Историята на откриването на удивителен и жизнено важен феномен като фотосинтезата е дълбоко вкоренена в миналото. Преди повече от четири века, през 1600 г., белгийският учен Ян Ван Хелмонт извършва прост експеримент. Той постави върбова клонка в торба с 80 кг пръст. Ученият записва първоначалното тегло на върбата и след това полива растението изключително с дъждовна вода в продължение на пет години. Представете си изненадата на Ян Ван Хелмонт, когато той претегли отново върбата. Теглото на растението се увеличи с 65 кг, а масата на земята намаля само с 50 грама! Откъде растението има 64 кг 950 грама хранителни вещества, остава загадка за учения!
Следващият значим експеримент по пътя към откриването на фотосинтезата принадлежи на английския химик Джоузеф Пристли. Ученият поставил мишка под капака и пет часа по-късно гризачът умрял. Когато Пристли постави стръкче мента с мишката и също покри гризача с капачка, мишката остана жива. Този експеримент доведе учения до идеята, че има процес, противоположен на дишането. Ян Ингенхаус през 1779 г. установява факта, че само зелените части на растенията са способни да отделят кислород. Три години по-късно швейцарският учен Жан Сенебиер доказа, че въглеродният диоксид под въздействието на слънчевата светлина се разлага в органелите на зелените растения. Само пет години по-късно френският учен Жак Бусинго, провеждайки лабораторни изследвания, открива факта, че усвояването на вода от растенията се извършва и по време на синтеза на органични вещества. Епохалното откритие е направено през 1864 г. от немския ботаник Юлиус Закс. Той успя да докаже, че обемът на консумирания въглероден диоксид и отделения кислород се срещат в съотношение 1:1.
Фотосинтезата е един от най-важните биологични процеси
Научно казано, фотосинтезата (от старогръцки φῶς – светлина и σύνθεσις – връзка, свързване) е процес, при който на светлината от въглероден диоксид и вода се образуват органични вещества. Основната роля в този процес принадлежи на фотосинтетичните сегменти.
Образно казано, листът на растението може да се сравни с лаборатория, чиито прозорци гледат към слънчевата страна. Именно в него се образуват органични вещества. Този процес е в основата на съществуването на целия живот на Земята.
Мнозина разумно ще зададат въпроса: какво дишат хората, които живеят в град, където дори не можете да намерите дърво или стрък трева през деня с огън? Отговорът е много прост. Факт е, че сухоземните растения представляват само 20% от кислорода, отделен от растенията. Водораслите играят водеща роля в производството на кислород в атмосферата. Те представляват 80% от произведения кислород. Говорейки с езика на числата, както растенията, така и водораслите отделят годишно 145 милиарда тона (!) кислород в атмосферата! Не напразно световните океани се наричат „белите дробове на планетата“.
Общата формула за фотосинтеза е следната:
Вода + въглероден диоксид + светлина → въглехидрати + кислород
Защо растенията се нуждаят от фотосинтеза?
Както разбрахме, фотосинтезата е необходимо условие за съществуването на човека на Земята. Това обаче не е единствената причина фотосинтезиращите организми активно да произвеждат кислород в атмосферата. Факт е, че както водораслите, така и растенията годишно образуват повече от 100 милиарда органични вещества (!), които са в основата на тяхната жизнена дейност. Спомняйки си експеримента на Ян Ван Хелмонт, разбираме, че фотосинтезата е в основата на храненето на растенията. Научно доказано е, че 95% от реколтата се определя от органичните вещества, получени от растението в процеса на фотосинтеза, а 5% от минералните торове, които градинарят внася в почвата.
Съвременните летни жители обръщат основно внимание на почвеното хранене на растенията, забравяйки за въздушното му хранене. Не е известно каква реколта могат да получат градинарите, ако внимават за процеса на фотосинтеза.
Въпреки това, нито растенията, нито водораслите биха могли да произвеждат толкова активно кислород и въглехидрати, ако не разполагат с удивителен зелен пигмент - хлорофил.
Мистерията на зеления пигмент
Основната разлика между растителните клетки и клетките на други живи организми е наличието на хлорофил. Между другото, именно той е отговорен за това, че листата на растенията са оцветени в зелено. Това сложно органично съединение има едно невероятно свойство: може да абсорбира слънчева светлина! Благодарение на хлорофила става възможен и процесът на фотосинтеза.
Два етапа на фотосинтезата
С прости думи, фотосинтезата е процес, при който водата и въглеродният диоксид, абсорбирани от растението на светлина с помощта на хлорофил, образуват захар и кислород. По този начин неорганичните вещества изненадващо се превръщат в органични. Получената в резултат на преобразуването захар е източник на енергия за растенията.
Фотосинтезата има два етапа: светъл и тъмен.
Светлинна фаза на фотосинтезата
Осъществява се върху тилакоидни мембрани.
Тилакоидите са мембранно ограничени структури. Те се намират в стромата на хлоропласта.
Редът на събитията в светлинния етап на фотосинтезата е:
- Светлината удря молекулата на хлорофила, която след това се абсорбира от зеления пигмент и го кара да се възбуди. Електронът, включен в молекулата, преминава на по-високо ниво и участва в процеса на синтез.
- Водата се разделя, по време на която протоните се превръщат във водородни атоми под въздействието на електрони. Впоследствие те се изразходват за синтеза на въглехидрати.
- В последния етап на светлинния етап се синтезира АТФ (аденозин трифосфат). Това е органично вещество, което играе ролята на универсален енергиен акумулатор в биологичните системи.
Тъмна фаза на фотосинтезата
Мястото, където се появява тъмната фаза, е стромата на хлоропластите. По време на тъмната фаза се освобождава кислород и се синтезира глюкоза. Мнозина ще помислят, че тази фаза е получила това име, защото процесът, протичащ в рамките на този етап, се случва изключително през нощта. Всъщност това не е съвсем вярно. Синтезът на глюкоза се извършва денонощно. Факт е, че на този етап светлинната енергия вече не се консумира, което означава, че тя просто не е необходима.
Значението на фотосинтезата за растенията
Вече установихме факта, че растенията се нуждаят от фотоинтеза не по-малко от нас. Много е лесно да се говори за мащаба на фотосинтезата по отношение на числа. Учените са изчислили, че само земните растения съхраняват толкова слънчева енергия, колкото биха могли да консумират 100 мегаполиса в рамките на 100 години!
Дишането на растенията е обратен процес на фотосинтезата. Смисълът на дишането на растенията е да освобождава енергия по време на процеса на фотосинтеза и да я насочва към нуждите на растенията. С прости думи, добивът е разликата между фотосинтезата и дишането. Колкото повече фотосинтеза и по-слабо дишане, толкова по-голяма е реколтата и обратното!
Фотосинтезата е удивителен процес, който прави живота на Земята възможен!
фотосинтеза- процесът на синтез на органични вещества с помощта на светлинна енергия. Организмите, които са способни да синтезират органични вещества от неорганични съединения, се наричат автотрофни. Фотосинтезата е характерна само за клетките на автотрофните организми. Хетеротрофните организми не са способни да синтезират органични вещества от неорганични съединения.
