Hogar Arboles y arbustos §24. La formación de células germinales y la reproducción sexual en plantas. Desarrollo y estructura de las células germinales Célula germinal masculina en plantas con semillas

§24. La formación de células germinales y la reproducción sexual en plantas. Desarrollo y estructura de las células germinales Célula germinal masculina en plantas con semillas

El desarrollo de células germinales animales., o gametogénesis, procede en varias etapas. Durante el período de reproducción, las células germinales primarias se multiplican por mitosis. Durante el período de crecimiento, cada uno de ellos crece, alcanzando un cierto tamaño. Después de eso, comienza el proceso de maduración. Como resultado, se forman cuatro espermatozoides idénticos a partir de una célula reproductora masculina primaria. Por el contrario, solo se produce un óvulo a partir de una célula reproductora femenina primaria. Los tres cuerpos direccionales formados en el proceso de división mueren.

En animales multicelulares, G. ocurre en órganos especiales: las gónadas o gónadas (ovarios, testículos y gónadas hermafroditas), y consta de tres etapas principales: 1) la reproducción de las células germinales primarias: gametogonias (espermatogonias y ovogonias) a través de una serie de mitosis sucesivas , 2) el crecimiento y la maduración de estas células ahora se denominan gametocitos (espermatocitos y ovocitos), que, como las gametogonias, tienen un conjunto completo de cromosomas (en su mayoría diploides). En este momento, ocurre el evento principal de la gametogénesis en los animales: la división de los gametocitos por meiosis, lo que lleva a una reducción (a la mitad) del número de cromosomas en estas células y su transformación en células haploides. - espermátidas y oótidas; 3) la formación de esperma (o esperma) y óvulos; en este caso, los óvulos se visten con varias membranas embrionarias y los espermatozoides adquieren flagelos, que aseguran su movilidad. En las hembras de muchas especies animales, la meiosis y la formación de óvulos se completan después de la penetración del esperma en el citoplasma del ovocito, pero antes de la fusión de los núcleos del espermatozoide y el óvulo.

En plantas, gametogénesis se separa de la meiosis y comienza en células haploides, en esporas (en plantas superiores, microsporas y megaesporas). A partir de las esporas, se desarrolla la generación sexual de la planta: el gametofito haploide. , en los genitales de los cuales - gametangia (masculino - anteridios, femenino - archegonium) por mitosis, G. ocurre con la excepción de gimnospermas y angiospermas, en el que la espermatogénesis ocurre directamente en la microespora en germinación, la célula de polen. En todas las plantas de esporas inferiores y superiores, G. en los anteridios es una división múltiple de células, como resultado de lo cual se forma un gran número de pequeños espermatozoides móviles. G. en archegonia: la formación de uno, dos o varios ovocitos. En las gimnospermas y angiospermas, el macho G. consiste en dividir (por mitosis) el núcleo de la célula del polen en generativo y vegetativo y luego dividir (también por mitosis) del núcleo generativo en dos espermatozoides. Esta división tiene lugar en el tubo polínico en germinación. La G. hembra en las angiospermas es el aislamiento por mitosis de un huevo dentro de un saco embrionario de ocho núcleos. La principal diferencia de G. en animales y plantas: en animales, combina la transformación de células de diploides a haploides y la formación de gametos haploides; en las plantas, G. se reduce a la formación de gametos a partir de células haploides.

Reproducción sexual de plantas con semillas.- reproducción por semillas de origen normal (no apomíctico). Los nuevos individuos resultantes tienen genotipos que son diferentes de los organismos parentales.

Las plantas tienen un cambio regular de fases nucleares (haploide y diploide). Las plantas con flores, las más comunes en la Tierra, merecen una atención especial. En el ciclo de vida de las plantas superiores, se distingue un cambio de dos generaciones: gametofito y esporofito. Gametofito - una pequeña planta de la generación sexual, sobre la que se forman los genitales, produciendo gametos. En él se desarrollan tanto gametos femeninos como masculinos. En las plantas con semillas, los gametofitos prácticamente han perdido la capacidad de existir de forma independiente. La generación predominante es esporofito (la mayoría de las células son diploides), generalmente una gran planta frondosa que existe desde hace bastante tiempo. El esporofito se forma después de la fusión de gametos haploides masculinos y femeninos.

La flor es el principal órgano reproductor de las plantas con flores de angiospermas. Una flor puede considerarse tanto un esporofito, un órgano de reproducción asexual (ya que produce microesporas y megasporas), como un gametofito, un órgano de reproducción sexual (ya que los gametos masculinos, los espermatozoides, y las megasporas, las hembras, los huevos, se desarrollan a partir de las microesporas ).

El desarrollo de los granos de polen ocurre en los nidos de polen. microsporangia anteras - en dos etapas.

Etapa uno: microsporogénesis Los tejidos esporogénicos se dividen por mitosis, formando células de microesporas. microsporocitos (2n). Los microsporocitos se dividen por meiosis, formando microsporas (norte). Cada célula madre produce cuatro microesporas (tétrada de microesporas).

Etapa dos - microgametogénesis - el desarrollo de microgametofito. Cada microespora (n) se divide por mitosis, formando microgametofito- gametofito masculino, o grano de polen... Primero, se lleva a cabo el proceso de reproducción asexual del esporofito, para lo cual se utilizan pequeñas esporas. Luego, dentro del saco de polen, se forma un gametofito masculino microscópico a partir de la espora en germinación (división), que ya es una nueva generación sexual.

El desarrollo del saco embrionario ocurre en el óvulo (megasporangia) en dos etapas. La primera etapa es la megasporogénesis, el desarrollo de megasporas. Las células esporógenas (2n) se dividen por mitosis, formando células megasporas - megasporocitos (2n). Los megasporocitos se dividen por meiosis, formando megaesporas (norte). Cada célula madre produce cuatro megasporas. En el megagametofito, solo se desarrolla una de las microesporas (generalmente la inferior), el resto se degenera. La segunda etapa, metagametogénesis, es el desarrollo de un megagametofito (saco embrionario). El restante de los cuatro es uno megaespora (n) se divide secuencialmente por tres mitosis sin citocinesis (solo se dividen los núcleos). Se forman cuatro núcleos en los polos del saco embrionario: saco embrionario de ocho núcleos.

Dos núcleos de los polos van al centro y se fusionan, formando los núcleos centrales (secundarios) (2n). Los núcleos que quedan en los polos se convierten en células: antípodas (norte), óvulo(norte), sinergias (norte). Se forma un megagametofito (saco embrionario).

