Կենդանիների ողնաշարը: Ողնաշարավորների ծագումը: Ողնաշարավորների մկանային -կմախքային համակարգ

Ողնաշարավորները համարվում են Chordate տիպի ամենաբարձր ենթատեսակը: Մինչ շապիկներն ու գանգուղեղենները ցածր ակորդներ են: Կան ողնաշարավորների ավելի քան 40 հազար տեսակ: Դրանք բազմազան են կառուցվածքով, չափերով, կյանքով, միջավայրերով: Միևնույն ժամանակ, դրանք ունեն մի շարք ընդհանուր հատկություններ, հատկապես սաղմնային զարգացման շրջանում, ինչը վկայում է նրանց էվոլյուցիոն ծագման ընդհանրության մասին:

Գրեթե բոլոր ողնաշարավորներն ունեն բարձր զարգացած նյարդային համակարգ և վարում են ակտիվ ապրելակերպ (սնունդ և զուգընկերներ փնտրել վերարտադրության համար, փախչելով վտանգից):

Ողնաշարավոր կենդանիների առաջին հայտնաբերված մնացորդները պատկանում են Սիլուրյանին:

Ողնաշարավորները ներառում են ՝ ցիկլոստոմներ, աճառային և ոսկրային ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ (կենդանիներ): Կլոր սենյակները առանց ծնոտի են: Ենթատեսակի մնացած դասերը պատկանում են Jawstomes բաժնին:

Ողնաշարավորների մկանային -կմախքային համակարգ

Արոմորֆոզներ. ողնաշարի սյունակի տեսքով առանցքային կմախքի ձևավորում. գանգի տեսքըհամարուղեղի պաշտպանություն; ծնոտի զարգացում `որսը բռնելու և, առավել կազմակերպված, սնունդը կտրելու համար. զույգ վերջույթների տեսքը,թույլ տալովարագ շարժվելգնատարածության մեջ.

Ողնաշարավորների կմախքը աճառային կամ ոսկրային է (մեծամասնության դեպքում): Նրա հիմնական գործառույթներն են `ապահովել կենդանու տեղաշարժը և նրա ներքին օրգանների պաշտպանությունը: Բացի այդ, կմախքի ոսկորները ծառայում են որպես մարմնի մկանների ամրացման կետ, արյունաստեղծումը տեղի է ունենում առանձին ոսկորների մեջ, և մի շարք նյութեր պահվում են:

Ողնաշարը ձևավորվում է նոտոկորդի հիմքում: Ողնաշարավոր կենդանիների մի շարք տեսակների (լամպերի) մոտոկորդը պահպանվում է հասուն տարիքում, սակայն նրա շուրջը զարգանում են աճառներ, որոնք պաշտպանում են ողնուղեղը: Թառափում ողնաշարերի վերին և ստորին կամարները ձևավորվում են նոտոկորդի շուրջը:

Շատ ողնաշարավորների մոտ ողնաշարը բաղկացած է միմյանցից առանձին, համեմատաբար շարժական ողերից: Յուրաքանչյուր ողն ունի մարմին, վերին և ստորին կամարներ: Ողնաշարի լարը անցնում է վերին կամարի ջրանցքով: Ողնաշարերի կամարները պաշտպանում են ողնուղեղը: Կրծքավանդակի օրգանները պաշտպանելու համար կողերը ամրացված են ողնաշարերին:

Ողնաշարավորների կմախքը բաժանված է.

Առանցքային կմախք- ողնաշարի և ուղեղի գանգ:

Visceral կմախք- ճյուղավոր կամարներ և ոսկորներ, որոնք բխում են ճյուղավոր կամարներից (ծնոտներ և մի քանի ուրիշներ):

Վերջույթների և նրանց գոտիների կմախք(բացառությամբ լամպերի և միքսինի):

Գոյություն ունեն վերջույթների երկու հիմնական տեսակ ՝ լողազգեստ և հինգ մատանի վերջույթ: Լողակի մեջ վերջույթի աճառը կամ ոսկորը շարժվում է իր գոտու համեմատ ՝ որպես մեկ լծակ: Landամաքային կենդանիների հինգ ոտնաթաթը մի շարք լծակներ են, որոնք ինքնուրույն շարժվում են միմյանց համեմատ և վերջույթի գոտին:

Ձևավորվում է մարմնի մկանային հյուսվածքը գծավոր մկաններ... Ավելի բարձր ողնաշարավորների (սողուններ, թռչուններ, կաթնասուններ) մկանները բաժանված են առանձին փաթեթների: Ստորին ողնաշարավորների մոտ մկանները հատվածավորված են:

Կան ներքին օրգանների հարթ մկաններ: Այն կոչվում է visceral:

Ողնաշարավորների նյարդային համակարգը և զգայական օրգանները

Արոմորֆոզներ. ուղեղի ձևավորում ՝ այն բաժանելով հինգ բաժանման,կատարում է տարբեր գործառույթներ (առջևի, միջանկյալ, միջին, երկարուղեղաձև և փոքր ուղեղիկ).

Ողնաշարավորների նյարդային խողովակը տարբերվում է ողնուղեղի և ուղեղի, որոնք միասին կազմում են կենտրոնական նյարդային համակարգը: Բացի դրանից, առանձնանում են ծայրամասային, կարեկցական, պարասիմպաթիկ և վեգետատիվ նյարդային համակարգերը:

Wellարգացած ուղեղն ապահովում է բարդ վարքագիծ, ներառյալ կոլեկտիվը: Ավելի բարձր նյարդային գործունեությունը հարմարվողական վարքագծի հիմքն է:

Ուղեղի նյարդաօքսիդը (խոռոչը նյարդային խողովակի ներսում) վերածվում է ուղեղի փորոքների: Ուղեղից հեռանում են 10-12 զույգ նյարդեր (հոտառություն, տեսողություն, ակնաբուժություն, բլոկ, եռյակ, հափշտակիչներ, դեմքի, լսողական, գլոսոֆարինգալ, վագուս, աքսեսուար, ենթալեզու): Նյարդերը զույգերով հեռանում են ողնուղեղից:

Senseգայական օրգանները ապահովում են մարմնի կապը արտաքին միջավայրի հետ: Ողնաշարավորների մոտ դրանք բազմազան են և ունեն բարդ կառուցվածք: Ոսպնյակով աչքեր, որոնց ձևը կարող է փոխվել երկրային ողնաշարավորների մոտ: Ձկների մեջ ոսպնյակը կարող է շարժվել `հասնելու հստակ պատկերի:

Լսողության օրգանները կապված են հավասարակշռության օրգանների հետ: Ողնաշարավորների տարբեր խմբեր ունեն տարբեր կառուցվածք: Հոտառական խոռոչը դրսից բացվում է քթանցքերով: Մաշկը պարունակում է հպման, ջերմաստիճանի, ճնշման և այլն ընկալիչներ:

Ողնաշարավորների շրջանառու և սրտանոթային համակարգը

Արոմորֆոզներ. սրտի տեսքը,ապահովելովարագ արյան հոսք;թռչունների և կաթնասունների մեջ զարկերակային և երակային արյան հոսքի ամբողջական տարանջատում, ինչի հետևանքով ՝ տաքարյունության տեսք, որը թույլ տվեց կենդանիներին ավելի քիչ կախված լինել անբարենպաստ միջավայրի անբարենպաստ պայմաններից.

Ողնաշարավորների համար, ինչպես բոլոր ակորդատները, բնորոշ է փակ շրջանառու համակարգը:

Սրտի պալատների թիվը (2 -ից 4 -ը) կախված է դասի կազմակերպման մակարդակից: Ստորին ողնաշարավորներն ունեն արյան շրջանառության մեկ շրջան: Այս դեպքում երակային արյունը անցնում է սրտի միջով, որն այնուհետև գնում է դեպի լեղապարկ, որտեղ այն հագեցած է թթվածնով, այնուհետև զարկերակային արյունը տեղափոխվում է ամբողջ մարմնով: Արյան շրջանառության թոքային (երկրորդ) շրջանն առաջին անգամ հայտնվում է երկկենցաղների (երկկենցաղների) մեջ:

Ողնաշարավորների արյունը բաղկացած է պլազմայից, որը պարունակում է կարմիր և սպիտակ արյան բջիջներ:

Ողնաշարավորների մաշկ

Արոմորֆոզ. առաջացում դwuh- շերտՕհերեսվածքներըեւ.

