Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую преобразовать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения и фотосинтезирующие организмы. Речь идет об уникальном природном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию органических веществ - сахаров. Главный орган растений, участвующий в фотосинтезе - лист. Поэтому изучение листьев растений - очень актуальная тема . Растения сами используют для себя произведённые вещества, как источник питания. Казалось бы - чем больше лист, тем лучше, так как больше вырабатывается «пищи». Но у огромного большинства наших северных растений лесов и лугов листья некрупные и даже мелкие. Так отчего же зависит форма листа? Мы предположили гипотезу - форма зависит от условий окружающей среды - освещённости, температуры, увлажнения.

Этот вопрос определил цель нашего исследования - выяснить зависимость между условиями окружающей среды и формой листовых пластинок растений луга и леса

Задачи :

Рассмотреть особенности внутреннего, внешнего строения листа, как главного органа растений, его функции;

Определить, в чём проявляется влияние условий окружающей среды на форму листовой пластинки;

Собрать образцы светолюбивых растений луга и тенелюбивых растений леса;

Провести исследование - сравнить размеры, формы листовых пластинок светолюбивых и тенелюбивых растений

Объект исследования: зелёные растения

Предмет исследования: листовые пластинки растений нашей местности.

Глава 1. Лист - важнейший орган растений

1.1. Внешнее строение листа

Внешнее строение листа. Лист всегда занимает боковое положение в побеге, располагаясь в узлах стебля. У преобладающего числа высших растений лист имеет плоскую форму.

У листа различают листовую пластинку, черешок, прилистники и основание, которым он прикрепляется к стеблю. Есть растения, у которых черешок и прилистники отсутствуют. У многих растений листья простые — они имеют только одну листовую пластинку (рисунок 1) .

Рис. 1. Внешнее строение листа: 1 — листовая пластинка; 2 — жилки; 3 — черешок; 4 — прилистники; 5 — основание листа

Есть растения, у которых лист имеет несколько листовых пластинок. Такие листья называют сложными (рисунок 2).

Рис. 2. Разнообразие листьев. Простые листья: 1 — сирень; 2 — яблоня; 3 — клен; 5 — одуванчик. Сложные листья: 4 — клевер; 6 — шиповник; 7 — малина; 8 — земляника; 9 - люпин

При изучении внешнего строения листа хорошо видно, что на листовой пластинке многих растений четко выражены жилки. Они представлены пучками проводящей и механической ткани. По жилкам в лист поступают вода и минеральные соли и отводятся органические вещества, образовавшиеся в листе. У одних растений жилки примерно одинаковые по величине и лежат дугообразно или параллельно друг другу. У других они представлены перисто-разветвленной сетью мелких жилок, сходящихся в одну крупную центральную жилку в середине листа. Перистое и пальчатое жилкование характерно для листьев двудольных растений, а параллельное и дуговое — для листьев многих однодольных растений (см. приложение 1, с).

Размеры листьев у растений разные. Так, у пальмы, монстеры, кувшинки белой и кубышки желтой листья очень большие: их длина вместе с черешком достигает 150-200 см, у некоторых пальм — даже 5-12 м. А вот у вереска и иглицы они совсем мелкие, длиной всего 2-3 мм..

1.2. Внутренне строение листа

Снаружи лист покрыт кожицей. Она образована слоем прозрачных клеток покровной ткани, плотно прилегающих друг к другу. Кожица защищает внутренние ткани листа. Стенки ее клеток прозрачны, что позволяет свету легко проникать внутрь листа.

На нижней поверхности листа, среди прозрачных клеток кожицы, находятся очень мелкие парные зеленые клетки, между которыми есть щель. Пару замыкающих клеток и устьичную щель между ними называют устьицем. При недостаточном водоснабжении растения устьица закрыты. С поступлением воды в растение они открываются (рисунок 3).

Рис. 3 . Участие устьиц в газообмене и испарении влаги

Устьица встречаются в кожице всех наземных растений. Их количество у растений огромно — от 80 до 300 штук и больше на 1 мм² поверхности листа. Например, у клена на 1 мм² поверхности листа приходится 550 устьиц, а у кубышки желтой — 650.

Ткани листа. Внутри листа имеется очень много клеток хлорофильной ткани — мякоть листа. Из-за большого количества хлоропластов в клетках мякоти лист имеет зеленый цвет. Присутствие большого числа зеленых хлоропластов в мякоти листа свидетельствует о том, что в этой части осуществляется фотосинтез, т. е. здесь образуются органические вещества.

В мякоти листьев различают два типа клеток. По внешнему виду клеток и их расположению в мякоти листа различают столбчатую и губчатую ткани. Клетки столбчатой ткани содержат большую часть (примерно ¾) всех хлоропластов листа. Они лучше освещены, в них на свету образуется больше всего органических веществ. Через рыхлую губчатую ткань происходит газообмен и испарение воды (рис. 4).

Строение мякоти листа по-разному представлено у листьев, развивающихся в различных условиях освещения. У растений, выросших в условиях яркого освещения, листья обычно имеют два или три слоя столбчатой ткани — их называют световыми. У растений, выросших при недостатке света, в тени, столбчатые клетки образуют только один тонкий слой в верхней части листа — их называют теневыми.

Рис. 4 . Схема внутреннего строения листа

У большинства растений устьица располагаются преимущественно на нижней стороне листа, но у некоторых (например, у эвкалипта, капусты) они находятся на обеих сторонах листа. У растений с плавающими на воде листьями (кубышка, кувшинка) устьица сформировались только на верхней стороне листа, обращенной к воздушной среде .

1.3. Функции листа

Образование органических веществ. Зеленый лист выполняет важную функцию в жизни растения — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластину, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зеленым хлорофиллом.