Клетките на зелените растения и някои бактерии имат специални структури и комплекси от химикали, които им позволяват да улавят енергия от слънчевата светлина.
Ролята на хлоропластите във фотосинтезата
Растителните клетки съдържат микроскопични образувания - хлоропласти. Това са органели, в които енергията и светлината се абсорбират и преобразуват в енергията на АТФ и други молекули – енергийни носители. Граната на хлоропластите съдържа хлорофил, сложно органично вещество. Хлорофилът улавя светлинна енергия за използване в биосинтезата на глюкоза и други органични вещества. Ензимите, необходими за синтеза на глюкоза, също се намират в хлоропластите.
Светлинна фаза на фотосинтезата
Квант червена светлина, погълната от хлорофила, прехвърля електрона във възбудено състояние. Електронът, възбуден от светлина, придобива голям запас от енергия, в резултат на което преминава на по-високо енергийно ниво. Електронът, възбуден от светлина, може да се сравни с издигнат на височина камък, който също придобива потенциална енергия. Губи го, падайки от високо. Възбуденият електрон, сякаш на стъпки, се движи по верига от сложни органични съединения, вградени в хлоропласта. Преминавайки от една стъпка към друга, електронът губи енергия, която се използва за синтеза на АТФ. Електронът, който губи енергия, се връща в хлорофила. Нова порция светлинна енергия отново възбужда хлорофилния електрон. Той отново следва същия път, като изразходва енергия за образуването на АТФ молекули.
Водородните йони и електроните, необходими за възстановяването на молекулите, носещи енергия, се образуват при разделянето на водните молекули. Разграждането на водните молекули в хлоропластите се извършва от специален протеин под въздействието на светлина. Този процес се нарича фотолиза на вода.
Така енергията на слънчевата светлина се използва директно от растителната клетка за:
1. възбуждане на хлорофилни електрони, чиято енергия допълнително се изразходва за образуването на АТФ и други молекули на енергийния носител;
2. фотолиза на вода, доставяща водородни йони и електрони към светлинната фаза на фотосинтезата.
Това освобождава кислород като страничен продукт от реакциите на фотолиза. Етапът, през който благодарение на енергията на светлината се образуват богати на енергия съединения - АТФ и молекули, пренасящи енергия,Наречен светлинна фаза на фотосинтезата.
Тъмна фаза на фотосинтезата
Хлоропластите съдържат захари с пет въглерода, една от които рибулоза дифосфат, е акцептор на въглероден диоксид. Специален ензим свързва петвъглеродната захар с въглеродния диоксид във въздуха. В този случай се образуват съединения, които, използвайки енергията на АТФ и други молекули на енергийния носител, се редуцират до глюкозна молекула с шест въглерода. По този начин светлинната енергия, преобразувана по време на светлинната фаза в енергията на АТФ и други молекули-носители на енергия, се използва за синтеза на глюкоза. Тези процеси могат да протичат на тъмно.
Възможно е да се изолират хлоропласти от растителни клетки, които в епруветка под въздействието на светлина извършват фотосинтеза - образуват нови молекули глюкоза и абсорбират въглероден диоксид. Ако осветяването на хлоропластите беше спряно, синтезът на глюкоза също спря. Въпреки това, ако АТФ и редуцирани молекули на енергийния носител се добавят към хлоропластите, тогава синтезът на глюкоза се възобновява и може да продължи на тъмно. Това означава, че светлината наистина е необходима само за синтезиране на АТФ и за зареждане на молекули, пренасящи енергия. Усвояване на въглероден диоксид и образуване на глюкоза в растениятаНаречен тъмна фаза на фотосинтезатазащото тя може да ходи в тъмното.
Интензивното осветление и повишеното съдържание на въглероден диоксид във въздуха водят до повишена активност на фотосинтезата.
В живите организми са открити два вида пигменти, които могат да изпълняват функцията на фотосинтетични антени. Тези пигменти абсорбират кванти на видимата светлина и осигуряват по-нататъшно съхранение на радиационна енергия под формата на енергия на електрохимичния H + градиент върху биологичните мембрани. В по-голямата част от организмите хлорофилите играят ролята на антени; По-рядък случай е, когато производното на витамин А, ретината, служи като антена. В съответствие с това се разграничават хлорофилната и нехлорофилната фотосинтеза.
Нехлорофилна фотосинтеза
Системата за фотосинтеза без хлорофил се характеризира със значителна простота на организация и следователно се приема, че е еволюционно основният механизъм за съхраняване на енергията на електромагнитното излъчване. Ефективността на фотосинтезата без хлорофил като механизъм за преобразуване на енергия е сравнително ниска (само един H + се прехвърля на абсорбиран квант).
Откритие в халофилни археи
Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицираха представител на халофилните археи в „лилавите мембрани“ Halobacterium salinarium(предишно име N. halobium) протеин, който по-късно е наречен бактериородопсин. Скоро бяха натрупани доказателства, показващи, че бактериородопсинът е зависим от светлината генератор на протонен градиент. По-специално, фотофосфорилирането е демонстрирано върху изкуствени везикули, съдържащи бактериородопсин и митохондриална АТФ синтаза, фотофосфорилиране в непокътнати клетки H. salinarium, индуциран от светлина спад в pH на околната среда и потискане на дишането, всички тези ефекти корелират с абсорбционния спектър на бактериородопсин. Така са получени неопровержими доказателства за съществуването на фотосинтеза без хлорофил.
Механизъм
Фотосинтетичният апарат на екстремните халобактерии е най-примитивният известен в момента; липсва й верига за транспортиране на електрони. Цитоплазмена мембрана халобактериие съединителна мембрана, съдържаща два основни компонента: зависима от светлината протонна помпа (бактериородопсин) и АТФ синтаза. Работата на такъв фотосинтетичен апарат се основава на следните енергийни трансформации:
- Хромофорът на бактериородопсина, ретината, абсорбира светлинни кванти, което води до конформационни промени в структурата на бактериородопсин и протонен транспорт от цитоплазмата към периплазменото пространство. В допълнение, допълнителен принос към електрическия компонент на градиента има активният зависим от светлината внос на хлориден анион, който се осигурява от халородопсин [ ] . По този начин, в резултат на работата на бактериородопсина, енергията на слънчевата радиация се трансформира в енергията на електрохимичния градиент на протоните върху мембраната.
- По време на работата на АТФ синтазата енергията на трансмембранния градиент се трансформира в енергията на АТФ химичните връзки. По този начин възниква хемиосмотично свързване.
При безхлорофилния тип фотосинтеза (както и при внедряването на циклични потоци в транспортните вериги на електрони) не се образуват редуциращи еквиваленти (редуциран фередоксин или NAD (P) H), необходими за асимилацията на въглероден диоксид. Следователно по време на фотосинтеза без хлорофил няма асимилация на въглероден диоксид, а само съхранение на слънчева енергия под формата на АТФ (фотофосфорилиране).
