Un grupo separado de proteínas del citoesqueleto está formado por proteínas de microtúbulos. Estos incluyen tubulina, proteínas asociadas con microtúbulos (MAP 1, MAP 2, MAP 4, tau, etc.) y proteínas translocadoras (dineína, quinesina, dinamina). Los microtúbulos son estructuras tubulares proteicas con un diámetro de aproximadamente 25 nm y una longitud de hasta varias decenas de micrómetros; el espesor de sus paredes es de unos 6 nm. Son un componente esencial del citoplasma de las células eucariotas. Los microtúbulos forman un huso de división (figura de acromatina) en la mitosis y la meiosis, un axonema (estructura central) de cilios móviles y flagelos, una pared de centriolos y cuerpos basales. Los microtúbulos juegan un papel importante, si no clave, en la morfogénesis celular y en algunos tipos de motilidad celular.
Las paredes de los microtúbulos se construyen a partir de la proteína tubulina, que representa el 90% en peso. La tubulina es una proteína globular que existe como un dímero de subunidades α y β con un peso molecular de ~ 55 kDa. El microtúbulo tiene la forma de un cilindro hueco, cuya pared está formada por cadenas lineales de dímeros de tubulina, los llamados protofilamentos. En los protofilamentos, la subunidad α del dímero anterior está vinculada a la subunidad β del siguiente. Los dímeros de los protofilamentos adyacentes se desplazan entre sí, formando filas helicoidales. La sección transversal muestra 13 dímeros de tubulina, que corresponden a 13 protofilamentos en
la pared del microtúbulo (Fig. 9). Cada subunidad contiene aproximadamente 450 aminoácidos y las secuencias de aminoácidos de las subunidades son aproximadamente un 40% homólogas entre sí. La tubulina es una proteína que se une a GTP y la subunidad β contiene una molécula de GTP o GDP unida lábilmente que puede intercambiarse con GTP en solución, y la subunidad α contiene una molécula de GTP unida de manera estrecha.
Arroz. 9. La estructura de los microtúbulos.
La tubulina es capaz de polimerización espontánea in vitro. Tal polimerización es posible a temperaturas fisiológicas y condiciones iónicas favorables (ausencia de iones Ca2 +) y requiere dos factores: una alta concentración de tubulina y la presencia de GTP. La polimerización se acompaña de hidrólisis de GTP, y la tubulina en el microtúbulo permanece unida a HDF, mientras que el fosfato inorgánico se libera en solución.
La polimerización de la tubulina consta de dos fases: nucleación y alargamiento. Durante la nucleación, se produce la formación de semillas y durante
alargamiento - su alargamiento con la formación de microtúbulos. Cabe señalar que durante la polimerización de tubulina, las subunidades se agregan solo en los extremos de los microtúbulos.
Los extremos opuestos de los microtúbulos difieren en las tasas de crecimiento. El extremo de crecimiento rápido generalmente se denomina extremo positivo y el extremo de crecimiento lento se denomina extremo negativo del microtúbulo (ver Fig. 9). En una célula, (-) - los extremos de los microtúbulos, por regla general, están asociados con el centrosoma, y (+) - los extremos se dirigen hacia la periferia y, a menudo, alcanzan el borde mismo de la célula.
Los microtúbulos son susceptibles a inestabilidad dinámica.
Con una cantidad constante de polímero, se produce un crecimiento o acortamiento espontáneo de los microtúbulos individuales, hasta su completa desaparición. Debido al retraso en la hidrólisis de GTP en relación con la inserción de tubulina, se forma una tapa de GTP al final de un microtúbulo en el proceso de crecimiento, que consta de 9-18 moléculas de tubulina de GTP. GTP-cap estabiliza el extremo del microtúbulo y promueve su mayor crecimiento. Si la tasa de incorporación de nuevos heterodímeros resulta ser menor que la tasa de hidrólisis de GTP o en el caso de rotura mecánica del microtúbulo, se forma un extremo que carece de la tapa de GTP. Este extremo tiene una afinidad reducida por las nuevas moléculas de tubulina; comienza a averiguarlo.
La polimerización y despolimerización de los microtúbulos es inducida por cambios de temperatura, condiciones iónicas o el uso de agentes químicos especiales. Entre las sustancias que provocan un desmontaje irreversible, se utilizan ampliamente los alcaloides indólicos (colchicina, vinblastina, vincristina, etc.).
