К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O 2 , что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).

Вопрос о положении цианобактерии (сине-зеленых водорослей) в системе живого мира имеет долгую и противоречивую историю. В течение длительного времени они рассматривались как одна из групп низших растений, поэтому и систематика осуществлялась в соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры. И только в 60-х гг. XX в., когда было установлено четкое различие между прокариотным и эукариотным типами клеточной организации и на основании этого К. ван Нилем и Р. Стейниером сформулировано определение бактерий как организмов, имеющих прокариотное строение клетки, встал вопрос о пересмотре положения сине-зеленых водорослей в системе живых организмов.

Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов привело к неоспоримому выводу о том, что эти организмы также являются типичными прокариотами. Как следствие этого Р. Стейниером было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" - термином, отражающим их истинную биологическую природу. Воссоединение цианобактерий с остальными прокариотами поставило исследователей перед необходимостью пересмотра существующей классификации этих организмов и подчинения ее правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий.

В течение длительного времени альгологами было описано около 170 родов и больше 1000 видов сине-зеленых водорослей. В настоящее время ведется работа по созданию новой систематики цианобактерий, основанной на изучении чистых культур. Уже получено больше 300 чистых штаммов цианобактерий. Для классификации использованы постоянные морфологические признаки, закономерности развития культуры, особенности клеточной ультраструктуры, величина и нуклеотидная характеристика генома, особенности углеродного и азотного метаболизма и ряд других.

Цианобактерий - морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У последних единицей структуры служит нить (трихом, или филамент). Нити бывают простые или ветвящиеся. Простые нити состоят из одного ряда клеток (однорядные трихомы), имеющих одинаковые размеры, форму и строение, или клеток, различающихся по этим параметрам. Ветвящиеся трихомы возникают в результате разных причин, в связи с чем различают ложное и истинное ветвление. К истинному ветвлению приводит способность клеток трихома делиться в разных плоскостях, в результате чего возникают многорядные трихомы или однорядные нити с однорядными же боковыми ветвями. Ложное ветвление трихомов не связано с особенностями деления клеток внутри нити, а есть результат прикрепления или соединения разных нитей под углом друг к другу.

В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерий формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты). Более подробная характеристика дифференцированных форм цианобактерий дана ниже при описании их систематики и процесса азотфиксации. Краткая характеристика акинет представлена в гл. 5. Для разных представителей этой группы характерна способность к скользящему движению. Оно свойственно как нитчатым формам (трихомы и/или гормогонии), так и одноклеточным (баеоциты).

Известны разные способы размножения цианобактерий. Деление клеток происходит путем равновеликого бинарного деления, сопровождающегося образованием поперечной перегородки или перетяжки; неравновеликого бинарного деления (почкования); множественного деления (см. рис. 20, А–Г ). Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых - к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых - к возникновению многорядного трихома (если к такому делению способны почти все вегетативные клетки нити) или однорядного трихома с боковыми однорядными ветвями (если способность к делению в разных плоскостях обнаруживают только отдельные клетки нити). Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых - также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.

Начатая работа по классификации цианобактерий в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий привела к выделению 5 основных таксономических групп в ранге порядков, различающихся морфологическими признаками (табл. 27). Для характеристики выделенных родов привлечены также данные, полученные при изучении клеточной ультраструктуры, генетического материала, физиолого-биохимических свойств.

К порядку Chroococcales отнесены одноклеточные цианобактерий, существующие в виде одиночных клеток или формирующие колонии (рис. 80). Для большинства представителей этой группы характерно образование чехлов, окружающих каждую клетку и, кроме того, удерживающих вместе группы клеток, т. е. участвующих в формировании колоний. Цианобактерий, клетки которых не образуют чехлов, легко распадаются до одиночных клеток. Размножение осуществляется бинарным делением в одной или нескольких плоскостях, а также почкованием.

Таблица 27. Основные таксономические группы цианобактерий

Вирусы, бактерии, цианобактерии

Вирусы в современной биологии рассматривают как одно из пяти царств живой природы. Открыты они были в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским. Термин предложил М. Бейеринк в 1899 г. Вирусы являются неклеточной формой жизни, занимающей промежуточное положение между живой и неживой материей. Они состоят из ДНК (или РНК) и белка и не способны к самостоятельному синтезу белка. Свойства живых организмов они проявляют, только находясь в клетках про- или эукариот и используя их обмен веществ для собственной репродукции.