Es necesario prestar atención al hecho de que en las plantas superiores (a diferencia de los animales) el proceso de formación de células germinales se lleva a cabo con la ayuda de la mitosis. En todos los animales multicelulares y humanos, la meiosis se usa para esto. El gametofito masculino en las plantas con flores consta de 3 células, con un espermatozoide que fertiliza el óvulo del saco embrionario y el otro el óvulo central. Sucede " doble fertilización».

El resultado de la reproducción sexual del gametofito de una planta con flores es la formación de un cigoto diploide y una gran célula triploide. Su división por mitosis conduce finalmente a la formación del embrión y el endospermo de la semilla (reservas de nutrientes). La semilla es una etapa importante en el desarrollo de una nueva generación de esporofitos.

Tengovertebrados Las células sexuales femeninas se forman en las glándulas sexuales (los ovarios y las masculinas) en los testículos. Es en las gónadas donde se forman los gametos haploides a partir de las células diploides originales.

Formación de espermatozoides maduros en el cuerpo. mamíferos comienza con el inicio de la pubertad y los huevos, en el período prenatal del desarrollo del cuerpo femenino.

Se distinguen varias etapas en el desarrollo de las células germinales. La primera etapa en el desarrollo de las células germinales se llama reproducción. Esta etapa se caracteriza por la división de las células diploides por mitosis. En este caso, se forman dos células diploides hijas de cada célula madre. Debido a la mitosis, aumenta el número de células.

Luego viene la etapa de crecimiento. Durante este período, aumenta el tamaño de las células. Las células se encuentran en un estado de interfase. En ellos se sintetizan proteínas, carbohidratos, lípidos, ATP, los cromosomas se duplican.

Durante la etapa de maduración, las células se dividen por meiosis. El número de cromosomas se reduce a la mitad y se forman cuatro células hijas haploides número 1000 a partir de cada célula diploide.

En los hombres, todas las células formadas como resultado de la meiosis son iguales, completas. En las hembras, solo una célula, el óvulo, acumula una gran cantidad de nutrientes necesarios para el desarrollo del futuro embrión, las otras tres células pequeñas mueren posteriormente.

El desarrollo de las células germinales termina con un período de formación, durante el cual se forman los gametos: el esperma y el óvulo.

La formación de células sexuales en las angiospermas se produce de forma peculiar. Los gametos se forman en estambres y pistilos. Las anteras del estambre contienen muchas células diploides, cada una de las cuales se divide por meiosis. Como resultado, de cada célula diploide se forman cuatro células haploides que se convierten en granos de polen. El proceso de formación del polen no termina ahí. El núcleo haploide de cada grano de polen se divide por mitosis, por lo que se forman dos células haploides: la generativa y la vegetativa. La célula generativa se divide nuevamente por mitosis, lo que resulta en la formación de dos espermatozoides haploides. Esperma - gametos masculinos Son inmóviles, ya que carecen de flagelos y se entregan al óvulo a través del tubo polínico.

Por lo tanto, un grano de polen maduro contiene tres células: una célula vegetativa o del tubo polínico y dos espermatozoides.

El ovario contiene el óvulo, en el que se forma la célula reproductora femenina. En el óvulo, se forman cuatro células haploides a partir de una célula diploide como resultado de la meiosis. Tres células mueren y la restante se divide tres veces por mitosis. Así surgen ocho células haploides, que forman el saco embrionario. Uno de ellos se convierte en un huevo, dos células se fusionan y forman una célula diploide, el núcleo secundario del saco embrionario. Las cinco células restantes desempeñan un papel auxiliar, formando la pared del saco embrionario.

En los seres humanos, una célula reproductiva madura (gameto) es un espermatozoide en un hombre, un óvulo (óvulo) en una mujer. Antes de que los gametos se fusionen para formar un cigoto, estas células germinales deben formarse, madurar y luego reunirse. Las células sexuales humanas son estructuralmente similares a los gametos de la mayoría de los animales. La diferencia fundamental entre los gametos y otras células del cuerpo, llamadas somáticas, es que un gameto contiene solo la mitad del número de cromosomas de una célula somática. Hay 23 de ellos en las células germinales humanas. En el proceso de fertilización, cada célula germinal lleva sus 23 cromosomas al cigoto y, por lo tanto, el cigoto tiene 46 cromosomas, es decir, su doble conjunto, como es inherente a todas las células somáticas humanas. Si bien son similares en las principales características estructurales a las células somáticas, el esperma y el óvulo están al mismo tiempo altamente especializados por su papel en la reproducción. El espermatozoide es una célula pequeña y muy móvil. El óvulo, por otro lado, está inmóvil y es mucho más grande (casi 100.000 veces) que el esperma. La mayor parte de su volumen es el citoplasma, que contiene las reservas de nutrientes necesarias para el embrión en el período inicial de desarrollo. La fertilización requiere que el óvulo y el esperma alcancen la madurez. Además, el óvulo debe ser fertilizado dentro de las 12 horas posteriores a la salida del ovario, de lo contrario muere. Un espermatozoide humano vive más tiempo, alrededor de un día. Moviéndose rápidamente con la ayuda de su cola en forma de látigo, el esperma llega al conducto conectado al útero, la trompa uterina (de Falopio), donde el óvulo y el óvulo ingresan desde el ovario. Por lo general, toma menos de una hora después de la cópula. Se cree que la fertilización tiene lugar en el tercio superior de las trompas de Falopio. A pesar de que normalmente el eyaculado contiene millones de espermatozoides, solo uno penetra en el óvulo, activando la cadena de procesos que conducen al desarrollo del embrión. Debido al hecho de que todo el espermatozoide penetra en el óvulo, el hombre trae la descendencia, además del nuclear, y una cierta cantidad de material citoplasmático, incluido el centrosoma, una pequeña estructura necesaria para la división celular del cigoto. . El espermatozoide también determina el sexo de la descendencia. La culminación de la fecundación es el momento de fusión del núcleo del espermatozoide con el núcleo del óvulo.

La fertilización en las angiospermas está precedida por micro y megasporogénesis, así como polinización.

La microsporogénesis tiene lugar en las anteras de los estambres. En este caso, las células diploides del tejido educativo de la antera como resultado de la meiosis se transforman en 4 microesporas haploides. Después de un tiempo, la microespora comienza la división mitótica y se convierte en un gametofito masculino, un grano de polen. El grano de polen está cubierto por fuera. dos conchas: exina e intina.

