Понятие экосистем и их свойства. Структура и свойства экосистемы. Виды экосистем по типу возникновения

Тема 1.2. : Экосистема и ее свойства

1.Экосистема - основное понятие экологии ……………………………………………4

2. Биотическая структураэкосистем……………………………………………………5.

3.Экологические факторы ……………………………………………………………….6

4.Функционирование экосистем………………………………………………………..12

5.Воздействие человека на экосистему………………………………………………...14

Заключение……………………………………………………………………………….16

Списоклитературы……………………………………………………………………….17

Введение

Слово «экология» образовано из двух греческих слов: «oicos», что означает дом, жилище,и «logos» - наука и дословно переводится как наука о доме,местообитании. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Эрнст Геккель в1886 году, определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы,- исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживойприродой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, скоторыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такоепонимание экологии стало общепризнанным и сегодня классическая экология - это наука об изучении взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой.

Живоевещество настолько многообразно, что его изучают на разных уровнях организациии под разным углом зрения.

Различаютследующие уровни организации биосистем (См. приложения (рис. 1)).

Уровниорганизмов, популяций и экосистем являются областью интересов классическойэкологии.

Взависимости от объекта исследования и угла зрения, под которым он изучается, вэкологии сформировались самостоятельные научные направления.

По размерностиобъектов изучения экологию делят на аутэкологию (организм и его среда),популяционную экологию (популяция и ее среда), синэкологию (сообщества и ихсреда), биогеоцитологию (учение об экосистемах) и глобальную экологию (учениео биосфере Земли).

Взависимости от объекта изучения экологию подразделяют на экологиюмикроорганизмов, грибов, растений, животных, человека, агроэкологию,промышленную (инженерную), экологию человека и т.п.

По средами компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, моря, пустынь,высокогорий и других средовых и географических пространств.

Кэкологии часто относят большое количество смежных отраслей знаний, главнымобразом из области охраны окружающей среды.

В даннойработе рассмотрены прежде всего основы общей экологии, то естьклассическиезаконы взаимодействия живых организмов с окружающей средой.

1.Экосистема - основное понятие экологии

Экология рассматриваетвзаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых,происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и,во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчиненозаконам.

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов,взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обменавеществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая системасохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Таким образом, дляестественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательнопредставляет собой совокупность живых и неживых компонентов ((см. приложение(рис. 2));

2) в рамках экосистемыосуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества изаканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняетустойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определеннойструктурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются озеро, лес,пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входятв более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организациисистем, в данном случае экологических.

Таким образом, устройствоприроды следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных однав другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема- биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всемиживыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всемучеловечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которымдолжна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человекавыведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразиявзаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивоесостояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед заней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шансприспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всегоисчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является историяострова Пасхи.

На одном изполинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложныхмиграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всегомира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни летсуществования достигла известных высот развития, создав само-бытную культуру иписьменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она безостатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затемпогубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитянне осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные «ноевыковчеги» - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообществооставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелямибылого могущества.

Итак, экосистема являетсяважнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно из рис. 1(см. приложение), основу экосистем составляют живое вещество, характеризующеесябиотической структурой , и среда обитания,обусловленная совокупностью экологических факторов . Рассмотрим ихболее подробно.

2. Биотическая структура экосистем

Экосистема основана наединстве живого и неживого вещества. Суть этого единства проявляется вследующем. Из элементов неживой природы, главным образом молекул CO2 и H2O, подвоздействием энергии солнца синтезируются органические вещества, составляющиевсе живое на планете. Процесс создания органического вещества в природе происходитодновременно с противоположным процессом - потреблением и разложением этоговещества вновь на исходные неорганические соединения. Совокупность этихпроцессов протекает в рамках экосистем различных уровней иерархии. Чтобы этипроцессы были уравновешены, природа за миллиарды лет отработала определенную структуруживого вещества системы .

Движущей силой в любойматериальной системе служит энергия. В экосистемы она поступает главным образомот Солнца. Растения за счет содержащегося в них пигмента хлорофилла улавливаютэнергию излучения Солнца и используют ее для синтеза основы любогоорганического вещества - глюкозы C6H12O6.

Кинетическая энергиясолнечного излучения преобразуется таким образом в потенциальную энергию,запасенную глюкозой. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральнымиэлементами питания - биогенами - образуются все тканирастительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то естьорганическое вещество планеты.

Кроме растенийпродуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии. Они создают своиткани, запасая в них, как и растения, потенциальную энергию из углекислого газабез участия солнечной энергии. Вместо нее они используют энергию, котораяобразуется при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа иособенно серы (в глубоких океанических впадинах, куда не проникает солнечныйсвет, но где в изобилии скапливается сероводород, обнаружены уникальныеэкосистемы). Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмыназываются хемосинтетиками .

Таким образом, растения ихемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих спомощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами .Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечиваетсуществование всех остальных видов живого на планете. Виды, потребляющиесозданную продуцентами органику как источ-ник вещества и энергии для своейжизнедеятельности, называются консументами или гетеротрофами .

Консументы - это самыеразнообразные организмы (от микроорганизмов до синих китов): простейшие,насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, наконец, млекопитающие, включаячеловека.

Консументы, в своюочередь, подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями висточниках их питания.

Животные, питающиесянепосредственно продуцентами, называются первичными консументами иликонсументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу вторичные консументы.Например, кролик, питающийся морковкой, - это консумент первого порядка, алиса, охотящаяся за кроликом, - консумент второго порядка. Некоторые виды живыхорганизмов соответствуют нескольким таким уровням. Например, когда человек естовощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, аупотребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка.

Первичные консументы,питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами .Консументы второго и более высоких порядков - плотоядные . Виды,употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным,например, человек.

Мертвые растительные иживотные остатки, например опавшие листья, трупы животных, продукты системвыделения, называются детритом. Это органика! Существует множество организмов,спе-циализирующихся на питании детритом. Они называются детритофагами .Примером могут служить грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.п. Каки в случае обычных консументов, различают первичных детритофагов, питающихсянепосредственно детритом, вторичных и т. п.

Наконец, значительнаячасть детрита в экосистеме, в частности опавшие листья, валежная древесина, всвоем исходном виде не поедается животными, а гниет и разлагается в процессепитания ими грибов и бактерий.

Поскольку роль грибов ибактерий столь специфична, их обычно выделяют в особую группу детритофагов иназывают редуцентами . Редуценты служат на Земле санитарами изамыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходныенеорганические составляющие - углекислый газ и воду.

Таким образом, несмотряна многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. Вкаждой из них можно выделить фотосинтезирующие растения - продуценты, различныеуровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они и составляют биотическуюструктуру экосистем .

3. Экологические факторы

Неживая и живая природа,окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания .Множество отдельных компонентов среды, влияющих на организмы, называются экологическимифакторами.

По природе происхождениявыделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы. Абиотическиефакторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенновлияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга.

Раньше к биотическимфакторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящеевремя выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком. Антропогенныефакторы - это все формы деятельности человеческого общества, которыеприводят к изменению природы как среды обитания и других видов инепосредственно сказываются на их жизни.

Таким образом, каждыйживой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, втом числе и человека, и, в свою очередь, оказывает воздействие на каждую изэтих составляющих.

Законы воздействия экологических факторов на живыеорганизмы

Несмотря на многообразиеэкологических факторов и различную природу их происхождения, существуютнекоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы.

Для жизни организмовнеобходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитанияблагоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающимдля жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитиеорганизма, поэтому называется лимитирующим фактором .Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничиваетнедостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света ит.п. В середине XIX века немецкий химикорганик Юстас Либих первымэкспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания,который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал этоявление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха.

В современнойформулировке закон минимума звучит так: выносливостьорганизма определяется самым слабым звеном в цепи его экологическихпотребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть нетолько недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей,перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумомлимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либихаамериканский зоолог В.Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно законутолерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) можетбыть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон междуними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическуювалентность организма к данному фактору ((см. приложение рис. 3).

Благоприятный диапазондействия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора отоптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этотдиапазон называется зоной угнетения . Максимально и минимальнопереносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которыхсуществование организма или популяции уже невозможно.

В соответствии с закономтолерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим средуначалом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода можетрассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах онапросто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальномупочвообразованию в черноземной зоне.

Виды, для существованиякоторых необходимы строго определенные экологические условия, называютстенобиотными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широкимдиапазоном изменения параметров, - эврибиотными.

Среди законов,определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделимправило соответствия условий среды генетической предопределенности организма .Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор ипостольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическимвозможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Абиотические факторы среды обитания

Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живыеорганизмы. На рис. 5 (см. приложение) приведена классификация абиотическихфакторов. Начнем рассмотрение с климатических факторов внешнейсреды.

Температура являетсянаиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обменавеществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способенжить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видоворганизмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинстваиз них зона оптимальных температур, при кото-рых жизненные функцииосуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазонтемператур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от-200 до +100 ЬС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены кеще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно встадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при оченьнизких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии иводоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точкекипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, длясине-зеленых водорослей - 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются болеекритическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределовдиапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животныхдиапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземнымиживотными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

Таким образом,температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурныеритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активностьрастений и животных.

Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора.Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещенийвоздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влагина обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается«дождевая тень», способствующая формированию пустыни. Двигаясь вглубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количествоосадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокимигорными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутреннихсухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке.Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор дляорганизмов.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютнойвлажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связис зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры идавления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара,содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении.Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью иснижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду сосветом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов.Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количестваосадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясьподземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные ирастения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. Инаоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершеннонеобходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии.Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьмаширок и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живоевещество.

Для живого вещества важныкачественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительностьвоздействия.

Ионизирующееизлучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другиматомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источникомслужат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, онопоступает из космоса.

Разные виды живыхорганизмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозырадиационного облучения. Как показывают данные большей части исследований,наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

У высших растенийчувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеруклеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

Газовый состав атмосферытакже является важным климатическим фактором. Примерно 3-3,5 млрд лет назадатмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободныйки-слород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степениопределялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовалоозонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течениемвремени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливатьсякислород, началось формирование озонового слоя.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях,например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другиефакторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветерлимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра,высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действиесугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных ирастения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление ,по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия,однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказываютнепосредственное лимитирующее воздействие.

Водные условия создаютсвоеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всегоплотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются:температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водногообъекта и периодические изменения температуры во времени, а такжепрозрачность воды, определяющая световой режим под ееповерхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурныхводорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере, важнуюроль играет газовый состав водной среды. В водных местообитанияхколичество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде ипотому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах свысоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующимфактором первостепенной важности.

Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой.Значение рН изменяется в диапазоне от 0 рН до 14: при рН=7 среда нейтральная,при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближаетсяк крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этогофактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. В водах снизким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здеськрайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимымабиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из нихоколо 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировомокеане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычностеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общемэвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морскихорганизмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь невозникает проблем с осморегуляцией.

Течение нетолько сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямодействует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животныеморфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранениюсвоего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантностик фактору течения.

Гидростатическоедавление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 мдавление возрастает на 1 атм (105 Па). В самой глубокой части океана давлениедостигает 1000 атм (108 Па). Многие животные способны переносить резкиеколебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. Впротивном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления,характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессыжизнедеятельности.

Почва .

Почвой называют слойвещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрелпочву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянноизменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические ибиологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействияклимата, растений, животных и микроорганизмов. В состав почвы входят четыреосновных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общегосостава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30%).