PROTEÍNAS ASOCIADAS CON MICROTUBULOS
Las proteínas asociadas con los microtúbulos se dividen en dos grupos: MAP estructural (proteínas asociadas a los microtúbulos) y proteínas.
translocadores.
IDA estructural
Una propiedad común de los MAP estructurales es su asociación permanente con los microtúbulos. Otra propiedad común de este grupo de proteínas es que, a diferencia de las proteínas translocadoras, cuando interactúan con la tubulina, todas se unen a la parte C-terminal de la molécula de aproximadamente 4 kDa de tamaño.
Hay MAP 1 y MAP 2 de alto peso molecular, proteínas tau con un peso molecular de aproximadamente 60-70 kDa, y MAP 4 o MAP U con un peso molecular de aproximadamente 200 kDa.
Por lo tanto, la molécula MAP 1B (un representante del grupo de proteínas MAP 1) es un complejo estequiométrico de una cadena pesada y dos ligeras; es una molécula alargada en forma de varilla de 190 nm de largo con un dominio globular de 10 nm de diámetro en uno final (aparentemente, un sitio de unión con microtúbulos); su peso molecular es de 255,5 kDa.
MAP 2 es una proteína termoestable. Conserva la capacidad de interactuar con los microtúbulos y permanecer en su composición en varios ciclos de montaje-desmontaje después de calentar a 90 ° C.
Los MAP estructurales pueden estimular la iniciación y elongación y estabilizar los microtúbulos preparados; coser los microtúbulos en manojos. Esta costura implica un α-
Secuencias hidrofóbicas helicoidales en el extremo N-terminal de MAP y tau, cerrando las moléculas de MAP, asentadas sobre microtúbulos adyacentes, como una cremallera. El papel biológico de tal reticulación puede ser estabilizar las estructuras formadas por los microtúbulos en la célula.
Hasta la fecha, los estudios experimentales han establecido que, además de regular la dinámica de los microtúbulos, los MAP estructurales tienen dos funciones principales más: la morfogénesis celular y la participación en la interacción de los microtúbulos con otras estructuras intracelulares.
Proteínas translocadoras
Una característica distintiva de este grupo de proteínas es la capacidad de convertir la energía del ATP en una fuerza mecánica capaz de mover partículas a lo largo de los microtúbulos o microtúbulos a lo largo del sustrato. En consecuencia, los translocadores son ATPasas mecanoquímicas y su actividad ATPasa es estimulada por microtúbulos. A diferencia de los MAP estructurales, los translocadores están asociados en los microtúbulos solo en el momento del movimiento dependiente de ATP.
Las proteínas translocadoras se dividen en dos grupos: proteínas similares a la cinesina (median el movimiento desde (-) - final a (+) - final de los microtúbulos) y proteínas similares a la dineína (movimiento desde (+) - final a (-) - final de microtúbulos) (Fig.10).
La kinesina es un tetrámero de dos cadenas polipeptídicas ligeras (62 kDa) y dos pesadas (120 kDa). Molécula de kinesina
tiene la forma de una varilla con un diámetro de 2-4 nm y una longitud de 80-100 nm con dos cabezas globulares en un extremo y una expansión en forma de abanico en el otro (Fig. 11).
Arroz. 10. Translocadores de proteínas.
Hay una sección de bisagra en el medio de la varilla. El fragmento N-terminal de la cadena pesada de aproximadamente 50 kDa, que tiene actividad mecanoquímica, se denomina dominio motor de la quinesina.
Arroz. 11. La estructura de la molécula de kinesina.
Centro celular consta de dos centriolos y una centrosfera. El centríolo se basa en nueve tripletes de microtúbulos ubicados alrededor de la circunferencia y formando un cilindro hueco. El diámetro del cilindro del centríolo es de aproximadamente 0,15-0,2 micrones, la longitud es de 0,3 a 0,5 micrones. Uno de los microtúbulos de cada triplete (microtúbulo A) consta de 13 protofilamentos, los otros dos (B y C) están reducidos y contienen 11 protofilamentos. Todos los microtúbulos del triplete están estrechamente adyacentes entre sí. Cada triplete está ubicado en un ángulo de aproximadamente 40 grados en relación con el radio del cilindro de microtúbulos que forman. Como parte de los centriolos, los microtúbulos están unidos por puentes proteicos transversales o asas. Estos últimos parten del microtúbulo A y con un extremo hacia el centro del centríolo y el otro hacia el microtúbulo C del triplete vecino.