Размеры вирусов - от 15 до 2 000 нм. В сердцевине находится генетический материал (ДНК или РНК). По строению и размерам вирусы делят на простые (аденовирусы) и сложные (оспа, герпес, грипп). Встречаются собственно вирусы и бактериофаги - вирусы бактерий (описаны в 1917 г. Ф. Д"Эреллем). По влиянию на клетки хозяина встречаются литические и латентные вирусы. Снаружи вирус покрыт белковой оболочкой - капсидом, выполняющим защитную, ферментативную и антигенную функции. Вирусы более сложного строения могут дополнительно включать углеводные и липидные фрагменты.

Геном вируса попадает в бактерию в результате специфической (или неспецифической) абсорбции бактериофага на клетке хозяина. Вирусная нуклеиновая кислота «впрыскивается» в клетку, а белок остается на клеточной оболочке.

ДНК-содержащие вирусы (оспа, герпес) используют обмен веществ клетки-хозяина для синтеза своих иРНК и белков. РНК-содержащие вирусы (СПИД, грипп) инициируют либо синтез РНК вируса и его белка, либо благодаря ферментам - обратной транскриптазе или ревертазе, синтезируют сначала ДНК, а затем уже РНК и белок вируса. Таким образом, геном вируса, встраиваясь в наследственный аппарат клеткихозяина, изменяет его и направляет синтез вирусных компонентов. Вновь синтезированные вирусные частицы выходят из клетки-хозяина и внедряются в другие (соседние) клетки.

Защищаясь от вирусов, клетки вырабатывают защитный белок - интерферон, который подавляет синтез новых вирусных частиц. Интерферон используют для лечения и профилактики некоторых вирусных заболеваний. Организм человека сопротивляется действию вирусов, вырабатывая антитела. Однако к некоторым вирусам, таким как онкогенные или вирус СПИДа, специфических антител нет. Этим обстоятельством осложняется создание вакцин.

Бактерии - самые древние прокариотические клеточные организмы, наиболее широко распространенные в природе. Они играют важнейшую роль редуцентов органического вещества, фиксаторов азота, являются возбудителями заболеваний животных и человека. В медицине бактерии используют для получения антибиотиков (стрептомицин, тетрациклин, грамицидин), в пищевой промышленности - для получения молочнокислых продуктов, спиртов. Бактерии также являются объектами генной инженерии.

Клетка бактерий покрыта муреиновой оболочкой. Некоторые виды бактерий образуют слизистую капсулу, препятствующую высыханию клетки. Клеточная стенка может образовывать выросты - пили, способствующие объединению бактерий в группы, а также их конъюгации. Мембрана бактерий складчатая. На складках локализуются ферменты или фотосинтезирующие пигменты (у фотоавтотрофных бактерий). Роль мембранных органелл выполняют мезосомы - крупные впячивания мембран. В цитоплазме находятся рибосомы и включения (крахмал, гликоген, жиры). Ряд бактерий имеют жгутики. Наследственный материал бактерий содержится в нуклеоиде в виде кольцевой молекулы ДНК.

По форме бактериальной клетки выделяют:

Кокки (сферические): диплококки, стрептококки, стафилококки;

Бациллы (палочковидные): одиночные, объединенные в цепи, бациллы с эндоспорами;

Спириллы;

Вибрионы;

Спирохеты.

По способу использования кислорода бактерии бывают аэробными и анаэробными.

Размножаются бактерии делением клетки без образования веретена. Половой процесс у некоторых из них связан с обменом генетическим материалом при конъюгации. Распространяются бактерии спорами.

Болезнетворные бактерии: холерный вибрион, дифтерийная палочка, дизентерийная палочка и др.

Цианобактерии (именуемые не совсем правильно синезелеными водорослями) возникли свыше 3 млрд лет тому назад. Они представляют собой клетки с многослойными стенками, состоящими из нерастворимых полисахаридов. Встречаются их одноклеточные и колониальные формы. По строению цианобактерии сходны с бактериями. Они - фотоавтотрофы. Хлорофилл находится на свободнолежащих в цитоплазме мембранах. Цианобактерии размножаются путем деления или распада колоний; имеют способность к спорообразованию; широко распространены в биосфере; способны очищать воду, разлагая продукты гниения; вступают в симбиоз с грибами, образуя некоторые виды лишайников; являются первопоселенцами на вулканических островах и скалах.

