Как известно, тот или иной жизненный цикл составляет одну из характерных черт любого вида, в том числе и у грибов. В понятие жизненный цикл у грибов входят как сменяющие друг друга морфологически различные типы спороношении, так и цитологически различимые смены ядерных фаз.
Если охарактеризовать жизненный цикл любого грибного организма, имеющего и бесполое и половое размножение, то он будет сведен к следующему: весной и в течение длительного летнего периода на вегетативном теле гриба развиваются органы бесполого размножения. Затем к концу вегетации организм приступает к половому размножению. Бесполое размножение, часто повторяющееся многократно в течение вегетационного периода, выполняет функцию увеличения числа особей « их расселение, а половой процесс, протекающий в конце вегетационного периода и завершающий цикл развития, обеспечивает переживание неблагоприятных условий и сохранение особей, а значит, и вида.
Последовательную смену типов спороношений у грибов (беспалого и полового) называют плеоморфизмом . Явление плеоморфизма очень широко представлено у грибов в разных систематических группах, но наибольшее развитие оно получило у сумчатых грибов.
Рассмотрим жизненный цикл Venturia inaequalis - возбудителя парши яблони. Развитие парши яблони начинается весной, как только появляются первые молодые, еще очень маленькие листочки. Заражение этих молодых листочков яблони происходит аскоспорами, развивающимися весной в сумках, находящихся внутри плодового тела. Весной аскоспоры активно выбрасываются из плодового тела и затем распространяются воздушными токами. Попав на поверхность молодых листочков яблони, споры прорастают, и образующийся росток грибницы внедряется внутрь тканей. Результатом заражения является образование на листьях вначале очень мелких, затем постепенно разрастающихся пятен, хорошо видных с верхней стороны. На этих пятнах вскоре образуется оливкового цвета бархатистый налет, представляющий собой конидиальную стадию гриба.
Просматривая срез через зараженную часть листа под микроскопом, можно увидеть следующую картину. Через разрывы покровных тканей листа на поверхность выступают простые, темно-оливковые конидиеносцы, сидящие друг около друга. На каждом конидиеносце развивается грушевидная конидия с одной поперечной перегородкой, также окрашенная в темно-оливковый цвет. Созревающие конидии вскоре опадают и, распространяясь воздушными течениями, могут попасть на поверхность новых здоровых листьев или плодов и вызвать заражение этих органов растения.
В течение вегетационного периода конидиальные спороношения могут повторяться примерно через каждые 10-15 дней, таким образом, за этот период может быть 5-6, а иногда и больше поколений конидий. Конидиальное спороношение на гаплоидной грибнице имеет название - Fusicladium dendriticum. По сумчатой стадии гриб называется Venturia inaequalis.
Осенью листья отмирают и опадают с дерева. Развитие гриба с отмиранием листьев не прекращается. Внутри мертвых листьев в течение первой половины осени, когда еще сохраняется достаточно высокая температура, благоприятная для роста грибов, грибница продолжает расти внутри ткани листа и образует типичный по структуре склероций. Склероциальная стадия здесь является стадией покоя. В таком состоянии гриб зимует. Весной происходит дальнейшее развитие гриба. Внутренняя часть склероция используется в качеств источника питания, и на месте внутреннего мицелиального сплетения, после полового процесса внутри оболочки развиваются сумки, т. е. образуется плодовое тело. На вершине такого плодового тела формируется отверстие, которое через разрывы покровных тканей листа открывается наружу. Аскоспоры с силой выбрасываются («выстреливают») через отверстие и служат источником заражения молодых листочков. Созревание плодового тела приурочено к моменту созревания первых листочков.
Следует отметить, что в цикле развития грибов бесполые спороношения могут повторяться в течение вегетативного периода многократно (в ряде случаев мы можем иметь до десятка и более генераций бесполых спор); половая же стадия, как правило, возникает в течение вегетационного периода только однажды. Кроме того, бесполые спороношения у грибов могут не только повторяться, но и быть различными у одного и того же вида, в то время как половые стадии, в частности сумчатые спороношения, у определенного вида будут всегда одного типа.