Образование органических веществ в процессе фотосинтеза - одна из основных функций листа.

Испарение воды — еще одна важная функция листа. Испарение обеспечивает взаимосвязь корней и листьев растения.

Процесс испарения воды листьями у растения регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды.

Из внешних факторов на работу устьиц влияет сухость воздуха, условия водоснабжения, яркость света и температура. Так, во время засухи у большинства растений устьица закрыты. Многие растения открывают устьица лишь вечером и ночью, когда спадает жара. Но у большинства деревьев, теневыносливых растений, многих злаков максимальное испарение воды происходит в дневное время.

Газообмен. Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица в лист с атмосферным воздухом поступают кислород и углекислый газ.

Листопад. В процессе жизнедеятельности листья к концу вегетационного периода стареют, питательные вещества из них оттекают, хлорофилл начинает разрушаться, листья окрашиваются в желтый или красноватый цвет, а в тканях листа скапливаются отработанные ненужные вещества. Состарившиеся листья удаляются благодаря листопаду. Это выработанное в процессе эволюции приспособление обеспечивает не только удаление ненужных растению веществ, но и сокращение поверхности надземных органов в неблагоприятный период года.

У некоторых растений листья приобрели и другие функции. Многие растения размножаются листьями (вегетативное размножение). Некоторые растения в листьях откладывают запасные питательные вещества, например очиток, молодило, алоэ, кочанная капуста, лук.

У гороха посевного и мышиного горошка наряду с обычными листьями имеются листья в виде усиков. С их помощью непрямостоячие побеги этих растений, цепляясь за опору, поднимаются выше и выносятся к свету.

У барбариса, караганы, верблюжьей колючки некоторые листья стали колючками, которые защищают побеги от животных. У кактусов листья видоизменились в острые иглы.

В природе есть немало растений, которые способны с помощью листьев улавливать насекомых и их переваривать. Обычно такие насекомоядные растения произрастают на почвах, бедных минеральными веществами, особенно с недостаточным содержанием азота, фосфора, калия и серы. Из тел насекомых эти растения получают необходимые им неорганические вещества.

В озерах на территории России часто встречается растение пузырчатка, плавающая у поверхности воды. Среди ее нитевидных зеленых листьев некоторые имеют форму ловчих пузырьков (диаметром 2-5 мм) с крышечкой. Попавшие в них мелкие животные, например дафнии, перевариваются и всасываются растением. Так растение компенсирует дефицит минеральных веществ (особенно соединений азота), которых недостаточно в воде озера .

Глава 2. Влияние условий окружающей среды на форму листовой пластинки растений

2.1. Влияние климатических характеристик на размерлиста

Считается, что современное распределение растений на Земле определяется климатом, и поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам. Климат и почвы прежде всего влияют на внешние характеристики видов растительности, что обусловливает внешнее подобие растений из областей со сходными экологическими условиями. Листья, как фотосинтетические органы растения оптимально приспособлены к климатическим условиям.

Форма листовой пластинки отражает особенности окружающей среды.

Подтверждением этого предположения послужили результаты исследований ученых из университетов Тюбингена (Германия) и Лиона (Франция), которые изучали зависимость формы листовой пластинки деревьев Европы от климатических факторов. Ученые ограничились изучением древесной растительности. Материал был собран на территории Европы, данные были получены на 1835 участках. На каждом участке виды деревьев группировались по 25 показателям.

Результат: форма листа в основном зависит от температур (среднегодовой, суммарной, минимальной, продолжительности промерзания почвы), причем в большей степени от минимальных, чем от максимальных - наиболее тесная взаимосвязь наблюдается между минимальной температурой и наличием у листьев острого основания. Связь между наличием у деревьев цельнокрайних листьев и температурой несколько слабее, хотя холод можно рассматривать как стрессовый фактор, способствующий образованию у листовой пластинки неровностей по краю. Параметры, связанные с осадками, не имели достоверной связи с показателями формы листьев.

Полученные данные свидетельствуют, что важнейшее значение в эволюции листопадной флоры имело приспособление к холоду, главным образом, к наиболее низким температурам.

2.2. Зависимость формы листовой пластинки от освещённости

2.2.1. Влияние освещённости на строение листьев

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни.

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения различаются между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению.

Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленистые и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленистые.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья майника двулистного, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки.

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишённые листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (костенец колосовидный). Листья гелиофильных растений имеют узкие, а листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства.

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (тропические растения); её кутикула бывает всегда утолщена.

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.

Степень волосистости весьма различна. Гелиофильные растения, часто покрыты густыми волосками, серо-войлочного или серебристо-белого цвета, имеют небольшую опушённость, особенно на нижней поверхности (многие растения, растущие на скалах, на пустошах и в степях). Листья гелиофобных растений вообще гораздо менее волосисты, иногда даже совсем голы.

По поводу влияния света на окраску растений следует отметить, что помимо значения света для образования хлорофилла, он может еще, по-видимому, вызывать образование красного клеточного сока (антокиана). Под влиянием непосредственных солнечных лучей эпидермические клетки голых частей растений окрашиваются нередко в красный цвет, что служит, по-видимому, защитой протоплазме и хлорофиллу (многие молодые побеги, проростки, высокогорных и других растений), хотя имеются утверждения, что окраска последних может зависеть и от влияния холода.

Кроме того, ряд исследователей указывают, что окраска листьев, цветков и плодов растений в более высоких широтах более интенсивна, что, быть может, обусловливается действием почти непрерывного освещения.