Exina- la capa superior es más gruesa y está impregnada de esporolenina, una sustancia parecida a la grasa. Esto permite que el polen resista importantes influencias térmicas y químicas. La exina contiene los poros de las plántulas, que se cerraron con "corchos" antes de la polinización.

Intina contiene celulosa y es elástica. Un grano de polen contiene dos células: vegetativa y generativa.

La megasporogénesis ocurre en el óvulo... Como resultado de la meiosis, se forman 4 megasporas a partir de la célula madre del nucellus, de las cuales solo queda una como resultado. Esta megaespora crece con fuerza y ​​empuja los tejidos nucellus hacia los tegumentos, formando un saco embrionario. El núcleo del saco embrionario se divide 3 veces por mitosis. Después de la primera división, los dos núcleos hijos divergen en diferentes polos: chalazal y micropilar (ubicado más cerca del tubo polínico), y allí se dividen dos veces. Por tanto, hay cuatro núcleos en cada polo. Tres núcleos en cada polo se separan en células separadas, y los dos restantes se mueven hacia el centro y se fusionan, formando un núcleo diploide secundario. En el polo micropilar hay dos sinergistas y una célula más grande, el óvulo. Las antípodas están ubicadas en el polo halazal. Por lo tanto, un saco embrionario maduro contiene 8 células.

Polinización Consiste en la transferencia de polen de los estambres al estigma del pistilo.

Fertilización. Los granos de polen, que de una forma u otra se ganaron el estigma, germinan. La germinación del polen comienza con el hinchamiento del grano y la formación de un tubo polínico a partir de la célula vegetativa. El tubo polínico se rompe a través de la cáscara en su lugar más delgado, el llamado abertura. La punta del tubo polínico segrega sustancias especiales que ablandan los tejidos del estigma y la columna. A medida que crece el tubo polínico, el núcleo de la célula vegetativa y la célula generativa, que se divide y forma dos espermatozoides... A través del micropilo del óvulo, el tubo polínico penetra en el saco embrionario, donde se rompe y su contenido se vierte en su interior.

Uno de los espermatozoides se fusiona con el óvulo, formando un cigoto. que luego da lugar a un embrión semilla. El segundo espermatozoide se fusiona con el núcleo central, lo que conduce a la formación de un núcleo triploide., que luego se convierte en el endospermo triploide.

Por lo tanto, el endospermo en las angiospermas es triploide y secundario, porque formado después de la fertilización.

Todo este proceso se llama doble fertilización. Fue descrito por primera vez por el científico ruso S.G. Navashin. (1898).

Una planta adulta, como todos los organismos vivos, es capaz de reproducir nuevos organismos de la misma especie que la propia planta. Reproducción- esto es un aumento en el número de organismos similares. La reproducción es una de las propiedades de la vida, es inherente a todos los organismos. Gracias a la reproducción, la especie puede existir durante mucho tiempo.

Las plantas son capaces de reproducción sexual y asexual.

V reproducción asexual solo está involucrado un individuo, y ocurre sin la participación de células germinales. Al mismo tiempo, los organismos hijos son los mismos en sus propiedades que el organismo padre. En las plantas, la reproducción asexual está representada por la reproducción vegetativa y la reproducción por esporas.

La reproducción por esporas se encuentra en algas, musgos, helechos, colas de caballo y liras. Las esporas son pequeñas células cubiertas por una densa membrana. Son capaces de soportar condiciones ambientales adversas durante mucho tiempo. Cuando están en condiciones favorables, germinan y forman plantas.

A reproducción sexual hay una fusión de células germinales femeninas y masculinas. Los organismos subsidiarios son diferentes de los organismos parentales. El proceso de fusión de células germinales se llama fertilización.

Las células sexuales también se llaman gametos. Los gametos femeninos son ovocitos, masculino - esperma(inmóviles, en plantas con semillas) o espermatozoides (móviles, en plantas de esporas).

Como resultado de la fertilización, aparece una célula especial: cigoto- que contiene las propiedades hereditarias del óvulo y el esperma. El cigoto da lugar a un nuevo organismo.

Aunque el organismo hijo es similar a sus padres, siempre tiene algunos rasgos nuevos que ninguno de los organismos parentales tiene. Esta es la principal diferencia entre la reproducción sexual y la reproducción asexual. Así, la reproducción sexual proporciona a un grupo de organismos de la misma especie con diferentes propiedades. Esto aumenta las posibilidades de supervivencia del grupo.

En las plantas con flores, la fertilización es bastante compleja. Él ha llamado doble fertilización, ya que no solo se fecunda el óvulo, sino también otra célula.

Los espermatozoides se forman en el polvo de polen, que a su vez madura en las anteras de los estambres. Los huevos se forman en los óvulos, que se encuentran en el ovario del pistilo. A partir de los óvulos, las semillas se desarrollan después de la fertilización del óvulo con esperma.

Para que se produzca la fertilización, la planta debe ser polinizada, es decir, el polen debe llegar al estigma del pistilo. Cuando una mota de polen cae sobre el estigma, comienza a crecer a través del estigma y la columna hacia el ovario, formando un tubo polínico. En este momento, se forman dos espermatozoides en una mota de polvo, que se mueven hacia la punta del tubo polínico. El tubo polínico penetra en el óvulo.

En el óvulo, una célula se divide y se alarga, formando un saco embrionario. Contiene un huevo y otra celda especial con un doble conjunto de información hereditaria. El tubo polínico crece en este saco embrionario. Un espermatozoide se fusiona con el óvulo formando un cigoto y el otro con una célula especial. El embrión de una planta se desarrolla solo a partir del cigoto. El tejido nutritivo (endospermo) se forma a partir de la segunda fusión. Esto proporciona nutrición al embrión durante la germinación.

Solo las plantas con flores (angiospermas) tienen doble fertilización. Fue inaugurado en 1898 por S.G. Navashin.

Gametogénesis(del griego. gameto- esposa, gametos- marido y génesis- origen, ocurrencia) es el proceso de formación de células germinales maduras.

Dado que la reproducción sexual a menudo requiere dos individuos, una mujer y un hombre, que producen diferentes células germinales, óvulos y espermatozoides, los procesos de formación de estos gametos deben ser diferentes.