Для некоторых сумчатых грибов установлено до 3-4 разных типов конидиальных спороношений. Особенностью грибов является наличие еще одного состояния организма - дикариотической фазы. Отсюда следует большое разнообразие жизненных циклов.
У большинства грибов цикл развития характеризуется двумя ядерными фазами - гаплоидной и диплоидной, при этом преобладает гаплоидная фаза, диплоидная - только зигота. Это так называемый гаплоидный (гаплофазный) цикл. Он впервые отмечается у самых примитивных низших грибов, у которых функции бесполого и полового размножения выполняет одна и та же особь. Вероятно, гаплофазный цикл следует считать наиболее примитивным жизненным циклом, характеризующимся зиготической редукцией, которая также является первичной. Так, происходит развитие у большинства Chytridiomycetes (у которых известен половой процесс), у большинства Oomycetes, Zygomycetes, некоторых примитивных Ascomycetes. Однако уже здесь мы встречаемся с такими случаями, когда зигота уходит в покой не в виде диплоидной, а в виде дикариотической клетки (у некоторых Chytridiales, например, это стадия цисты, у отдельных представителей Oomycetes - стадия ооспор и т. д.).
У очень многих грибов их жизненный цикл характеризуется сменой трех ядерных фаз: гаплоидной, дикариофитной (дикариотической) и диплоидной. Дикариотическая фаза возникает в результате ассоциации ядер в дикарионы или синкарионы без их слияния, при этом они ведут себя как единое целое. И хотя впервые дикариотическая фаза отмечается уже у низших грибов, далее она присутствует у Ascomycetes, в аскогоне, а затем и в аскогенных гифах (и лишь у некоторых сумчатых мы отмечаем дикариотический мицелий, например у пор. Taphrinales), но наибольшего развития дикариотическая фаза достигает у представителей класса Basidiomycetes, преобладая над гаплоидной и диплоидной стадиями.
У грибов диплофазный цикл развития, когда организм всегда диплоидный, встречается довольно редко; однако такие случаи известны, например, у Saccharomycodes, а также у некоторых форм Pythium debaryanum. В первом случае диплоидная вегетативная клетка превращается в результате мейоза в сумку с гаплоидными аскоспорами, которые копулируют между собой, находясь еще в сумке и образуя при этом диплоидные аскоспоры, которые, выходя из сумки, развиваются в вегетативную клетку.
В случае Pythium debaryanum есть сведения, свидетельствующие о том, что редукция в цикле развития одной из форм этого вида смещается на период формирования гамет при оогамном процессе (а не происходит при прорастании зиготы, как у большинства грибов этой группы), отсюда цикл становится диплофазным. Гаметическая редукция имеет явно вторичное происхождение.
У грибов гораздо более редки случаи, когда часть особей одного и того же вида начинает формировать только гаметы, тогда как другие особи этого же вида специализируются на образовании только органов бесполого размножения. В этом случае мы можем говорить о чередовании поколений в цикле развития - гаметофита и спорофита. Такой тип жизненного цикла называют гаплодиплофазным, он характеризуется тем, что одно из поколений является диплоидным, а другое - гаплоидным.
Примером гаплодиплофазного цикла с изоморфной сменой генераций может служить Allomyces javanicus, Allomyces arbuscula. Гаплоидные зооспоры этих видов, развивающиеся на диплоидном спорофите, одеваются оболочкой и прорастают в гаметофит (гаплоидное поколение), на котором формируются микро — и макрогаметангии. Половой процесс здесь гетерогамный. Образующаяся после копуляции гамет планозигота через некоторое время окружается оболочкой и без периода покоя развивается в диплоидный спорофит. На спорофите формируются тонкостенные зооспорангии, дающие диплоидные зооспоры (формирующие новые диплоидные спорофиты) и толстостенные покоящиеся цисты, которые обычно прорастают после периода покоя. При этом происходит редукционное деление диплоидного ядра, в результате чего образуются гаплоидные зооспоры, развивающиеся в гаплоидный гаметофит. У других видов Allomyces (A. cystogenus, A. macrogynus) встречается гапло-диплофазный цикл с гетероморфным чередованием поколений. Преобладает в цикле развития диплоидный спорофит, тогда как гаплоидный гаметофит у них сильно редуцирован. Гетероморфное чередование поколений отмечается у Physoderma, Spermophthora, Protomyces и др.