Из сказанного выше очевидно, что свет оказывает большое влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Это подтверждается еще способностью многих растений приспособлять свое анатомическое строение и, главным образом, строение своих листьев к разным условиям освещения ("пластичные листья"). Лист бука, например, имеет на солнце иное строение, чем лист того же бука в тени. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

2.2.2. Классификация растений по отношению к свету

По отношению к свету все растения, в том числе и лесные деревья, подразделяются на следующие экологические группы:

гелиофиты (светолюбивые), требующие много света и способные переносить лишь незначительное затенение (к светолюбивым относятся почти все кактусы и другие суккуленты, многие представители тропического происхождения, некоторые субтропические кустарники);

сциофиты (тенелюбивые)- довольствующиеся наоборот незначительным освещением и могущие существовать в тени (к теневыносливым относятся различные хвойные растения, многие папоротники, некоторые декоративно-лиственные растения);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

· мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом - крупнее;

· листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

· листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

· образуют разряженные насаждения.

Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, копытень, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

· листья крупные, нежные;

· листья темно-зеленого цвета;

· листья подвижные;

· характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Глава 3. Исследование зависимости величины листовой пластинки от уровня освещённости

Для исследования мы взяли гербарные образцы растений луга и леса, собранные нами в конце июня.

Исследование № 1 .Сравнение площади листовой пластинки гелиофитов луга и теневыносливых растений леса.

Использовали метод промеров. Из каждой пробы методом случайной выборки выбирают по 10 зеленых листьев, определяют площадь методом линейных измерений по длине (Д) и наибольшей ширине (Ш). Площадь измеренных листьев (S) рассчитывают по формуле:

где n - число измеренных листьев.

Данный метод подходит для злаков и других культур с линейной, округлой формой листьев.

Растение леса			Растение луга

S (растения леса) = 87,5×45,2×0,7×10=27685мм

S (растения луга) = 44,1×7,4×0,7×10=2284,4 мм

Вывод : Площадь листовых пластинок растений леса больше листовых пластинок растений луга примерно в 13 раз.

Причина - разные условия освещённости.

Исследование № 2

Сравнение растений луга и леса по форме листовой пластинки (Смотри приложение 1, с. 23).

Растения леса	Форма пластинки	Растения луга	Форма пластинки
Черёмуха	тупоконечная край двупильчатый	Люцерна хмелевая	Тройчатый лист ресничный край
Костяника	Непарноперистый Край двупильчатый	Клевер луговой	Тройчатый лист Край простой
	Непарноперистый Край пильчатый	Овсяница луговая	Линейный лист Край простой
	Обратнояйцевидны Край пильчатый	Подмаренник северный	Пальчатый лист Двупильчатый край
Кизильник	Овальный Край простой	Рожь луговая	Игольчатый Край простой
	Овальный Край ресничный	Вьюнок полевой	Сердцевидный Край простой
Папоротник орляк	Сложный непарноперистый Край простой	Вейник наземный	Линейный лист, край простой
Гирча тминолистная	Сложный непарноперистый Лопастный лист	Липучка обыкновенная	Линейный лист Край простой
Брусника	Лист простой обратнояйцевидный	Нивяник обыкновенный	Линейный лист Пильчатый карй
Воронец колосовидный	Сложный непарноперистый Лопастный край двупильчатый	Гравилат речной	Тройчатый лист Двупильчатый край

Вывод : В лесу у кустарников простые листья, а у большинства трав - сложные. Видимо, это связано с небольшим количеством света у поверхности земли и необходимостью увеличения растениями площади листовой пластинки за счёт сложных листьев

На лугу - листья линейные (у злаков), реже - простые и сложные.

Исследование № 3

Исследование лесных и луговых растений по цвету листовой пластинки (визуально).

Сравнив листья луговых и лесных растений, увидели - листья луговых растений имеют ярко-зелёный цвет (злаки, герань луговая, вьюн полевой, синюха голубая, гвоздика травянка, гравилат и другие), некоторые светло-зелёный, иногда напоминающий налёт (икотник серо-зелёный, полынь горькая, пустырник пятилопастной, лапчатка серебристая).

Листья лесных растений имеют ярко-зелёный и тёмно-зелёный цвет практически все (черника, кизильник, папоротник, рябина, черёмуха, земляника, брусника и другие).

Вывод - растения лесаимеют более тёмные листья с большим количеством хлоропласт из-за дефицита света под пологом леса.

Заключение

В начале работы мы ставили перед собой цель - выяснить зависимость между условиями окружающей среды и формой листовых пластинок растений луга и леса. Рассмотрев работы других авторов по этой теме и проведя собственное исследование, мы можем сделать выводы:

Лист занимает боковое положение в побеге, у большинства высших растений лист имеет плоскую форму. Плоская форма листа обеспечивает наибольшее соприкосновение поверхности растения с воздушной средой и солнечным светом.

Лист - это специальный орган, содержащий клетки, которые улавливают солнечный свет, необходимый для осуществления фотосинтеза (воздушного питания). Кроме того лист участвует в газообмене и транспирации - испарении влаги

Листья, как фотосинтетические органы растения оптимально приспособлены к климатическим условиям. Форма листа в основном зависит от температур, причем в большей степени от низких, чем от высоких. Наблюдается связь между наличием у деревьев цельнокрайних листьев и температурой. Осадки на форму листовой пластинки не влияют (в умеренной зоне).

Свет оказывает наибольшее влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

Мы провели исследования, сравнив растения луга и леса, и пришли к выводу - листья растений луга имеют меньшую площадь листовой пластинки, светлее цвет, листья в основном простые, чем у растений леса. Обозначили причину - разный уровень освещённости. Свет - основной фактор, влияющий на растения.

Свою гипотезу - форма листьев зависит от условий окружающей среды - освещённости, температуры, увлажнения мы считаем подтверждённой.