Минеральный скелетпочвы - это неорганический компонент, который образовался изматеринской породы в результате ее выветривания.

Органическоевещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частейи экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называютсяподстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уженевозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодарясвоим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ееаэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

В почве обитает множествовидов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химическиехарактеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, червии членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300,членистоногих - 1000, червей 350-1000.

Главным топографическимфактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средниетемпературы, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количествоосадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферноедавление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных,обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могутслужить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами дляраспространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего факторав процессах видообразования.

Еще один топографическийфактор - экспозиция склона . В северном полушарии склоны, обращенныена юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света итемпература здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. Вюжном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефаявляется также крутизна склона . Для крутых склонов характерныбыстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие.

Для абиотических условийсправедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов наживые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему вразных регионах планеты сформировались разные экосистемы ? Основнаяпричина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Биотические отношения и роль видов в экосистеме

Ареалы распространения ичисленность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешнейнеживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственноеживое окружение организма составляет егобиотическую среду , афакторы этой среды называются биотическими . Представители каждоговида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмамиобеспечивают им нормальные условия жизни.

Рассмотрим характерные особенностиотношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором двепопуляции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуютдруг на друга отрицательно .

Конкуренция может быть внутривидовойи межвидовой .

Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренцияимеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие можеткасаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, местаукрытия и многих других жизненно важных факторов.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо кустановлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного видапопуляцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место илиже заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что дваодинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могутсосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняетдругого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Поскольку в структуреэкосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формойвзаимодействия видов в трофических цепях является хищничество ,при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (иличастями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живетотдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношенияхищник - жертва.

Нейтрализм - это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает надругую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций,находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако,довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условияхубедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение формбиотических отношений, можно сделать следующие выводы:

1) отношения между живымиорганизмами являются одним из основных регуляторов численности ипространственного распределения организмов в природе;

2) негативныевзаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развитиясообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся илиновых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательныхвзаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

3) в процессе эволюции иразвития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательныхвзаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующихвидов.

Все эти обстоятельствачеловек должен учитывать при проведении мероприятий по управлениюэкологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их всвоих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут приэтом иметь место.

4. Функционирование экосистем

Энергия в экосистемах.

Напомним, что экосистема- это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией,веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначалапроцесс обмена энергией.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываютсязаконами термодинамики.

Первый закон(начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она неисчезает и не создается заново.

Второй закон(начало) термодинамики илизакон энтропии утверждает, чтов замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергиив экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные спревращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии,что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует.Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, илииначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградацииэнергии, естьэнтропия . Чем выше упорядоченность системы, темменьше ее энтропия.

Таким образом, любаяживая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельностьблагодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии(энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих еекомпонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Таким образом, сначалаулавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одноготрофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности,организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.

Энергия и продуктивность экосистем

Итак, жизнь в экосистемеподдерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое веществоэнергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этомпроисходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того,при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Тогда возникает вопрос: вкаких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собойчлены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечиватьсвою потребность в энергии?

Весь запас энергиисосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивностьобразования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяетсяпрохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить вединицах энергии).

Скорость образованияорганического вещества называют продуктивностью. Различают первичную ивторичную продуктивность.

В любой экосистемепроисходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецелоопределяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальныеорганизмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и,следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

Высокие скоростипродуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемахтам, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлениидополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы наподдержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать вразной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемоготоплива и работы, совершаемой человеком или животным.

Таким образом, дляобеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемынеобходимо определенное количественное соотношение между продуцентами,консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако дляжизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергиинедостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты,микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живоговещества.

Круговорот элементов в экосистеме

Откуда изначально берутсяв живом веществе необходимые для построения организма компоненты? Их поставляютв пищевую цепь все те же продуценты. Неорганические минеральные вещества и водуони извлекают из почвы, CO2 - из воздуха, и из образованной в процессефотосинтеза глюкозы с помощью биогенов строят далее сложные органическиемолекулы - углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины и т.п.

Чтобы необходимыеэлементы были доступны живым организмам, они все время должны быть в наличии.

В этой взаимосвязиреализуется закон сохранения вещества. Его удобно сформулировать следующимобразом: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются ине превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованиемразличных молекул и соединений (одновременно происходит поглощение иливыделение энергии). В силу этого атомы могут использоваться в самых различныхсоединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит вестественных экосистемах в виде круговоротов элементов. При этом выделяют двакруговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играетглавную роль в связывании геологического и биотического круговоротов. Вбиосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершаетмалый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсацияводяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуютмалый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу,круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадковиспаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, нов итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая темсамым большой круговорот. Важное свойство круговорота воды заключается в том,что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связываетвоедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды иатмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды,проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральныесоли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Обобщая законыфункционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения:

1) природные экосистемысуществуют за счет не загрязняющей среду даровой солнечной энергии, количествокоторой избыточно и относительно постоянно;

2) перенос энергии ивещества через сообщество живых орга-низмов в экосистеме происходит по пищевойцепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этойцепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическаяструктура сообщества; количественное соотношение численности живых организмовмежду трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, котораяопределяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то естьпродуктивность экосистемы;

3) природные экосистемыблагодаря своей биотической структуре неопределенно долго поддерживаютустойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнениясобственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят врамках круговорота всех элементов.

5. Воздействие человека на экосистему.

Воздействиечеловека на окружающую его природную среду может рассматриваться в разныхаспектах в зависимости от цели изучения этого вопроса. С точки зрения экологии представляет интерес рассмотрение воздействия человека на экологическиесистемы под углом зрения соответствия или противоречия действий человекаобъективным законам функционирования природных экосистем. Исходя из взгляда набиосферу как глобальную экосистему , все многообразие видов деятельностичеловека в биосфере приводит к изменениям: состава биосферы, круговоротов ибаланса слагающих ее веществ; энергетического баланса биосферы; биоты.Направленность и степень этих изменений таковы, что самим человеком им даноназвание экологического кризиса. Современный экологический кризисхарактеризуется следующими проявлениями:

Постепенное изменение климата планеты вследствие изменения баланса газов ватмосфере;

Общееи местное (над полюсами, отдельными участками суши) разрушение биосферногоозонового экрана;

Загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическимисоединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение водуглекислым газом;

Разрыв естественных экологических связей между океаном и водами суши врезультате строительства плотин на реках, приводящий к изменению твердогостока, нерестовых путей и т.п.;

Загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществв результате химических и фотохимических реакций;

Загрязнение вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения,высокотоксичными веществами, включая диоксины, тяжелые металлы, фенолы;

Опустынивание планеты;

Деградация почвенного слоя, уменьшение площади плодородных земель, пригодныхдля сельского хозяйства;

Радиоактивное загрязнение отдельных территорий в связи с захоронениемрадиоактивных отходов, техногенными авариями и т.п.;

Накопление на поверхности суши бытового мусора и промышленных отходов, вособенности практически неразлагающихся пластмасс;

Сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к дисбалансу газоватмосферы, в том числе сокращению концентрации кислорода в атмосфере планеты;

Загрязнение подземного пространства, включая подземные воды, что делает ихнепригодными для водоснабжения и угрожает пока еще мало изученной жизни влитосфере;

Массовое и быстрое, лавинообразное исчезновение видов живого вещества;

Ухудшение среды жизни в населенных местах, прежде всего урбанизированныхтерриториях;

Общееистощение и нехватка природных ресурсов для развития человечества;

Изменение размера, энергетической и биогеохимической роли организмов, переформированиепищевых цепей, массовое размножение отдельных видов организмов;

Нарушение иерархии экосистем, увеличение системного однообразия на планете.

Заключение

Когда всередине шестидесятых годов двадцатого столетия проблемы окружающей среды оказалисьв центре внимания мировой общественности, встал вопрос: сколько времени взапасе у человечества? Когда оно начнет пожинать плоды пренебрежительногоотношения к окружающей его среде? Ученые рассчитали: через 30-35 лет. Это времянастало. Мы стали свидетелями глобального экологического кризиса,спровоцированного деятельностью человека. Вместе с тем последние тридцать летне прошли даром: создана более твердая научная основа понимания проблемокружающей среды, образованы регламентирующие органы на всех уровнях,организованы многочисленные общественные экологические группы, приняты полезныезаконы и постановления, достигнуты некоторые международные договоренности.

Однаколиквидируются в основном последствия, а не причины сложившегося положения.Например, люди применяют все новые средства борьбы с загрязнениями наавтомобилях и стараются добывать все больше нефти вместо того, чтобы поставитьпод вопрос саму необходимость удовлетворения чрезмерных потребностей.Человечество безнадежно стремится спасти от вымирания несколько видов, необращая внимание на собственный демографический взрыв, стирающий с лица землиприродные экосистемы.

Основнойвывод из рассмотренного в учебном пособии материала совершенно ясен: системы,противоречащие естественным принципам и законам, неустойчивы . Попыткисохранить их становятся все более дорогостоящими и сложными и в любом случаеобречены на неудачу.

Чтобыпринимать долгосрочные решения, необходимо обратить внимание на принципы,определяющие устойчивое развитие, а именно:

стабилизациячисленности населения;

переходк более энерго и ресурсосберегающему образу жизни;

развитиеэкологически чистых источников энергии;

созданиемалоотходных промышленных технологий;

рециклизацияотходов;

созданиесбалансированного сельскохозяйственного производства, не истощающего почвенныеи водные ресурсы и не загрязняющего землю и продукты питания;

сохранениебиологического разнообразия на планете.

Список литературы

1. НебелБ. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2 т. - М.: Мир, 1993.

2. ОдумЮ. Экология: В 2 т. - М.: Мир, 1986.

3. РеймерсН. Ф. Охрана природы и окружающей человека Среды: Словарь-справочник. - М.: Просвещение, 1992. - 320 с.

4. СтадницкийГ. В., Родионов А. И. Экология.

5. М.:Высш. шк., 1988. - 272 с.

Под экологической системой (экосистемой) понимают любые сообщества, складывающиеся из живых существ и среды их обитания, которые объединены в единое целое. Возникновение такой своеобразной «клеточки» биосферы вызвано взаимозависимостью, а также причинно-следственными связями между ее компонентами.

Определение понятия

Экосистема является ключевым элементом экологии. Введение данного термина было предложено в 1935 г. ученым А. Тенсли. Экологическая система включает в себя несколько понятий:

1. Биоценоз. Под данным термином понимается сообщество, сформированное живыми организмами.

2. Биотоп. Это не что иное, как среда обитания организмов, составляющих основу биоценоза.

3. Виды связей тех организмов, которые существуют в определенном ареале обитания.

4. Процессы обмена веществ, происходящие между организмами в биотопе.

Исходя из вышеизложенного можно понять, что экосистема представляет собой объединение элементов живой, а также неживой природы. Причем между такими компонентами в обязательном порядке осуществляется обмен энергией, благодаря которому создаются условия, способствующие поддержанию жизни. При этом в основе любой экосистемы, которая находится на нашей планете, лежит энергия солнца.

Классификация

Для того чтобы сгруппировать экологические системы, ученые выбрали такой ее признак, как среда обитания. Именно по нему удобнее всего производить классификацию, так как ареалом обуславливаются биоэнергетические и климатические, а также биологические особенности подобных сообществ. Кроме этого, экосистемы делят по размерам на:

1. Микроэкосистемы. В них входят компоненты живой и неживой природы нижней ступени, которые по своим размерам сходны с малыми компонентами среды. Сюда относят и небольшой водоем, и гниющий ствол уже упавшего дерева.