1

Отличия от бактерий

Неспособны усваивать органические
экзогенные соединения
Наличие двух фотосистем расположенных на
мембранах специализированных структур –
тилакоидов.
Возможность протекания двух
взаимоисключающих процессов – оксигенного
фотосинтеза и анаэробной азотфиксации
Отсутствие жгутиков или жгутиковых стадий.
2

В морфологичеком отношении представлены следующими формами:

Одноклеточными. Отдельные
клетки функционируют как
самостоятельные организмы.
Колониальными. Отдельные клетки
объединяются в колонии в которых
связующим материалом является
слизь.
Одноклеточные и
колониальные
формы имеют
коккоидный тип
организации для
которого
характерны
неподвижные,
одетые
оболочками
клетки.
3

Одиночные клетки
Synechocystis
(Chroococcales)
Колонии Microcystis
(Chroococcales)
4

Многоклеточными.
Имеют нитчатый тип организации.
Морфологической единицей у этих цианей
является трихом – нитевидное образование,
состоящие из нескольких рядов симпластно
(посредством плазмодесм –
микроскопических плазматических мостиков)
связанных клеток. Трихом может быть
разветвленным и неразветвленным.
5

Трихом у многоклеточных форм

Разветвленный, например,
Fischielopsis (Stigonematales)
Неразветвленный, например,
Anaebena (Nostocales)
6

Виды трихомов по дифферециации клеток

Гомоцитные – все
клетки одинаковы по
форме и функциям
Гетероцитные – клетки
разные по форме и
функциям
7

Клетки гетероцитных трихомов

Вегетативные (такие же как в гомоцитных
трихомах)
Акинеты (покоящиеся споры) – необходимы
для размножения
Гетероцисты – отвечают за фиксацию
атмосферного азота.
Верхушечные клетки. Только у морфологически
прогрессивных форм. За их счет идет рост
наиболее сложнодифференцированных
талломов.
8

Клеточная стенка

От 35 до 50 нм. Наиболее толстая у акинет и
гетероцист. Сходна по строению с таковой у
граммотрицательных бактерий.
Муреин – специфический пептидогликан. У
отдельных видов есть кальциевые отложения. У
многих – слизистые оболочки и чехлы.
9

10. Муреин

10

11. Запасные вещества

Гликогеноподобный полисахарид
Цианофицин – азотсодержащий полипетид.
Найден только у синезеленых водорослей
11

12. У цианобактерий нет:

Полноценных хлоропластов
Митохондрий
Ядра
12

13. Пигменты

Хлорофилл а (у прохлорофилловых водорослей
встречается хлорофилл b).
Каротиноиды (бета-каротин и зеаксантин,
специфические каротиноиды –
миксоксантофилл, осциллаксантин,
какнтаксантин и эхиненон).
Фикобилины (нет у прохлорофилловых
водорослей): фикоцианин, аллофикоцианин и
фикоэритрин. Работают только в связке с
белками.
Сцитомин (не у всех) – поглощает в
ультрафиолетовой части спектра (212 – 300 нм).
13

14. Размножение

Делением клеток.
С помощью гонидий (эндоспоры – если внутри
материнской клетки, экзоспоры (баеоциты) – если
снаружи).
Нитчатые – с помощью гормогониев. Обычно распад идет
по гетероцистам (сами гетероцисты не способны к
размножению!)
Акинетами – спорами.
Типичного полового разножения нет. Есть
парасексуальные процессы при которых идет обмен
геномами у разных клеток.
14

15. Порядок Хроококковые (Chroococcales)

15

16.

16

17.

17

18. Порядок плеурокапсовые (Pleurocapsales)

18

19. Порядок Осцилаториевые (Oscillaroriales)

19

20. Порядок ностоковые (Nostocales)

20

21. Nostoc paludosum

21

22. Nodularia spumigena

22

23.

23

24. Порядок Стигонемовые (Stigonematales)

24

25. Значение синезеленых водорослей в природе и в жизни человека:

Появление кислорода и озонового слоя.
Сыграли роль в создании горных пород и
почвообразовании.
Являются компонентами слоевища лишайников.
Первичные продуценты.
«Цветение воды».
Выращиваются в качестве источника получения

Применяются как тест-объекты.
Применение для удобрений сельхозугодий как
25
источника азота.