Информационные источники

Учебник биологии 6 класс. Электронная версия (http://blgy.ru/biology6/leaf)

http://agrosbornik.ru/innovacii1/106-2011-10-09-15-29-31.html

http://eco-rasteniya.ru/svet-kak-ekologicheskij-faktor.html

http://lektsii.com/1-100601.html

http://botanical_dictionary.academic.ru/5917

https://ru.wikipedia.org/wiki/

dic.academic.ru/dic.nsf/bse/74352/

Приложение 1

Различие листьев по форме, краю листовой пластинки, жилкованию

Форма листа:

Веерообразный: полукруглый, или в виде веера

Двоякоперистый: каждый листик перистый

Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника

Дланевидный: разделённый на много лопастей

Заострённый: клиновидный с длинной вершиной

Игольчатый: тонкий и острый

Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине

Копьевидный: острый, с колючками

Ланцетный: лист длинный, широкий посередине

Линейный: лист длинный и очень узкий

Лопастный: с несколькими лопастями

Лопатовидный: лист в виде лопаты

Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком

Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя

Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце

Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце

Овальный: лист овальный, с коротким концом

Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании

Однолопастный: с одним листиком

Округлый: круглой формы

Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти

Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика

Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины

Перистый: два ряда листиков

Приложение 1

Почковидный: лист в форме почки

Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами

Ромбовидный: лист в форме ромба

Серповидный: в виде серпа

Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки

Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании

Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три

Тройчатый: лист разделён на три листочка

Шиловидный: в виде шила

Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа

Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов

Реснитчатый — с бахромой по краям

Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький

• Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.

  Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками

Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов

Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.

• Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики

  Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками

Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля

Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сложные и простые листья

Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Формы цельных пластинок

У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.

Прикрепление к стеблю

Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Устьице

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.

Лист один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле.

Развивается из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Характерен ограниченный верхушечный рост, продолжительность периода роста мала. Является моносимметричным органом, т.к. обладает одной плоскостью симметрии. Продолжительность жизни варьируется т нескольких месяцев (у травянистых и листопадных древесных растений) до 3-10 лет (у хвойных). Размеры от 3-10 см до нескольких десятков метров (у бразильской пальмы - рафии смолистой длина листовой пластинки 20 м).

Ли́ст наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Функции листа:

фотосинтез (от греч. цщфп - свет и уэниеуйт - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

газообмен - основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных).

транспирация (от лат. trans и лат. spiro - дышу, выдыхаю) - это испарение воды растением. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды - температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

вегетативное размножение - образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам.

У высших растений происходит либо как распадение материнской особи на две и более дочерние особи (например, при отмирании ползучих побегов или корневищ, отделении корневых отпрысков), либо как отделение от материнской особи зачатков дочерних (например, клубни, луковицы, выводковые почки).

У некоторых растений могут укореняться отделившиеся от материнского растения побеги (у ивовых) или листья

защита растения (чешуи, колючки, прикрепление к опоре усиками);

запас питательных веществ и воды.

Морфологические части листа

Лист, как правило, - плоский дорсивентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно. Считается, например, что одно дерево дуба несет до 250000 листьев. Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также назвать брюшной, или адаксиальной, а нижнюю - спинной, или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок - узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники (рис.1). Пластинка - главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко, и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный черешок - филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные прилистники (у некоторых видов чины).

Рис.1. А - черешковый, Б - сидячий, В - с подушечкой в основании черешка, Г и Д - влагалищные, с прилистниками: свободными - Е, прирастающими к черешку - Ж, пазушными срастающимися - В. 1 - пластинка листа, 2 - основание черешка, 3 - влагалище, 4 - прилистники, 5 - черешок, 6 - пазушная почка

Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.

Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает пазушные почки, способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.

В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой

В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности, у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Простые и сложные листья

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.

Простой лист (осина) Сложный лист (Конский каштан)

У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).

У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример - красное дерево, Swietenia).

У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция, Albizzia).

У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)

Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины, Sorbus)

В зависимости от расположения листочков различают перистосложные листья и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, представляющего собой разросшийся вытянутый черешок. Классический пальчатосложный лист у видов конского каштана (Aesculus). У пальчатосложных и их частного случая - тройчатосложных листьев рахиса нет и листочки отходят от верхушки черешка. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды - и трижды перистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочков - парноперистосложным. Трижды непарноперистосложный тип листа известен лишь у одного растения - тропического вида моринги крылосемянной (Моringa pterigosperma). Дваждыпарноперистосложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых (семейство бобовые). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч.

Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.

Типы расчленения пластинки простого листа

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок.

Простой лист имеет 1 черешок и 1 листовую пластинку, хотя бы и сильно изрезанную. Сложный лист состоит из нескольких обособленных друг от друга пластинок, называемых листочками, которые прикрепляются своими черешочками к общему главному черешку.

Рис.2. Особые формы листовых пластинок. 1 - игольчатая, 2 - серцевидная, 3 - почковидная, 4 - стреловидная, 5 - копьевидная, 6 - серповидная.

В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают листья лопастные, раздельные или рассеченные.

Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.

Рис.3. Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки - лопасти, доли, сегменты - по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части - доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части - сегменты).

Формы простых листьев и их размеры

Листья простой формы состоят из одной листовой пластины, крепящейся на одном черешке. Имеют края цельные, либо рассеченные в виде зубчиков, выемок, зарубок (мелких или крупных, острых, затупленных, однородных или неоднородных). Наиболее простые формы имеют листья с цельными листовыми пластинами:

Линейная форма листа (Рис.4) наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.

Рис.4 Линейная форма листа. Рис.5. Ланцетная форма листа.