2. Мезоэкосистемы. В них входят, например, река, лес и т.д.

3. Макроэкосистемы. Подобные сообщества природных компонентов распространены в пределах материков, океанов и морей. К системе такого вида относят, например, материки и горы.

4. Глобальные экосистемы. Это биосфера.

Кроме этого, выделяют экологические системы по уровню антропогенного воздействия. В них включены:

1. Естественные, или природные. Такие экосистемы не нарушены воздействием на них человеческого фактора. К ним можно отнести океанические впадины, заповедники и джунгли Амазонии, находящиеся вдалеке от людских поселений.

2. Социоприродные. Под ними понимают естественные системы, которые изменены человеком (водохранилище, парк).

3. Антропогенные. Подобные экосистемы люди создают с целью получения выгоды.

Выделяют совокупность компонентов живой и неживой природы и по структуре. Сюда входят прибрежные, морские и пресноводные системы.

Существующая классификация рассматривает группировку подобных элементов и по источникам энергии. Разумеется, основным из них является солнце. Однако могут присутствовать и прочие субсидирующие источники.

Классифицируются экосистемы и по их расположению на планете. При этом выделяют:

1. Наземные биомы. Сюда входят тропические полувечнозеленые леса, кустарниковые и травянистые пустыни, степи и саванны, хвойные и листопадные леса, а также тундры.

2. Водяные экологические системы. Это могут быть пресноводные образования (озера и пруды, ручьи и реки, болота и заболоченные угодья). Входят в эту группу и морские экосистемы (океан и воды прибрежного континентального шельфа).

Стоит иметь в виду, что приведенная выше классификация является далеко не полной и учитывает только биомы - наиболее крупные образования. Какими свойствами обладает экосистема? Рассмотрим те характеристики, которые присущи для каждого из вышеперечисленного вида природных сообществ.

Целостность

С чего следует начать, если перед вами стоит вопрос: «Укажите основные свойства экосистемы?». Разумеется, с ее целостности, которая обеспечивает взаимосвязь обитающих в ней организмов не только друг с другом, но и той природной средой, где они находятся.

Отмечено, что жизнедеятельность и существование популяций, которые населяют экосистему, регулируется многочисленными абиотическими и биотическими факторами. При этом все жизненно важные химические элементы и органические соединения в совокупности образуют между собой круговорот веществ. Если объяснять подобные основные свойства экосистемы кратко, то можно отметить, что растениями черпаются из среды обитания минеральные вещества. Поглощают они кислород для дыхания, а также углекислый газ для осуществления фотосинтеза. При этом растениями во время этих же процессов выделяется в атмосферу кислород и углекислый газ.

Далее происходит питание организмов, входящих во все популяции экосистемы. Пищей для них служат неорганические и органические вещества растений. Не покидают экосистему и химические компоненты подобных соединений. По существующим в природе пищевым цепочкам они доходят вплоть до редуцентов, а после возвращаются ими к своему начальному состоянию в виде простых молекул и минеральных соединений. Неоценима при этом и роль солнечной энергии. Она аккумулируется зелеными растениями и способствует обеспечению жизнедеятельности каждого организма биоценоза. В этом и состоит одно из основных свойств экосистем - закон подтверждающий целостность природы, которая выражается во взаимосвязи существ между собой и со своей средой обитания.

Самовоспроизводимость

Какие еще существуют свойства экосистем? Немаловажный из них - самовоспроизводство. Основным условием для его поддержания являются:

• присутствие в среде энергии и пищи (для хемотрофов - химической, для автотрофов - солнечной);
• способность организмов к размножению;
• свойства живых существ, благодаря которым они воспроизводят химический состав, а также физические свойства, присущие природной среде (например, прозрачность воды или структуру почвы).

Устойчивость

Как называют свойство экосистемы сохраняться при внешних воздействиях? Конечно же, ее устойчивостью. Из всех свойств экосистем именно эта способствует длительному существованию совокупности живых и неживых организмов. Даже значительные колебания внешних факторов не оказывают воздействия на изменения внутренних параметров. Например, при снижении осадков над лесом до 30 % массив потеряет своей зеленой массы всего до 15 %. Что касается численности первичных консументов, то она снизится лишь на 5 %. Возможность переносить неблагоприятные условия напрямую зависит от выносливости организмов. Сохранение их способности к размножению в широком диапазоне условий усиливается при этом возможностью изменения цепочек питания в наиболее богатых сообществах.

Однако устойчивость экосистемы имеет тенденцию к снижению при объединениях видового состава.

Самыми богатыми жизнью считаются тропические леса. В них насчитывается до 9 тыс. растений. В связи со столь богатым разнообразием видов такие экосистемы считаются самыми устойчивыми. Далее следуют растительные массивы, расположенные в средней полосе. В таких лесах встречается до 2000 видов флоры. Менее устойчивыми считаются тундровые биоценозы (500 видов). Мало устойчивыми являются экологические системы океанических островов. На еще более низкой ступеньке находятся фруктовые сады. А что касается посевных полей, то они и вовсе, не поддерживаемые человеком, существовать не смогут. Такие земли быстро зарастают сорняками и начинают уничтожаться вредителями.

Саморегуляция

Что еще является основным свойством экосистемы? Ее саморегуляция, эффективность которой определена разнообразием не только видов, но и пищевых взаимоотношений, которые имеют место между ними.

Например, если снижается численность какого-либо природного консумента, то при существующем разнообразии видов хищники начинают питаться теми животными, которых в природе насчитывается большее количество, но которые раньше являлись для них второстепенными.

Длинные цепочки питания очень часто пересекаются, что способствует созданию их вариации, которые зависят от численности жертв, урожая растений и т. д. Львы и тигры, если отсутствуют копытные, начинают питаться не такими крупными животными. Порой они даже переходят на растительную пищу. А вот сокол-сапсан, питающийся в воздухе, при массовом размножении леммингов начинает употреблять в пищу этих зверьков, подхватывая их прямо с земли.

Пищевая цепь «растения - мышь - змея - орел» порой сокращается. Из нее выпадает змея. Если год более благоприятный, то численность различных видов подлежит восстановлению, нормализуя при этом пищевые отношения, имеющие место в биоценозе. Если год урожайный для растений, то количество травоядных также увеличивается. Пища хищникам обеспечена, и они также быстро размножаются. Если год неурожайный, то, соответственно, в экосистеме снижается количество травоядных. В такие годы практически не размножаются и хищники.

Саморегуляцию как свойство экосистемы можно проследить и на колебании в зависимости от года численности популяций леммингов. Один раз в несколько лет количество этих зверьков стремительно увеличивается. Они начинают объедать растительность тундровой зоны. Через организм леммингов вещества, находящиеся в растениях, переходят в детрит. На протяжении нескольких лет происходит процесс минерализации, что способствует образованию плодородной почвы, на которой произрастает питательный растительный покров.

Если годы малокормные, то количество леммингов стремительно снижается. Это происходит не только из-за недостаточного питания, но и из-за быстро размножающихся хищников. Среди них совы, песцы и лисы. Таким образом растения, а также лемминги с хищниками способствуют саморегуляции экосистемы тундры, сохраняя при этом ее долговечность и устойчивость.

Эмерджентные свойства

Порой экосистемам становятся присущи новые, уникальные характеристики, которые являются итогом синергичного взаимодействия элементов. Их называют эмерджентными свойствами экосистемы. Так, некоторые кишечнополостные животные и водоросли совместно эволюционируют, образуя при этом цепь коралловых рифов.

Это способствует возникновению эффективного механизма круговорота компонентов питания, что позволяет подобной комбинированной системе постоянно поддерживать самую высокую продуктивность в воде, отличающейся небольшим содержанием питательных веществ. Таким образом, огромное разнообразие и продуктивность коралловых рифов и считаются эмерджентными свойствами, которые характерны для этого подводного сообщества.

Сукцессия

Все экосистемы устойчивы только относительно. Ведь идет время, меняются внешние условия. Несколько иным становится характер взаимодействия друг с другом организмов, включенных в биоценоз.

Изменения экосистем могут быть циклическими и поступательными. В первом случае они происходят из-за суточных, сезонных или многолетних преобразований в природе. Так, после засушливого года наступает влажный, что влияет на численность популяций тех организмов, которые приспособлены, соответственно, либо к засухе, либо к высокой влажности.

Что касается поступательных изменений, то они являются более продолжительными, приводя, как правило, к смене биоценозов. Они вызываются:

• изменениями в природной среде, вызванными продолжительным влиянием жизнедеятельности организмов;
• установлением наиболее стабильных отношений между различными видами, которые происходят после их нарушений, например, во время лесных пожаров, перемен в климате и т.д.;
• влиянием людей.

Такие поступательные изменения носят название «сукцессия», что в переводе с латинского означает «преемственность», «вступление на чье-либо место». В ходе данного процесса один биоценоз сменяется другим, более устойчивым.

Например, для сукцессии, происходящей в местности с голой каменистой поверхностью, характерно выветривание горных пород. Это происходит под действием влажности и температуры, солнечного света и воздушных масс. Далее разрушают породы лишайники и водоросли, грибы и бактерии. Образующиеся в результате жизнедеятельности этих организмов кислоты, растворяют камни и минерализуют почвенный слой. Это способствует накоплению питательной смеси растительных остатков, обогащенных азотом. Она служит прекрасной основой для роста неприхотливых, не имеющих корней споровых растений, например, мхов. По мере их отмирания формируется небольшой по толщине почвенный слой, на котором появляются клевер, злаки, осока и другие травянистые растения, которые лишают мхи влаги. Далее появляются кустарники. Почва постепенно обогащается и становится пригодной для произрастания деревьев. Таким образом, данный биоценоз постепенно превращается в зрелое и устойчивое сосуществование живых и неживых компонентов.

Какие свойства экосистемы изменяются при антропогенном преобразовании? Довольно значительные. Особенно это можно заметить в зеленых зонах, существующих близ городов. На таких территориях растительность весьма интенсивно вытаптывается человеком, который собирает ягоды, грибы или просто совершает прогулки на природе. Это травмирует корни лесных трав, которые находятся сразу под подстилкой леса. Почва уплотняется и начинает плохо впитывать влагу.

Что еще изменяет свойства экосистем зеленых зон? Присутствие человека становится причиной повреждения подроста древесной растительности, что можно заметить по засохшим верхушкам. Пораженные деревья страдают от грибов и вредителей. Листва редеет, лес становится светлее. На этих территориях начинают распространяться луговые травы, предпочитающие солнечные лучи. Они же представляют собой растения, наиболее устойчивые к вытаптыванию.

Естественные и антропогенные экосистемы

Между этими сообществами существует как сходство, так и некоторые различия. Так, свойства естественных и антропогенных экосистем схожи в том, что они:

• являются открытыми и поглощают энергию солнца;
• состоят из консументов, продуцентов и редуцентов;
• включают в себя экологические пирамиды и цепи питания;
• состоят из организмов, у которых существует борьба за выживание, естественный или искусственный отбор, а также наследственная изменчивость;
• в качестве своей основы содержат продуценты, использующие солнечную энергию и являющиеся первым из звеньев в пищевой цепочке.

Различия между этими двумя системами можно увидеть в:

• действии и направлении отбора особей;
• общем круговороте питательных элементов;
• источнике энергии;
• разнообразии и устойчивости видов;
• способности к саморегуляции и самодостаточности;
• продуктивности.