26. Местообитания синезеленых водорослей

Пресные воды
Моря
Почва, скалы
Симбионты некоторых жгутиковых,
корненожек и др.
26

27.

Цветение микроцистиса
Цианобактериальный мат (синехоцистис)
Цианобактериальный мат в разрезе
27

28. ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – EUGLENOPHYTA

Пигменты:
Хлорофиллы «а» и «b»
каротиноиды
Запасное вещество:
парамилон
У многих эвгленовых хлоропластов
нет
Около 1000 видов.
Большинство монадные, есть и коккоидные и
амебоидные.

29.

Тело покрыто пелликулой – эластичный белковый
слой протопласта под плазмолеммой – это позволяет
совершать ползающие движения

30. строение клетки эвгленовых

31. Euglena

32. Phacus

33. Trachelomonas

34. ЗНАЧЕНИЕ ЭВГЛЕНОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Участвуют в процессе самоочищения воды
Индикаторы степени загрязнения воды
Объекты для изучения фотосинтеза, строения
хроматофоров, фототаксиса, движения жгутиков
На них исследуют действие антибиотиков, гербицидов,
ростовых веществ
Их используют для количественного определения
витамина B12

35. Зеленые водоросли (Chlorophyta)

35

36. Типы организации таллома зеленых водорослей

Монадный
Пальмеллоидный
Кокоидный
Нитчатый
Разнонитчатый (гетеротрихальный)
Паренхиматозный
Псевнопаренхиматозный
Сифоновый. В основном у зеленых, есть у некоторых желто-зеленых
Харофитный.
Сифонокладальный. Только у зеленых
Сарциноидный.
!!! Ризопоидальной организации таллома у зеленых водорослей не
обнаружено!!!
36

37. Особенности строения

Клеточная оболочка жесткая, чаще всего целлюлозная. Бывает и
пептидогликановая; спроропеллиновая (продукт деградации
каротиноидов, у высших растений – входит в состав оболочки
пыльцы).
Запасной продукт – крахмал, откладывается внутри хлоропласта (вокруг
пиреноида и в строме). Но не у всех. У дазикладовых – инулин. У
некоторых (например, представители рода дуналиелла - липиды).
Хлоропласт, как правило, один. Расположен в центре клетки. Но есть
исключения как по количеству, так и по расположению хлоропластов в
клетке. Хлоропласты зеленого цвета.
Стигма (светочувствительный глазок) находится внутри хлоропласта и не
связан со жгутиковым аппаратом.
У большинства видов имеется крупная внутриклеточная вакуоль с
клеточным соком.
Подвижные виды имеют жгутики, число их разнится.
37

38. Фотосинтетические пигменты

Хлорофилл а
Хлорофилл b
Каротиноиды (альфа- и бета-каротин,
лютеин, неоксантин, зеаксантин и другие)
38

39. Размножение

Бесполое (деление клетки надвое,
неподвижными апланоспорами,
подвижными зооспорами).
Вегетативное (разрыв нитей).
Половое (изогамия, гетерогамия, оогамия –
чаще всего, коньюгация).
Жизненные циклы: зиготическая редукция,
спорическая редукция (с гетероморфной
сменой поколений).
39

40. Чем отличаются подотделы Chlorophyta?

Особенностями жгутикового аппарата.
Особенностями митоза.
Особенностями цитокинеза.
Особенностями метаболизма.
40

41.

41

42. Подотдел Chlorophytina

Класс празинофиты (Prasinophyceae)
Класс собственно зеленые водоросли
(Chlorophyceae)
Класс требуксиевые (Trebouxiphyceae)
Класс ульвовые (Ulvophyceae)
42

43. Класс празинофиты (Prasinophyceae)

Свободноживущие обитатели морей и
пресноводных водоемов
Tetraselmis sp.
В класс входят формы: монадные,
реже пальмеллодные и коккоидные
формы
43

44. Класс собственно зеленые водоросли (Chlorophyceae)

Типы организации талломов: монадные,
пальмеллоидные, коккоидные, нитчаные,
гетеротрихиальные.
При митозе телофазное тело не сохраняется, нити
веретена в анафазе всегда укорачиваются.
Деление клетки всегда происходит с бороздой
или образованием пластинки с участием
фикопласта (пластинки из микротрубочек). Из-за
наличия такой структуры предполагается, что
данный класс – тупиковая ветвь эволюции.
Жизненные циклы гаплоидные с зиготической
44
редукцией.