La naturaleza del proceso también depende en gran medida de si ocurre en una célula vegetal o animal, ya que en las plantas solo ocurre mitosis durante la formación de gametos, y en animales tanto la mitosis como la meiosis.

Desarrollo de células germinales a plantas. En las angiospermas, la formación de células germinales masculinas y femeninas ocurre en diferentes partes de la flor: estambres y pistilos, respectivamente.

Antes de la formación de células germinales masculinas: microgenetogénesis(del griego. micro- pequeño) - ocurre microsporogénesis, es decir, la formación de microesporas en las anteras de los estambres. Este proceso está asociado con la división meiótica de la célula madre, que da como resultado cuatro microesporas haploides. La microgametogénesis se asocia con una sola división mitótica de la microespora, dando un gametofito masculino de dos células: una gran vegetativo(sifonogénico) y superficial generativo. Después de la división, el gametofito masculino se cubre con membranas densas y forma un grano de polen. En algunos casos, incluso en el proceso de maduración del polen, y a veces solo después de la transferencia al estigma del pistilo, la célula generativa se divide mitóticamente con la formación de dos células germinales masculinas inmóviles: células de esperma. Después de la polinización, se forma un tubo polínico a partir de la célula vegetativa, a través del cual los espermatozoides penetran en el ovario del pistilo para la fertilización (fig. 2.55).

El desarrollo de las células germinales femeninas en las plantas se llama megagametogénesis(del griego. megas- grande). Ocurre en el ovario del pistilo, que está precedido por megasporogénesis, como resultado de lo cual se forman cuatro megasporas a partir de la célula madre de la megaspora que se encuentra en el nucellus por división meiótica. Una de las megaesporas se divide mitóticamente tres veces, dando lugar al gametofito femenino, un saco embrionario con ocho núcleos. Con el posterior aislamiento del citoplasma de las células hijas, una de las células formadas se convierte en un óvulo, en cuyos lados se encuentran los llamados sinérgicos, se forman tres antípodas en el extremo opuesto del saco embrionario y una central diploide La célula se forma en el centro como resultado de la fusión de dos núcleos haploides (Fig. 2.56).

Desarrollo de células germinales a animales. En los animales, se distinguen dos procesos de formación de células germinales: espermatogénesis y ovogénesis (Fig. 2.57).

Espermatogénesis(del griego. esperma, esperma- semilla y génesis - origen, ocurrencia) es el proceso de formación de células germinales masculinas maduras: espermatozoides. En los seres humanos, se presenta en los testículos o testículos y se divide en cuatro períodos: reproducción, crecimiento, maduración y formación.

V período de reproducción Las células germinales primarias se dividen mitóticamente, como resultado de lo cual diploide espermatogonias. V período de crecimiento Las espermatogonias acumulan nutrientes en el citoplasma, aumentan de tamaño y se convierten en espermatocitos primarios, o espermatocitos de primer orden. Solo después de eso entran en meiosis ( período de maduración), como resultado de lo cual los dos primeros espermatocito secundario, o espermatocitos de segundo orden, y luego - cuatro células haploides con una cantidad todavía suficientemente grande de citoplasma - espermátidas. V período de formación pierden casi todo el citoplasma y forman un flagelo, convirtiéndose en espermatozoides.

Esperma, o ganado,- células reproductoras masculinas móviles muy pequeñas con cabeza, cuello y cola (Fig. 2.58).

V cabeza, Aparte del núcleo, hay acrosoma- un complejo de Golgi modificado, que asegura la disolución de las membranas del huevo durante la fertilización.

V cuello son los centriolos del centro celular, y la base cola de caballo Forman microtúbulos que apoyan directamente el movimiento de los espermatozoides. También contiene mitocondrias, que proporcionan a los espermatozoides energía ATP para el movimiento.

Ovogénesis(del griego. Naciones Unidas- un huevo y génesis- origen, ocurrencia) es el proceso de formación de células reproductoras femeninas maduras - huevos. En los humanos, ocurre en los ovarios y consta de tres períodos: reproducción, crecimiento y maduración. Los períodos de reproducción y crecimiento similares a los de la espermatogénesis ocurren durante el desarrollo intrauterino. En este caso, de las células germinales primarias como resultado de la mitosis, diploide oogony que luego se convierten en diploides primarios ovocitos, o ovocitos de primer orden. Meiosis y citocinesis subsiguiente que se desarrollan en período de maduración, caracterizado por una división desigual del citoplasma de la célula madre, de modo que al final, al principio, uno ovocito secundario, o ovocito de segundo orden, y el primer cuerpo polar, y luego del ovocito secundario: el óvulo, que retiene todo el suministro de nutrientes, y el segundo cuerpo polar, mientras que el primer cuerpo polar se divide en dos. Los cuerpos polares absorben el exceso de material genético.

En los seres humanos, los huevos se producen con un intervalo de 28 a 29 días. El ciclo asociado con la maduración y liberación de óvulos se llama ciclo menstrual.

Huevo- una gran célula reproductora femenina, que transporta no solo un conjunto haploide de cromosomas, sino también un importante suministro de nutrientes para el desarrollo posterior del embrión (fig. 2.59).

El óvulo en los mamíferos está cubierto por cuatro membranas, lo que reduce la probabilidad de que se dañe por varios factores. El diámetro de un óvulo en humanos alcanza los 150-200 micrones, mientras que en un avestruz puede ser de varios centímetros.

Morfología de los gametos y tipos de gametogamia

Isogamia, heterogamia y oogamia

La morfología de los gametos de diferentes especies es bastante diversa, mientras que los gametos producidos pueden diferir tanto en el conjunto de cromosomas (con la heterogeneidad de la especie), tamaño y movilidad (la capacidad de moverse de forma independiente), mientras que el dimorfismo de gametos en diferentes especies varía ampliamente. - desde la ausencia de dimorfismo en forma de isogamia hasta su manifestación extrema en forma de oogamia.

Isogamia

Si los gametos fusionados no difieren morfológicamente entre sí en tamaño, estructura y conjunto de cromosomas, entonces se denominan isogametos o gametos asexuales. Dichos gametos son móviles, pueden portar flagelos o ser similares a amebas. La isogamia es típica de muchas algas.

Anisogamia (heterogamia)

Los gametos capaces de fusionarse difieren en tamaño, los microgametos móviles llevan flagelos, los macrogametos pueden ser móviles (muchas algas) e inmóviles (macrogametos de muchos protistas que carecen de flagelos).

Oogamia

Esperma y óvulo.