Биосфера

При взаимодействии абиотической и биотической частей произошло образование уникальной среды. Это биосфера как глобальная экосистема. Основные свойства биосферы - круговорот веществ, который обеспечивает существование баланса биоценозов. Без этой среды невозможна жизнь на нашей планете.

Как уже было сказано выше, экосистемы классифицируются по размерам и бывают различных уровней сложности. Более мелкие системы взаимодействия организмов входят в состав более крупных, а те являются частью еще более внушительных по своим масштабам. Совокупность макроэкосистем образует глобальное сообщество, которое и называют биосфера. В ней существует все живое на Земле.

Какие свойства экосистемы характерны и для биосферы? Это круговорот энергии, вызванный различным трофическим участием продуцентов, редуцентов и консументов. Это и является ответом на вопрос «Какие свойства биосферы позволяют называть ее экосистемой?». Подобный признак является ключевым. Он же обеспечивает и стабильность существующей схемы взаимодействия организмов.

Какие свойства экосистемы характерны и для биосферы? Все те, которые присущи подобным сообществам. Однако более существенные функции выполняет биосфера как глобальная экосистема. Основные свойства биосферы заключены:

• в круговороте веществ (большом - океан и суша, а также малом - живое и косное вещество);
• в наличии трех участников трофической цепи в виде продуцентов, консументов и редуцентов;
• в стабильности и потенциальной бессмертности до тех пор, пока в системе существуют продуценты.

В биосфере заключены все свойства экосистем, существующих на планете. Именно поэтому ее и называют глобальной.

Под воздействием деятельности человека у биосферы появляются признаки, не являющиеся свойствами экосистемы. Происходит нарушение цепочки взаимодействия среды обитания организмов, снижается склонность к равновесию, происходит дисбаланс в обмене энергии. Это требует от человека понимания того, что изменения любого компонента глобального сообщества неизбежно повлияет на все остальные, оказав негативное воздействие на жизнь нашей планеты.

Общие свойства систем . Центральное понятие в экологии - экосистема отражает основополагающее представление этой науки о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной. Общая теория сложных систем, к которой относится и изучение интегральных свойств экосистем, начиналась с работ биолога Людвига фон Берталанфи в конце 40-х годов XX в. Системный подход к решению проблем, связанных с окружающей средой, приобретает все большую практическую значимость.

Под системой понимается упорядочение взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое .

Целое - это определенное единство элементов, имеющее свою структуру. Понятие «структура» отражает расположение элементов и характер их взаимодействия.

Системы имеют следующие специфические свойства:

Изоляция;

Интеграция;

Целостность;

Стабильность;

Равновесие;

Управление;

Устойчивость (гомеостаз);

Эмерджентность.

Эмерджентность (от англ. emergence - появление) - универсальная характеристика систем, в том числе экосистем, заключающаяся в том, что свойства системы как целого не являются простой суммой свойств слагающих ее частей или элементов. По мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы, у последних возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне (уровне компонентов). Такие качественно новые, эмерджентные, свойства системного уровня организации нельзя предсказать исходя из свойств компонентов составляющих этот уровень или единицу.

Эмерджентные свойства систем возникают в результате взаимодействия компонентов, а не в результате изменения их природы. Учитывая эмерджентные свойства, для изучения целого не обязательно знать все его компоненты, что очень важно для экологии, так как многие экосистемы включают тысячи компонентов-популяций, досконально изучить, которые не представляется возможным. Поэтому на первое место по значимости выступают интегральные свойства целостных сложных экологических систем: суммарная биомасса, продукция и деструкция отдельных трофических уровней, без знания закономерностей, изменения которых нельзя описать поведение всей системы во времени и прогнозировать ее будущее.

Устойчивость саморегулирующихся систем определяет их способность возвращаться в исходное состояние после небольшого отклонения. В этом случае действует принцип Ле Шателье - Бpaунa : при внешнем воздействии, выводящем систему из устойчивого равновесного состояния, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Существование систем немыслимо без прямых и обратных связей. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (Б) без ответной реакции. Если ответная реакция существует, то говорят об обратной связи (рис. 12.1).

Рис. 12.1 Механизм обратной связи

Этот тип связи играет существенную роль в функционировании экосистем и определяет их устойчивость и развитие. Обратные связи бывают положительные и отрицательные.

Положительная обратная связь обусловливает усиление процесса в одном направлении. Например, после вырубки леса заболачиваются территории, появляются сфагновые мхи (влагонакопители), заболачивание усиливается. Отрицательная обратная связь вызывает в ответ на усиление действия элемента А увеличение противоположной по направлению силы действия элемента Б. Это наиболее распространенный и важный тип связей в природных экосистем. На них прежде всего базируются устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи - взаимоотношение между хищником и жертвой. Увеличение численности популяции жертв как кормового ресурса создает условия для размножения и увеличения численности популяции хищников. Последние, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертв, уменьшая их численность, и тем самым ухудшают собственные кормовые условия. В менее благоприятных условиях снижается рождаемость в популяции хищника и через некоторое время численность популяции хищников также уменьшается, в результате чего снижается давление на популяцию жертвы. Такая связь позволяет системе сохраняться в состоянии устойчивого динамического равновесия (т. е. саморегулирования).

Обычно различают три вида систем:

1) изолированные - существующие в определенных границах, через которые не происходит обмен веществ и энергии (такие системы создаются только искусственно);

2) закрытые - обменивающиеся со средой только энергией;

3) открытые - обменивающиеся со средой веществом и энергией (это природные экосистемы).

Наиболее важное значение общей теории систем для экологии как науки состоит в том, что она позволила создать новую научную методологию - системный анализ, при которой природные объекты представляются в виде систем. Последние выделяются исходя из целей исследования. С одной стороны, система рассматривается как единое целое, а с другой - как совокупность элементов. Задачи системного анализа состоят в выявлении:

Связей, которые делают систему целостной;

Связей системы с окружающими объектами;

Процессов управления системой;

Вероятности характера поведения исследуемого объекта (прогноз).

Любая система имеет следующие основные параметры:

Границы;

Свойства элементов и системы в целом;

Структуру;

Характер связей и взаимодействия между элементами системы, а также между системой и ее внешней средой.

Границы - наиболее сложная характеристика системы, обусловленная ее целостностью и определяемая тем, что внутренние связи и взаимодействия гораздо сильнее внешних. Последнее обстоятельство определяет устойчивость системы к внешним воздействиям.

Свойства элементов и системы в целом характеризуются качественными и количественными признаками, которые называют показателями.

Структура системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной отражает смену состояний системы во времени (т. е. показывает развитие системы). Структура выражает иерархичность (соподчиненность уровней) и организованность системы.

Характер связей и взаимодействия между элементами системы и системы с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена. При наличии связей системы с внешней средой границы открыты, в противном случае закрыты.

Экосистема . Живые организмы и их окружение (абиотическая среда обитания) неразделимо связаны друг с другом и находятся и постоянном взаимодействии, образуя экологическую систему (экосистему).

Экосистема - сообщество живых существ и их среда обитания, образующие единое функциональное целое на основе причинно-следственных связей между отдельными экологическими компонентами .

Основные свойства экосистем определяются их способностью осуществлять круговорот веществ и создавать биологическую продукцию, т. е. синтезировать органическое вещество. Природные экосистемы в отличие от искусственных, созданных человеком, при стабильных условиях окружающей среды могут существовать неограниченно долго, так как способны противостоять внешним воздействиям и поддерживать структурно-функциональное постоянство (гомеостаз). Крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

В зависимости от размеров занимаемого пространства экосистемы обычно подразделяют на:

Микроэкосистемы (небольшой водоем, ствол упавшего дерева в стадии разложения, аквариум и т. д.);

Мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро, река и т. д.);

Макроэкосистемы (океаны, континенты, природные зоны и т. д.),

Глобальную экосистему (биосфера в целом).

Крупные наземные экосистемы, характерные для определенных географических природных зон, называются биомами (например, тайга, степь, пустыня и т.д.). Каждый биом включат целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем.

Экосистема состоит из двух основных блоков. Один из них - комплекс взаимосвязанных между собой популяций живых организмов, т. е. биоценоз, а второй - это совокупность факторов среды обитания, т.е. экотоп . Экосистема является функциональной единицей живой природы, включающей биотическую (биоценоз) и абиотическую (среда обитания) части экосистемы, связанные между собой непрерывным круговоротом (обменом) химических веществ, энергию для которых поставляет Солнце (рис. 12.2).

Рис. 12.2. Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме

Фотосинтезирующие (фотоавтотрофы) организмы (растения, микроводоросли) синтезируют органические вещества из минеральных компонентов почвы, воды и воздуха, используя энергию солнечного света. Образованные в процессе фотосинтеза органические вещества служат растениям источником энергии, необходимым для поддержания своих функций, воспроизводства, а также строительным материалом, из которого они образуют свои ткани (фитомассу). Гетеротрофные организмы (животные, бактерии грибы) в процессе питания используют созданные фотоавтотрофами различные органические соединения для построения своего тела и в качестве источника энергии. В процессе обмена веществ у гетеротрофов происходят высвобождение запасенной химической энергии и минерализация органического вещества до диоксида углерода, воды, нитратов, фосфатов. Поскольку продукты минерализации органического вещества вновь используются автотрофами, возникает постоянный круговорот веществ в экосистеме.

Структура экосистем . Структура любой системы определяется закономерностями в соотношении и связях ее частей. В каждой экосистеме обязательно присутствуют два основных блока элементов: живые организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микроорганизмов, грибов и т.д.) называют биоценозом или биотой экосистемы. Система взаимоотношений между организмами, а также между биотой и средой обитания, включающей абиотические факторы, определяет структуру экосистемы.

В составе любой экосистемы можно выделить следующие основные компоненты:

- неорганические вещества - минеральные формы углерода, азота, фосфора, вода и другие химические соединения, вступающие в круговорот;

- органические соединения - белки, углеводы, жиры и др.;

- воздушну, водную и субстратную среду , включающую климатический режим (температура и другие физико-химические факторы);

- продуценты - автотрофные организмы, создающие органическую пищу из простых неорганических веществ за счет энергии Солнца (фотоавтрофы), главным образом зеленые растения и одноклеточные микроскопические водоросли в воде, некоторые группы фотосинтезирующих бактерий и хемоавтотрофы, бактерии использующие энергию окислительно-восстановительных реакций (серобактерии, железобактерии и др.);

- консументы - травоядные и хищные гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы;

- редуценты (деструкторы) - гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы и некоторые беспозвоночные, разлагающие мертвые органические вещества.

Первые три группы компонентов (неорганические вещества, органические вещества, физико-химические факторы) составляют неживую часть экосистемы (биотоп), а остальные - живую часть (биоценоз). Три последних компонента расположенных относительно потока поступающей энергии, представляют собой структуру экосистем (рис. 12.3). Продуценты улавливают солнечную энергию и переводят ее в энергию химических связей органического вещества. Консументы, поедая продуцентов, используют эту энергию для активной жизнедеятельности и построения собственного тела. В результате вся энергия, запасенная продуцентами, оказывается использованной. Редуценты расщепляют сложные органические соединения до минеральных компонентов, пригодных для использования продуцентами (вода, углекислый газ и др.).

Рис. 12.3. Структура экосистемы, включающая поток энергии (двойная стрелка) и два круговорота веществ: твердых (толстая стрелка) и газообразных (тонкая стрелка)

Таким образом, структуру экосистем образуют три основных группы организмов (продуценты, консументы и редуценты), участвующих в кругoворотax твердых и газообразных веществ, трансформации и использовании энергии Солнца.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы, - это взаимодействие автотрофных (продуценты) и гетеротрофных (консументы и редуценты) организмов, которые частично разделены в пространстве (пространственная структура экосистемы).