Значение
Основният начин за получаване на енергия от халобактериите е аеробното окисление на органичните съединения (по време на култивирането се използват въглехидрати и аминокиселини). В случай на недостиг на кислород, в допълнение към нехлорофилната фотосинтеза, анаеробното нитратно дишане или ферментацията на аргинин и цитрулин могат да служат като енергийни източници за халобактериите. Експериментът обаче показа, че фотосинтезата без хлорофил може да служи и като единствен източник на енергия при анаеробни условия, когато анаеробното дишане и ферментация са потиснати, при условие че към средата се добави ретинал, чийто синтез изисква кислород.
Фотосинтеза на хлорофил
Фотосинтезата на хлорофил се различава от фотосинтезата на бактериородопсин със значително по-високата ефективност на съхранение на енергия. За всеки погълнат квант радиация поне един H + се прехвърля срещу градиента, а в някои случаи енергията се съхранява под формата на редуцирани съединения (фередоксин, NADP).
Аноксигенен
Аноксигенната (или безкислородна) фотосинтеза протича без освобождаване на кислород. Лилавите и зелените бактерии, както и хелиобактериите, са способни на аноксигенна фотосинтеза.
С аноксигенната фотосинтеза е възможно:
- Светлинно зависим цикличен електронен транспорт, който не е придружен от образуването на редуциращи еквиваленти и води изключително до съхранение на светлинна енергия под формата на АТФ. При цикличен светлинно-зависим електронен транспорт няма нужда от екзогенни донори на електрони. Нуждата от редуциращи еквиваленти се посреща нефотохимично, обикновено чрез екзогенни органични съединения.
- Светлинно зависим нецикличен електронен транспорт, придружен от образуването на редуциращи еквиваленти и синтеза на ADP. В този случай има нужда от екзогенни донори на електрони, които са необходими за запълване на свободното място на електрони в реакционния център. Както органичните, така и неорганичните редуциращи агенти могат да се използват като екзогенни донори на електрони. Сред неорганичните съединения най-често се използват различни редуцирани форми на сярата (сероводород, молекулярна сяра, сулфити, тиосулфати, тетратионати, тиогликолати), може да се използва и молекулярен водород.
Кислородно
Кислородната (или кислородна) фотосинтеза се съпровожда от освобождаването на кислород като страничен продукт. При кислородната фотосинтеза се осъществява нецикличен електронен транспорт, въпреки че при определени физиологични условия се осъществява изключително цикличен електронен транспорт. Като донор на електрони в нецикличен поток се използва изключително слаб донор на електрони - водата.
Кислородната фотосинтеза е много по-разпространена. Характерен за висши растения, водорасли, много протисти и цианобактерии.
Етапи
Фотосинтезата е процес с изключително сложна пространствено-времева организация.
Разпространението на характерните времена на различните етапи на фотосинтезата е 19 порядъка: скоростта на поглъщане на светлинни кванти и миграцията на енергия се измерва в фемтосекундния интервал (10−15 s), скоростта на транспортиране на електрони има характерни времена от 10− 10−10−2 s, а процесите, свързани с растежа на растенията, се измерват в дни (10 5 −10 7 s).
Също така, голяма вариация в размера е характерна за структурите, които осигуряват фотосинтезата: от молекулярното ниво (10 -27 m 3) до нивото на фитоценозите (10 5 m 3).
Във фотосинтезата могат да се разграничат отделни етапи, които се различават по природа и характерни скорости на процесите:
- фотофизични;
- фотохимични;
- Химикал:
- Електрон транспортни реакции;
- „Тъмни“ реакции или въглеродни цикли по време на фотосинтеза.
На първия етап светлинните кванти се абсорбират от пигменти, преходът им към възбудено състояние и пренос на енергия към други молекули на фотосистемата. На втория етап зарядите се разделят в реакционния център, електроните се прехвърлят по фотосинтетичната електротранспортна верига, която завършва със синтеза на ATP и NADPH. Първите два етапа се наричат общо светлозависим етап на фотосинтезата. Третият етап протича без задължителното участие на светлина и включва биохимични реакции на синтеза на органични вещества, като се използва енергията, натрупана в светлозависимия етап. Най-често такива реакции се считат за цикъла на Калвин и глюконеогенезата, образуването на захари и нишесте от въглероден диоксид във въздуха.
Пространствена локализация
Лист
Фотосинтезата на растенията се извършва в хлоропласти - полуавтономни двойномембранни органели, принадлежащи към класа на пластидите. Хлоропластите могат да се съдържат в клетките на стъблата, плодовете и чашелистчетата, но основният орган на фотосинтезата е листата. Анатомично е адаптиран да абсорбира светлинна енергия и да асимилира въглероден диоксид. Плоската форма на листа, осигуряваща голямо съотношение повърхност/обем, позволява по-пълно използване на енергията на слънчевата светлина. Водата, необходима за поддържане на тургора и фотосинтезата, се доставя до листата от кореновата система през ксилемата, една от проводящите тъкани на растението. Загубата на вода чрез изпаряване през устицата и в по-малка степен през кутикулата (транспирация) служи като движеща сила за съдов транспорт. Излишната транспирация обаче е нежелателна и растенията са развили различни адаптации, насочени към намаляване на загубата на вода. Изтичането на асимилати, необходими за функционирането на цикъла на Калвин, става през флоема. При интензивна фотосинтеза въглехидратите могат да полимеризират и в същото време в хлоропластите се образуват нишестени зърна. Газообменът (приемане на въглероден диоксид и освобождаване на кислород) се осъществява чрез дифузия през устицата (някои от газовете се движат през кутикулата).
Тъй като дефицитът на въглероден диоксид значително увеличава загубата на асимилати по време на фотодишането, е необходимо да се поддържа висока концентрация на въглероден диоксид в междуклетъчното пространство, което е възможно при отворени устици. Въпреки това, поддържането на устицата отворени при високи температури води до повишено изпаряване на вода, което води до воден дефицит и също така намалява продуктивността на фотосинтезата. Този конфликт се разрешава в съответствие с принципа на адаптивния компромис. В допълнение, първичната абсорбция на въглероден диоксид през нощта, при ниски температури, в растения с CAM фотосинтеза позволява да се избегнат големи загуби на вода при транспирация.
Фотосинтеза на тъканно ниво
На тъканно ниво фотосинтезата във висшите растения се осигурява от специализирана тъкан - хлоренхим. Той се намира близо до повърхността на тялото на растението, където получава достатъчно светлинна енергия. Обикновено хлоренхимът се намира директно под епидермиса. При растения, растящи в условия на повишена инсолация, един или два слоя прозрачни клетки (хиподермис) могат да бъдат разположени между епидермиса и хлоренхима, осигурявайки разсейване на светлината. При някои сенколюбиви растения епидермисът също е богат на хлоропласти (например киселец). Често хлоренхимът на мезофила на листата се диференцира на палисаден (стълбовиден) и гъбест, но може да се състои и от хомогенни клетки. В случай на диференциация, палисадният хлоренхим е най-богат на хлоропласти.
Хлоропласти
Вътрешното пространство на хлоропласта е изпълнено с безцветно съдържание (строма) и е проникнато от мембрани (ламели), които, свързвайки се помежду си, образуват тилакоиди, които от своя страна са групирани в купчини, наречени грана. Интратилакоидното пространство е отделено и не комуникира с останалата част от стромата; също така се приема, че вътрешното пространство на всички тилакоиди комуникира помежду си. Светлинните етапи на фотосинтезата са ограничени до мембраните; автотрофното фиксиране на CO 2 се извършва в стромата.