Ланцетная форма получила свое названия из-за схожести с хирургическим инструментом - предшественником скальпеля - ланцетом. Такой лист более короткий по сравнению с линейным, расширен к основанию и заужен к верху, жилкование ветвистое. Так же в зависимости от ширины относительно длины бывают широко-, узко - и продолговато-ланцетные, а формы, в которых сочетаются линейные и ланцетные черты, называют линейно-ланцетными. Ланцетные листья встречаются у разнообразных видов трав и деревьев (напр. облепиха, лох, ива, подмаренник и др.).

Округлые листья, как правило, имеют довольно ветвистое жилкование. Края их могут быть как цельными, так и зубчатыми, пильчатыми, волнистыми. Встречается у деревьев (ольха, осина) и травянистых растений (будра) (Рис.6). Округлая форма, вытянутая в длину, называется эллиптической (подорожник большой, смолевка и др.). Овальными при описании растений называют листья, имеющие форму, как на рис.7:

Рис.6. Округлая форма листа. Рис.7. Овальная форма листа.

Яйцевидная форма листьев является довольно распространенной в природе, как, например, у многих деревьев семейства розоцветных: айва, яблоня, вишня, ирга и др. Обычно яйцевидные листья расширены у основания и сужаются к верхушке, если же наоборот, то такую форму называют обратнояйцевидной (рис.8,9):

Рис.8. Яйцевидная форма листа. Рис.9. Обратнояйцевидная форма листа.

Когда округлые листья имеют выраженное углубление у черешка либо сверху и листовая пластина напоминает в контуре сердце, их соответственно называют сердцевидными и обратносердцевидными. Когда вырез более глубок и все края листовой пластины закруглены так, что она по форме напоминает почку, то не трудно догадаться, что их называют почковидными (рис.10):

Рис.10. Почковидная форма листа. Рис.11. Пальчатораздельная форма

Пальчатораздельная листовая пластина рассечена от края по направлению к черешку до половины, двух третей либо на три четверти и т.п. диаметра листа. Образующиеся таким образом раздельные выступы называют листовыми долями. Форму листовых долей описывают по принципам, упомянутым ранее, т.е. они могут быть ланцетными, линейными, копьевидными, заостренными или тупыми на концах, и т.д. Каждая листовая доля имеет собственную центральную, как правило, хорошо заметную жилку, которая разветвляется на более мелкие. Основные жилки лучеобразно расходятся от основания листа к его краям (рис.12). Кайма листовых долей так же, как и у цельных листьев, может быть гладкой, волнистой, зубчатой, пильчатой.

Пальчатолопастная форма листа схожа с пальчатораздельной, но листовые доли более широкие и их, соответственно, меньше по количеству. Если листовая пластина лучеобразно разделена на доли практически до самого основания, то такие листья называют пальчаторассеченными (рис.13).

Рис.12. Пальчатолопастная форма листа. Рис.13. Пальчаторассеченная

Группа перистых форм листьев, в отличие от пальчатых, имеет только одну основную, самую крупную, жилку которая разветвляется на несколько порядков более мелких жилок в листовых долях и переходит в черешок, а очертания таких листьев напоминают перья птиц. Наиболее характерны такие формы перистых листьев: перистолопастный (рис.14), перистораздельный (рис.15) и лировидный (рис.16), который имеет широкую округлую пластину на верхушке и более узкие и мелкие по длине, постепенно уменьшающиеся к основанию.

Рис.14 Рис.15 Рис.16

Листовые доли пальчатых и перистых листьев в свою очередь могут быть еще раз глубоко рассечены на более мелкие, а иногда и такие же по размеру листовые доли второго и третьего порядка. В таких случаях листья определяют как дважды - или триждыпальчатораздельные (-пальчатолопастные, - пальчаторассеченные, - перистораздельные и так далее).

Ниже приведена другая схема классификации простых листьев по форме, которая встречается в некоторых источниках:

1. Широкояйцевидный лист

2. Округлый

3. Обратноширокояйцевидный

4. Яйцевидный

5. Эллиптический

6. Обратнояйцевидный

7. Узкояйцевидный

8. Ланцетный

9. Продолговатый

10. Обратноузкояйцевидный

11. Линейный

Общий вывод

Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей.

Самым маленьким растением на Земле ботаники единодушно признали вольфию бескорешковую, которая встречается в пресноводных водоемах Австралии, тропиков Старого Света и умеренной зоны северного полушария. Несколько редуцированных листьев вольфии вместе с однотычинковым цветком имеют общий размер 0,5-2 мм.

Самые крупные листья.

Здесь, конечно, вне конкуренции пальмы. На Шри-Ланке это пальма корифа зонтичная. Пластинки ее вееровидных листьев достигают 8 м в длину и 6 м в ширину. Одним таким листом можно накрыть половину воллейбольной площадки. Еще более крупными бывают перистые листья бразильской пальмы рафия тедигера. На черешке длинной 4-5 м покачивается "гигантское перо" длиной более 22 м и шириной почти 12 м. Один такой листочек может служить одеялом для 10 человек одновременно. А если поставить его на землю вертикально, то он поднимется выше шестиэтажного дома.

1. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1

2. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - 3-е, испр. - М.: КомКнига, 2007. - С.221-261.

3. Любименко В. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. - 1907. - № 12. - С.395-426, с 6 табл.

4. Малиновский В.И. Физиология растений. Учеб. пособие. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.

5. Фёдоров Ал.А., Кирпичников М.Э. и Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им.В.Л. Комарова. Под общ. ред. чл. - кор. АН СССР П.А. Баранова. Фотографии В.Е. Синельникова. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303 с. - 3 000 экз.

6. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.