Автотрофные процессы (фотосинтез органического вещества растениями) наиболее активно протекают в верхнем ярусе экосистемы, где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы (биологические процессы, связанные с потреблением органического вещества) наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе, в почвах и осадках, где накапливаются органические вещества.

Система пищевых взаимодействий между организмами формирует трофическую структуру (от греч. trophe - питание), которую для наземных экосистем можно разделить на два яруса:

1) верхний автотрофный ярус (самостоятельно питающийся), или "зеленый пояс", включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, в котором преобладают фиксация энергии света, использование проcтыx неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный ярус (питаемый другими), или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. п.. в котором преобладаютиспользование, трансформация и разложение сложных органических соединений.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов может быть разделено и но времени, так как использование продукции автотрофных организмов гетеротрофами может происходить не сразу, а с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез протекает преимущественно в кронах деревьев. При этом лишь небольшая часть, продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно перерабатывается гетеротрофами, питающимися листвой и молодой древесиной. Основная масса синтезированного органического вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах, корнях) в конце концов попадает в почву, где эти вещества относительно медленно используются гетеротрофами. Прежде чем будет использовано все это накопленное органическое вещество, могут пройти многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (если речь идет oб ископаемых видах топлива).

Следует учитывать, что организмы в природе живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в экосистеме. Свойства экосистем формируются благодаря совокупной деятельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосистема реагирует на изменения факторов среды как единое целое.

Каждая экосистема характеризуется строго определенной видовой структурой - разнообразием видов (видовым богатством) и соотношением их численности или биомассы. Чем больше разнообразие условий среды обитания, тем больше количество видов в биоценозе. С этой точки зрения самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов и коралловых рифов. Количество видов организмов, населяющих названные экосистемы, исчисляется тысячами. А в экосистемах пустынь существует всего несколько десятков видов.

Видовое разнообразие зависит также от возраста экосистем. В молодых развивающихся экосистемах, возникших, например, на безжизненном субстрате песчаных дюн, горных отвалом, пожарищ, количество видов крайне мало, однако по мере развития экосистем видовое богатство увеличивается.

Из общего числа видов, обитающих в экосистеме, обычно лишь немногие доминируют , т. е. имеют большую биомассу, численность, продуктивность или другие показатели значимости для экосистемы. Большая же часть видов в экосистеме характеризуется относительно низкими показателями значимости.

Не все виды одинаково влияют на свое биотическое окружение. Есть виды-эдификаторы, которые в процессе своей жизнедеятельности формируют окружающую среду для сообщества в целом и без них существование большинства других видов в экосистеме невозможно. Например, ель в еловом лесу является видом-эдификатором, так как создает своеобразный микроклимат, кислую реакцию почвы и специфические условия для развития других видов растений и животных, приспособленных к существованию в данных условиях. При смене елового леса (например, после пожара или вырубки) березовым экотоп на этой территории существенно меняется, что определяет смену всего биологического сообщества экосистемы.

Названия экосистем образуются исходя из важнейших параметров, определяющих характерные условия среды обитания. Так, для наземных экосистем названия включают названия видов-эдификаторов или доминирующих видов растений (ельник-черничник, злаково-разнотравные степные экосистемы и др.).

Функционирование экосистем. Экосистемы являются открытыми системами т. е. такими, которые получают энергию и вещество извне и отдают их во внешнюю среду, поэтому важная составная часть экосистемы - внешняя среда (среда на входе и среда на выходе). Живые организмы, входящие в экосистемы, чтобы существовать, должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным компонентам экосистемы, энергия может быть использована только один раз, т. е. энергия проходит через экосистему в виде линейного потока.

Функциональная схема экосистемы отражает взаимодействие трех основных компонентов, а именно: сообщества, потока энергии и круговорота веществ. Поток энергии направлен только в одну сторону. Часть поступающей солнечной энергии преобразуется биологическим сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество. Но большая часть энергии деградирует: пройдя через систему, выходит в виде низкокачественной тепловой энергии называемой тепловым стоком. Энергия может накапливаться в экосистеме, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но она не может использоваться вторично. В отличие от энергии биогенные элементы и вода могут использоваться многократно.

Односторонний поток энергии является результатом действия законов термодинамики. Первый закон термодинамики (закон сохранения энергии) гласит, что энергия может переходить из одной формы (солнечный свет) в другую (потенциальная энергия химических связей в органическом веществе), но она не исчезает и не создается заново, т. е. общее количество энергии в процессах остается постоянным. Второй закон термодинамики (закон энтропии) гласит, что в любых процессах превращения энергии некоторая ее часть всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, поэтому эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную, (например, в энергию химических связей в органическом веществе) всегда меньше 100 %.

Живые организмы преобразуют энергию, и каждый раз, когда происходит превращение энергии (например, переваривание пищи), часть ее теряется в виде тепла. В конечном счете, вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Однако живые организмы, населяющие экосистемы, не могут использовать тепловую энергию для совершения работы. Для этой цели они используют энергию солнечной радиации, запасенную в виде химической энергии в органическом веществе, созданном продуцентами в процессе фотосинтеза.

Пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при использовании ее гетеротрофными организмами превращается в другие формы химической энергии.

Большая часть солнечной энергии, попавшей на землю, превращается в тепловую и лишь очень небольшая её часть (в среднем для земного шара не менее 1%) превращается зелёными растениями в потенциальную энергию химических связей в органическом веществе.

Весь животный мир Земли получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями, и большую её часть в процессе дыхания переводит в тепло, а меньшую вновь преобразует в химическую энергию заново синтезируемой биомассы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому её значительная часть рассеивается в виде тепла.

Баланс пищи и энергии для отдельного живого организма можно представить так:

Э п = Э д + Э пр + Э пв,

где Э п – энергия потребления пищи;

Э д – энергия дыхания;

Э пр – энергия прироста;

Э пв – энергия продуктов выделения.

Выделение энергии в виде тепла в процессе жизнедеятельности у плотоядных животных (хищников) невелико, а у травоядных более значительно. Например, гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют в виде тепла до 70 % поглощенной с пищей энергии. Однако при всем разнообразии величин расходов энергии на жизнедеятельность максимальные траты на дыхание составляют около 90 % всей энергии, потребленной в виде пищи. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимаем за 10 % энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность известна, как правило, десяти процентов . Из этого правила следует, что цепь питания может иметь ограниченное количество уровней, обычно не более 4-5, пройдя через которые, почти вся энергия оказывается рассеянной.

Пищевые цепи. Внутри экосистемы созданное автотрофными организмами органическое вещество служит пищей (источником энергии и вещества) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растение. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем . Первый трофический уровень занимают автотрофы (первичные продуценты). Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д.

Главное свойство цепи питания – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии.

Представители разных трофических уровней связаны между собой в пищевые цепи процессами односторонне направленной передачи биомассы (в виде пищи, содержащей запас энергии).

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:

1) пастбищные цепи , которые начинаются с зелёного растения и идут дальше к пасущимся животным, а затем к хищникам;

2) детритные цепи , которые начинаются с мелких организмов, питающихся мёртвым органическим веществом, и идут к мелким и крупным хищникам.

Пищевые цепи не изолированы друг от друга, они тесно переплетены в экосистеме образуя пищевые сети.

Экологические пирамиды. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды, основанием которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам:

1) пирамиды численности , отражающие численность организмов на каждом трофическом уровне;

2) пирамиды биомассы , характеризующие общую массу живого вещества на каждом трофическом уровне;

3) пирамиды энергии , показывающие величину потока энергии или продуктивность на последовательных трофических уровнях.

Для графического представления структуры экосистемы в виде пирамиды численности сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидно, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Два примера пирамид численности показаны на рис. 12.4, где длина прямоугольника пропорциональна количеству организмов на каждом трофическом уровне. Формы пирамид численностей сильно различаются для разных сообществ в зависимости от размеров составляющих их организмов (рис. 12.4).

В пирамидах биомасс учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня, т. е. показаны количественные соотношения биомасс в сообществе (рис. 12.5). Цифрами обозначено количество биомассы в граммах сухого вещества на 1 м 2 . В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего трофического уровня, отнесённой к единице площади или объёма. Однако величина биомасс трофического уровня не даёт никакого представления о скорости её образования (продуктивности) и потребления. Например, продуцентам небольших размеров (водоросли) свойственна высокая скорость роста и размножения (увеличение биомассы продуцентов), уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами (уменьшение биомассы продуцентов). Таким образом, хотя биомасса в конкретный момент может быть малой продуктивность при этом может быть высокой.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества.

В пирамиде энергии (рис. 12.6), где цифрами обозначено количество энергии (кДж/м 2 в год), размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за конкретный период. Пирамида энергии отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает её от пирамид численности и биомассы отражающих статическое состояние экосистемы (количество организмов в данный момент).

Продуктивность экосистем – образование органического вещества в виде биомассы животных, растений и микроорганизмов, составляющих биотическую часть экосистемы, в единицу времени на единицу площади или объема. Способность создавать органическое вещество (биологическая продуктивность ) - одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом.

За счет энергии света при фотосинтезе создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Первичная продуктивность – это скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами (растениями) в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Иными словами, это величина скорости прироста биомассы растений.

Принято выделять четыре последовательные стадии процесса производства органического вещества:

1) валовая первичная продуктивность - общая скорость фотосинтеза, т. е. скорость образования всей массы органических веществ продуцентами, включая и то количество органического вещества, которое было израсходовано продуцентами на поддержание деятельности (Р G);

2) чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое было синтезировано растениями и использовано на поддержание своей жизнедеятельности (Р N);

3) чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (животными и бактериями), в сообществе за конкретный период (например, прирост биомассы растений к концу летнего сезона).

4) вторичная продуктивность - скорость накопления энергии (в виде биомассы) на уровне консументов (животных), которые не создают органическое вещество из неорганических (как в случае фотосинтеза), а лишь используют органические вещества, полученные с пищей, часть из них расходуя на поддержание жизнедеятельности а остальные превращая в собственные ткани.

Высокие скорости продукции органического вещества встречаются при благоприятных факторах окружающей среды, особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающей собственные затраты организмов на поддержание жизнедеятельности. Например, в прибрежной зоне моря дополнительная энергия может поступать в форме энергии приливов, приносящих малоподвижным организмам частицы органического вещества.

Дня наглядного представления региональных особенностей функционирования биосферы на рис. 12.7 приведена модель продуктивности крупных экосистем биосферы в виде турбины, работающей от потока солнечных лучей. Ширина колеса турбины для суши соответствует проценту суши в конкретной природной зоне, ширина колеса для моря взята произвольно. Лопатки этой модельной турбины (виды растений в конкретной экосистеме) воспринимают солнечный свет в процессе фотосинтеза и обеспечивают энергией все жизненные процессы в экосистемах. При этом сухопутная турбина имеет наибольшее количество лопаток (видов растений) в области тропиков, где 40 тыс. видами растений может вырабатываться годичная биологическая продукция в 10 11 т органического вещества. В тропических экосистемах суши в среднем за год вновь создается около 800 г/м 2 углерода. Морские экосистемы (рис. 12.7) наиболее продуктивны в умеренных бореальных областях, где в год образуется около 200 г углерода на 1 м 2 .