Մաշկի մակերեսային շերտ - բազմաշերտ էպիդերմիս... Դրանում զարգանում են տարբեր գեղձեր (քրտինք, ճարպային, լորձաթաղանթներ և այլն) և մի շարք պինդ գոյացություններ (ճանկեր, մազեր, փետուրներ, թեփուկներ): Մաշկի ներքին շերտը - դերմիս, որը ամուր կապի հյուսվածք է: Այստեղ ձևավորվում են նաև այնպիսի կոշտ կազմավորումներ, ինչպիսիք են ոսկրային թեփուկները, մաշկի (վերևի) ոսկորները:

Ողնաշարավորների մարսողական համակարգը

Ողնաշարավորների մարսողական համակարգում առանձնանում են հինգ բաժիններ ՝ բերանի խոռոչը, կոկորդը, կերակրափողը, ստամոքսը, բարակ աղիքը և խոշոր աղիքը: Էվոլյուցիայի ընթացքում աղիքները աստիճանաբար երկարացան:

Մարսողական գեղձեր. Թուք, լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ:

Ողնաշարավորների շնչառական համակարգ

Gիկլոստոմների, ձկների և երկկենցաղների թրթուրների ժայռեր: Թոքերը գտնվում են մնացած բոլոր ողնաշարավորների մոտ: Ստորին ողնաշարավորների մոտ մաշկային շնչառությունը կարևոր դեր է խաղում:

Գիլերը ժայռերի պատերի շերտավոր ելքեր են: Այս թիթեղները պարունակում են փոքր անոթների ցանց:

Սաղմնային զարգացման ընթացքում թոքերը ձևավորվում են որպես զույգ ֆարինգի աճեր: Երկկենցաղների և սողունների մոտ թոքերը պարկավոր են: Թռչուններն ունեն սպունգային կառուցվածք: Կաթնասունների մեջ բրոնխների ճյուղավորումը ավարտվում է ալվեոլներով (փոքր բշտիկներով):

Ողնաշարավորների արտազատման համակարգ

Ողնաշարավոր կենդանիների արտազատիչ օրգանները զույգ երիկամներ են: Երիկամները տարբեր կառուցվածք ունեն ողնաշարավորների տարբեր խմբերում: Կան գլուխ, միջքաղաքային, կոնքի երիկամներ: Էմբրիոգենեզի գործընթացում տեղի է ունենում գլխի միջքաղաքային կամ միջքաղաքային կոնքի փոփոխություն:

Ողնաշարավորների վերարտադրողական համակարգը և սաղմնային զարգացումը

Գրեթե բոլոր ողնաշարավոր կենդանատեսակները երկկողմանի են: Կան զուգված սեռական գեղձեր (ամորձիներ կամ ձվարաններ): Բացառությամբ ցիկլոստոմների, մնացածն ունեն հատուկ ծորաններ, որոնք արտազատում են վերարտադրողական արտադրանք:

Jնոտ-ատամները բաժանված են երկու խմբի. անամնիաներեւ ամնիոտներ... Անամնիաները ներառում են ձկներ և երկկենցաղներ, քանի որ նրանց թրթուրի փուլը ապրում է ջրում, իսկ սաղմի զարգացումը տեղի է ունենում առանց հատուկ սաղմնային թաղանթների ձևավորման: Անամնիաների համար սովորաբար արտաքին բեղմնավորում:

Ամնիոտները ներառում են սողուններ, թռչուններ և կենդանիներ: Նրանց սաղմն ունի սաղմնային թաղանթներ (ամնիոն և ալանտոիս): Ներքին բեղմնավորումը բնորոշ է:

Ողնաշարավոր օրգանների համակարգեր

Պարամետրի անվանումը	Իմաստը
Հոդվածի թեման.	Ողնաշարավոր օրգանների համակարգեր
Ռուբրիկա (թեմատիկ կատեգորիա)	Էկոլոգիա

