когда на небольшой глубине, где размещена его корневая система, имеется слой постоянного увлажнения.
Распространенность: Распространён в Северной и Средней Европе, Закавказье, Монголии и Северной Америке. В России - почти по всей территории от полярных областей до степных районов, однако всюду, кроме северо-востока Сибири редко. В Средней России встречается преимущественно в нечернозёмной полосе.
Дополнение: Кормовое растение, при умеренном выпасе не обнаруживает тенденцию к выпадению. Прекрасно поедается крупным рогатым скотом и, особенно, оленями, в основном осенью, с первых морозов, зимой из-под снега и до ранней весны.

Хвощ ветвистый (Equisetum ramosissimum Desf.)

Описание внешнего облика:
Растение с ребристыми стеблями. Рёбра в числе 8-15, выпуклые, без бороздок; влагалища (по числу рёбер) воронковидно-расширенные, с беловатыми кончиками на зубцах, быстро опадающими. Боковых веточек в мутовках 2-5, реже стебель простой. Верхушечный спороносный колосок острый. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 30-100 см.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ ветвистый растёт на песках, меловых обнажениях, песчано-галечниковых отложениях вдоль берегов рек и ручьёв, по обрывам; иногда встречается в посевах; может заходить севернее по пескам, особенно по железнодорожным насыпям. Наименее влаголюбивый из всех хвощей.
Распространенность: Распространён в степной и полупустынной зонах северного полушария. В России встречается в южной половине европейской части и в степных районах Западной Сибири. В Средней России редкий вид, обнаруженный в Брянской, Липецкой и других южных областях.

При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Плауновидные (Плауны)

Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.

Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).

Строение плаунов

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.

Питание и размножение плаунов

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.

Хвощевидные (Хвощи)

Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.

У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.

Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Строение хвощей

Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит порядок хвощовые (Equisetales) , семейства каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E . palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E . silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .



Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.

Э К О Л О Г И Я В Ы С Ш И Х С П О Р О В Ы Х Р А С Т Е Н И Й Высшие споровые растения - это первые наземные растения, обитающие во влажных, часто под пологом леса местах, или на болотах, или на полях с кислыми почвами. Господствовавшие в палеозое древовидные папоротники, хвощи и плауны в наше время представлены травами, за исключением тропических древовидных папоротников. Мхи же за этот период изменились мало, так как они занимают только свойственные им влажные места обитания. Этим растениям для размножения необходима вода, поскольку их гаметы - сперматозоиды - переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой воде, а заростки могут расти только на влажной почве. Жизнь в трудных условиях суши вела отбор на такие приспособительные признаки, как формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист), органов размножения (архегонии, антеридии, спорангии), а также тканей. В цепях питания прошлых геологических эпох высшие споровые растения занимали ведущее место: они служили пищей для травоядных земноводных, пресмыкающихся. В настоящее время их роль как кормовых растений заметно уменьшилась, но значение в природе осталось: они удерживают воду в почве, создают условия для сохранения и прорастания семян голосеменных и покрытосеменных растений, являются средой обитания для животных. В хозяйстве человека велика роль древних древовидных форм, давших залежи каменного угля, который, как и торф, служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Среди этой группы растений лишь хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв. Высшие споровые - живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их надо беречь и охранять. В Красную книгу СССР внесено 32 вида мхов, 6 видов папоротников; в Красной книге РСФСР содержатся 22 вида мхов, 10 - папоротников и 4 - плаунов.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.

Размножение

Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Классификация

Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощ

Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.