Величина биологической продуктивности является определяющей для большинства систем классификации водоемов по уровню трофности, т. е. обеспеченности питательными веществами для развития биоценоза. Уровень трофности водоема определяется по содержанию основного фотосинтетического пигмента (хлорофилла), по величине общей биомассы и по скорости продукции органического вещества. Согласно этой классификации выделяют четыре типа озер: олиготрофные, эвтрофные, мезотрофные и гипертрофные (табл. 12.1).

В предложенной системе классификации уровень биологической продуктивности (трофность) водоёмов тесно связан с абиотическими факторами (глубина, цветность, прозрачность водоема, наличие кислорода в придонных слоях воды, кислотность воды (рН), концентрация биогенных элементов и пр.), с географическим положением водоема и характером водосборного бассейна.

Олиготрофные водоёмы (от греч.- незначительный, бедный) содержат незначительное количество биогенных веществ, имеют высокую прозрачность низкую цветность, большую глубину. Фитопланктон в них развит незначительно, так как автотрофные организмы не обеспечены минеральным питанием, главным образом азотом и фосфором. Синтезированное в водоёме органическое вещество (автохтонное вещество ) практически полностью (до90..95%) подвергается биохимическому распаду. В результате в донных отложениях количество органического вещества небольшое, поэтому в придонных слоях воды содержание кислорода высокое. В водоеме преобладают пастбищные трофические цепи, микроорганизмов мало и деструкционные процессы выражены слабо. Подобные озера характеризуются большими размерами и большой глубиной.

Эвтрофные водоемы (от греч. eutrophia хорошее питание) характеризуются повышенным содержанием биогенных элементов (азот и фосфор), поэтому фитопланктон обеспечен минеральным питанием и интенсивность продукционных процессов высокая. С увеличением степени эвтрофирования уменьшаются прозрачность и глубина зоны фотосинтеза. В верхних слоях воды часто возникает избыток кислорода благодаря высокой скорости фотосинтеза, тогда как в придонных слоях воды - значительный дефицит кислорода из-за использования его микроорганизмами в процессах окисления органического вещества. В водоеме все большее значение приобретают детритные цепи питания.

Мезотрофный тип (от греч. mesos - средний) - промежуточный тип водоемов между олиготрофным и эвтрофным. Обычно мезотрофные водоемы возникают из олиготрофных и превращаются в эвтрофные. Во многих случаях этот процесс связан с эвтрофикацией - повышением уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. Поступление биогенных элементов в водоемы увеличивается в результате смывания с полей удобрений, а также попадания в них промышленных и коммунальных стоков.

Гипертрофные водоемы (от греч. hyper - над, сверх) характеризуются очень высоким уровнем первичной продукции и, как следствие высокой биомассой фитопланктона. Прозрачность и содержание кислорода в водоемах минимальные. Содержание большого количества органического вещества приводит к массовому развитию микроорганизмов, которые преобладают в биоценозе.

Гомеостаз экосистемы. Экосистемы, подобно входящим в их состав популяциям и организмам, способны к самоподдержанию и саморегулированию. Гомеостаз (от греч. подобный, одинаковый) – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

Наряду с потоками энергии и круговоротами веществ экосистему характеризуют развитые информационные сети, включающие потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как единым целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют и кибернетическую природу.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи, который можно продемонстрировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов. Обратная связь возникает, если «продукт» (численность организмов) оказывает регулирующее влияние на «датчик» (пищу). В данном примере количество пищевых ресурсов определяет скорость прироста популяции. При отклонении плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, в результате чего плотность приводится к оптимуму. Такая обратная связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью.

Помимо систем обратной связи стабильность экосистемы обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным оптимумом, то при колебаниях температуры окружающей среды скорость фотосинтеза сообщества в целом будет оставаться неизменной.

Гомеостатические механизмы действуют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможна дополнительная настройка. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень.

Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис. 12.8). Оно состоит из ступенек; в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Так, увеличение или уменьшен

Все многообразие организмов на нашей планете неразрывно связано между собой. Нет такого существа, которые сумело бы существовать изолированно от всех, строго индивидуально. Однако не только организмы находятся в тесной взаимосвязи, но и факторы внешней и внутренней среды влияют на весь биом. Вместе весь комплекс живой и неживой природы представляют структура экосистем и их свойства. Что это за понятие, какими параметрами характеризуется, попробуем разобраться в статье.

Понятие об экосистемах

Что такое экосистема? С точки зрения совокупная совместная жизнедеятельность всех видов организмов, независимо от классовой принадлежности и факторов окружающей среды как биотических, так и абиотических.

Свойства экосистем объясняются их характеристикой. Первые упоминания данного термина появились в 1935 году. А. Тенсли предложил использовать его для обозначения "комплекса, состоящего не только из организмов, но и окружающей их среды". Само по себе понятие достаточно обширное, это самая крупная единица экологии, а также важное. Другое название - биогеоценоз, хотя различия между этими понятиями все же небольшое есть.

Основное свойство экосистем заключается в непрерывном взаимодействии внутри них органического и неорганического вещества, энергии, перераспределении тепла, миграции элементов, комплексном воздействии живых существ друг на друга. Всего можно выделить несколько основных характеристических черт, которые называют свойствами.

Основные свойства экосистем

Самых главных из них можно выделить три:

• саморегуляция;
• устойчивость;
• самовоспроизведение;
• смена одной на другую;
• целостность;
• эмерджентные свойства.

На вопрос о том, каково основное свойство экосистем, можно ответить по-разному. Важны все из них, ведь только их совокупное наличие позволяет существовать данному понятию. Рассмотрим подробно каждую характеристическую черту, чтобы усвоить ее важное значение и разобраться в сути.

Саморегуляция экосистем

Это главное свойство экосистемы, которое подразумевает самостоятельное управление жизнью внутри каждого биогеоценоза. То есть группа организмов, которая находится в тесной взаимосвязи с другими живыми существами, а также факторами внешней среды, оказывает непосредственное влияние на всю структуру в целом. Именно их жизнедеятельность может повлиять на устойчивость и саморегуляцию экосистемы.

Например, если говорить о хищниках, то они поедают травоядных животных одного вида ровно до тех пор, пока численность их не сократится. Дальше поедание прекращается, и хищник переключается на другой источник питания (то есть иной вид травоядного существа). Таким образом, выходит, что полностью вид не уничтожается, он сохраняется в покое до восстановления необходимого показателя численности.

В пределах экосистемы не может произойти естественного исчезновения вида в результате поедания другими особями. В этом и заключается саморегуляция. То есть животные, растения, грибы, микроорганизмы взаимно контролируют друг друга, несмотря на то, что являются пищей.

Также саморегуляция - это основное свойство экосистем еще и потому, что благодаря ей происходит контролируемый процесс преобразования разных видов энергии. соединения, элементы - все находятся в тесной взаимосвязи и общем круговороте. Растения непосредственно используют солнечную энергию, животные поедают растения, переводя эту энергию в химические связи, после их отмирания микроорганизмы снова разлагают их до неорганики. Процесс непрерывен и цикличен без вмешательства извне, что и называется саморегуляцией.

Устойчивость

Есть и другие свойства экосистем. Саморегуляция тесно связана с устойчивостью. То, сколько просуществует та или иная экосистема, как она сохранится, и будут ли происходить смены на другие, зависит от ряда причин.

Истинно устойчивой считается та, внутри которой нет места вмешательству со стороны человека. В ней постоянно стабильно высокая численность всех видов организмов, не происходят изменения под влиянием окружающих условий либо они незначительны. В принципе, любая экосистема может быть устойчива.

Нарушить это состояние может человек своим вмешательством и сбоем установленного порядка (вырубка леса, отстрел животных, уничтожение насекомых и прочее). Также на устойчивость может повлиять сама природа, если климатические условия резко изменятся, не дав организмам времени приспособиться. Например, стихийные бедствия, смена климата, сокращение количества воды и прочее.

Чем больше разнообразие видов организмов, тем дольше существуют экосистемы. - устойчивость и саморегуляция - это основа, на которой вообще держится это понятие. Существует термин, которым обобщают эти характеристики, - гомеостаз. То есть поддержание постоянства во всем - разнообразии видов, их численности, внешних и внутренних факторах. тундры чаще подвергаются сменам, нежели тропические леса. Ведь в них генетическое разнообразие живого не столь велико, а значит. и выживаемость резко снижается.

Самовоспроизводимость

Если хорошо подумать над вопросом о том, каково основное свойство экосистем, то можно прийти к выводу, что и самовоспроизводимость не менее важное условие их существования. Ведь без постоянного воспроизведения таких компонентов, как:

• организмы;
• почвенный состав;
• прозрачность воды;
• кислородный компонент воздуха и прочее.

Сложно говорить об устойчивости и саморегуляции. Для того же, чтобы биомасса постоянно возрождалась и численность поддерживалась, важно наличие достаточного количества еды, воды, а также благоприятные условия жизни. Внутри любой экосистемы происходит постоянная замена старых особей на молодых, больных на здоровых, сильных и выносливых. Это нормальное условие существования любой из них. Это возможно только при условии своевременной самовоспроизводимости.

Проявление свойств экосистемы подобного рода - это залог генетического сохранения аллелей каждого вида. Иначе целые роды и типы, классы и семейства живых существ подвергались бы исчезновению без последующего восстановления.

Сукцессия

Также важные свойства экосистем - смена экосистем. Данный процесс получил название сукцессии. Происходит он под влиянием смены внешних абиотических факторов и занимает от нескольких десятков лет до миллионов. Суть этого явления - последовательная замена одной экосистемы на другую под влиянием как внутренних факторов, возникающих между живыми организмами, так и внешних условий неживой природы в течение продолжительного времени.

Также весомой причиной сукцессий является хозяйственная деятельность человека. Так, леса сменяются лугами и болотами, озера превращаются в пустыни или поля зарастают деревьями и формируется лесной массив. Естественно, что при этом фауна также претерпевает существенные изменения.

До каких пор будет происходить сукцессия? Ровно до той стадии, когда сформируется максимально удобный и приспособленный к конкретным условиям биогеоценоз. Например, хвойные леса Дальнего Востока (тайга) - это уже устоявшийся коренной биоценоз, который дальше изменяться уже не будет. Он формировался тысячелетиями, за это время происходила не одна смена экосистемы.

Эмерджентные свойства

Эти свойства экосистем представляют собой вновь возникшие, новые и до этого не характерные признаки, появляющиеся в биогеоценозе. Возникают они в результате комплексной работы всех или нескольких участников общей системы.

Типичным примером может служить сообщество коралловых рифов, которое явилось результатом взаимодействия между кишечнополостными и водорослями. Кораллы - это основной источник огромного количества биомассы, элементов, соединений, которые до них в этом сообществе не существовали.

Функции экосистем

Свойства и функции экосистем находятся в тесной взаимосвязи между собой. Так, например, такое свойство, как целостность, подразумевает поддержание постоянного взаимодействия между всеми участниками. В том числе и с А одной из функций является как раз слаженный переход различных видов энергии друг в друга, который возможен при условии внутренней циркуляции элементов между всеми звеньями популяции и самими биоценозами между собой.

В целом же роль экосистем определяется теми типами взаимодействий, которые существуют внутри них. Любой биогеоценоз должен давать определенный биологический прирост биомассы в результате своего существования. Это и будет одной из функций. Прирост зависит от совокупности факторов живой и неживой природы и может колебаться в широких пределах. Так, биомасса гораздо больше в зонах с повышенной влажностью и хорошей освещенностью. Значит, и прирост ее будет значительно больше, по сравнению с таковым, например, в пустыне.