Օրգան համակարգ	Համակարգի գործառույթները	Օրգանները, որոնք կազմում են համակարգը
Մարմնի ծածկոցներ	Մարմնի ամբողջական տարրերը առանձնացնում են կենդանու մարմինը արտաքին միջավայրից և պաշտպանում այն ​​անբարենպաստ գործոններից: Նրանք միեւնույն ժամանակ թույլ չեն տալիս, որ կենդանու մարմնին անհրաժեշտ նյութերն արտանետեն արտաքին միջավայր: Շատ կենդանիների մոտ մարմնի ամբողջականությունը կարևոր դեր է խաղում գազերի փոխանակման գործընթացներում:	Կաշի
Մկանային -թոքային	Կենդանու մկանային -թոքային համակարգը ապահովում է նրա տեղաշարժը տարածության մեջ: Այն նաեւ կենդանու մարմնի կմախքն է եւ օգնում է նրան պահպանել որոշակի ձեւ: Մկանային -կմախքային համակարգի մեկ այլ գործառույթը պաշտպանիչ է `այն պաշտպանում է ներքին օրգանները մեխանիկական վնասվածքներից	Կմախք և մկաններ
Մարսողական	Մարսողական համակարգը մարմնին ապահովում է սնուցիչներով: Այն մշակում է օրգանական նյութեր, որոնք օրգանիզմ են մտնում արտաքին միջավայրից:	Ատամներ, լեզու, թքագեղձեր, կերակրափող, ստամոքս, աղիքներ, լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ
Տրանսպորտ	Տրանսպորտային համակարգը ապահովում է նյութերի արագ տեղափոխումը մարմնի մի մասից մյուսը: Այն նաև կարևոր դեր է խաղում բազմաթիվ գործընթացների կարգավորման մեջ, քանի որ այն հորմոնների, սննդանյութերի և նյութափոխանակության արտադրանքի կրող է:	Սիրտ, զարկերակներ, երակներ, մազանոթներ
Շնչառական	Շնչառական համակարգը ապահովում է կենդանու մարմնին թթվածնի մատակարարումը և նրանից ածխաթթու գազի հեռացումը	Թոքեր, մաղձ, մաշկ
Արտազատվող	Արտազատման համակարգը ապահովում է կենդանու մարմնից նյութափոխանակության արտադրանքի հեռացումը	Երիկամներ, թոքեր, մաշկ, միզուկ, միզապարկ
էնդոկրին	Էնդոկրին համակարգը ներգրավված է մարմնի առանձին օրգանների և օրգան համակարգերի աշխատանքի կարգավորման մեջ: Այն ապահովում է մարմնի երկարաժամկետ ռեակցիաները պայմանների փոփոխություններին: Էնդոկրին համակարգում ազդակներ փոխանցելու համար օգտագործվում են կենսաբանական ակտիվ նյութեր `հորմոններ	Հիպոթալամուս, հիպոֆիզ, ենթաստամոքսային գեղձ, սեռական գեղձեր, վահանաձև գեղձ, սոճին
Նյարդային	Նյարդային համակարգը վերծանում է զգայական օրգանների ընթերցումները և համակարգում նրանց հետ մնացած բոլոր օրգանների գործողությունները: Այն նաև մասնակցում է մարմնի առանձին օրգանների և օրգան համակարգերի աշխատանքի կարգավորմանը: Նյարդային համակարգը ապահովում է մարմնի արագ արձագանքը պայմանների փոփոխություններին	Ուղեղ, ողնուղեղ, նյարդեր
Sգայական օրգաններ	Կենդանիների զգայական օրգանները ընկալում են տեղեկատվությունը շրջակա միջավայրից և փոխանցում այն ​​նյարդային համակարգին	Հպման, հոտի, համի, լսողության, տեսողության, հավասարակշռության օրգաններ
Վերարտադրողական	Վերարտադրողական համակարգը ապահովում է կենդանիների վերարտադրությունը	սեռական օրգաններ

3. Բազմաբջիջ օրգանիզմներում գործառույթների կարգավորում.

Ավելի լավ է դիտարկել կենդանիների մարմնի գործառույթների կարգավորումը մարդկանց օրինակով: Կարգավորման երկու հիմնական եղանակ կա ՝ նյարդային (նյարդային ազդակների օգտագործմամբ, որոնք փոխանցվում են նյարդային բջիջների թաղանթներով) և հումորալ (քիմիական նյութերի օգտագործմամբ, որոնք տեղափոխվում են մարմնի տարբեր հեղուկների միջոցով):

Հումորալ կարգավորում- մարմնի ֆիզիոլոգիական գործառույթների համակարգումը քիմիական նյութերի օգնությամբ, որոնք կրում են մարմնի տարբեր հեղուկներ (արյուն, ավշային, հյուսվածքային հեղուկ), - հորմոններ: Կատարված է էնդոկրին համակարգի կողմից:

Էնդոկրին համակարգ- մի շարք օրգաններ, օրգանների մասեր և առանձին բջիջներ, որոնք հորմոններ են արտազատում արյան և ավշի մեջ: Նյարդային համակարգի հետ միասին այն կարգավորում և համակարգում է մարդու մարմնի կարևոր գործառույթները ՝ աճ, վերարտադրություն, նյութափոխանակություն, հարմարվողականության գործընթացներ:

Էնդոկրին համակարգում առանձնանում են կենտրոնական և ծայրամասային հատվածները, որոնք փոխազդում են միմյանց հետ և կազմում մեկ համակարգ: Էնդոկրին համակարգի արդյունավետ գործունեության հիմքը հետադարձ կապի սկզբունքի օգտագործումն է:

Մարդու մարմնում գործընթացների նյարդային կարգավորումը կատարվում է սոմատիկ և ինքնավար նյարդային համակարգի օգնությամբ:

Սոմատիկ նյարդային համակարգը բաղկացած է կենտրոնական և ծայրամասային նյարդային համակարգի այն մասերից, որոնք նյարդայնացնում են կմախքի մկանները և զգայական օրգանները: Այն ապահովում է մարմնի արտաքին միջավայրի տեղեկատվության ընկալումը, ինչպես նաև գործողությունները (կմախքի մկանների տարբեր շարժումների տեսքով) ՝ ի պատասխան արտաքին գործոնների

Շարժումները, որոնք ապահովում են սոմատիկ նյարդային համակարգը, իրականացվում են առանձին շարժիչ միավորների (մկանային մանրաթելերի խմբեր, որոնցից յուրաքանչյուրը նյարդայնանում է մեկ շարժիչային նեյրոնի միջոցով) համակարգված գործողությունների օգնությամբ:

Ինքնավար (ինքնավար) նյարդային համակարգ- նյարդային համակարգի մի մասը, որը կարգավորում է ներքին օրգանների, գեղձերի, արյան անոթների, հարթ և որոշ գծավոր մկանների գործունեությունը, ինչպես նաև վերահսկում է նյութափոխանակության գործընթացները:

Ինքնավար նյարդային համակարգը բաղկացած է երկու մասից, որոնք հակառակ ազդեցություն են ունենում մարմնի օրգանների և հյուսվածքների վրա `սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ բաժանմունքներին: Ինքնավար նյարդային համակարգի վերահսկման գերագույն կենտրոնը հիպոթալամուսն է, որը վերահսկում է նաև էնդոկրին համակարգի գործունեությունը:

Ինքնավար նյարդային համակարգը ապահովում է ներքին օրգանների, անոթային համակարգի, գեղձերի, հարթ մկանների նյարդայնացում: Այն նաև տրոֆիկ ազդեցություն է ունենում կմախքի մկանների վրա: Առանց այդ մկանների կծկման պատճառ, դա բարելավում է նրանց սնունդը և այդպիսով խթանում նրանց աշխատանքը: Այն կարգավորում է ներքին օրգանների եւ արյան անոթների գործունեությունը, գեղձերի արտազատումը, սրտի աշխատանքը: Նյութափոխանակության գործընթացները կարգավորվում են նաև ինքնավար նյարդային համակարգի կողմից:

Ինքնավար նյարդային համակարգի գործունեությունը չի ենթարկվում մարդու կամքին և գիտակցությանը: Մարդը չի զգում նույնիսկ բազմաթիվ ներքին օրգանների առկայությունը, հատկապես նրանք, ովքեր չեն շարժվում, ինչպես, օրինակ, գեղձերը, չի զգում, թե ինչպես է տեղի ունենում դրանց արտազատումը, ինչպես է սնունդը ներծծվում աղիներում և այլն: Մարդը չի կարող գիտակցաբար ուղղել այս օրգանների գործունեությունը, քանի որ նա ուղղորդում է իր մկանները: Նման գործընթացները տեղի են ունենում մարդու գիտակցությունից դուրս և ենթակա չեն նրա կամքին:

Ինքնավար նյարդային համակարգում, ինչպես սոմատիկում, առանձնանում են կենտրոնական և ծայրամասային մասերը: Կենտրոնական մասը ներկայացված է ինքնավար նեյրոններով, որոնք ուղեղում և ողնուղեղում կազմում են կլաստեր ՝ ինքնավար միջուկներ: Ipայրամասային մասը ձևավորվում է բազմաթիվ ինքնավար նյարդային հանգույցներով և նյարդային մանրաթելերով:

Ողնաշարավորների օրգանների համակարգեր. Հայեցակարգ և տեսակներ: «Ողնաշարավորների օրգանների համակարգեր» կատեգորիայի դասակարգումը և առանձնահատկությունները 2017, 2018:

Ֆիլոգենիա հաստատելու համար օգտագործվել են համեմատական ​​անատոմիայի և սաղմնաբանության տվյալները (Կովալևսկի, Սևերցև): Նրանց աշխատանքը ցույց է տալիս, որ ակորդաների նախնիները եղել են սահմանափակ շարժունակ, սողացող, ներքևից ներքև, երկկողմանի սիմետրիկ, մարմնի ամբողջ երկարությամբ ակորդով, անբաժան նյարդային խողովակով և մկանների հատվածներով: Սեգմենտների թիվը փոքր է, ինչպես նաև ճյուղային ճեղքերը (պասիվ սնուցում): Հետագա էվոլյուցիան ընթացավ երեք եղանակով. 2) մյուս ճյուղը պահպանեց կյանքի ստորին ռեժիմը, բայց մշակեց սարքեր `հողում թաղելու համար և պարզեցրեց սկզբնական կազմակերպումը: Մարմնի կառուցվածքի փոփոխության մեկ այլ բնութագրական առանձնահատկություն. Ոմանք հարմարվել են կողքին պառկելուն => անուսը և բերանը տեղափոխվել են ձախ (ստորին) կողմ, իսկ գիլլան ճեղքվել է աջ (վերին): Lancelet անհամաչափությունը կարող է լինել այս ֆիլոգենետիկ փուլի արտացոլումը: Միոխորդային համալիրի զարգացումը մեծացրել է շարժունակությունը, իսկ կոկորդի աճը, լեղու ճաքերի թվի աճը և նախասրտերի խոռոչի զարգացումը հնարավորություն են տվել տեղափոխվել գետնին ՝ պահպանելով պասիվ սնունդը: Այս ճյուղը մինչ օրս գոյատևել է առանց գանգերի տեսքով, որոնք յուրացրել են պարզ բիոցենոզները ՝ ավազոտ հողերի տեսքով (առանց մրցակցության և թշնամիների վտանգի): Փոքր թվով գլխուղեղներ, ծովերի սահմանափակ զարգացումն արտացոլում է նրանց կազմակերպության հակասական բնույթը. 3) պարզունակ գանգ էվոլյուցիայի սկզբնական փուլում անցել է նստակյաց բենթոսյան ապրելակերպի ամուր հիմքերի վրա: Մարմնի մակերեսին ձևավորված հզոր թունիկները պաշտպանեցին ասկիդիացիներին բազմաթիվ թշնամիներից: Filterտիչ ապարատի զարգացումը ապահովեց սննդի ստացում անշարժ ապրելակերպով և պասիվ սնունդով: Այս հատկությունները մշակվեցին հետընթաց էվոլյուցիայի միջոցով, որի ընթացքում պարզեցվեց չափահաս կենդանիների կառուցվածքը. Կրճատվեցին նոտոկորդը, նյարդային խողովակը և զգայական օրգանները: Բարդ և շարժական թրթուրի առկայությունը թույլ տվեց ասկիդիոսներին ցրվել, իսկ անսեռ բազմացումը (ծաղկում) հնարավորություն տվեց արագորեն հաստատվել => ամուր դիրք ծովերում:

ՍՏԵՓԱԿԱՆ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԿԱGՄԱԿԵՐՊՈՄ

Ողնաշարավորներին միավորում է ընդհանուր մորֆոֆիզիոլոգիական կազմակերպությունը: Այս կենդանիների բոլոր օրգան համակարգերում հնարավոր է հետևել հաջորդական փոփոխությունների առանձնահատկություններին `կապված համասեռ օրգանների էվոլյուցիոն վերափոխման հետ: Ստորև բերված է ուռուցքաբանության մեջ առանձին օրգանների համակարգերի կառուցվածքի, գործունեության և կայացման ընդհանուր պլանը:

Մաշկըֆունկցիոնալության առումով ներկայացնում են շատ կարևոր համակարգ: Մաշկը անմիջական շփման մեջ է արտաքին միջավայրի հետ և անմիջականորեն ազդում է դրանից: Մաշկը և մկանները մակերևույթից ձևավորում են կենդանու մարմինը, տալիս նրան ձև և պահում բոլոր ներքին օրգանները: Մաշկը պաշտպանում է մարմինը արտաքին մեխանիկական և քիմիական վնասներից, ջերմաստիճանի ազդեցությունից, չորացումից և մանրէների ներթափանցումից: Մաշկը մասնակցում է ջերմության կարգավորմանը, գազի փոխանակմանը և քայքայման արտադրանքի վերացմանը: Մաշկի ածանցյալները կարող են մասնակցել շարժման օրգանների (սմբակներ) ձևավորմանը, ծառայել բռնելու (ճանկերի), հարձակման և պաշտպանության (եղջյուրներ, ասեղներ և այլն), թռիչքի (ծալքերի), լողի (թաղանթների) համար:

Մաշկը պարունակում է հպման օրգանների ընկալիչներ, այն պարունակում է բազմաթիվ գեղձեր ՝ տարբեր նպատակներով (լորձաթաղանթ, ճարպային, հոտավետ, քրտինք և այլն):

Ողնաշարավորների մաշկը բնութագրվում է երկու շերտով: Արտաքին շերտը `էպիդերմիսը, էկտոդերմալ ծագում ունի: Այն միշտ բազմաշերտ է: Նրա ստորին շերտը մնում է կենդանի և ակտիվ կյանքի համար և արտադրում է բջիջների նոր շերտեր: Էպիդերմիսի վերին շերտերը սովորաբար բաղկացած են հարթեցված բջիջներից, որոնք ցամաքային ողնաշարավորների մոտ կերատինանում են, մահանում և անընդհատ

հեռանալ Էպիդերմիսից առաջանում են մաշկի եղջերավոր ածանցյալներ ՝ եղջյուրավոր թեփուկներ, փետուրներ, մազաթել, ճանկեր, սմբակներ, սնամեջ եղջյուրներ: Էպիդերմիսում զարգանում են մաշկի տարբեր գեղձեր:

Մաշկի ներքին մանրաթելային շերտը - կորիումայլ կերպ կոչվում է cutis, կամ հենց մաշկը, զարգանում է մեզոդերմալ ռուդիմենտից `սոմիտի մաշկի տերևից: Կորիումի շերտը հաստ է և կազմում է կաշվի հիմնական մասը, որը շատ դիմացկուն է: Կորիումում զարգանում են տարբեր ոսկրեր ՝ ձկան թեփուկների տեսքով, ամբողջական ոսկորներ, որոնք կազմում են այսպես կոչված մաշկի կմախքը (ի տարբերություն քոնդրալ կմախքի): Բուն մաշկի շնորհիվ զարգանում են նաեւ եղջերուների ոսկրոտ եղջյուրները: Կուտիսի ստորին հատվածում ճարպի ենթամաշկային շերտ է կուտակվում:

Մկանային... Մաշկի տակ գտնվող մկանային շերտը մկանների հիմնական մասն է, որը կոչվում է մարմնի մկանային հյուսվածք, կամ սոմատիկ... Այն կենդանիներին տալիս է շրջակա միջավայրում տեղաշարժվելու ունակություն և բաղկացած է մկանային շերտավոր հյուսվածքից: Ստորին ողնաշարավորների մոտ, ինչպես գանգուղեղային հատվածներում, մկանային հատվածը հատվածավորված է: Բարձր ողնաշարավորների մոտ, մարմնի շարժումների ընդհանուր բարդության պատճառով, վերջույթների զարգացումով, հատվածավորումը խախտվում է, իսկ միջքաղաքային մկանները խմբավորված են ՝ կազմելով մարմնի այնպիսի մասեր, ինչպիսիք են իրանը, գլուխը և շարժման օրգանները:

բացառությամբ սոմատիկ մկաններողնաշարավորներն ունեն աղիների և որոշ այլ ներքին օրգանների (անոթներ, ջրանցքներ) մկանները: Այս մկանային հյուսվածքը կոչվում է visceral: Այն կազմված է հարթ մկանային հյուսվածքից և ապահովում է, մասնավորապես, սննդի տեղաշարժը աղիքներում, արյան անոթների պատերի կծկում:

Միջքաղաքային մկանային զանգվածը սաղմնային կերպով առաջանում է միոտոմի ներքին շերտից (տես նշտարակի զարգացումը), այսինքն. մեջքի մեզոդերմ. Ներքին մկանները կողային ափսեի ածանցյալն են, այսինքն. որովայնի մեզոդերմ.