45. Порядок вольвоксовые (Volvocales)

Одноклеточные, колониальные и ценобиальные монадные формы.
При неблагоприятных условия – пальмеллоидное состояние.
45
Размножение: вегетативное, бесполое, половое – изогамия (реже гетеро- и оогам

46.

Dunaliella salina
46

47.

Haematococcus pluvialis
Chlamydomonas reinhardtii
47

48. Порядок хлорококковые (Chlorococcales)

Коккоидные формы как одноклеточные,
так и колониальные.
Chloroccocum acidum
Бесполое размножение – безжгутиковыми
зооспорами и автоспорами. Половой процесс
изогамный, оогамный и гетерогамный.
Hydrodictyon sp.
48

49.

Scenedesmus quadricauda
Pediastrum
49

50. Порядок эдогониевые (Oedogoniales)

Нитчатый тип организации таллома.
Нити чаще ветвящиеся.
Бесполое размножение –
зооспорами. Половой процесс оогамный.
50

51. Порядок хетофоровые (Chaetophorales)

Разнонитчатые талломы
Fritschiella tuberosa
Изо-, гетеро- и оогамия
51

52.

52

53. Класс требуксиевые (Trebouxiphyceae)

Eremosphaera viridis
Коккоидные, нитчатые и пластинчатые.
Бесполое размножение – автоспорами, деление клетки
. Половой процесс оогамный.
Prasiola stiputata
53

54. Класс ульвовые (Ulvophyceae) Порядок улотриксовые (Ulothricales)

.
Класс ульвовые (Ulvophyceae)
Порядок улотриксовые
(Ulothricales)
Талломы коккоидные, нитчатые, пластинчатые.
Бесполое размножение –автоспорами, половой процесс изогамный.
54

55. Порядок ульвовые (Ulvales)

Таллом пластинчатый или трубчатый
Бесполое размножение – зооспорами, вегетативное - участками таллома.
Половой процесс изогамный,и гетерогамный.
55

56. Порядок бриопсидовые (Bryopsidales)

Caulerpa
Bryopsis
Таллом сифоновый.
Без радиальной симметрии.
Бесполое размножение – почти нет.
Половой процесс гетерогамный, реже изогамный.
Codium
56

57. Порядок дазикладовые (Dasicladales)

Половой процесс изогамный.
Таллом сифоновый.
С радиальной симметрией.
57

58. Порядок сифонокладовые (Siphonocladales)

Таллом сифонокладальный
Cladophora
Бесполое размножение – зооспорами
Половой процесс гетерогамный.
58

59. Подотдел Charophytina

Класс трентеполиевые (Trentepohliophyceae)
Класс клебсормидиевые (Klebsormidiophyceae)
Класс коньюгаты или сцеплянки
(Zygnematophyceae, Conjugatophyceae)
Класс харовые (Charophyceae)
59

60. Класс трентеполиевые (Trentepohliophyceae)

Таллом гетеротрихальный, но редуцированный
Бесполое размножение – зооспорами.
Вегетативное – основное.
60

61. Класс клебсормидиевые (Klebsormidiophyceae) Порядок клебсормидиевые

Кокоидные, сарциноидные и нитчатые талломы.
Бесполое размножение – зооспоры.
Вегетативное.
61

62. Порядок колеохетовые (Coleochaetales)

Нитчатый таллом.
Бесполое размножение – зооспоры
Половой процесс оогамный.
62

63. Класс коньюгаты или сцеплянки (Zygnematophyceae, Conjugatophyceae) Порядок Zygnematales

Одноклеточные и нитчатые формы.
Вегетативное.
Половой процесс коньюгация.
63

64. Порядок десмидиевые (Desmidiales)

Вегетативное.
Одноклеточные и нитчатые формы.
Cosmarium
Половой процесс коньюгация.
Straurastum
64

65. Класс харовые (Charophyceae)

Таллом гетеротрихиальный, усложненный.
Вегетативное с помощью клубеньков, половой процесс усложненный.
65

66. Значение зеленых водорослей в природе и жизни человека

Первичные продуценты. Основа пищевых
цепей.
Продуценты кислорода.
Тест-объекты.
Выращиваются для получения
биологически-активных веществ.
Служат пищей для человека и
сельскохозяйственных животных.
66

67. Местообитания

Моря
Пресные воды
На деревьях, зданиях.
Почва