Еще одна функция экосистемы - трансформационная. Она подразумевает направленное изменение энергии, преобразование ее в различные формы при действии живых существ.

Структура

Состав и свойства экосистем определяют и их структуру. Какое строение имеет биогеоценоз? Очевидно, что оно включает в себя все основные звенья (как живые, так и абиотические). Также важно, что в целом вся структура представляет собой замкнутый цикл, что еще раз подтверждает основные свойства экосистем.

Существует два основных крупных звена любого биогеоценоза.

1. Экотоп - совокупность факторов абиотической природы. Он, в свою очередь, представлен:

• климатопом (атмосфера, влажность, освещенность);
• эдафотопом (почвенный грунтовый компонент).

2. Биоценоз - совокупность всех типов живых существ в данной экосистеме. Включает в себя три основных звена:

• зооценоз - все животные существа;
• фитоценоз - все растительные организмы;
• микробоценоз - все бактериальные представители.

По приведенной структуре очевидно, что все звенья тесно взаимосвязаны между собой и образуют единую сеть. Эта связь проявляется, в первую очередь, в поглощении и преобразовании энергии. Иными словами, в пищевых цепях и сетях внутри популяции и между ними.

Подобное строение биогеоценоза было предложено В. Н. Сукачевым в 1940 году и остается актуальным на сегодняшний день.

Зрелая экосистема

Возраст разных биогеоценозов может варьироваться в широких пределах. Естественно, что характеристические черты молодой и зрелой экосистемы должны различаться. Так и происходит.

Какое свойство зрелой экосистемы отличает ее от сравнительно недавно сформировавшейся? Таких несколько, рассмотрим все:

1. Виды каждой популяции сформированы, устойчивы и не замещаются (вытесняются) другими.
2. Разнообразие особей постоянно и больше не изменяется.
3. Все сообщество свободно саморегулируется, наблюдается высокая степень гомеостаза.
4. Каждый организм полностью приспособлен к условиям окружающей среды, сосуществование биоценоза и экотопа максимально комфортное.

Каждая экосистема будет претерпевать сукцессии до тех пор, пока не установится ее климакс - постоянное наиболее продуктивное и приемлемое видовое разнообразие. Именно тогда биогеоценоз начинает постепенно преобразовываться в зрелое сообщество.

Группы организмов внутри биогеоценоза

Естественно, что все живые существа внутри одной экосистемы связаны между собой в единое целое. При этом они же оказывают и огромное влияние на почвенный воду - на все абиотические составляющие.

Принято выделять несколько групп организмов по их способности поглощать и преобразовывать энергию внутри каждого биогеоценоза.

1. Продуценты - те, кто производит органическое вещество из неорганических компонентов. Это зеленые растения и некоторые виды бактерий. Их способ поглощения энергии - автотрофный, они непосредственно усваивают солнечное излучение.
2. Консументы или биофаги - те, кто потребляет готовое органическое вещество путем поедания живых существ. Это плотоядные животные, насекомые, некоторые растения. Сюда же относятся и травоядные представители.
3. Сапротрофы - организмы, способные разлагать органику, таким способом потребляя питательные вещества. То есть питаются мертвыми останками растений и животных.

Очевидно, что все участники системы находятся во взаимозависимом положении. Без растений не смогут получать пищу травоядные, а без них погибнут хищники. Сапрофаги не переработают соединения, не восстановится количество нужных неорганических соединений. Все эти взаимоотношения получили название В больших сообществах цепи переходят в сети, образуются пирамиды. Изучением вопросов, связанных с трофическими взаимодействиями, занимается наука экология.

Роль человека в воздействии на экосистемы

Об этом очень много говорится сегодня. Наконец-то человек осознал весь масштаб урона, который за последние 200 лет был нанесен им экосистеме. Стали очевидными последствия такого поведения: кислотные дожди, парниковый эффект, глобальное потепление, сокращение запасов пресной воды, оскуднение почвы, сокращение лесных массивов и прочее. Можно бесконечно долго обозначать проблемы, ведь их накопилось огромное множество.

Все это и является той самой ролью, которую сыграл и играет до сих пор человек в экосистеме. Массовая урбанизация, индустриализация, развитие техники, освоение космического пространства и прочие людские действия приводят не только к усложнению состояния неживой природы, но и к вымиранию и сокращению численности биомассы планеты.

Любая экосистема нуждается в защите со стороны человека, особенно сегодня. Поэтому задача каждого из нас - обеспечить ей поддержку. Для этого не нужно много - на правительственном уровне разрабатываются методы защиты природы, простым людям следует лишь придерживаться установленных правил и стараться сохранять экосистемы в неизменном виде, не вводя в их состав избыточного количества разных веществ и элементов.

Вертьянов С. Ю.

Водоем и лес как примеры экосистем

Большинство экосистем различаются видовым составом и свойствами среды обитания. Рассмотрим для примера биоценозы пресного водоема и листопадного леса.

Экосистема пресного водоема. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов создаются в прибрежной зоне. Вода здесь до самого дна прогревается солнечными лучами и насыщена кислородом. Вблизи берега развиваются многочисленные высшие растения (камыш, рогоз, водяной хвощ) и водоросли. В жаркое время у поверхности образуется тина - это тоже водоросли. На поверхности плавают листья и цветки белой кувшинки и желтой кубышки, мелкие пластинки ряски полностью затягивают поверхность некоторых прудов. В тихих заводях скользят по поверхности воды хищные клопы-водомерки и вращаются кругами жуки-вертячки.

В толще воды обитают рыбы и многочисленные насекомые - крупный хищный клоп гладыш, водяной скорпион и др. Мхи образуют на дне обширные темно-зеленые скопления. Донный ил населяют плоские черви планарии, весьма распространен кольчатый червь трубочник и пиявки.

Несмотря на внешнюю простоту пресноводного водоема, его трофическая структура (система пищевых отношений) достаточно сложна. Высшими растениями питаются личинки насекомых, амфибий, скоблящие брюхоногие моллюски, растительноядные рыбы. Многочисленные простейшие (жгутиковые, инфузории, голые и раковинные амебы), низшие ракообразные (дафнии, циклопы), фильтрующие двустворчатые моллюски, личинки насекомых (поденок, стрекоз, ручейников) поедают одноклеточные и многоклеточные водоросли.

Рачки, черви, личинки насекомых служат пищей рыбам и амфибиям (лягушкам, тритонам). Хищные рыбы (окунь) охотятся за растительноядными (карась), а крупные хищники (щука) - за более мелкими. Находят себе пищу и млекопитающие (выхухоль, бобры, выдры): они поедают рыбу, моллюсков, насекомых и их личинки.

Органические остатки оседают на дно, на них развиваются бактерии, потребляемые простейшими и фильтрующими моллюсками. Бактерии, жгутиковые и водные виды грибов разлагают органику на неорганические соединения, вновь используемые растениями и водорослями.

Причиной слабого развития жизни в некоторых водоемах является низкий уровень содержания минеральных веществ (соединений фосфора, азота и пр.) или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений и нормализация кислотности известкованием способствует развитию пресноводного планктона - комплекса мелких взвешенных в воде организмов (микроскопических водорослей, бактерий и их потребителей: инфузорий, рачков и пр.). Планктон, являясь основанием пищевой пирамиды, питает различных животных, потребляемых рыбами. В результате восстановительных мер продуктивность рыбных хозяйств значительно возрастает.

На развертывании в пространстве пищевых цепей водоема разработана технология переработки отходов животноводства. Навоз смывается в отстойники, где служит питанием многочисленным одноклеточным водорослям, вода "цветет". Водоросли вместе с водой небольшими дозами перемещают в другой водоем, где их поедают дафнии и другие рачки-фильтраторы. В третьем пруду на рачках выращивают рыбу. Чистая вода вновь используется на фермах, избыток рачков идет на белковый корм скоту, а рыба потребляется человеком.

Водоем, как и любой биоценоз, - целостная система, взаимосвязи в которой порой бывают очень сложны. Так, уничтожение бегемотов в некоторых африканских озерах привело к исчезновению рыбы. Фекалии бегемотов служили естественным удобрением водоемов и основой развития фито- и зоопланктона. Россия издавна славилась жемчугом, добытым из раковин жемчужниц. Личинки пресноводных двустворчатых моллюсков европейской жемчужницы первые недели могут развиваться только на жабрах лососевых - семги, форели, хариуса. Перевылов лососей в северных реках сократил численность жемчужниц. Теперь без моллюсков реки очищаются недостаточно эффективно, и икра лосося не может в них развиваться.

Экосистема листопадного леса. Суточные колебания температуры в лесу сглаживаются наличием растительности и повышенной влажностью. Осадков над лесом выпадает больше, чем над полем, но существенная их часть при небольших дождях не достигает поверхности почвы и испаряется с листьев деревьев и растений. Экосистему листопадного леса представляют несколько тысяч видов животных, более ста видов растений.

Корни деревьев одного вида зачастую срастаются между собой. В результате питательные вещества перераспределяются сложным образом. В густых еловых лесах срастается корнями до 30% деревьев, в дубняке - до 100%. Срастание корней разных видов и родов наблюдается крайне редко. В зависимости от действия различных экологических факторов деревья одного и того же возраста могут иметь вид мощных плодоносящих особей или тонких побегов, а могут даже состариться, не достигнув зрелого состояния.

Лесная растительность интенсивно конкурирует за свет. Лишь небольшая часть солнечных лучей достигает почвы, поэтому растения в лесу обитают в нескольких ярусах. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды его занимают. В верхнем ярусе расположены кроны светолюбивых деревьев: дуба, березы, ясеня, липы, осины. Ниже - менее светолюбивые формы: клен, яблоня, груша. Еще ниже произрастают кустарники подлеска: калина, брусника, лещина. Мхи и травянистые растения образуют самый нижний ярус - напочвенный покров. Обилие полян и опушек значительно обогащает видовой состав растений, насекомых и птиц. Опушечный эффект используют при создании искусственных насаждений.

В почве живут норные грызуны (мыши, полевки), землеройки и другие мелкие существа. В нижнем ярусе леса обитают и хищные звери - лисы, медведи, барсуки. Часть млекопитающих занимает верхний ярус. На деревьях проводят основную часть времени белки, бурундучки и рыси. В различных ярусах леса гнездятся птицы: на ветвях и в дуплах деревьев, в кустарнике и траве.

Поверхность почвы покрыта подстилкой, образованной полуразложившимися остатками, опавшими листьями, мертвыми травами и ветками. В подстилке обитает множество насекомых и их личинок, дождевых червей, клещей, а также грибов, бактерий и сине-зеленых (зеленым налетом они покрывают поверхность почвы, камней и стволов деревьев). Для этих существ органика подстилки служит пищей. Жуки-мертвоеды, кожееды, личинки падальных мух, гнилостные бактерии эффективно уничтожают органические остатки. Значительную часть растительного опада составляет клетчатка. Бактерии, шляпочные и плесневые грибы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку до простых сахаров, легко усваиваемых живыми организмами. Обитатели почвы питаются и выделениями корневой системы деревьев, от 15% до 50% синтезируемых деревом органических кислот, углеводов и других соединений попадает через корневую систему в почву. При ослаблении деятельности почвенных организмов опад начинает накапливаться, деревья исчерпывают запасы минерального питания, чахнут, подвергаются нападениям вредителей и гибнут. Это явление мы, к сожалению, часто наблюдаем в городских насаждениях.