7. http://www.floriculture.ru/rast/razn/morf/list. shtml

8. http://ru. wikipedia.org/wiki/Лист

ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА

Общая характеристика листа

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как пихта, - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (че­шуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.

Морфология листа.

Основной частью листа является листовая пластинка . Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. В этом случае листья называют черешковыми , в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка ), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники . Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).

Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов . Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым . У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками . Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом . В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто - и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный .

Рис. Части листа (схема ): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками; Пл – пластинка; Ос – основание; Вл – влагалище; Пр – прилистники; Ч – черешок; ПП – пазушная почка; ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.

Рис. Сложные листья (схема ): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным , если парой листочков – парноперистосложным .

При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти , доли или сегменты , располагающиеся при этом перисто или пальчато . Различают перисто - и пальчатолопастные , перисто - и пальчатораздельные и перисто - и пальчаторассеченные листья. Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.

Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.

Рис. Формы пластинок листьев : 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.

При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки.

Рис. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок : А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.

Листья

Определять деревья и кустарники по листьям легче, чем по другим органам. Цветки и плоды многих древесных пород невзрачные, расположены высоко. Время цветения их часто совпадает со школьными каникулами, что затрудняет показ и сбор натурального материала. Листья деревьев обычно крупные с наглядными морфологическими признаками. Форма листьев более или менее характерна для каждого вида растений.

Занятия можно проводить частично на уроках при изучении внешнего строения и формы листьев, во время внеклассной работы, перед экскурсиями в лес, парки, скверы и после их проведения, а также на экскурсиях, в летних пионерских лагерях.

Цель занятия

Пронаблюдать, описать и сравнить морфологические признаки листьев у различных деревьев и кустарников.

Привить школьникам некоторые умения и навыки в пользовании определителями (знакомство с признаками, терминами). Развить наблюдательность.

Оборудование

Для каждого школьника : наборы сухих листьев под номерами в папках; план описания; списки растений; задания; простые карандаши с резинкой; пинцеты, лупы.

Для всего класса : инструктивные наглядные пособия - чертежи форм простых и сложных листьев, основания, верхушки, края, жилкования, расчленения листовой пластинки; гербарии и коллекции листьев и побегов.

Лиственные породы

Осенью без повреждения растений легко можно собрать опавшие листья, просушить их в прессах, под утюгом. Это будет хороший материал, который можно использовать в течение всего учебного года, особенно зимой при прохождении темы "Лист". Раздавать ученикам листья лучше не нашитыми, чтобы видеть нижнюю сторону листа. Наборы листьев хорошо поместить в папки с карманами.

С основными понятиями по морфологии листьев необходимо познакомиться на предыдущем занятии. При описании листьев следует проанализировать возможно больше морфологических признаков для развития наблюдательности, учитывая при этом, что часто листья по форме и другим признакам даже на одном годичном побеге, но в разных его местах могут значительно отличаться друг от друга. Изменчивость формы листьев осины показана на рис. 2.

План описания деревьев и кустарников по листьям

1 - лист простой или сложный; 2 - лист черешковый или сидячий; 3 - форма листовой пластинки : а) простых листьев - округлая, овальная, продолговатая, ланцетная, линейная, яйцевидная, обратнояйцевидная; б) сложных листьев - перисто-сложная (парно и непарно), пальчатосложная; 4 - форма основания листовой пластинки : клиновидная, округлая, сердцевидная; 5 - форма верхушки листа : тупая, острая; 6 - жилкование : перистое, пальчатое; 7 - расчленение листовой пластинки : целая, лопастная, раздельная, рассеченная; 8 - форма края листовой пластинки : цельнокрайняя, зубчатая, пильчатая, городчатая, выемчатая; 9 - цвет, блеск, опушенность и другие признаки (табл. VI, VII).

Для описания листьев необходимо завести специальные тетради, в которые записывать только ответы на вопросы плана, проставляя их номера. При этом необходимо давать рисунки листьев с натуры. Ответы можно располагать в виде таблицы; тогда одни и те же признаки у разных растений попадают в одну и ту же колонку и их легко можно сравнивать между собой. Задания для самостоятельной работы лучше давать в письменной форме.

Приведем примеры описания листьев в порядке вопросов плана (см. таблицы III, IV, V).

Липа мелколистная . 1 - простой; 2 - черешковый; 3 - яйцевидная; 4 - сердцевидная; 5 - заостренная с косой верхушкой; 6 - пальчатое; 7 - целая; 8 - городчато-зубчатая, в нижней половине цельнокрайняя; 9 - сверху темно-зеленый, голый, снизу мягковолосистый.

Дуб летний, обыкновенный, или черешчатый . 1 - простой; 2 - черешок 3 - 7 мм ; 3 - продолговато-обратнояйцевидная; 4 - суженная в черешок; 5 - тупая или выемчатая; 6 - перистое; 7 - лопастная, 4 - 7 тупых лопастей; 8 - цельнокрайняя; 9 - сверху темно-зеленый, блестящий, снизу сизо-зеленый, голый с обеих сторон.

Береза бородавчатая, или повислая . 1 - простой; 2 - черешок вдвое короче листовой пластинки, 15 - 30 мм ; 3 - треугольно-яйцевидная или ромбоидальная, длина листовой пластинки 30 - 70 мм , ширина 25 - 50 мм ; 4 - прямосрезанная или под углом 120°, иногда слегка сердцевидная; 5 - острая; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - внизу цельно-крайняя, вверху дваждыпильчатая; 9 - с обеих сторон голый.

Рябина обыкновенная . 1 - сложный, непарноперистый, листочков 11 - 21; 2 - черешок 80 - 170 мм , голый или волосистый; 3 - продолговатая; 4 - у основания неравнобокая; 5 - острая; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - в нижней части цельная, выше - пильчатая; 9 - вверху темно-зеленый, голый, снизу серый.