Los gametos de una especie biológica capaces de fusionarse difieren marcadamente en tamaño y movilidad en dos tipos: gametos masculinos de tamaño pequeño y gametos femeninos inmóviles grandes: huevos. La diferencia en el tamaño de los gametos se debe al hecho de que los huevos contienen un suministro de nutrientes suficiente para asegurar las primeras divisiones del cigoto durante su desarrollo en el embrión.

Gametos masculinos: los espermatozoides de los animales y muchas plantas son móviles y generalmente portan uno o más flagelos, con la excepción de los gametos masculinos de las plantas con semillas: espermatozoides que carecen de flagelos, que se entregan al óvulo durante la germinación del tubo polínico, como así como espermatozoides flagelados (esperma) de nematodos y artrópodos.

Aunque los espermatozoides transportan mitocondrias, en la oogamia, solo el ADN nuclear pasa del gameto masculino al cigoto, el ADN mitocondrial (y en el caso de las plantas, el ADN plastidico) generalmente es heredado por el cigoto solo del óvulo.

Literatura

ver también

Fundación Wikimedia. 2010.

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Spermatophyta (esperma griego - semilla) es el grupo más próspero de plantas terrestres. En esta sección, nos centraremos en aquellas adaptaciones de las plantas de semillas que contribuyeron a su prosperidad, y, además, las compararemos con los grupos de organización inferior que ya hemos considerado.

Las plantas de semillas parecen haber evolucionado a partir de helechos semilleros extintos. Si recordamos a Selaginella (como uno de los representantes de los helechos), entonces debe tenerse en cuenta que esencialmente tiene el mismo ciclo de vida que el de las plantas con semillas; la única diferencia es que en Selaginella el gametofito femenino es autótrofo, mientras que en las plantas con semillas pierde autótrofo. Sin embargo, olvidémonos de la selaginella y tratemos de comparar el ciclo de vida de las plantas con semillas y los helechos equosporas (helechos comunes).

Una de las principales dificultades que enfrentan las plantas en tierra está relacionada con la vulnerabilidad de la generación de gametofitos. Por ejemplo, en los helechos, el gametofito es una delicada excrecencia que forma gametos masculinos (espermatozoides) que necesitan agua para llegar al óvulo. En las plantas con semillas, el gametofito está protegido y muy reducido. Solo comparando los ciclos de vida de las semillas y las plantas más primitivas, se puede entender que la alternancia de generaciones se conserva en las plantas con semillas. Las plantas con semillas tienen tres ventajas muy importantes: 1) diversidad de esporas, 2) formación de semillas y 3) aparición de gametos masculinos no flotantes.

Diversidad

Un paso muy importante en el camino de la evolución de los helechos a las plantas con semillas fue la aparición de plantas que forman dos tipos de esporas: microsporas y megasporas. Tales plantas se llaman diverso; fueron discutidos en la Sec. 3.4. Mesa 3.6 es un breve glosario de términos relacionados con la esporulación en el ciclo de vida de plantas heterogéneas (ver también la Fig. 3.26). Todas las plantas de semillas son heterogéneas.

El gametofito masculino se desarrolla a partir de la microespora y el gametofito femenino se desarrolla a partir de la megaspora. En ambos casos, el gametofito se reduce muy fuertemente y no sale de la disputa. Una excepción es un gametofito independiente de vida libre de plantas homosporosas como Dryopteris. La espora evita que el gametofito se seque, lo que es una adaptación importante para la vida en la tierra. Los gametofitos no son capaces de realizar la fotosíntesis, por lo que necesitan reservas de nutrientes acumuladas en las esporas por la generación previa de esporofitos. Como veremos más adelante, la reducción limitante del gametofito se observa en plantas con flores.

Las megasporas se forman en megasporangios en megasporofilas y microsporas, en microsporangios en microsporofilas. En las plantas con semillas, una estructura equivalente a un megasporangio se llama óvulo... Dentro del óvulo, solo se desarrolla una megaspora, o un gametofito femenino, que se llama saco embrionario... Una estructura equivalente a un microsporangio se llama saco de polen... En el saco polínico se forman muchas microesporas, que se denominan granos de polen o motas de polvo.

Evolución de la semilla

En las plantas con semillas, las megasporas no se separan del esporofito. En contraste con el cuadro que observamos en organismos heterosporosos más primitivos, las megasporas permanecen dentro de los óvulos (megasporangios) adheridas al esporofito. Dentro de la megaespora, se desarrolla un gametofito femenino (saco embrionario) y se forman uno o más gametos femeninos u ovocitos. Después de la fertilización del gameto femenino, los óvulos ya se llaman semilla... Por tanto, la semilla es un óvulo fecundado. El óvulo, y luego la semilla, tiene una serie de ventajas:

1. El gametofito femenino está protegido por el óvulo, depende enteramente del esporofito parental, pero es mucho menos sensible a la deshidratación que el gametofito de vida libre.

2. Después de la fertilización, se forma un suministro de nutrientes, que el gametofito recibe de la planta esporofita madre, de la cual aún no se separa. Este stock es utilizado por el cigoto en desarrollo (la siguiente generación esporofítica) después de la germinación de la semilla.

3. Las semillas están adaptadas para resistir condiciones adversas y pueden permanecer inactivas hasta que las condiciones sean favorables para la germinación.

4. Las semillas pueden desarrollar diversas adaptaciones para facilitar su propagación. La semilla es una estructura compleja en la que se recolectan células de tres generaciones: el esporofito parental, el gametofito femenino y el embrión de la siguiente generación de esporofitos. En su forma más general, esto se muestra en la Fig. 3.34. El esporofito parental proporciona a la semilla todo lo que necesita para la vida, y solo después de que la semilla está completamente madura, es decir, acumula un suministro de nutrientes para el embrión del esporofito, se separa del esporofito parental.