Значительную роль в жизни растений играют грибы и бактерии. Благодаря огромному количеству, быстроте размножения и высокой химической активности они существенно влияют на обменные процессы между корнями и почвой. Корневые системы лесных растений конкурируют за почвенный азот. С клубеньковыми бактериями, усваивающими азот из воздуха, сожительствуют виды акации, ольхи, лоха и облепихи. Бактерии потребляют синтезируемые ими углеводы и другие питательные вещества, а деревья - азотистые соединения, вырабатываемые бактериями. За год серая ольха способна фиксировать до 100 кг/га азота. В некоторых странах ольха используется как азотоудобряющая культура. Выраженной азотфиксацией обладают и микоризные грибы в сожительстве с корнями вересковых растений.

Каждый из пищевых уровней в лесной экосистеме представлен множеством видов, значение разных групп организмов для благополучного ее существования неодинаково. Сокращение численности крупных растительноядных копытных в большинстве случаев слабо отражается на других членах экосистемы, поскольку их биомасса относительно невелика, питающиеся ими хищники в состоянии обойтись менее крупной добычей, а избыток потреблявшейся копытными зеленой массы будет практически незаметен. Весьма значительна в лесной экосистеме роль растительноядных насекомых. Их биомасса во много раз больше, чем копытных животных, они выполняют важную функцию опылителей, участвуют в переработке опада и служат необходимым питанием для последующих уровней пищевых цепей.

Однако природный биоценоз - целостная система, в которой даже малозначимый с виду фактор на деле является важным. С любопытным фактом целостности дубрав столкнулись жители горы Шпессарт в Германии. На одном из склонов этой горы крестьяне вырубили дубы, а затем захотели их восстановить. Но как ни старались, на этом месте ничего не удавалось развести, кроме чахлых сосенок. В чем же дело? Оказалось, вместе с дубами были уничтожены олени. Их помет служил пищей множеству почвенных организмов, перерабатывавших остатки и удобрявших почву. Поэтому без оленей дубы и не хотели расти.

Пресноводный водоем и листопадный лес имеют однотипные пищевые группы. Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы и мхи, в водоеме - укореняющиеся и плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. Консументы в лесу - насекомые, птицы, растительноядные и плотоядные звери, в водоеме - водные насекомые, амфибии, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты в лесу представлены наземными, а в водоеме - водными грибами, бактериями и беспозвоночными. Эти же пищевые группы организмов присутствуют во всех наземных и водных экосистемах. Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.

Биоценозы представляют собой слаженные системы организмов, в которых одни сообщества и виды удивительно сочетаются с другими, проявляя целостность и взаимосвязь богосо-творенного мира.

Целостность и самовоспроизводимость

Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.

Таким образом, потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы - взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:

Наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов - солнечной, для хемотрофов - химической);

Способность существ к размножению;

Способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).

Устойчивость экосистем

Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов - лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.

Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые - богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.

Саморегуляция экосистем

Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.

В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.

Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками - песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.

Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных - кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.

К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.

В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.

Вселенные виды - одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.

Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.

Развитие и смена экосистем

Устойчивость экосистем относительна, поскольку с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.

Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе - суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.

Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:

Изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;

Установлением стабильных взаимоотношений между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата или вмешательством людей;

Влиянием человека.

Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) - саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.

Рассмотрим сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.

Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов - температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.

Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, - мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения - осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.

Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии - климакс (греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов - дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности, вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов еще не достигла климакса.

Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними - кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.

Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.

Практически на глазах одного поколения происходит зарастание озер. Сукцессия мелких водоемов обычно происходит следующим образом. Сначала вдоль берегов образуется сплавина - плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями и образуют торф. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы. Появляются растения и животные, приспособленные к болотистой среде. Образовавшееся болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.

Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20-30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались - с горельника, болота или песчаных дюн, - завершаются в климаксе лесом. Чаще - лиственным, реже - хвойным.

Лес - самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема - деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними оказывается необходимым создавать более устойчивый биоценоз - подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40-70%. Аналогичные проблемы возникают и при создании лесопарков, искусственных пастбищ и других экосистем. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.

Рассмотрим сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился лиственным лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2-3 до 18-20.

Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами. Особенное значение этот фактор приобретает при отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление (вторичную сукцессию) елового леса.

Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают, постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.

Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляется молодняк березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Резко возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк молодые побеги становятся недоступными большинству животных, поэтому их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.

Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна - нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения - вереск, толокнянка, брусника. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.

В отличие от сосны, ель - влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростком светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и других лиственных пород облегчают корням ели доступ в нижние горизонты. Особи ели, в отличие от светолюбивых форм, располагаются в лесу более плотно. Когда ели достигают верхнего яруса, своими густыми ветвями они затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.

Подобным образом таежные леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.

Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены сразу под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва становится жиденькой, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.

Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего - злаков, распространение получают малоценные для них растения - полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений на таких лугах не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.

В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. Благотворно влияет на рост злаковых и слюна копытных. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим проросту семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.

Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.

Агроценозы

Наряду с естественными биоценозами существуют сообщества, созданные и регулируемые человеком - агроценозы. Они занимают около 10% суши. К агроценозам относятся посевные поля, сады и огороды, пастбища, парки, различные лесные насаждения.

Флора и фауна долины Нила, великих китайских рек и причерноморских субтропиков была сформирована людьми еще в каменном веке. Основу ландшафтов этих районов составляют агроценозы. На Восточно-европейской равнине агроценозы стали развиваться после изобретения железного плуга.

В те времена южная граница широколиственных лесов проходила немного севернее современного Харькова, защищая южные рубежи Киевской Руси. Массовая вырубка лесов под распашку привела к расширению степной зоны к северу, существенно облегчив набеги кочевников. Ко времени хана Батыя (ХIII в.) граница лесов сместилась уже к Владимиру-Курску. На месте уничтоженных лесов постепенно сформировались знаменитые черноземные агроценозы Центральной России.

Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют, кроме самой пшеницы, еще и различные сорняки. Животных на пшеничном поле обитает значительно меньше, чем в естественных условиях. Кроме полевок и других грызунов, здесь встречаются насекомые, зерноядные и хищные птицы, лисы. Почву населяют дождевые черви, жуки, бактерии и грибы, разлагающие и минерализующие солому и корни пшеницы, оставшиеся после сбора урожая. Таким образом, в агроценозе существуют те же пищевые группы, что и в природной экосистеме: продуценты, консументы и редуценты. Роль продуцентов в нем выполняет, в основном, посеянное человеком культурное растение. Агроценозы имеют и другие особенности.

Существенное отличие агроценозов от биоценозов состоит в разной направленности отбора. В природной экосистеме естественный отбор отметает неконкурентоспособные организмы и формирует сообщества, максимально устойчивые к действию неблагоприятных факторов. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено созданием преимущественных условий для одного вида или группы последовательно высеваемых видов. Конкурирующие виды и вредители целенаправленно уничтожаются. Человек сглаживает действие неблагоприятных природных факторов рыхлением, поливкой, осушением переувлажненных угодий. В агроценозах человек проводит искусственный отбор на повышение урожайности, на культивирование сортов с максимальной продуктивностью.

Таким образом, в естественных и искусственных экосистемах действуют разные виды отбора, агроценоз в отличие от биоценоза не является саморегулирующейся экосистемой. Культурные виды настолько изменены селекцией в интересах человека, что без постоянной поддержки растения агроценозов не выдерживают конкуренции с дикими видами и вытесняются ими. На месте агроценоза в умеренном климате возникает лес, а в засушливом - степь. В сущности, жизнь агроценоза искусственно поддерживается на начальных стадиях сукцессии - почва ежегодно распахивается и засевается заново.

Агроценозы существенно отличаются балансом питательных веществ. В биоценозах вещества, потребленные продуцентами, вновь возвращаются в почву. В агроценозах большая часть органических и неорганических соединений исключается из оборота сбором урожая. Вывоз растительной массы сокращает опад, снижает поступление питательных веществ в почву, а биомасса корней культурных растений в 10 раз меньше, чем у диких трав. Поэтому условия для жизнедеятельности редуцентов в агроценозах менее благоприятные. Для возмещения потерь на поля вносятся минеральные и органические удобрения, следовательно, круговорот веществ агроценоза не замкнутый.

С целью обогащения почвы питательными веществами проводят чередование культур. Произрастание бобовых обогащает почву азотом, поэтому, например, картофель и кукурузу высевают поочередно с бобовыми.

Особенностью агроценозов являются дополнительные энергозатраты на обработку почвы (мускульные усилия животных и людей, работа сельскохозяйственных машин), полив, создание и внесение удобрений, которые позволяют агроценозам существовать и приносить урожай. Биоценозы обходятся только энергией Солнца.

Вследствие культивирования небольшой группы растений агроценозы характеризуются значительно меньшим числом видов, более короткими пищевыми цепями, а значит - существенно меньшей устойчивостью, чем природные экосистемы. Перепахивание почвы нарушает жизнедеятельность почвенных организмов, делает их более доступными для хищников (насекомых - для птиц, а грызунов - для лисиц и сов).

Количество вредителей до некоторой степени удается снизить чередованием культур, не имеющих общих врагов. Предшественниками кукурузы могут быть бобовые или картофель.

Австралийский червец - насекомое, сосущее цитрусовые. В 1872 г. он был случайно завезен в Калифорнию, быстро размножился и стал опасным вредителем цитрусовых. Для борьбы с червецом из Австралии завезли его природного врага - божью коровку родолию. Численность червеца резко упала. Во многих других странах удавалось также успешно сокращать численность червеца. Но родолия оказалась более чувствительной к ядохимикатам. После обработки ядами червецы стали вновь интенсивно размножаться.

Культивирование одного вида растений способствует массовому распространению более конкурентоспособных сорняков. В естественных условиях многие виды сорняков интенсивно обживают лишь богатые азотом выбросы почвы из нор сусликов и сурков, а на обогащенных азотными удобрениями почвах сорняки благополучно произрастают, не испытывая давления природных конкурентов.

Появление на полях многолетних сорняков с мощной корневой системой заставляет увеличивать дозу гербицидов. Их избыток отрицательно влияет на культурные растения, у которых нарушается синтез липидов и фотосинтез.

Против распространения вредителей борются также применением биологических методов. Численность кроликов, уничтожавших посевы в Австралии, удалось снизить, заразив популяции этих животных вирусом, близким к оспе, обнаруженным у южноамериканских кроликов. После первой же эпидемии погибло 99,8% зверьков.

Вредитель фруктовых садов австралийская щитовка попала в ХIХ веке в Европу из Австралии через Северную Америку. Не встретив врагов, щитовка чрезвычайно распространилась. Оказалось необходимым переселить из Австралии в Европу и ее природного врага - божью коровку.

Кактус опунция был завезен в Австралию как комнатное растение. Попав в природные условия, он так буйно размножился, что занял миллионы гектаров сельскохозяйственных земель. Справиться с этим сорняком удалось переселением из Аргентины бабочек, гусеницы которых питаются опунцией. Гусеницы довольно быстро разделались с опунцией.

Еще один крупный недостаток агроценозов - подверженность эрозии. Слабые корневые системы культивируемых растений, значительная обнаженность почвы создают условия для вымывания и выветривания плодородного слоя. Ежегодно с талыми и дождевыми водами с полей уносятся миллионы тонн почвы. На юге европейской части страны овраги занимают особенно обширные территории. В засушливых степных районах развивается ветровая эрозия.

Освоение новых территорий под сельскохозяйственные угодья чрезвычайно трудоемко, поэтому бережное отношение к почвенным ресурсам сегодня особенно актуально.