Хлоропластите имат своя собствена ДНК, РНК, рибозоми (тип 70s) и протича протеинов синтез (въпреки че този процес се контролира от ядрото). Те не се синтезират отново, а се образуват чрез разделяне на предишните. Всичко това им позволява да се считат за потомци на свободни цианобактерии, които са станали част от еукариотната клетка по време на процеса на симбиогенеза.
Фотосинтетични мембрани на прокариоти
Фотохимична същност на процеса
Фотосистема I
Светлосъбиращ комплекс I съдържа приблизително 200 молекули хлорофил.
В реакционния център на първата фотосистема има димер на хлорофил а с максимум на абсорбция при 700 nm (P 700). След възбуждане от светлинен квант възстановява първичния акцептор - хлорофил а, който е вторичен акцептор (витамин K 1 или филохинон), след което електронът се прехвърля към фередоксин, който възстановява НАДФ с помощта на ензима фередоксин-НАДФ редуктаза.
Пластоцианиновият протеин, редуциран в b 6 f-комплекс, се транспортира до реакционния център на първата фотосистема от страната на интратилакоидното пространство и прехвърля електрон към окисления P 700.
Цикличен и псевдоцикличен електронен транспорт
В допълнение към пълния нецикличен електронен път, описан по-горе, е открит цикличен и псевдоцикличен път.
Същността на цикличния път е, че фередоксинът, вместо NADP, редуцира пластохинона, който го прехвърля обратно към b 6 f комплекса. Това води до по-голям протонен градиент и повече АТФ, но не и NADPH.
В псевдоцикличния път фередоксинът редуцира кислорода, който допълнително се превръща във вода и може да се използва във фотосистема II. В този случай NADPH също не се образува.
Тъмна фаза
В тъмния стадий, с участието на ATP и NADP, CO 2 се редуцира до глюкоза (C 6 H 12 O 6). Въпреки че светлината не е необходима за този процес, тя участва в регулирането му.
С 3 фотосинтеза, цикъл на Калвин
Във втория етап FHA се възстановява на два етапа. Първо, той се фосфорилира от АТФ под действието на фосфороглицерокиназа с образуването на 1,3-дифосфоглицеринова киселина (DPGA), след това под въздействието на триозофосфат дехидрогеназа и NADPH, ацил-фосфатната група на DPGA се дефосфорилира и редуцира до алдехид и глицералдехид-3-фосфат - образува се фосфорилиран въглехидрат (PHA).
Третият етап включва 5 PHA молекули, които чрез образуването на 4-, 5-, 6- и 7-въглеродни съединения се комбинират в 3 5-въглероден рибулоза-1,5-бифосфат, който изисква 3ATP.
И накрая, две PHA са необходими за синтеза на глюкоза. За да се образува една от неговите молекули, са необходими 6 оборота на цикъла, 6 CO 2, 12 NADPH и 18 ATP.
С 4 фотосинтеза
Разликата между този механизъм на фотосинтеза и обичайния е, че фиксирането на въглероден диоксид и неговото използване са разделени в пространството, между различни клетки на растението.
При ниска концентрация на CO 2, разтворен в стромата, рибулоза бифосфат карбоксилазата катализира реакцията на окисляване на рибулоза-1,5-бифосфат и разграждането му на 3-фосфоглицеринова киселина и фосфогликолова киселина, която е принудена да се използва в процеса на фотодишане .
За да увеличат концентрацията на CO2, растенията от тип 4 C променят анатомията на листата си. При тях цикълът на Калвин е локализиран в клетките на обвивката на съдовия сноп; в клетките на мезофила под действието на PEP карбоксилазата фосфоенолпируватът се карбоксилира до образуване на оксалооцетна киселина, която се превръща в малат или аспартат и се транспортира до клетките на обвивката , където се декарбоксилира до образуване на пируват, който се връща в мезофилните клетки.
С 4 -фотосинтезата практически не е придружена от загуби на рибулоза-1,5-бифосфат от цикъла на Калвин и следователно е по-ефективна. Той обаче изисква не 18, а 30 ATP за синтеза на 1 молекула глюкоза. Това е оправдано в тропиците, където горещият климат изисква устицата да бъдат затворени, което предотвратява навлизането на CO 2 в листата, както и при рудерална жизнена стратегия.
Около 7600 вида растения извършват фотосинтеза по пътя C4. Всички те принадлежат към семейството на цветните: много житни (61% от видовете, включително култивираните - царевица, захарна тръстика и сорго и др.), Карамфилови (най-голям дял в семействата Chenopoaceae - 40% от видовете, Amaranthaceae - 25). %), някои Sedgeaceae, Asteraceae, Brassicas, Euphorbiaceae.
CAM фотосинтеза
Появата на Земята преди повече от 3 милиарда години на механизъм за разделяне на водна молекула от кванти слънчева светлина с образуването на O 2 е най-важното събитие в биологичната еволюция, което направи светлината на Слънцето основен източник на енергия в биосферата.
Енергията, получена от човечеството чрез изгаряне на изкопаеми горива (въглища, нефт, природен газ, торф), също се съхранява в процеса на фотосинтеза.
Фотосинтезата служи като основен вход на неорганичен въглерод в биогеохимичния цикъл.
Фотосинтезата е в основата на производителността на важни за земеделието растения.
Повечето от свободния кислород в атмосферата е от биогенен произход и е страничен продукт от фотосинтезата. Образуването на окислителна атмосфера (кислородна катастрофа) напълно промени състоянието на земната повърхност, направи възможно появата на дишане и по-късно, след образуването на озоновия слой, позволи съществуването на живот на сушата.
История на изследването
Първите експерименти в изследването на фотосинтезата са проведени от Джоузеф Пристли през 1780-те години, когато той обръща внимание на „развалянето“ на въздуха в запечатан съд с горяща свещ (въздухът престава да поддържа горенето и животните, поставени в задушава се) и „коригирането“ му от растения. Пристли заключи, че растенията произвеждат кислород, който е необходим за дишането и горенето, но не забеляза, че растенията се нуждаят от светлина за това. Това скоро беше показано от Ян Ингенхаус.
По-късно беше установено, че освен че отделят кислород, растенията абсорбират въглероден диоксид и с участието на вода синтезират органични вещества на светлина. Въз основа на закона за запазване на енергията Робърт Майер постулира, че растенията преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергията на химическите връзки. В W. Pfeffer нарича този процес фотосинтеза.