У многих грибов цикл развития может осуществляться как гапло-дикариотический, т. е. организм имеет более или менее длительную гаплоидную фазу и продолжительный период существует как дикариофит. Диплоидная стадия в этом цикле очень кратковременная, и мейоз происходит сразу же за кариогамией. Примером такого жизненного цикла может служить, в частности, Puccinia graminis. Ее гаплоидная фаза начинается со стадии базидиоспор, затем представлена гаплоидным мицелием, развивающимся в межклетниках листьев барбариса. В базальных клетках эцидиев, сформированных гаплоидным мицелием, происходит образование первых дикариофитных клеток, которые отчленяют дикариофитные эцидиоспоры. Дикариофитная стадия в развитии этого гриба весьма продолжительна. Она представлена дикариофитным мицелием, развивающимся в межклетниках второго хозяина - злака (листья, стебли), а также уредоспорами и телейтоспорами.
При прорастании телейтоспор после зимовки два ядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное ядро, которое сразу же претерпевает мейоз, и формирующиеся при прорастании телейтоспор на базидиях базидиоспоры начинают вновь гаплоидную генерацию гриба. В этом случае гаплоидная и дикариофитная стадии этого цикла существует самостоятельно к разрозненно, каждая на своем растении-хозяине. По такому же типу осуществляется развитие Puccinia coronifera, Р. Poarum и др.
Дикариофазный цикл характеризуется тем, что гриб, как правило, существует в стадии дикариотической, при этом как гаплоидное, так и диплоидное состояния в этом цикле доведены до минимума и очень кратковременны. Так, у большинства Tilletia, Ustilago tritici и др. мы встречаемся именно с таким случаем. Мицелий и хламидоспоры представляют дикариотическую фазу; например, у Tilletia caries нитевидные гиплоидные базидиоспоры сразу же после своего образования анастомозируют, в результате чего формируется дикариотическая фаза. Гаплоидная фаза в случае Uslilago tritici еще более сокращена, так как здесь не формируется даже базидиоспор, а клетка промицелия сразу же образуют пряжки (анастомозы), передающие ядра из одной клетки в другую, образуя первую дикариотическую клетку, развивающую дикариотический мицелий. Диплоидная фаза здесь также кратковременна, так как диплоидное ядро сразу же после своего образования претерпевает мейоз.
Таким образом, при рассмотрении циклов развития у грибов можно видеть все типы редукции - зиготическая, спорическая, гаметическая и соматическая. Перемещение редукционного деления диплоидного ядра с зиготы на другие стадии и привело к возникновению различных типов жизненных циклов грибов. Когда редукционное деление происходит при образовании гамет, зигота прорастает в диплоидное растение, гаплоидными будут только гаметы. Удлинение диплоидной фазы и разделение между особями функций полового и бесполого размножения привели к возникновению гапло-диплофазного типа жизненного цикла, а разъединение во времени двух этапов полового процесса - плазмо — и кариогамии - обусловило возникновение длительной дикариофитной фазы, что привело к возникновению гапло-дикариофитного, дикариофитного и гапло-дикарио-дипло — фазного цикла.
После изучения особенностей организации таллома грибов и их размножения в жизненном цикле грибов логично выделить две основные фазы онтогенетического развития:
Вегетативная фаза: Непосредственно после прорастания формируется вегетативное тело (таллом, колония) гриба или грибоподобного протиста. В вегетативной фазе гриб осваивает субстрат, растет, накапливает биомассу и энергию и через определенное время переходит в репродуктивную фазу.
В вегетативной фазе установить систематическое положение гриба можно только до уровня высших таксонов – классов или порядков. Определенные признаками штамма, расы и вида заметны в вегетативной фазе лишь в исключительных случаях.
Репродуктивная фаза: Начинается функциональная дифференцировка таллома – одна его часть продолжает выполнять свои трофические функции, а другая развивает специфические органы размножения, или споруляции. В это время и появляется большинство таксономически значимых признаков. Появляются плодовые тела, которые и позволяют идентифицировать гриб.