Акация желтая, или карагана . 1 - сложный, парноперистый, 4 - 8 пар листочков; 2 - черешковый, общий черешок 50 - 80 мм , есть прилистники кожистые, колючие; 3 - овальная; 4 - клиновидная; 5 - острая с щетинкой; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - цельнокрайняя; 9 - голый, в молодости волосистый.

Задания на сравнения

1. Сравним листья калины обыкновенной и боярышника сибирского. В чем сходство и отличие? (табл. VIII).

Сходство : листья простые, черешковые. Листовые пластинки яйцевидной формы (у боярышника бывает обратнояйцевидной); с перистым жилкованием, лопастные. Отличие : основание листовой пластинки у боярышника клиновидное, у калины - округлое. Лопастей у боярышника больше, у калины чаще три. У боярышника лист с обеих сторон покрыт короткими волосками, у калины сверху голый, морщистый, снизу пушистый. У боярышника прилистники более крупные, у калины - нитевидные.

2. Сравним сложные листья ясеня обыкновенного, клена ясенелистного, или американского, и бузины красной (см. табл. VIII).

Сходство : листья сложные, непарноперистые, с перистым жилкованием. Отличие : у ясеня лист самый большой, 7-15 листочков; длина листа бывает до 40 см , общий черешок до 15 - 25 см . Боковые листочки почти сидячие. У клена ясенелистного 3 - 5, реже 7 листочков. Общий черешок 10 - 22 см и боковые листочки имеют черешки. У бузины красной 5 - 7 листочков, общий черешок 5 - 11 см с двумя прилистниками. Листочки почти сидячие. Листья со слабым запахом.

У ясеня обыкновенного верхний листочек обратнояйцевидной формы. Боковые листочки ланцетные, при основании клиновидные. У клена ясенелистного верхний листочек яйцевидно-ланцетной формы, неравнобокий; основание клиновидное. В первой паре листочки ланцетные, при основании клиновидные, они особенно похожи на листочки ясеня. Во второй паре листочки широкояйцевидно-ланцетные. У бузины красной листочки почти сидячие, продолговато-овальные с косой заостренной верхушкой, у основания неравноокруглые.

Сравним расчлененность и форму края листовых пластинок: у ясеня обыкновенного и бузины красной листовая пластинка целая, а у клена ясенелистного средний листочек и нижние боковые часто лопастные. Форма края листовых пластинок: у ясеня пильчатая или городчато-пильчатая; у бузины - пильчатая; у клена ясенелистного боковые листочки цельные или с редкими зубцами; верхние - крупнозубчатые.

3. Сравним листья вяза обыкновенного, лещины, ольхи серой, граба (см. табл. VIII).

Что общего у этих листьев и в чем отличие?

Сходство : листья простые, черешковые, с перистым жилкованием, с целой листовой пластинкой (у лещины иногда почти лопастная), острой верхушкой, нецельнокрайние. Отличие : самый короткий волосистый черешок у вяза 4 - 5 мм ; у лещины 10 мм с железистыми щетинками; у граба 10 - 15 мм , длинно-волосистый, часто железистый; у ольхи серой 10 - 25 мм , голый. Листовая пластинка у ольхи серой 40 - 90 мм (продолговато-яйцевидной формы), у вяза гладкого овальной или обратнояйцевидной формы. Неравнобокость при основании листовой пластинки чаще всего и сильнее бывает у вяза, а также встречается у граба. У ольхи серой основание листа округленное или клиновидное. Край листа у вяза гладкого - зубчатопильчатый, у лещины, серой ольхи и граба - зубчатый (у ольхи с крупными выдающимися зубцами). Верхняя сторона всех листьев темно-зеленая, но у ольхи серой и граба - голая, у лещины мелковолосистая, шершавая с вдавленными нервами, у вяза - шероховатая. Нижняя сторона листьев у ольхи серой покрыта серым войлоком по всей поверхности; у граба - голая; у лещины - волосистая, иногда с железистыми щетинками, у вяза мягковолосистая.

Задание : нарисуйте по памяти листья березы, клена, вяза, боярышника, калины. Кто скорее и правильнее нарисует. Подпишите под рисунками листьев название растений.

Вопросы для повторения

1. Какие древесно-кустарниковые породы имеют простые листья?

Ответ : тополь, липа, осина, лещина, клен татарский, боярышник, калина и др.

2. Какие древесно-кустарниковые породы имеют сложные листья?

Ответ : непарноперистые: клен ясенелистный, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, шиповник обыкновенный, бузина красная, акация белая и др; парноперистые: акация желтая, гледичия.

3. Назовите простые листья с пальчатым жилкованием.

Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная, клен, остролистный и др.

4. Назовите простые листья с перистым жилкованием.

Ответ : дуб, береза, клен татарский, граб, ольха, лещина (орешник) и др.

5. Назовите листья простые с целой листовой пластинкой.

Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная, вяз, береза бородавчатая, жимолость татарская, граб, осина, ольха (лещина) и др.

6. Назовите листья простые лопастные.

Ответ : дуб летний, клен остролистный, клен гиннала, боярышник сибирский, калина обыкновенная и др.

7. Назовите листья простые цельнокрайние.

Ответ : дуб, жимолость татарская, крушина ломкая и др.

8. Назовите листья с зубчатым краем листовой пластинки.

Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная (в нижней половине цельнокрайняя, выше - городчато-зубчатая), осина и др.

9. Назовите листья с выемчато-зубчатой формой края листовой пластинки.

Ответ : клен остролистный и др.

10. Назовите листья с пильчатым краем листовой пластинки.

Ответ : береза бородавчатая, рябина обыкновенная, бузина красная, клен гиннала, клен татарский и др.