Cada triplete centriolos desde el exterior está conectado con cuerpos proteicos esféricos: satélites, de los cuales los microtúbulos, que forman la centrosfera, divergen hacia el hialoplasma. Alrededor de cada centríolo se encuentra una matriz de fibras finas, y los mismos tripletes se sumergen en un material amorfo de densidad electrónica moderada, llamado manguito de centríolo.
Hay un par en la celda de interfase(hijo y materno) centríolo, o diplosoma, que se encuentra más a menudo cerca del complejo de Golgi cerca del núcleo. En el diplosoma, el eje longitudinal del centríolo hijo se dirige perpendicular al eje longitudinal del materno. El centríolo hijo, a diferencia de la madre, no tiene satélites pericentriolares ni centrosfera.
Centrioli realizan las funciones de organizar una red de microtúbulos citoplasmáticos en la célula (tanto en células en reposo como en división), y también forman microtúbulos para los cilios de células especializadas.
Microtúbulos están presentes en todas las células animales con excepción de los eritrocitos. Están formados por moléculas de proteína tubulina polimerizada, que es un heterodímero que consta de dos subunidades: alfa y beta-tubulina. Durante la polimerización, la subunidad alfa de una proteína se combina con la subunidad beta de la siguiente. Así se forman los protofilamentos separados que, uniéndose en 13, forman un microtúbulo hueco, cuyo diámetro exterior es de unos 25 nm y el diámetro interior es de 15 nm.
Cada microtúbulo tiene un extremo positivo creciente y un extremo negativo que crece lentamente. Los microtúbulos son uno de los elementos más dinámicos del citoesqueleto. Durante el crecimiento de la longitud de los microtúbulos, la unión de las tubulinas se produce en el extremo positivo en crecimiento. El desmontaje de los microtúbulos ocurre con mayor frecuencia en ambos extremos. La tubulina, la proteína formadora de microtúbulos, no es una proteína contráctil y los microtúbulos no tienen la capacidad de contraerse y moverse. Sin embargo, los microtúbulos del citoesqueleto participan activamente en el transporte de orgánulos celulares, vesículas secretoras y vacuolas. Se aislaron dos proteínas, kinesina y dineína, de preparaciones de microtúbulos de procesos neuronales (axones). En un extremo de la molécula de estas proteínas están asociadas a un microtúbulo, en el otro extremo son capaces de unirse a las membranas de orgánulos y vesículas intracelulares. Con la ayuda de la kinesina, el transporte intracelular se lleva a cabo hasta el extremo positivo del microtúbulo y, con la ayuda de la dineína, en la dirección opuesta.
Cilios y flagelos son derivados de los microtúbulos en las células epiteliales de las vías respiratorias, el tracto reproductor femenino, los conductos deferentes, los espermatozoides.
Cilios es un cilindro delgado con un diámetro constante de aproximadamente 300 nm. Esta es una consecuencia del plasmolema (axolema), cuyo contenido interno, el axonema, consiste en un complejo de microtúbulos y una pequeña cantidad de hialoplasma. La parte inferior del cilio está sumergida en el hialoplasma y está formada por el cuerpo basal. Los microtúbulos se encuentran alrededor de la circunferencia del cilio en pares (dobletes), rotados con relación a su radio en un ligero ángulo, alrededor de 10 grados. En el centro del axonema, hay un par central de microtúbulos. La fórmula de los microtúbulos en el cilio se describe como (9x2) +2. En cada doblete, un microtúbulo (A) está completo, es decir, consta de 13 subunidades, el segundo (B) está incompleto, es decir, contiene solo 11 subunidades. El microtúbulo A tiene asas de dineína dirigidas hacia el microtúbulo B del doblete adyacente. Con la ayuda de la proteína de unión a nectina, el microtúbulo A se conecta con el microtúbulo B del doblete vecino. Desde el microtúbulo A hasta el centro del axonema, sale un ligamento radial, o radio, que termina con una cabeza en el llamado manguito central. Este último rodea el par central de microtúbulos. Los microtúbulos centrales, a diferencia de los dobletes periféricos de los microtúbulos, se encuentran separados entre sí a una distancia de aproximadamente 25 nm.
Cuerpo basal de los cilios consta de 9 tripletes de microtúbulos. Los microtúbulos A y B de los tripletes del cuerpo basal, que continúan en los microtúbulos A y B de los dobletes del axonema, junto con ellos constituyen una estructura única.
Cilios no contienen proteínas contráctiles en su composición, pero al mismo tiempo realizan latidos unidireccionales sin cambiar su duración. Esto ocurre debido al desplazamiento de pares de microtúbulos entre sí (deslizamiento longitudinal de dobletes) en presencia de ATP.