По преобладанию в жизненном цикле гаплоидной или диплоидной фазы различают:
1. Гаплоидные грибы. Аскомицеты, зигомицеты, многие хитридиомицеты.
2. Гаплоидно-дикариотичные грибы. Базидиомицеты, тафриномицеты.
3. Гапло-диплоидные грибы. Некоторые дрожжи. Фазы чередуются.
4. Диплоидные грибы. Оомицеты, многие миксомицеты (подобно некоторым водорослям и простейшим, а также растениям и животным).
У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.
У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго - от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.
Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений - плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.
Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой - возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки - это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки - эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры - эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков - основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия - яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.
3. ГРИБЫ: ОСОБАЯ ФОРМА ЖИЗНИ, СУМЧАТЫЕ И БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ ГРИБЫ. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ. ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА.
Грибы́ (лат. Fungi или Mycota ) - отдельное царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки, как растений , так и животных .
Признаки животных:
Неспособность осуществлять фотосинтез,
Гетеротрофный способ питания,
Присутствие в обмене мочевины,
В качестве запасного питательного вещества образуют гликоген,
Признаки растений:
Хорошо выраженная клеточная стенка,
Абсорбция питательных веществ из растворов,
В вегетативном состоянии неподвижны.
Грибы изучает наука микология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 97 861 вид.
!!! Но на данный момент систематика еще пока активно пересматривается и разрабатывается.
У гриба есть вегетативное тело – мицелий , он может быть одноклеточным или многоклеточным. В зависимости от этого грибы делят на высшие (многоклеточные) и низшие (одноклеточные).
Высшие грибы подразделяют на аскомикоты (сумчатые) и базидиомикоты (базидиальные). У сумчатых споры находятся в специализированных образованиях – сумках, то есть эндогенные. У базидиальных образуются базидии, на их отросках – стеригмах располагаются базидиоспоры - экзогенные.
Характерные признаки грибов:
*Образуют хорошо выраженную клеточную стенку.
*Размножаются спорами и вегетативным способом.
*Способны к неограниченному росту.
*Первично гетеротрофный способ питания. Тип питания осмотрофный (всасывание всей поверхностью тела). Пищеварение внешнее (выделяют во внешнюю среду ферменты).
*В качестве запасного питательного вещества образуют гликоген.
Мицелий состоит из ветвящихся нитей – гиф (с апикальным ростом) и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества, а также располагается на поверхности субстрата (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии образуются органы размножения. Различают неклеточный мицелий – лишенный перегородок, представляющий одну гигантскую клетку с большим числом ядер, а также клеточный или септированный мицелий, разделенный прегородками – септами на отдельные клетки, содержащие от одного до нескольких ядер. У всех высших грибов мицелий клеточный, с настоящими септами.
Подвижные клетки грибов – зооспоры и гаметы – имеют жгутики. Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.
При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Одной из форм вегетативного размножения можно считать образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
- Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток – спор. Споры у грибов развиваются эндогенно (внутри спорангиев) и экзогенно (на специализированных веточках мицелия). У некоторых (оомицеты, гифохитриомицеты, хитридиомицеты) споры подвижны – зооспоры, у других (зигомицеты) споры неподвижны – спорангиоспоры (пассивно переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми).
- Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов (несовершенные грибы). Формы полового процесса различны:
* Гаметогамия – слияние гамет (у низших).
*Соматогами – слияние обычных соматических клеток мицелия (у базидиомицетов).
*Хологамия – одна из форм соматогамного процесса, т. к. сливаются одноклеточные талломы грибов (у одноклеточных).
*Зигогамия – слияние двух многоядерных гаметогангиев. Из зиготы развивается зигоспора (у зигомицетов).
ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ:
Циклы развития отличаются и зависят от образа жизни гриба.