11. Каковы формы листовых пластинок у дуба летнего, березы бородавчатой, клена остролистного, липы мелколистной?

Ответ : обратнояйцевидная, треугольно-яйцевидная, округлая, яйцевидная.

12. У каких листьев основание листовой пластинки имеет сердцевидную форму?

Ответ : у липы мелколистной, клена остролистного и др.

13. Какие листья при основании неравнобокие?

Ответ : листья вяза гладкого и др.

14. В чем сходство и отличие листьев березы бородавчатой и березы пушистой?

Ответ : сходство - листья простые, черешковые, с перистым жилкованием, длина одинаковая; отличие - форма листовой пластинки у березы бородавчатой чаще треугольно-яйцевидная или ромбическая, основание клиновидное или усеченное, реже округленное, а у березы пушистой форма листовой пластинки - яйцевидная или овальная, основание округлое, сердцевидное, реже суженное. Форма верхушки листа березы бородавчатой длиннозаостренная, а у березы пушистой - короткозаостренная. Форма края у березы бородавчатой остропильчатая, а у березы пушистой - крупнопильчатая. У березы бородавчатой листья голые, а у пушистой - молодые листья густо опушены и на черешке опушение сохраняется долго.

Хвойные породы

Листья хвойных пород бывают чаще всего в виде хвои, реже в виде чешуй (кипарис, туя). Они могут располагаться на побегах спирально (поодиночно, попарно, пучками, двурядно), например: ель, сосна, сибирский кедр, пихта; супротивно (крест-накрест), например: кипарис, туя западная; мутовчато (трех-четырехчленными мутовками), например: можжевельник. У одних хвойных пород побеги, на которых располагаются листья, разделяются на удлиненные и укороченные, например, сосна, сибирский кедр, лиственница); у других пород (ель, пихта) имеются только удлиненные побеги. Укороченные побеги в течение одного лета вырастают незначительно, а удлиненные - на 35 см и даже более. Иногда укороченные побеги развиваются в удлиненные.

Хвоя бывает однолетняя, мягкая, отмирающая осенью первого года (например, у лиственницы) и жесткая, долголетняя, она отмирает не раньше осени второго года.

План описания хвойных пород по хвое

1 - расположение хвои : спиральное (поодиночно, попарно, пучками, двурядно), супротивное (крест-накрест), мутовчатое (трех-четырехчленными мутовками); 2 - форма, размер и др.; 3 - цвет, блеск и другие признаки (см. табл. II).

Приведем примеры описания листьев хвойных пород в порядке вопросов плана.

Сосна обыкновенная . 1 - спиральное, хвоя парная, выходит из кожистого влагалища коричнево-серого цвета; 2 - полуцилиндрическая или полукруглая, на конце острая, по краям мелкопильчатая, жесткая, сильно скрученная; 3 - темно-зеленая с верхней выпуклой стороны, а с нижней желобчатой - голубоватая или беловатая; с нижней стороны расположены сближенные устьица.

Кедр сибирский . 1 - спиральное, по 5 штук в пучках, которые окружены желто-бурым рано опадающим влагалищем; пучки сближены между собой; хвоя расположена на побеге густо; 2 - трехгранная, по краям зазубренная, размер 11 см ; 3 - ярко или темно-зеленая, жесткая.

Лиственница сибирская . 1 - спиральное, на укороченных побегах и старых деревьях - пучками от 25 до 50 шт. в пучке, а на удлиненных и молодых деревьях поодиночно вдоль всего побега; величина хвоинок возрастает от верхушки к основанию побега, которое часто окружено венцом из наиболее длинных игл; размер хвои 30 - 35 мм ; 2 - узколинейная, плоская, к вершине немного расширена, с туповатыми концами; 3 - ярко-зеленая с сизоватым налетом, хвоя мягкая, нежная; на обеих сторонах располагаются рядами устьица.

Ель обыкновенная . 1 - спиральное, поодиночно вокруг побега и направлена во все стороны; 2 - четырехгранная, короткая, жесткая, тонкая, колючая, длина - 15 - 25 мм ; 3 - темно-зеленая, блестящая, сидит густо, приподнята вверх.

Пихта сибирская . 1 - спиральное, поодиночно, направлена на две противоположные стороны гребешкообразно; 2 - плоская, с ребром посередине и двумя белыми полосками устьичных рядов; длина до 30 мм ; 3 - верхняя сторона темно-зеленая, блестящая, нижняя - бледнее; у молодых пихтовых побегов светлый, желтовато-зеленый цвет; хвоя мягкая, узкая, сидит густо; конец притупленный с выемкой, поэтому хвоя не колючая.

Вопросы для повторения

Чем отличается хвоя кедра сибирского от сосны обыкновенной?

Ответ : хвоя кедра гораздо длиннее, мягче, чем у сосны, и располагается пучками из пяти хвоинок (у сосны - из двух хвоинок).

2. С какой хвойной породой имеет некоторое сходство по форме хвои лиственница сибирская?

Ответ : с елью, но хвоя лиственницы значительно уже и длиннее, а кроме того мягкая и имеет более светлый тон.

3. Чем отличается по хвое пихта от ели?

Ответ : хвоя пихты имеет резко выраженные верхнюю и нижнюю стороны разной окраски, она плоская, широкая, а у ели четырехгранная и стороны трудно различить; если хвою пихты растереть между пальцами, она дает бальзамический запах, напоминающий запах лимонной корки. Расположена хвоя на побеге у пихты гребешкообразно на две противоположные стороны, а у ели во все стороны.

4. Из хвои какого дерева вырабатывают ценное эфирное масло для парфюмерной промышленности?

Ответ : из хвои пихты.