Evolución de gametos masculinos no natadores y fertilización independiente del agua

Para la reproducción sexual de las plantas, que ya hemos considerado, es necesario que los espermatozoides puedan nadar hasta el óvulo, es decir, se necesita agua. Por lo tanto, surgen ciertos problemas antes de las plantas de semillas. Para que se produzca la fecundación, los gametos masculinos deben llegar a los gametos femeninos y, como ya hemos dicho, los gametos masculinos y femeninos se desarrollan por separado, y además, los gametos femeninos también permanecen dentro de los óvulos del esporofito. Los gametos masculinos están formados por gametofitos masculinos dentro de las microesporas o granos de polen. No se convierten en espermatozoides flotantes, sino que permanecen inmóviles y se transportan junto con los granos de polen desde los sacos polínicos (microsporangios) hasta los óvulos. Esta transferencia de polen se llama polinización... En la última etapa de polinización, tubo de polen que crece hacia el óvulo; a través de este tubo, los gametos masculinos inmóviles llegan al óvulo y se produce la fecundación. Los espermatozoides no necesitan agua en ninguna de estas etapas. Solo en unas pocas plantas con semillas primitivas, como las cícadas, los espermatozoides emergen de los tubos polínicos, lo que indica una asociación definida con las plantas sin semillas. En la Fig. 3.34 se comparan los ciclos de vida de las plantas con semillas y algunas plantas sin semillas. Se destaca el origen de las semillas y la relación entre las generaciones de esporofitos y gametofitas. Es posible que la polinización no proporcione ningún beneficio, ya que este proceso es puramente aleatorio y difícil de lograr, y la formación de grandes cantidades de polen es biológicamente desventajosa. Se cree que inicialmente la polinización tuvo lugar solo con la ayuda del viento. Sin embargo, ya en los albores de la evolución de las plantas con flores, aparecieron los primeros insectos voladores (hace unos 300 millones de años, en el período Carbonífero). Inmediatamente surgió la posibilidad de una polinización por insectos más eficiente. Uno de los grupos de plantas con semillas, las plantas con flores, aprovecha con mayor éxito esta oportunidad.

3.12. Las posibilidades de supervivencia y la aparición de granos de polen transportados por el viento (microesporas) son mucho menores que las de las esporas de Dryopteris. ¿Por qué?

3.13. Explique por qué las megaesporas son grandes y las microesporas son pequeñas.

3.5.1. Personajes principales y taxonomía de Spermatophyta

Los personajes principales y la taxonomía de Spermatophyta se presentan en la tabla. 3.8.

Cuadro 3.8. Personajes principales y taxonomía de Spermatophyta
División de Spermatophyta (plantas con semillas)
Signos comunes
Esporas diversas, es decir, tienen dos tipos de esporas: microsporas y megasporas; microspora = grano de polen, megaspora = saco embrionario.
El saco embrionario (megaspora) permanece completamente cerrado en el óvulo (megasporangia); una semilla es un óvulo fertilizado.
Domina el esporofito; la generación gametofítica es extremadamente reducida.
Para la reproducción sexual, no se necesita agua, porque los gametos masculinos no pueden nadar (con la excepción de algunos de los representantes más primitivos); para fertilizar los óvulos, ingresan al ovario a través del tubo polínico
Tejidos conductores de estructura compleja en raíces, tallos y hojas.
Clase de gimnospermas (principalmente coníferas; además, tejo, cícadas, ginkgo, etc.) Clase de angiospermas (plantas con flores)
Semillas "desnudas": esto significa que las semillas están abiertas, es decir, no están escondidas en el ovario. Las semillas están escondidas en el ovario.
Suelen formar protuberancias en las que aparecen esporangios y esporas. Forman flores en las que se desarrollan esporangios y esporas.
Los frutos no se forman porque no hay ovario. Después de la fertilización, se forma un feto a partir del ovario.
No hay vasos en el xilema, solo traqueidas; no hay células compañeras en el floema, solo células de albúmina (similar en función a las células compañeras, pero diferente de ellas en origen). El xilema consta de vasos; floema contiene células compañeras.
Subclases: dicotiledóneas y monocotiledóneas (ver Tabla 3.9).

Esta tabla trata de dos grupos de plantas con semillas: gimnospermas y angiospermas... Este último grupo se conoce comúnmente como plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos y luego las semillas se encuentran en la superficie de hojas especiales, que se denominan megasporofilas o escamas de semillas... Estas escamas se recogen en protuberancias. En las angiospermas, las semillas están cerradas, lo que protege aún mejor al gametofito y al cigoto formado posteriormente. Las estructuras en las que se encierran las semillas se denominan carpelos... Se cree que los carpelos son equivalentes a las megasporofilas (hojas) dobladas para cubrir los óvulos (megasporangios). Puede haber un carpelo o puede haber muchos de ellos.

La base hueca del carpelo, o grupo de carpelos fusionados, se llama ovario... El ovario contiene óvulos. Después de la fertilización, el ovario se llama Fruta y óvulos - semillas... Tanto las frutas como las semillas (a veces ambas) a menudo tienen diferentes disposiciones para la dispersión.

En la Fig. 3.35 en forma de diagramas sencillos representados a modo de comparación, varias estructuras de plantas vasculares portadoras de esporas. La comparación le ayudará a comprender algunos de los términos que se han utilizado al presentar este material.

3.5.2. Clase Gymnospermae - gimnospermas, por ejemplo, coníferas, cícadas, tejo, ginkgo

Las principales características de las gimnospermas se enumeran en la tabla. 3.8.

Las gimnospermas son un grupo próspero de plantas que se encuentran en todo el mundo; Los bosques de gimnospermas constituyen aproximadamente un tercio de todos los bosques del planeta. Las gimnospermas incluyen árboles o arbustos, en su mayoría árboles de hoja perenne con hojas en forma de aguja. El grupo más grande son las coníferas, que incluyen árboles que crecen en latitudes altas y se extienden hacia el norte más lejos que todos los demás árboles. Las coníferas son de gran importancia económica, principalmente como fuente de madera ornamental, que se utiliza no solo para obtener madera aserrada y madera, sino también para obtener resina, trementina y pulpa de madera. Las coníferas incluyen pinos, alerces (con agujas cayendo durante el invierno), abetos, abetos y cedros. Considere un pino silvestre típico (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris se distribuye en Europa Central y del Norte, la URSS y América del Norte. También se ha introducido en Gran Bretaña, pero, naturalmente, solo crece en Escocia. Los pinos se cultivan tanto con fines decorativos como para madera y madera. Es un hermoso árbol majestuoso de hasta 36 m de altura con una característica corteza descascarada de color rosado o marrón amarillento. Los pinos crecen con mayor frecuencia en suelos arenosos o pobres de montaña y, por lo tanto, su sistema de raíces generalmente se extiende por la superficie y se ramifica fuertemente. La apariencia de un pino se muestra en la Fig. 3.36.