Хлорофилите са изолирани за първи път от P. J. Pelletier и J. Cavanto. М. С. Цвет успява да раздели пигментите и да ги изследва поотделно чрез създадения от него хроматографски метод. Абсорбционните спектри на хлорофила са изследвани от К. А. Тимирязев, който, развивайки принципите на Майер, показа, че абсорбираните лъчи правят възможно увеличаването на енергията на системата, създавайки високоенергийни С-С връзки вместо слаби С-О и О-Н връзки ( преди това се смяташе, че във фотосинтезата се използват жълти лъчи, които не се абсорбират от пигментите на листата). Това беше направено благодарение на създадения от него метод за отчитане на фотосинтезата въз основа на абсорбирания CO 2: по време на експерименти за осветяване на растение със светлина с различни дължини на вълната (различни цветове) се оказа, че интензивността на фотосинтезата съвпада с спектъра на поглъщане на хлорофила .
Редокс същността на фотосинтезата (както кислородна, така и аноксигенна) е постулирана от Корнелис ван Ниел, който през 1931 г. доказва, че лилавите бактерии и зелените серни бактерии извършват аноксигенна фотосинтеза. Редокс-характерът на фотосинтезата означаваше, че кислородът при кислородната фотосинтеза се образува изцяло от вода, което беше експериментално потвърдено от А. П. Виноградов в експерименти с изотопен етикет. IN
Концепция от училище фотосинтезасвързани със зеления цвят. Това е цветът на пигмент, наречен хлорофил. Без натрупването му в листата процес на фотосинтезаневъзможно. Как оцелява бялата секвоя?
Фотосинтеза на растениятавъз основа на 0,4% светлинни лъчи. Половината от тях не достигат повърхността на планетата. От останалите само 1/8 е подходяща за фотосинтеза. Има ограничения за дължината на вълната на светлината. Растенията приемат 0,4% от подходящи лъчи.
Ако се преобразува в енергия, това е 1% от общото му количество. Обичайният ход на фотосинтезата се осъществява под въздействието на слънчевата светлина. Но растенията също са се научили да използват изкуствени лъчи.
Лека фотосинтезасе свежда до производството на глюкоза. Тя отива за храна. Страничният продукт на реакцията е кислородът. Той се отделя от флората във външната среда, допълвайки земната атмосфера.
Кислородът и глюкозата се произвеждат по време на реакцията между въглероден диоксид и вода. Хлорофилът е един вид катализатор в това взаимодействие. Без него реакцията е невъзможна.
Интересното е, че хлорофилът се среща само в растенията. Функциите, възложени на пигмента, напомнят работата на кръвта в тялото на животните. Хлорофилът е подобен на молекулата на хемоглобина, но с магнезий в центъра.
Желязото се използва в човешките кръвни клетки. Въпреки това, хлорофилът има ефект върху човешкото тяло подобно на хемоглобина, а именно повишава нивото на кислород в кръвта и ускорява азотния метаболизъм.
Реакция на фотосинтезаможе да протича бързо или бавно. Всичко зависи от условията на околната среда. Важно: интензивността на светлинния поток, температурата на въздуха, насищането му с въглероден диоксид и кислород. Идеалното е да достигнете точката на компенсация. Това е името, дадено на съвпадението на скоростта на дишане на растението и отделянето на кислород.
Ако светлината навлезе в клетките на хлоропластите, в които се натрупва хлорофил, отгоре, тогава водата за растителната реакция се изпомпва от почвата. Ето защо поливането на растенията е необходимо. Липсата на влага инхибира реакциите на фотосинтеза. В резултат на това растението пожълтява, тоест губи хлорофил.
Полевият представител на флората в този момент листата няма да позеленеят. Хлорофилът също помага за изпомпването на водата от почвата. Получава се омагьосан кръг. Няма поливане - няма хлорофил, няма хлорофил - няма доставка на вода към растението.
Сега нека насочим вниманието си към глюкозата. Тъй като зелените го произвеждат от вода и въглероден диоксид, това означава, че органичните вещества се получават от неорганични. Чрез добавяне на фосфор, сяра или азот към захарта растенията произвеждат витамини, мазнини, протеини и нишестета. Тревата и дърветата допълват глюкозата от почвата. Елементите идват разтворени във вода.
Фази на фотосинтезата
Фази на фотосинтезата- Това е разделяне на процеса на фотолиза и редукционна реакция. Първият възниква на светлина и се свежда до отделянето на водород. Кислородът е страничен продукт от реакцията, но също е необходим на растението. Той използва газ по време на процеса на дишане.
Светлинна фаза на фотосинтезатастимулира хлорофила. Поради излишък от енергия неговият електрон се откъсва и започва да се движи по веригата от органични съединения. По време на пътуването частицата насърчава синтеза на аденозин дифосфорна киселина от аденозин трифосфорна киселина.
Енергията, дадена на електрона, се изразходва за това. ADP е необходим на растението, за да образува нуклеотиди. Те са включени в нуклеиновите киселини, без които не е възможен метаболизмът на представителите на флората.
След като загуби енергия, електронът се връща в молекулата на хлорофила. Това фотосинтезна клеткаулавя отново квант светлина. Електронът, уморен от работа, се подсилва от него, отново отива на работа. Това е леката фаза на процеса. Той обаче не спира в тъмното.
Тъмна фотосинтезае насочен към улавяне на въглероден диоксид от външната среда. Заедно с водорода той участва в образуването на 6-въглеродна захар. Това е глюкоза. Това резултат от фотосинтезатасъщо се придружава от образуването на вещества, които спомагат за улавянето на нови порции въглероден диоксид.
Те се улавят отново от хлоропластите. Те изразходват натрупаната през деня енергия. Ресурсът се използва за свързване на въглероден диоксид с рибулозен бифосфат. Това е 5-въглеродна захар. Реакцията произвежда две молекули фосфоглицеринова киселина.
Всеки от тях има 3 въглеродни атома. Това е един от етапите на цикъла на Калвин. Това се случва в стромата, тоест лигавицата на хлоропластите. Цикълът се състои от три реакции. Първо, въглеродният диоксид се свързва с рубулозния 1,5-бифосфат.
Реакцията изисква наличието на рубулоза бифосфат карбоксилаза. Това е ензим. В негово присъствие се ражда хексоза. От него се получават молекули фосфоглицеринова киселина.
След като се произведе фосфоглицеролното съединение, растението го редуцира до глицералдехид-3-фосфат. Молекулите му вървят в две „посоки“. Първият произвежда глюкоза, а вторият произвежда рубулоза-1,5-дифосфат. Както си спомняме, той набира газта въглероден.
фотосинтезаи на двата етапа се среща активно в растенията, тъй като те са се приспособили да улавят максималното количество слънчева енергия през деня. Да си припомним училището класове. фотосинтезаПосветени са няколко урока по ботаника.
Учителите обясняват защо повечето растения имат плоски и широки листа. Така представителите на флората увеличават площта за улавяне на светлинни кванти. Не напразно хората направиха слънчеви панели широки, но плоски.
Фотосинтеза на въглероден диоксид
Въглеродният диоксид навлиза в растенията през устицата. Те са подобни на порите в листата и стволовете. Процесът на абсорбиране на газ и след това освобождаване на кислород през същите устия напомня на дишането при хората.
Единствената разлика е редуването на етапите. Хората вдишват кислород и издишват въглероден диоксид. При растенията е обратното. Ето как планетата поддържа баланс на два газа в атмосферата.
Продукти на фотосинтезатаносят енергията на слънцето. Животните не знаят как да го обработват. Храненето с растения е единственият начин да се „презаредите“ от дневната светлина.