Симбиотрофные грибы (микоризообразователи - подберезовик)
Сапротрофные грибы (трутовики, лисички)
|
Цикл развития сапротрофного гриба (шляпочного – на примере лисички). |
|
|
ВЕСНА На барбарисе ЛЕТО На злаках ОСЕНЬ – ЗИМА На злаках ВЕСНА Прорастают на злаках летят на барбарис Сверху листа Снизу листа Инфекционная стадия |
Очень ложный цикл развития (со сменой хозяина). Есть основной хозяин, на котором образуются телии (зимой) – ЗЛАКИ. Есть промежуточный хозяин – БАРБАРИС. Происходит смена спороношений – на разных растениях различные образования. |
РОЛЬ ГРИБОВ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА.
Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы - одни из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.
С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природныхэкосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы - отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия). Существуют также галлюциногенные грибы.
Цикл развития, или жизненный цикл, - развитие грибов от какой-либо одной стадии до ее повторения (обычно рассматривают от зиготы до зиготы).
Жизненные циклы грибов, относящихся даже к одному отделу, разнообразны и специфичны. Поэтому рассмотрим основные циклы развития грибов, которые можно разделить на две группы в зависимости от количества ядерных состояний.
1. В цикле развития - два ядерных состояния (n, 2n). Гаплонты, преобладает гаплоидная стадия (хитридиомикота, зигомикота).
Вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический.
Пример: цикл развития Mucor (мукор), отдел Zygomycota (зигомикота).
Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях.
Половое размножение (зигогамия) начинается тогда, когда гифы гетероталличных мицелиев сталкиваются. Концы гиф вздуваются, апикальные части отделяются перегородкой от нечленистого мицелия и функционируют как гаметангии. Содержимое их сливается. Зигота одевается плотной оболочкой (зигоспора) и в таком виде находится в состоянии покоя длительное время. Остатки гиф (суспензоры) удерживают зигоспору на поверхности субстрата. После слияния цитоплазмы возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. К моменту прорастания обычно остается лишь одно диплоидное ядро.
После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление, в результате которого образуется 4 гаплоидных ядра с разными половыми знаками. Перед прорастанием 3 ядра отмирают, а оставшееся начинает делиться митозом с образованием первичного спорангия, все споры в котором имеют одинаковый половой знак « + » или «-».
2. В циклах развития - три ядерных состояния (n, 2n, n + n).
1) Циклы развития с преобладанием гаплоидной стадии (сумчатые грибы).
Большая часть жизненного цикла организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Дикариотичная стадия кратковременна. Мейоз зиготический.
Пример: цикл развития Sphaerotheca (сферотека, мучнистая роса крыжовника), отдел Ascomycota (аскомикота, сумчатые грибы).
В конце вегетации на мицелии образуются гаметангии: мужские антеридии и женские аскогоны. Сначала сливается цитоплазма гаметангиев (плазмогамия), а ядра не сливаются. Дикариотичная стадия непродолжительна. Далее следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы. После редукционного деления формируется сумка (аск) с гаплоидными аскоспорами. Параллельно идет образование оболочек (перидия) плодового тела - клейстотеция. Сумка находится внутри него. Аскоспоры попадают на органы растений и прорастают гаплоидным мицелием.
2) Циклы развития с преобладанием дикариотичной стадии (базидиальные грибы).
Такой жизненный цикл характерен для большинства базидиальных грибов. В цикле развития преобладает дикариотичная стадия. Диплоидна лишь зигота, а гаплоидными являются базидиоспоры и развивающийся из них первичный мицелий. Гаметы и гаметангии не образуются, половой процесс у многих представителей - соматогамия. Плазмогамия значительно отдалена во времени от кариогамии.
Пример: цикл развития шляпочного гриба, отдел Basidiomycota (базидиомикота).
Шляпочные грибы имеют крупные плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. С нижней стороны шляпки располагаются пластинки или трубочки, где находятся базидии с базидиоспорами, которые падают на субстрат и прорастают гаплоидным первичным мицелием.
Гифы с разным половым знаком сталкиваются, при этом цитоплазма сливается (плазмогамия!), а ядра соединяются попарно (n + n). Так формируется вторичный мицелий, на котором впоследствии развиваются плодовые тела.
На пластинках образуются одноклеточные булавовидные базидии, в которых ядра сливаются (кариогамия!). Затем идет редукционное деление, в результате которого образуются гаплоидные базидиоспоры.