Cada año, un nuevo verticilo de ramas crece a partir de los verticilos de las yemas laterales en la parte superior del tronco. La característica apariencia cónica puntiaguda de Pinus y otras coníferas se debe al hecho de que los verticilos de las ramas más jóvenes (y más cortas) en la parte superior de la parte inferior se reemplazan gradualmente por otras más viejas (y más largas). Con la edad, las ramas inferiores mueren y se caen, por lo que los troncos de los árboles viejos generalmente carecen de ramas (Figura 3.36).

Las ramas principales y el tronco continúan creciendo de año en año debido al crecimiento de la yema apical. Por eso, dicen que las coníferas se caracterizan por crecimiento ilimitado... Las hojas en forma de escamas están dispuestas en espiral; en las axilas de tales hojas hay brotes, a partir de los cuales se desarrollan ramas muy cortas (2-3 mm de largo), llamadas brotes acortados... Estos son los tallos con crecimiento limitado, encima de las cuales crecen dos hojas. Tan pronto como el brote crece, la hoja escamosa en su base se cae y queda una cicatriz en su lugar. Las hojas son como agujas, lo que reduce la superficie foliar y, por tanto, la pérdida de agua. Además, las hojas están cubiertas con una cutícula cerosa y gruesa, y los estomas están profundamente incrustados en el tejido de la hoja, otro dispositivo de retención de agua. Las adaptaciones xeromórficas de los árboles de hoja perenne aseguran una pérdida mínima de agua durante las estaciones frías cuando el agua se congela y es difícil de extraer del suelo. Después de dos o tres años, los brotes acortados se caen junto con las hojas y queda otra cicatriz en su lugar.

El árbol es un esporofito y es heterogéneo. En la primavera, se forman conos masculinos y femeninos en el árbol. El diámetro de los conos masculinos es de aproximadamente 0,5 cm; son redondos y están dispuestos en racimos en la base de los nuevos brotes debajo de la yema apical. Se forman en las axilas de las hojas escamosas en lugar de en los brotes acortados. Los conos femeninos aparecen en las axilas de las hojas escamosas al final de nuevos brotes fuertes a cierta distancia de los conos masculinos y están ubicados de manera más aleatoria. El desarrollo completo de los conos lleva tres años, por lo que todos los conos son de diferentes tamaños, y en un mismo árbol se pueden encontrar conos de 0,5 a 6 cm de tamaño. Los cogollos jóvenes son de color verde y en el segundo año se vuelven marrones o marrón rojizo. Tanto los conos masculinos como los femeninos consisten en esporofilas apretadas entre sí, dispuestas en espiral alrededor del eje central (fig. 3.36).

En la parte inferior de cada esporofila del cono masculino hay dos microsporangios o sacos de polen. Dentro de los sacos de polen, se produce la división meiótica de las células madre del polen y se forman los granos de polen o microesporas. Los granos de polen tienen dos sacos de aire que les ayudan a ser transportados por el viento. En mayo, los conos se vuelven completamente amarillos debido al polen, que sale volando de ellos en una nube entera. Al final del verano, se marchitan y desaparecen.

El esporofilo del cono femenino consta de las escamas que cubren la parte inferior y las escamas superiores más grandes que llevan los óvulos. En la superficie superior de las escamas grandes, hay dos óvulos a su lado; en ellos tiene lugar la división meiótica de la célula madre de la megaespora y se forman cuatro megaesporas, de las cuales solo una se desarrolla más. La polinización se produce desde el primer año de desarrollo de las yemas, pero la fertilización se retrasa hasta la primavera siguiente, cuando germinan los tubos polínicos. A partir de óvulos fertilizados, se forman semillas aladas. Continúan madurando durante el segundo año y solo duermen lo suficiente en el tercer año. Para entonces, el cono se ha vuelto bastante grande, lignificado y las escamas están dobladas hacia afuera antes de que el viento sople las semillas.

3.5.3. Clase Angiospermas: angiospermas o plantas con flores.

Las principales características de las angiospermas se enumeran en la tabla. 3.8.

Las angiospermas se adaptan mejor a la vida en tierra que otras plantas. Aparecieron en el período Cretácico, hace unos 135 millones de años, se multiplicaron rápidamente, habiendo dominado una variedad de hábitats y pronto desplazaron a las gimnospermas, ocupando una posición dominante entre la vegetación terrestre. Algunas angiospermas han regresado al agua dulce y algunas especies incluso a un estilo de vida de agua salada.

Uno de los rasgos más característicos de las angiospermas, además de las semillas cerradas, de las que ya hemos hablado, es la aparición de flores en lugar de conos. La presencia de flores permitió a estas plantas atraer insectos y, a veces, incluso pájaros y murciélagos para la polinización. Flores brillantes, aromas fragantes, polen comestible y néctar son todos los medios para atraer a los animales. En algunos casos, los insectos no pueden prescindir en absoluto de flores. La evolución de insectos y flores en varios casos estuvo muy ligada, como resultado de lo cual surgieron una variedad de relaciones muy diferentes, muy específicas y, además, mutuamente beneficiosas. La adaptación de la flor generalmente ha tenido como objetivo maximizar las posibilidades de transporte de polen por insectos y, por lo tanto, este proceso es más confiable que la polinización por viento. Las plantas polinizadas por insectos no necesitan tanto polen como las plantas polinizadas por el viento. Sin embargo, muchas plantas con flores se han adaptado a la polinización del viento.

Ciclo vital

El ciclo de vida de una planta con flores típica se muestra en la Fig. 3.37.

El objetivo principal de este dibujo es comparar el ciclo de vida de una planta con flores con el de plantas más primitivas. El ciclo de vida en sí se describirá en detalle en la Sec. 20.2. De hecho, apenas difiere del ciclo que se muestra en la Fig. 3.21. Preste especial atención a las etapas en las que se produce la meiosis o la mitosis. Los gametos se forman como resultado de la mitosis y las esporas se forman como resultado de la meiosis, como en todas las demás plantas con un cambio en las generaciones. Estrictamente hablando, una flor es un órgano de reproducción tanto asexual como sexual, ya que en ella se forman esporas (reproducción asexual), dentro de las cuales surgen los gametos (reproducción sexual). Cabe señalar que el grano de polen es una espora, no un gameto masculino, ya que él mismo contiene gametos masculinos. Como se mencionó anteriormente, los granos de polen transfieren los gametos masculinos a los órganos reproductores femeninos, y esto hace posible prescindir de los espermatozoides flotantes.