Преработвайки въглероден диоксид, растенията могат да дадат два пъти повече на хората и животните. Представителите на флората работят с 0,03% газ в атмосферата. Както можете да видите, въглеродният диоксид не е преобладаващ в него.
При изкуствени условия учените доведоха процента на въглероден диоксид във въздуха до 0,05%. В същото време краставиците дават 2 пъти повече плодове. Те реагираха на промените по същия начин.
Учените повишиха нивото на въглероден диоксид чрез изгаряне на дървени стърготини и други отпадъци от дървообработващата промишленост в оранжерии. Интересното е, че при концентрация на газ от 0,1% растенията вече не са щастливи.
Много видове започнаха да боледуват. При доматите, например, в атмосфера с излишък на въглероден диоксид, листата започват да пожълтяват и се извиват. Това е още едно потвърждение за опасността от пренасищане на атмосферата с CO 2. Продължавайки обезлесяването и индустриалното развитие, хората рискуват да поставят останалите растения в неподходящи за тях условия.
Възможно е да се повиши нивото на въглероден диоксид до оптималното ниво не само чрез изгаряне на дървесни отпадъци, но и чрез добавяне на торове към почвата. Те провокират размножаването на бактерии.
Много микроорганизми произвеждат съединения на въглероден диоксид. Концентрирайки се близо до земята, той незабавно се улавя от растенията, облагодетелствайки флората и цялото население на Земята.
Значението на фотосинтезата
Ако позволим нивото на въглероден диоксид в ниските слоеве на атмосферата да се повиши навсякъде, а не само в експерименталните оранжерии, ще се получи парников ефект. Това е същото глобално затопляне, което или вече наближава, или не е „блясък“.
Учените не са съгласни. Ако говорим за факти, които говорят в полза на парниковия ефект, припомняме топенето на антарктическия лед. Там живеят бели мечки. От няколко години те са включени в .
Част от живота на мечките исторически преминава през водни ширини по пътя към нови ледници. Втурвайки се към тях, животните са все по-изтощени, така и не достигайки целта си. Водните простори се увеличават.
Става все по-трудно да се доплува до парчета земя. Понякога мечките умират по пътя. Понякога хищници от Червената книга стигат до земята, но изтощени. Няма сили нито за лов, нито за ходене по твърда земя.
От горното заключаваме: без фотосинтеза или с намаляване на нейния дял нивото на въглероден диоксид в атмосферата ще предизвика парников ефект. Ще се промени не само климатът на планетата, но и съставът на нейните жители, външният им вид и адаптациите към околната среда.
Това ще се случи, докато делът на въглеродния диоксид във въздуха достигне критичния 1%. Освен това възниква самият въпрос фотосинтеза. водаСветовните океани може да останат единственият му източник. Водораслите също „дишат“. Клетките, които съхраняват хлорофила, са различни.
Но същността на процеса фотосинтеза в сухоземните и водните растения е една и съща. Концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата не се прехвърля непременно във водната среда. Може да поддържа баланс.
Някои учени предполагат, че с постепенно увеличаване на дела на въглеродния диоксид във въздуха представителите на флората ще могат да се адаптират към новите условия. Доматите няма да сгънат листата си, капитулирайки пред реалностите на бъдещето.
Може би растенията се развиват, за да обработват повече CO 2 . Предположението на учените попада в категорията „по-добре да не проверявате“. Твърде рисковано.
Значението на фотосинтезатасе свързва не само с поддържането на живота на самите растения и насищането на земната атмосфера с кислород. Учените се борят с изкуствени реакции.
Водата, разделена на водород и кислород под въздействието на слънчевата радиация, е източник на енергия. Тази енергия, за разлика от тази, получена от петролни продукти и въглища, е екологична и безопасна.
Къде се случва фотосинтезата?- няма значение. Важна е енергията, която той носи със себе си. Досега човек получава ресурс само чрез усвояване на растителни храни. Възниква въпросът как оцеляват месоядните животни? Не напразно те ловуват тревопасни, а не себеподобни. Месото на животните, които ядат трева и листа, запазва част от енергията си.
В допълнение към енергията на фотосинтезата, нейните продукти също са важни. Кислородът например се използва не само за дишането на животните, но и за образуването на озоновия слой. Намира се в стратосферата на Земята, на границата с космоса.
Озонът е една от модификациите на кислорода, които той приема, когато се издига на хиляди километри височина. Тук стихията се бори с радиацията на Слънцето. Без озоновия слой слънчевата радиация би достигнала повърхността на планетата в дози, опасни за всички живи същества.
Интересното е, че някои безгръбначни могат да помогнат за поддържането на баланса на газовете на планетата. Охлювът Елисия Хлороти например се е научил да асимилира хлоропласти от водорасли.
Морският обитател ги яде, „опитоми“ клетките с хлорофил в лигавицата на стомаха си. Геномът на плужека кодира протеини, необходими за зелен пигмент за фотосинтеза.
Произведените вещества се доставят на хлоропластите и те „хранят“ безгръбначното със сладка глюкоза. Хората могат да оцелеят с него известно време. Достатъчно е да си припомним болниците, където глюкозата се прилага интравенозно на отслабените.
Захарта е основният източник на енергия и, най-важното, бърз. Веригата на превръщане на глюкозата в чиста енергия е по-къса от веригата на превръщане на мазнини и протеини. Разбира се, те се научиха да синтезират захарта изкуствено.
Но много учени са склонни да вярват, че глюкозата от растения, плодове и зеленчуци е по-полезна за тялото. Това е подобно на действието на витамините. Синтетичните и естествените имат еднакъв състав, но позицията на атомите е малко по-различна. Експериментите доказват, че аптечният витамин С има съмнителни ползи, но същото вещество от лимона или зелето носи неоспорими ползи.
Ползите от фотосинтезата също са неоспорими. То е познато и в същото време все още пази много тайни. Запознайте се с тях, за да осигурите щастливо бъдеще за себе си и планетата като цяло.
Фотосинтезата е преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзкиорганични съединения.
Фотосинтезата е характерна за растенията, включително всички водорасли, редица прокариоти, включително цианобактерии, и някои едноклетъчни еукариоти.
В повечето случаи фотосинтезата произвежда кислород (O2) като страничен продукт. Това обаче не винаги е така, тъй като има няколко различни пътя за фотосинтеза. При отделянето на кислород негов източник е водата, от която се отделят водородни атоми за нуждите на фотосинтезата.
Фотосинтезата се състои от много реакции, в които участват различни пигменти, ензими, коензими и др.. Основните пигменти са хлорофилите, освен тях - каротеноидите и фикобилините.
В природата са често срещани два пътя на фотосинтезата на растенията: C3 и C4. Други организми имат свои специфични реакции. Всички тези различни процеси се обединяват под термина "фотосинтеза" - при всички тях, общо, енергията на фотоните се превръща в химична връзка. За сравнение: по време на хемосинтеза енергията на химичната връзка на някои съединения (неорганични) се превръща в други - органични.