Апрессории – специализированные органы прикрепления типа присосок. Они формируются как короткие боковые выросты проростковых трубок или длинных гиф на кутикуле хозяина (в природе), а в лаборатории иногда на стекле или других искусственных субстратах. Они механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он прорывает его кутикулу и клеточную стенку, а также преодолевает осмотическое давление клеточного содержимого. Апрессории препятствуют сдуванию гриба ветром и смыванию дождем.
Столоны – горизонтальные гифы, которые дают ответвления в местах соприкосновения с субстратом, образуя гаустории или ризоиды, идущие в субстрат. У грибов из рода Rhizo р us (Mucoraceae ) от ризоидов отрастают вверх несколько спорангиеносцев и новые столоны (рис. 2). Многие грибы заселяют субстрат именно таким образом: сперва отдельные гифы распространяются над поверхностью на значительные расстояния, а затем за счет их бокового ветвления развивается более плотный мицелий, интенсивнее поглощающий питательные вещества.
Ловчие гифы – это петли, образуемые особыми гифами некоторых хищных грибов, покрытые клейким выделением и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие.
Ризоморфы – это пучки гиф значительного диаметра с выраженной внутренней дифференцировкой; их более прочные внешние слои клеток защищают внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.
Покоящиеся структуры – структуры необходимые для перенесения неблагоприятных условий.Многие грибы переносят неблагоприятные условия в форме хламидоспор. Это клетки, обособившиеся от мицелия, покрытые утолщенной, часто меланизированной оболочкой. У зигомицетов покоящаяся стадия представлена зиготой, покрытой толстой оболочкой – зигоспорой . Часто встречается – склероций , представляющий собой плотное сплетение гиф. Клетки гиф часто дифференцированы: наружные – толстостенные и пигментированные изодиаметрические, плотноупакованные, а внутренние более рыхлые светлоокрашенные, вытянутые с тонкими оболочками и многочисленными каплями жира. У некоторых грибов в образовании склероция может принимать участие и ткань растения-хозяина, пронизанная мицелием. Так, зараженные возбудителем плодовой гнили яблоки чернеют и мумифицируются, превращаясь в склероций.
4. Размножение грибов
У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для сумчатых грибов. Например, в цикле развития спорыньи (Claviceps purpurea ) сменяются две морфологически очень различающиеся стадии: бесполая – сфацелия; и половая – головчатая стро ма с плодовыми телами. Разные стадии развития спорыньи и некоторых других грибов часто принимали за самостоятельные виды, которым давались собственные видовые названия.
Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. В основе этого способа размножения – высокая способность мицелия к регенерации. Вегетативное размножение широко используется, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов (шампиньон, вешенка), при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях.
К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии – тонкостенные клетки и хламидоспоры – толстостенные клетки, на которые распадается мицелий и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий. У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных специализированных клеток или многоклеточных структур, спор. У грибов известны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения. Эндогенные подвижные споры – зооспоры развиваются в зооспорангиях разной формы. Зооспоры снабженны жгутиками; число, расположение и строение которых различно в разных систематических группах грибов. Зооспоры разного строения характерны для представителей отделов оомикота, гифохитридиомикота и хитридиомикота; т.е. для водных и реже наземных грибов. Эндогенные неподвижные споры – спорангиоспоры – одеты оболочкой и образуются внутри споран гиев, развивающихся на специализированных гифах – спорангиеносцах – обычно поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется бесполое размножение у зигомикот. Экзогенные споры бесполого размножения грибов – конидии –неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегетативного мицелия, дифференцированных спороносцах – конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов.
Распространение неподвижных спор бесполого размножения (спорангиоспор и конидий) осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодовых тел шляпочных грибов.
Специализированные структуры, связанные с вегетативным и бесполым размножением у грибов, называются анаморфами.
Половое размножение у грибов и связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов отличается у разных групп грибов. Важнейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия (слияние цитоплазмы), кари огамия (слияние ядер) и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикариона обычно делятся синхронно. В определенный момент цикла развития они сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно.
В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, что является основой дальнейшей эволюции форм, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы.
Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением анаморфных или несовершенных грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.
Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию – слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию – слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов.
При оогамии крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях.У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Такой тип оогамии характерен для всех представителей отдела оомикота.
Гаметангиогамия – слияние двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зиго- и аскомикот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. Она заключается в слиянии в основном многоядерных гаметангиев, хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но не дифференцированных морфологически на мужской и женский. Из образовавшейся в результате их слияния зиготы формируется одетая толстостенной окрашенной оболочкой зигоспора, которая прорастает после периода покоя в особый зародышевый спорангий. У аскомикот при гаметангиогамии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зигомикот, половые органы дифференцированы на женский – аскогон и мужской – антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной, или собственно аскогона, и тонкой нитевидной – трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. Из оплодотворенного аскогона без периода покоя вырастают аскогенные дикариотичные гифы. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делится мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования – аски (сумки); внутри которых, после митотического деления постмейотических ядер, формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор .
Соматогамия – половой процесс, при котором сливаются обычные соматические или вегетативные клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для некоторых представителей отделов хитридиомикота и гифохитридимикота, имеющих одноклеточный таллом. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключается в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом, как и у аскомикот, сначала имеет место только плазмогамия, в результате чего формируются дикарионы и образуется дикариотический (состоящий из двуядерных клеток) мицелий. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клетки – базидии, в которых происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры .
Эндогенные аскоспоры сумчатых грибов и экзогенные базидиоспоры базидиальных образуются в результате полового процесса. Половой процесс сумчатых и базидиальных грибов имеет две характерные общие особенности: во-первых, временной разрыв плазмогамией и кариогамией и появление дикариотической фазы и, во-вторых, отсутствие у зиготы состояния покоя: мейотическое деление диплоидного ядра происходит сразу же после слияния гаплоидных ядер дикариона.
По характеру половой дифференцировки у грибов различают гомоталличные (обоеполые) и гетероталличные (раздельнополые) формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного и того же мицелия. На одном и том же мицелии формируются и мужской и женский половые органы (например, оогонии и антеридии у оомикот). У гетероталличных грибов на мицелии, выросшем из одной споры, половые органы не закладываются и, соответственно, зиготы не образуются. Они развиваются лишь при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку (+ и – , или мужской и женский).
У несовершенных (анаморфных) грибов половой процесс отсутствует, и жизненный цикл эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. В определённой степени отсутствие полового процесса в этой группе компенсируется гетерокариозом и происходящим на его основе парасексуальным процессом. Гетерокариоз – наличие в клетках мицелия генетически разных ядер. Гетерокариоз характерен для многих групп грибов и обеспечивает адаптацию грибов к изменяющимся условиям среды. В таком мицелии ядра иногда могут сливаться, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Такое ядро делится митотически, при этом происходит митотическая рекомбинация и затем вегетативная гаплоидизация этих диплоидных ядер путем потери ими части хромосом. Этот сложный процесс, включающий в качестве существеннейшего момента митотическую рекомбинацию, – получил название парасексуального процесса. Он известен у разных групп грибов, и имеет особое значение для несовершенных грибов, лишённых настоящего полового процесса.
Циклы развития грибов
Гаплоидный жизненный цикл .
Аскомикота, зигомикота и большинство хитридиомикота растут в гаплофазе, завершающейся при полном развитии плазмогамией, кариогамией и редукционным делением. Большинство несовершенных грибов, а также слизевики без телеоморф существуют как бесполые организмы в гаплофазе.
Гапло-диплоидные грибы . Некоторые дрожжи (аскомикота) почкуются в диплоидном и гаплоидном состоянии.
Диплоидные грибы . У оомикот гаплоидно лишь содержимое гаметангиев антеридиев и оогониев. Оосфера, развивающаяся позже в покоящуюся ооспору, начинает диплоидную фазу гриба, в которой он размножается вегетативно. К диплоидным грибам относятся миксомикота и некоторые дрожжи из аскомикот.
Лекция 3. Грибоподобные организмы
1. Отдел Myxomycota
2. Отдел Plasmodiophoromycota
3. Отдел Oomycota
4. Особенности биологии Phytophthora infestans