El desarrollo del endospermo también se muestra en la Fig. 3.37. A partir del endospermo, se forman reservas de nutrientes, y el método mismo de su formación es único e inherente solo a las angiospermas.

Dicotiledóneas y monocotiledóneas

Las angiospermas se dividen en dos grandes grupos, a los que se les puede dar el estado de clases o subclases según el esquema sistemático que se utilice. Muy a menudo, estos dos grupos se denominan monocotiledóneas y dicotiledóneas. Mesa 3.9 enumera las características principales por las que se diferencian. Pocos de estos rasgos tomados por separado tienen un significado sistemático, ya que existen numerosas excepciones, y solo una combinación de varios rasgos permite identificar con precisión tales plantas. Según los conceptos modernos, las monocotiledóneas son un grupo más perfecto; creen que probablemente descienden de dicotiledóneas primitivas.

Las angiospermas son herbáceo(es decir, no lignificado) y leñoso... Las plantas leñosas son arbustos y árboles. En tales plantas se forma una gran cantidad de xilema secundario (madera), que sirve como soporte interno del tronco y, además, actúa como tejido conductor. El xilema es el resultado de la actividad de las células cambiales. Las plantas herbáceas, o pastos, dependen sólo de la turgencia celular y de una pequeña cantidad de tejidos mecánicos como el colénquima, el esclerénquima o el xilema; no es de extrañar que ellos mismos no sean muy grandes. Las plantas herbáceas no tienen cambium en absoluto o, si lo hay, su actividad es insignificante. Muchas plantas herbáceas anual es decir, completan su ciclo de desarrollo de semilla a semilla en un año. Algunas plantas herbáceas desarrollan órganos perennes como bulbos, bulbos o tubérculos que hibernan o sobreviven a condiciones adversas como la sequía (Sección 20.1.1). En este caso, son bienal o perenne es decir, forman semillas en el segundo año y mueren, o viven año tras año. Los arbustos y árboles son plantas perennes y pueden ser hojas perennes, es decir, forman y sueltan follaje durante todo el año, por lo que la planta siempre tiene hojas, o caduco, es decir, mudan completamente sus hojas en épocas frías o secas. Para ilustrar cuán diversas son las angiospermas, la Fig. 3.38-3.42 muestra la estructura de algunos representantes de esta clase.


Arroz. 3.39. La estructura de la flor y los órganos vegetativos de una hierba monocotiledónea: festuca de prado (Festuca pratensis). Esta planta perenne, de 30-120 cm de altura, forma grandes céspedes y se encuentra en todo el Reino Unido en prados inundados, pastizales, pastos antiguos y a lo largo de carreteras. Las segundas hojas de la figura están marcadas en gris. Las hojas, por regla general, están dispuestas en dos filas, alternativamente en una, luego en el lado opuesto del tallo. A. La estructura de los órganos vegetativos. V nudo hay un meristemo del que crecen la hoja y los entrenudos; no hueco, a diferencia de los entrenudos. Para lámina de la hoja la venación paralela es característica. Orejas son pequeñas proyecciones puntiagudas (no disponibles en todos los cereales). Madre no ramificado se alarga rápidamente justo antes de la floración, y luego se llama Paja. Funda de la segunda hoja cilíndrico y cubre parcialmente el entrenudo entre el segundo y tercer nudo. Raíces adventicias crecen desde la base de los tallos; forman un sistema de raíces fibrosas sin una raíz primaria. Escape joven con entrenudos aún no alargados; los nodos están ubicados uno cerca del otro y están ocultos en las vainas en la base del brote. El tallo está formado por nudos y entrenudos, y la hoja está formada por el limbo y la vaina. B. La estructura de la inflorescencia. B. Detalles de la estructura de una sola flor abierta o flor; No se muestran dos pequeñas estructuras parecidas a pétalos (películas o lodicules) que cubren el ovario.

3.5.4. Breve lista de adaptaciones de gimnospermas y angiospermas a la vida en tierra

Ya hemos abordado los problemas asociados con la transición de un estilo de vida acuático a uno terrestre en la Sec. 3.3. Ahora que nos hemos reunido con representantes de todos los grupos principales de plantas terrestres, podemos volver a este tema y discutir por qué las gimnospermas y las angiospermas se han adaptado tan bien a la vida en la tierra. La principal ventaja de estas plantas sobre todas las demás está, por supuesto, relacionada con su método de reproducción. Aquí hay tres aspectos principales:

1. La generación gametofítica es muy reducida. El gametofito depende completamente del esporofito y siempre está bajo su protección. Y en los musgos y hepáticas, en los que predomina el gametofito, y en los helechos, que tienen una excrecencia de vida libre, el gametofito no está protegido y se seca con mucha facilidad.

2. A diferencia de todas las demás plantas, en las que los espermatozoides nadan hasta los huevos, las angiospermas no necesitan agua para la fertilización. Los gametos masculinos de las plantas con semillas son inmóviles y transportados por el viento o los insectos junto con los granos de polen. En la etapa final de la polinización, los gametos masculinos penetran en el huevo a través del tubo polínico, mientras que los huevos están encerrados dentro de los óvulos.

3. De todas las plantas modernas, solo las plantas con semillas tienen estructuras de semillas especiales. La emergencia de la semilla se hizo posible debido al hecho de que los óvulos, junto con todo su contenido, permanecen en el esporofito parental.

Otras características de las angiospermas que les ayudan a vivir en tierra se enumeran a continuación. Los discutiremos con más detalle en las secciones relevantes de este libro.

a) En todas las plantas vasculares, los tejidos del xilema y del esclerénquima están lignificados y proporcionan soporte interno. Muchas plantas con semillas muestran crecimiento secundario y depósito de grandes cantidades de madera (xilema secundario). Tales plantas incluyen arbustos y árboles.

b) Las raíces reales, que también son características de las plantas vasculares, le permiten extraer de manera efectiva la humedad del suelo.

c) Estas plantas están protegidas de la desecación por la epidermis y por una cutícula o corcho insoluble en agua que se forma durante el espesamiento secundario.

d) La epidermis de los órganos terrestres, y en particular la epidermis de las hojas, está impregnada de estomas, lo que favorece un mejor intercambio de gases entre la planta y la atmósfera. e) Las plantas tienen otras adaptaciones a la vida en lugares cálidos y sin agua (adaptaciones xeromórficas); estos dispositivos se discutirán en la sección. 18.2.3 y 19.3.2.

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