Има две фази на фотосинтезата - светла и тъмна.Първият зависи от светлинното излъчване (hν), което е необходимо за протичане на реакциите. Тъмната фаза е независима от светлината.
При растенията фотосинтезата протича в хлоропластите. В резултат на всички реакции се образуват първични органични вещества, от които след това се синтезират въглехидрати, аминокиселини, мастни киселини и др.. Общата реакция на фотосинтезата обикновено се записва във връзка с глюкоза - най-честият продукт на фотосинтезата:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Кислородните атоми, включени в молекулата на O 2, се вземат не от въглероден диоксид, а от вода. Въглероден диоксид - източник на въглерод, което е по-важно. Благодарение на неговото свързване растенията имат възможност да синтезират органични вещества.
Представената по-горе химическа реакция е обобщена и обща. Далеч е от същността на процеса. Така че глюкозата не се образува от шест отделни молекули въглероден диоксид. Свързването на CO 2 се извършва една по една молекула, която първо се свързва към съществуваща петвъглеродна захар.
Прокариотите имат свои собствени характеристики на фотосинтезата. Така че в бактериите основният пигмент е бактериохлорофилът и кислородът не се отделя, тъй като водородът не се взема от вода, а често от сероводород или други вещества. При синьо-зелените водорасли основният пигмент е хлорофилът, а при фотосинтезата се отделя кислород.
Светлинна фаза на фотосинтезата
В светлинната фаза на фотосинтезата ATP и NADP H 2 се синтезират поради лъчиста енергия.Случва се върху хлоропластните тилакоиди, където пигментите и ензимите образуват сложни комплекси за функционирането на електрохимични вериги, през които се предават електрони и отчасти водородни протони.
Електроните в крайна сметка завършват с коензима NADP, който, когато е зареден отрицателно, привлича някои протони и се превръща в NADP H 2 . Също така, натрупването на протони от едната страна на тилакоидната мембрана и електрони от другата създава електрохимичен градиент, чийто потенциал се използва от ензима АТФ синтетаза за синтезиране на АТФ от АДФ и фосфорна киселина.
Основните пигменти на фотосинтезата са различни хлорофили. Техните молекули улавят излъчването на определени, частично различни спектри на светлината. В този случай някои електрони на молекулите на хлорофила преминават на по-високо енергийно ниво. Това е нестабилно състояние и на теория електроните чрез същото излъчване трябва да освободят в космоса получената отвън енергия и да се върнат на предишното ниво. Във фотосинтетичните клетки обаче възбудените електрони се улавят от акцептори и с постепенно намаляване на тяхната енергия се прехвърлят по верига от носители.
Има два вида фотосистеми върху тилакоидните мембрани, които излъчват електрони, когато са изложени на светлина.Фотосистемите са сложен комплекс от предимно хлорофилни пигменти с реакционен център, от който се отстраняват електроните. Във фотосистемата слънчевата светлина улавя много молекули, но цялата енергия се събира в реакционния център.
Електроните от фотосистема I, преминавайки през веригата от транспортери, редуцират NADP.
Енергията на електроните, освободени от фотосистема II, се използва за синтеза на АТФ.И самите електрони на фотосистема II запълват електронните дупки на фотосистема I.
Дупките на втората фотосистема са запълнени с електрони, произтичащи от фотолиза на вода. Фотолизата също протича с участието на светлина и се състои от разлагането на H 2 O на протони, електрони и кислород. Именно в резултат на фотолизата на водата се образува свободен кислород. Протоните участват в създаването на електрохимичен градиент и редуцирането на NADP. Електроните се получават от хлорофила на фотосистема II.
Приблизително обобщено уравнение за светлинната фаза на фотосинтезата:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Цикличен електронен транспорт
Така нареченият нециклична светлинна фаза на фотосинтезата. Има ли още цикличен електронен транспорт, когато не настъпва редукция на NADP. В този случай електроните от фотосистема I отиват към транспортната верига, където се извършва синтеза на АТФ. Това означава, че тази електронна транспортна верига получава електрони от фотосистема I, а не от II. Първата фотосистема, така да се каже, осъществява цикъл: излъчените от нея електрони се връщат към нея. По пътя те изразходват част от енергията си за синтез на АТФ.
Фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране
Светлинната фаза на фотосинтезата може да се сравни с етапа на клетъчното дишане - окислителното фосфорилиране, което се случва върху кристалите на митохондриите. Синтезът на АТФ също се случва там поради преноса на електрони и протони през верига от носители. При фотосинтезата обаче енергията се съхранява в АТФ не за нуждите на клетката, а главно за нуждите на тъмната фаза на фотосинтезата. И ако по време на дишането първоначалният източник на енергия са органичните вещества, то по време на фотосинтезата това е слънчевата светлина. Синтезът на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиранеа не окислително фосфорилиране.
Тъмна фаза на фотосинтезата
За първи път тъмната фаза на фотосинтезата е изследвана подробно от Калвин, Бенсън и Басем. Реакционният цикъл, който откриха, по-късно беше наречен цикъл на Калвин или С3 фотосинтеза. При определени групи растения се наблюдава модифициран фотосинтетичен път - С 4, наричан още цикъл на Hatch-Slack.
В тъмните реакции на фотосинтезата CO 2 се фиксира.Тъмната фаза настъпва в стромата на хлоропласта.
Редукцията на CO 2 се дължи на енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP H 2, образувана в светлинни реакции. Без тях въглеродната фиксация не се осъществява. Следователно, въпреки че тъмната фаза не зависи пряко от светлината, тя обикновено се среща и при светлина.
Цикъл на Калвин
Първата реакция на тъмната фаза е добавянето на CO 2 ( карбоксилиранед) до 1,5-рибулозобифосфат ( Рибулоза-1,5-бисфосфат) – RiBF. Последният е двойно фосфорилирана рибоза. Тази реакция се катализира от ензима рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилаза, наречен още рубиско.
В резултат на карбоксилирането се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което в резултат на хидролиза се разпада на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина (PGA)- първият продукт на фотосинтезата. PGA се нарича още фосфоглицерат.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA съдържа три въглеродни атома, един от които е част от киселинната карбоксилна група (-COOH):
Тривъглеродната захар (глицералдехид фосфат) се образува от PGA триозофосфат (TP), вече включващ алдехидна група (-CHO):
FHA (3-киселина) → TF (3-захар)
Тази реакция изисква енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP H2. TF е първият въглехидрат на фотосинтезата.
След това по-голямата част от триозния фосфат се изразходва за регенерирането на рибулозния бифосфат (RiBP), който отново се използва за фиксиране на CO 2. Регенерацията включва серия от реакции, консумиращи АТФ, включващи захарни фосфати с брой въглеродни атоми от 3 до 7.
Този цикъл на RiBF е цикълът на Калвин.