El citoesqueleto consta de polímeros de proteínas. Cada polímero está compuesto por varios miles de subunidades idénticas unidas entre sí para formar filamentos.
El citoesqueleto proporciona movimiento celular y soporte mecánico.
El citoesqueleto celular está compuesto por tres tipos de polímeros: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos.
Todos los polímeros son de naturaleza dinámica; aumentan y pierden subunidades constantemente
Los microtúbulos son polímeros de subunidades de tubulina.
Los microtúbulos casi siempre funcionan junto con motores moleculares que generan fuerzas al mover vesículas y otros complejos a lo largo de la superficie de los microtúbulos.
Los cilios y los flagelos son orgánulos especializados, que consisten en proteínas motoras que proporcionan el movimiento de las células en un medio líquido o el movimiento del líquido a lo largo de la superficie celular.
Los compuestos químicos que destruyen los microtúbulos se utilizan en medicina y agricultura.
Una fotografía es un fotograma de una imagen de video.Es visible una pequeña sección del citoplasma de células de mamíferos.
El borde de la jaula es visible en la parte inferior izquierda; el núcleo está en la parte superior derecha y no es visible en el marco.
Las imágenes de video muestran que la mayoría de las vesículas están en constante movimiento.
Citoplasma Las células eucariotas están en constante movimiento, ya que los orgánulos se mueven constantemente de un lugar a otro. Este movimiento es especialmente notable en el citoplasma de células grandes alargadas como las neuronas.
Tráfico citoplasma también se observa en otras celdas. El movimiento de orgánulos es necesario para una serie de funciones. Las vesículas secretoras salen del aparato de Golgi, que se encuentra en el medio de la célula, y son transportadas a la membrana plasmática, donde excretan su contenido al ambiente intercelular. Al mismo tiempo, las vesículas internalizadas en la membrana se transportan a los endosomas. Las mitocondrias están en constante movimiento y el EPR se estira y reorganiza constantemente.
En células mitóticas cromosomas al principio se alinean en una placa de metafase y luego divergen en direcciones opuestas. El movimiento de orgánulos y cromosomas en la dirección correcta y en el momento adecuado lo proporciona el citoesqueleto, que son estructuras proteicas que forman el sistema de transporte ferroviario de la célula y las proteínas motoras que se mueven a lo largo de ellas.
El citoesqueleto también tiene otros importantes funciones: proporciona movilidad celular y también es necesario para la organización y soporte estructural de la forma de todas las células. Muchas células se mueven independientemente, por ejemplo, estando en el cuerpo (células animales), o moviéndose con la corriente del entorno (organismos unicelulares y gametos).
Células como células blancas de la sangre que encuentran y destruyen bacterias patógenas pueden moverse sobre una superficie plana. Otros, como los espermatozoides, se mueven en un medio líquido para llegar a su destino. El citoesqueleto proporciona todas las formas de dicho movimiento celular y su dirección. Junto con la función cinemática, el citoesqueleto proporciona la organización de la estructura interna de la célula y forma las partes superior e inferior, izquierda y derecha, así como sus partes anterior y posterior.
Definición de la característica general citoplasma, el citoesqueleto determina la forma general de la célula, formando células epiteliales rectangulares, neuronas con axones largos y delgados y dendritas, que en el ser humano pueden alcanzar un metro de longitud.
Tres cuadros de imagen de video del axón de una neurona viva. El marco superior muestra una representación esquemática de toda la célula nerviosa.
Se observaron tres vesículas marcadas con flechas rojas, amarillas y azules durante 6 s.
Dos vesículas se mueven hacia el final del axón y una hacia el cuerpo celular.
El citoesqueleto consta de tres tipos principales de elementos estructurales: microtúbulos, microfilamentos. Estos tres tipos de estructuras, que se muestran en la figura siguiente, tienen muchas propiedades en común. Cada proteína no funciona como una molécula independiente, sino como un polímero compuesto por muchas subunidades de proteínas idénticas. Así como las cuentas ensartadas en una cuerda forman un collar, los polímeros del citoesqueleto se alinean en el citoplasma, uniendo miles de subunidades de proteínas. La característica principal de todos los polímeros del citoesqueleto es que no representan estructuras estáticas, sino que crecen y pierden subunidades constantemente. Esta naturaleza dinámica de los polímeros del citoesqueleto permite su reorganización, la formación de otros nuevos o la facilitación del funcionamiento de las vías de transporte existentes de acuerdo con las necesidades intracelulares.
Aunque todos tres tipos de proteínas estructurales exhiben propiedades generales, cada una de ellas es única, lo que la convierte en la más adecuada para el desempeño de determinadas tareas en la celda. Por lo tanto, los tres tipos de polímeros se discutirán por separado, aunque a menudo funcionan juntos.
Esto y lo siguiente artículos el sitio está dedicado a los microtúbulos. La subunidad principal que forma los microtúbulos es la proteína tubulina. Al conectarse entre sí, las moléculas de tubulina forman tubos huecos de unos 25 nm de diámetro. De aquí obtuvieron su nombre. Un microtúbulo puede contener decenas y cientos de miles de moléculas de tubulina y puede tener hasta varios micrones de longitud.
Por lo tanto, microtúbulos capaz de extenderse más de la mitad de la longitud de la mayoría de las células eucariotas. Por lo general, las células en interfase contienen cientos de microtúbulos largos que atraviesan el citoplasma y conectan diferentes regiones de la célula.
Casi siempre funcionan junto con los motores moleculares que se mueven a lo largo de ellos. Estas proteínas motoras se adhieren a diversas cargas, incluidos orgánulos y vesículas, y las transportan a través de la superficie de los microtúbulos, al igual que los camiones viajan por las carreteras. Los microtúbulos y las proteínas motoras también funcionan juntos para separar los cromosomas replicados durante la mitosis y forman la columna vertebral de las estructuras móviles que utiliza la célula para moverse en el líquido o para mover el líquido a lo largo de su superficie. Los microtúbulos y las proteínas motoras incluso son utilizados por virus como el VIH y los adenovirus para que puedan alcanzar rápidamente el núcleo y replicarse.
Pequeña moléculas de compuestos orgánicos, que interrumpen la polimerización de los microtúbulos, se utilizan en medicina y agricultura. Las sustancias capaces de estabilizar los microtúbulos en un grado u otro bloquean la mitosis y se utilizan como agentes para el tratamiento del cáncer. Una de esas sustancias es el paclitaxel (Taxol ™), cuya fórmula se muestra en la figura siguiente y que se usa para tratar el cáncer de ovario y de mama. El taxol se une a los microtúbulos y los estabiliza, evitando la disociación de las subunidades de tubulina. La colchicina es otro veneno que tiene el efecto contrario sobre los microtúbulos, es decir, provoca su disociación.
El medicamento se usa para tratar la gota porque destrucción de microtúbulos bloquea la migración de los glóbulos blancos responsables del proceso inflamatorio en esta enfermedad. Las sustancias de bajo peso molecular que afectan a la tubulina encuentran aplicaciones importantes en la agricultura. Por ejemplo, Zoxamide ™ es un fungicida que se une específicamente a las tubulinas fúngicas, evitando así su crecimiento. El fármaco se utiliza para combatir el marchitamiento tardío de la papa por fusarium, una enfermedad fúngica que provocó una pérdida masiva de cultivos de papa en Irlanda en 1850. Actualmente, existe una búsqueda activa de nuevos fármacos que se puedan unir a la tubulina y puedan encontrar aplicación en la medicina y la agricultura. .
Sitio de fibroblasto en un microscopio electrónico (izquierda). Son visibles numerosos filamentos. En la imagen de la derecha se destacan en diferentes colores los tres tipos de polímeros que componen el citoesqueleto de una célula eucariota.
Microtúbulos en fibroblasto. Para visualizar los microtúbulos, las células se trataron con un tinte fluorescente verde. Los microtúbulos se organizan alrededor de un punto central (marcado en rojo) y se diseminan hacia el citoplasma.
La mayoría de los microtúbulos son lo suficientemente largos para penetrar de una parte de la célula a otra.
La estructura de tres pequeñas moléculas orgánicas que interfieren con el montaje o desmontaje de los microtúbulos. El paclitaxel (Taxol ™) y la colchicina son productos naturales de ciertas plantas (tejo del Pacífico y Colchicum, respectivamente).
La zoxamida es una sustancia sintética que se encontró al seleccionar una gran cantidad de diferentes compuestos de bajo peso molecular en la prueba de disfunción de los microtúbulos.