По-малка част от образувания в него ТФ излиза от цикъла на Калвин. По отношение на 6 свързани молекули въглероден диоксид, добивът е 2 молекули триозофосфат. Общата реакция на цикъла с входящи и изходящи продукти:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TP
В този случай в свързването участват 6 молекули RiBP и се образуват 12 молекули PGA, които се превръщат в 12 TF, от които 10 молекули остават в цикъла и се превръщат в 6 молекули RiBP. Тъй като TP е захар с три въглерода, а RiBP е захар с пет въглерода, тогава по отношение на въглеродните атоми имаме: 10 * 3 = 6 * 5. Броят на въглеродните атоми, осигуряващи цикъла, не се променя, всички необходими RiBP се регенерира. И шест молекули въглероден диоксид, влизащи в цикъла, се изразходват за образуването на две молекули триозофосфат, напускащи цикъла.
Цикълът на Калвин за 6 свързани CO 2 молекули изисква 18 ATP молекули и 12 NADP H 2 молекули, които са били синтезирани в реакциите на светлинната фаза на фотосинтезата.
Изчислението се основава на две триозофосфатни молекули, напускащи цикъла, тъй като впоследствие образуваната глюкозна молекула включва 6 въглеродни атома.
Триозофосфатът (ТР) е крайният продукт на цикъла на Калвин, но едва ли може да се нарече краен продукт на фотосинтезата, тъй като почти не се натрупва, но, реагирайки с други вещества, се превръща в глюкоза, захароза, нишесте, мазнини , мастни киселини и аминокиселини. В допълнение към TF важна роля играе FGK. Такива реакции обаче се случват не само във фотосинтезиращите организми. В този смисъл тъмната фаза на фотосинтезата е същата като цикъла на Калвин.
Шест-въглеродната захар се образува от FHA чрез поетапна ензимна катализа фруктоза 6-фосфат, което се превръща в глюкоза. В растенията глюкозата може да се полимеризира в нишесте и целулоза. Синтезът на въглехидрати е подобен на обратния процес на гликолизата.
Фотодишане
Кислородът инхибира фотосинтезата. Колкото повече O 2 има в околната среда, толкова по-малко ефективен е процесът на улавяне на CO 2 . Факт е, че ензимът рибулоза бифосфат карбоксилаза (рубиско) може да реагира не само с въглероден диоксид, но и с кислород. В този случай тъмните реакции са малко по-различни.
Фосфогликолатът е фосфогликолова киселина. Фосфатната група веднага се отделя от него и той се превръща в гликолова киселина (гликолат). За да го „рециклираме“, отново е необходим кислород. Следователно, колкото повече кислород има в атмосферата, толкова повече ще стимулира фотодишането и толкова повече кислород ще изисква растението, за да се отърве от продуктите на реакцията.
Фотодишането е зависима от светлината консумация на кислород и отделяне на въглероден диоксид.Тоест обменът на газ се извършва както по време на дишането, но се случва в хлоропластите и зависи от светлинното излъчване. Фотодишането зависи само от светлината, тъй като рибулозният бифосфат се образува само по време на фотосинтезата.
По време на фотодишането въглеродните атоми от гликолата се връщат в цикъла на Калвин под формата на фосфоглицеринова киселина (фосфоглицерат).
2 гликолат (C 2) → 2 глиоксилат (C 2) → 2 глицин (C 2) - CO 2 → серин (C 3) → хидроксипируват (C 3) → глицерат (C 3) → FHA (C 3)
Както можете да видите, връщането не е пълно, тъй като един въглероден атом се губи, когато две молекули глицин се превръщат в една молекула на аминокиселината серин и се освобождава въглероден диоксид.
При превръщането на гликолата в глиоксилат и глицина в серин е необходим кислород.
Трансформацията на гликолат в глиоксилат и след това в глицин се случва в пероксизомите, а синтезът на серин в митохондриите. Серинът отново навлиза в пероксизомите, където първо се превръща в хидроксипируват и след това в глицерат. Глицератът вече навлиза в хлоропластите, където от него се синтезира PGA.
Фотодишането е характерно главно за растенията с тип фотосинтеза С 3. Може да се счита за вредно, тъй като енергията се губи за превръщането на гликолата в PGA. Очевидно фотодишането е възникнало поради факта, че древните растения не са били подготвени за голямо количество кислород в атмосферата. Първоначално тяхната еволюция протича в атмосфера, богата на въглероден диоксид, и именно тя улавя основно реакционния център на ензима rubisco.
C 4 фотосинтеза или цикъл на Hatch-Slack
Ако по време на С3-фотосинтезата първият продукт на тъмната фаза е фосфоглицериновата киселина, която съдържа три въглеродни атома, тогава по време на С4-пътя първите продукти са киселини, съдържащи четири въглеродни атома: ябълчна, оксалооцетна, аспарагинова.
Фотосинтезата C 4 се наблюдава в много тропически растения, например захарна тръстика и царевица.
C4 растенията абсорбират въглеродния окис по-ефективно и почти нямат фотодишане.
Растенията, при които тъмната фаза на фотосинтезата протича по пътя на C4, имат специална структура на листата. При него съдовите снопчета са заобиколени от двоен слой клетки. Вътрешният слой е обвивката на проводимия сноп. Външният слой е мезофилни клетки. Хлоропластите на клетъчните слоеве са различни един от друг.
Мезофилните хлоропласти се характеризират с голяма грана, висока активност на фотосистемите и отсъствието на ензима RiBP-карбоксилаза (рубиско) и нишесте. Тоест хлоропластите на тези клетки са адаптирани предимно за светлинната фаза на фотосинтезата.
В хлоропластите на клетките на съдовия сноп grana са почти неразвити, но концентрацията на RiBP карбоксилаза е висока. Тези хлоропласти са адаптирани за тъмната фаза на фотосинтезата.
Въглеродният диоксид първо навлиза в клетките на мезофила, свързва се с органични киселини, в тази форма се транспортира до клетките на обвивката, освобождава се и се свързва по-нататък по същия начин, както при растенията C3. Тоест C4 пътят допълва, а не замества C3.
В мезофила CO2 се комбинира с фосфоенолпируват (PEP), за да образува оксалоацетат (киселина), съдържащ четири въглеродни атома:
Реакцията протича с участието на ензима PEP карбоксилаза, който има по-висок афинитет към CO 2 от rubisco. В допълнение, PEP карбоксилазата не взаимодейства с кислорода, което означава, че не се изразходва за фотодишане. По този начин предимството на С4 фотосинтезата е по-ефективното фиксиране на въглеродния диоксид, увеличаването на концентрацията му в клетките на обвивката и следователно по-ефективната работа на RiBP карбоксилазата, която почти не се изразходва за фотодишане.
Оксалоацетатът се превръща в 4-въглеродна дикарбоксилна киселина (малат или аспартат), която се транспортира в хлоропластите на обвивните клетки на снопа. Тук киселината се декарбоксилира (отстранява CO2), окислява (отстранява водород) и се превръща в пируват. Водородът намалява NADP. Пируватът се връща в мезофила, където PEP се регенерира от него с консумацията на АТФ.
Отделеният CO 2 в хлоропластите на обвивните клетки отива към обичайния С 3 път на тъмната фаза на фотосинтезата, т.е. към цикъла на Калвин.
Фотосинтезата по пътя на Hatch-Slack изисква повече енергия.
Смята се, че пътят C4 е възникнал по-късно в еволюцията от пътя C3 и до голяма степен е адаптация срещу фотодишането.