Con la llegada del microscopio electrónico, rápidamente quedó claro que el citoplasma de la célula es mucho más complejo de lo que se pensaba anteriormente, y que existe una clara división del trabajo entre orgánulos rodeados por una membrana y orgánulos pequeños como ribosomas y centriolos. Más tarde, fue posible revelar una estructura aún más fina en la matriz citoplasmática, que hasta entonces parecía completamente desestructurada. Aquí se descubrió una compleja red de fibrillas. Entre ellos, se podrían distinguir al menos tres tipos: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Sus funciones están relacionadas con el movimiento de las células o el movimiento intracelular, así como con la capacidad de las células para mantener su forma.
Microtúbulos
Casi todas las células eucariotas contienen orgánulos cilíndricos huecos no ramificados llamados microtúbulos... Son túbulos muy delgados, de aproximadamente 24 nm de diámetro; sus paredes de unos 5 nm de grosor están formadas por subunidades de proteínas globulares empaquetadas en espiral tubulina(figura 7.24). Arroz. 7.21 da una idea de cómo se ven los microtúbulos en las micrografías electrónicas. Pueden tener hasta varios micrómetros de longitud. A veces, las proyecciones se extienden desde sus paredes a ciertos intervalos, formando enlaces o puentes con los microtúbulos vecinos, como se puede observar en cilios y flagelos. Los microtúbulos crecen en un extremo al agregar subunidades de tubulina. Este crecimiento se detiene bajo la influencia de ciertos productos químicos, en particular bajo la influencia colchicina, que se utiliza para estudiar las funciones de los microtúbulos. El crecimiento, aparentemente, sólo puede comenzar en presencia de una matriz; hay razones para creer que el papel de tales matrices lo desempeñan algunas estructuras anulares muy pequeñas que se aislaron de las células y que, como se vio después, consisten en subunidades de tubulina. En las células animales, la misma función la realizan evidentemente los centriolos, en relación con los cuales a veces se les llama centros de organización de los microtúbulos. Los centríolos contienen microtúbulos cortos (Figura 22.3).
Los microtúbulos están involucrados en varios procesos intracelulares; algunos los mencionaremos aquí.
Centriolos, cuerpos basales, cilios y flagelos. Los centríolos son pequeños cilindros huecos (0,3-0,5 micrones de largo y aproximadamente 0,2 micrones de diámetro) que se encuentran en casi todas las células animales y células de plantas inferiores; Están dispuestos en pares en un área teñida característica del citoplasma conocida como centrosoma o centrosfera... Cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos, como se muestra en la Fig. 22.3. Al comienzo de la división, los núcleos de los centríolos se duplican y dos nuevos pares de centríolos divergen hacia los polos del huso, estructuras a lo largo del ecuador cuyos cromosomas se alinean frente a su divergencia (Sección 22.2). El propio huso consta de microtúbulos, durante el ensamblaje de los cuales los centriolos obviamente desempeñan el papel de centros de organización. Los microtúbulos regulan la divergencia de cromátidas o cromosomas (cap. 22). En las células de las plantas superiores, los centríolos están ausentes, aunque se forma un huso en ellos durante la división nuclear. Es posible que en estas células existan unos centros de organización de microtúbulos muy pequeños, indistinguibles incluso con un microscopio electrónico. A continuación, al considerar el transporte intracelular, abordaremos otra posible función de los centriolos como centros de organización de microtúbulos.
Los centriolos son idénticos en estructura. cuerpos basales previamente nombrado cinetosomas o blefaroplastos... Los cuerpos basales siempre se encuentran en la base de los cilios y flagelos. Aparentemente, se forman doblando los centríolos que preceden al cuerpo basal. Probablemente, los cuerpos basales también actúan como centros de organización de microtúbulos, porque los cilios y flagelos también se caracterizan por una disposición característica de microtúbulos ("9 + 2"; Sec. 17.6 y Fig. 17.31).
En el huso, así como en los cilios y flagelos, el movimiento se realiza por el deslizamiento de los microtúbulos; en el primer caso, el resultado de este deslizamiento es la divergencia de cromosomas o cromátidas, y en el segundo, el latido de cilios o flagelos. Estos procesos se describen con más detalle en el Cap. 17 y 22.
Transporte intracelular... Los microtúbulos también participan en el movimiento de otros orgánulos celulares, por ejemplo, las vesículas de Golgi, que, con su ayuda, se dirigen a la placa celular en formación, como se puede ver en la Fig. 7.21. En las células, hay un transporte continuo de burbujas de Golgi y, junto con él, el transporte de burbujas que brotan del ER y se mueven hacia el aparato de Golgi. Las imágenes de lapso de tiempo permiten revelar los movimientos de orgánulos más grandes, como los lisosomas y las mitocondrias, que tienen lugar en muchas células. Estos movimientos pueden ordenarse o desordenarse; se cree que son característicos de casi todos los orgánulos celulares. Los movimientos se suspenden si se daña el sistema de microtúbulos. La red de microtúbulos en las células se identifica muy claramente utilizando el método inmunofluorescente microscopía basada en la unión de marcadores fluorescentes a moléculas de anticuerpos que se unen específicamente a la proteína, cuya distribución se está investigando. Si usamos anticuerpos específicos para tubulina, en un microscopio óptico, puede obtener una imagen similar a la que se muestra en la Fig. 7.25.
Se cree que los microtúbulos divergen radialmente de la centrosfera, dentro de la cual se encuentran los centríolos. Las proteínas satélite alrededor de los centríolos actúan como centros de organización de microtúbulos.
Citoesqueleto... Además de las funciones enumeradas anteriormente, los microtúbulos también desempeñan un papel estructural pasivo en las células: estas estructuras tubulares largas y bastante rígidas forman el sistema de soporte de la célula, una especie de citoesqueleto. Contribuyen a determinar la forma de la célula en el proceso de diferenciación y a mantener la forma de las células diferenciadas; a menudo se encuentran en el área inmediatamente adyacente a la membrana plasmática. En los axones de las células nerviosas, hay, por ejemplo, haces de microtúbulos ubicados longitudinalmente (posiblemente, también están involucrados en el transporte a lo largo del axón). Se observa que las células animales en las que el sistema de microtúbulos está dañado toman una forma esférica. En las células vegetales, la disposición de los microtúbulos corresponde a la disposición de las fibras de celulosa depositadas durante la construcción de la pared celular; por tanto, los microtúbulos determinan indirectamente la forma de la célula.
Microfilamentos
Los microfilamentos son filamentos de proteínas muy delgados con un diámetro de 5-7 nm. Recientemente se ha demostrado que estos filamentos, presentes en gran número en las células eucariotas, están compuestos por una proteína actina cerca de la que se encuentra en los músculos. En todas las células estudiadas, la actina constituye el 10-15% de la cantidad total de proteína celular. Mediante el método de microscopía de inmunofluorescencia, se encontró que el citoesqueleto de actina es similar al citoesqueleto de los microtúbulos (fig. 7.26).
A menudo, los microfilamentos forman plexos o haces directamente debajo de la membrana plasmática, así como en la interfaz entre el citoplasma móvil e inmóvil (en las células vegetales, donde se observa ciclosis). Aparentemente, los microfilamentos también están involucrados en la endocitosis y la exocitosis. Los filamentos de miosina (otra proteína muscular importante) también se encuentran en la célula, aunque su número es mucho menor. La interacción de actina y miosina subyace a la contracción muscular (Sección 17.4). Esta circunstancia, junto con otros datos, indica que el papel de los microfilamentos en una célula está asociado con el movimiento (ya sea de toda la célula como un todo o de sus estructuras individuales dentro de ella). Es cierto que este movimiento no está regulado exactamente como en un músculo, en algunos casos solo funcionan los filamentos de actina y en otros actina junto con la miosina. Este último es típico, por ejemplo, de las microvellosidades (sección 7.2.11). En las células que se caracterizan por el movimiento, el ensamblaje y destrucción de los microfilamentos es continuo. Como ejemplo final del uso de microfilamentos, señalamos que durante la citotomía de las células animales, forman un anillo contráctil.
Filamentos intermedios
El tercer grupo de estructuras son, como se mencionó anteriormente, filamentos intermedios (8-10 nm de diámetro). Estos filamentos también juegan un papel en el movimiento y están involucrados en la formación del citoesqueleto.
Una célula o membrana citoplasmática rodea a cada célula. El núcleo está rodeado por dos membranas nucleares: externo e interno... Todas las estructuras intracelulares: mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, fagosomas, sinaptosomas, etc. representar vesículas de membrana cerrada (vesículas). Cada tipo de membrana contiene un conjunto específico de proteínas: receptores y enzimas; al mismo tiempo la base de cualquier membrana es una capa bimolecular de lípidos(bicapa lipídica), que en cualquier membrana realiza dos funciones principales:
- barrera para iones y moléculas,
- base estructural (matriz) para el funcionamiento de receptores y enzimas.
Microtúbulos- estructuras proteicas intracelulares que componen el citoesqueleto.
Los microtúbulos son cilindros huecos de 25 nm de diámetro. Su longitud puede variar desde unos pocos micrómetros hasta, probablemente, unos pocos milímetros en los axones de las células nerviosas. Su pared está formada por dímeros de tubulina. Los microtúbulos son polares: el autoensamblaje de los microtúbulos se produce en un extremo y el desmontaje en el otro. En las células, los microtúbulos juegan un papel estructural en muchos procesos celulares.
Los microtúbulos son estructuras en las que 13 protofilamentos, que consisten en heterodímeros de α y β-tubulina, están dispuestos alrededor de la circunferencia de un cilindro hueco. El diámetro exterior del cilindro es de aproximadamente 25 nm, el diámetro interior es de aproximadamente 15.
Un extremo de un microtúbulo, llamado más fin, se adhiere constantemente tubulina libre a sí mismo. Desde el extremo opuesto, el extremo negativo, se separan las unidades de tubulina.
Se distinguen tres fases en la formación de microtúbulos:
Fase retardada o nucleación... Esta es la etapa de la nucleación de los microtúbulos, cuando las moléculas de tubulina comienzan a combinarse en formaciones más grandes. Esta conexión ocurre más lentamente que la unión de la tubulina a un microtúbulo ya ensamblado, razón por la cual la fase se llama retardada.
Fase de polimerización o alargamiento... Si la concentración de tubulina libre es alta, su polimerización ocurre más rápidamente que la despolimerización en el extremo negativo, por lo que el microtúbulo se alarga. A medida que crece, la concentración de tubulina desciende a un valor crítico y la tasa de crecimiento se ralentiza hasta que entra en la siguiente fase.
Fase de estado estacionario... La despolimerización equilibra la polimerización y se detiene el crecimiento de microtúbulos.
Los microtúbulos son estructuras dinámicas y en la celda polimerizan y despolimerizan constantemente. El centrosoma, localizado cerca del núcleo, actúa en las células de los animales y muchos protistas como centro de organización de los microtúbulos (CMT): crecen desde allí hasta la periferia de la célula... Al mismo tiempo, los microtúbulos pueden dejar de crecer repentinamente y volver a acortarse hacia el centrosoma hasta que se destruyen por completo y luego vuelven a crecer.
La inestabilidad dinámica de los microtúbulos juega un papel fisiológico importante. Por ejemplo, durante la división celular, los microtúbulos crecen muy rápidamente y contribuyen a la correcta orientación de los cromosomas y a la formación del huso mitótico.
Función ... Los microtúbulos en una célula se utilizan como "rieles" para transportar partículas. Las vesículas de membrana y las mitocondrias pueden moverse a lo largo de su superficie. El transporte a través de los microtúbulos lo realizan unas proteínas denominadas motor... Estos son compuestos de alto peso molecular que constan de dos cadenas pesadas (aproximadamente 300 kDa) y varias cadenas ligeras. En cadenas pesadas, emiten dominios de cabeza y cola... Dos dominios de la cabeza se unen a los microtúbulos y en realidad son motores, mientras que los dominios de la cola se unen a los orgánulos y otras formaciones intracelulares para ser transportados.
Hay dos tipos de proteínas motoras:
- dineínas citoplasmáticas;
- kinesinas.
Dynein mueva la carga solo desde el extremo positivo al extremo negativo del microtúbulo, es decir, desde las áreas periféricas de la célula hasta el centrosoma. Kinesinas por el contrario, se mueven hacia el extremo positivo, es decir, hacia la periferia de la celda.
El movimiento se lleva a cabo gracias a la energía del ATP. Para ello, los dominios de la cabeza de las proteínas motoras contienen sitios de unión a ATP.
Además de la función de transporte, los microtúbulos forman la estructura central de cilios y flagelos - el axonema. Un axonema típico contiene 9 pares de microtúbulos combinados en la periferia y dos microtúbulos completos en el centro.
Los centriolos y el huso de fisión también constan de microtúbulos, Asegurar la divergencia de los cromosomas a los polos de la célula durante la mitosis y la meiosis.... Los microtúbulos participan en el mantenimiento forma celular y disposición de orgánulos(en particular, el aparato de Golgi) en el citoplasma de las células.
Los microtúbulos vegetales son componentes altamente dinámicos del citoesqueleto, los cuales están involucrados en importantes procesos celulares, en particular, segregación cromosómica, formación de fragmoplastos, microcompartimentalización, transporte intracelular, además de mantener una forma y polaridad celular constante. Centro. La estructura y funciones del kernel.