Ներքին կմախք- դա ողնաշարավոր կենդանու մարմնի օժանդակ հիմքն է: Բացի այդ, կմախքը ներգրավված է մարմնի շարժման մեջ, պաշտպանում է ներքին օրգանները:

Տեղագրական տեսանկյունից ողնաշարավորների կմախքը կարելի է բաժանել առանցքային, ներքին օրգանների, վերջույթների գոտիների կմախքի և ազատ վերջույթների:

Ներկայացված է առանցքային կմախքը իր սկզբնական տեսքով ակորդշրջապատված է շարակցական հյուսվածքի հաստ պատյանով: Վերջինս ծածկում է ոչ միայն նոտոկորդը, այլև դրա վերևում ընկած նյարդային խողովակը: Ակորդը զարգանում է առաջնային աղիքի մեջքային կողմի անլաժից, այսինքն. ունի էնդոդերմալ ծագում:

Բրինձ 9. Ողնաշարի (խաչաձեւ հատվածներ) առաջացում.
1 - ստորին կամարի նախնադարյան; 2 - վերին կամարի նախնադարյան; 3 - կող, 4 - հեմալ պրոցես, 5 - ողնաշարի կողային գործընթաց, 6 - վերին կամար

Ողնաշարավոր կենդանիների մեծ մասում նոտոկորդը տեղաշարժվում է և փոխարինվում աճառային կամ ոսկրային կմախքով: Աճառային և ոսկրային կմախքները զարգանում են որպես վերը շարակցական հյուսվածքի (ծագման մեզոդերմալ) պատյանների ածանցյալներ: Այսպիսով, այս թաղանթը կմախքային է:

Առանցքային կմախքում կան ողնաշարի սյուն և ուղեղային գանգ... Ողնաշարավորների զարգացումով սկզբում դրվում են մետամերիկապես տեղակայված զույգ աճառներ ՝ նոտոկորդի մակերեսին կից: Սրանք են ողնաշարերի վերին եւ ստորին կամարների հիմքերը (նկ. 9.1): Վերին աղեղների արտաքին ծայրերի աճն ու փակումը բերում է ձևավորման ողնաշարի ջրանցք, որի մեջ գտնվում է նյարդային խողովակը (նկ. 9, II): Ստորին կամարները փակվում են պոչում (ձկների մեջ) և սահմանափակվում հեմալ ջրանցք,որտեղ անցնում են մեջքի աորտան և պոչի երակը: Վերին և ստորին աղեղների ներքին ծայրերի փակման արդյունքում ձևավորվում են ողնաշարավոր մարմիններ, դրանց ներսում և նրանց միջև, այս կամ այն ​​չափով, կարելի է պահպանել ակորդը (նկ. 9, III): Միջքաղաքային շրջանում կողերը ամրացված են ողնաշարի ստորին կամարների գործընթացներին:

Ուղեղի գանգկամ գանգը դրված է երկու զույգ աճառի տեսքով, որոնք ընկած են ուղեղի անլանջի տակ: Նրանց հետևի զույգը - parachordals- գտնվում է ակորդի առջևի ծայրամասի կողմերում. առջևի զույգ - տրաբեկուլներ- նրա դիմաց: Դրանց են վերածվում առաջին ողնաշարավոր տարրերը և մասամբ վիսցերալ կմախքի կամարը: Պարաքորդիայի և տրաբեկուլաների աճն ու փակումը հանգեցնում են գանգի հիմքի ափսեի ձևավորմանը, որը գտնվում է ուղեղի հիմքում: Միևնույն ժամանակ, ձեւավորվող զգայական օրգանների շուրջը հայտնվում են աճառային պարկուճներ (հոտ, տեսողություն, լսողություն): Դրանք տեղակայված են հիմնականի մակարդակից մի փոքր բարձր

Բրինձ 10. Աճառային շնաձկան գանգի զարգացում.
1 - ճյուղային կամարներ; 2 - hyoid arch; 3 - ծնոտի կամար; 4 - լսողական պարկուճ; 5 - ակորդ; 6 - գեղձի գեղձ; 7 - աղիք; 8 - միջին ուղեղ; 9 - ողնաշարի լարը; 10 - քթանցք; 11 - աչք; 12 - պարաշորդալներ; 13 - առաջնային նախակենտրոն; 14-ուղեծրային աճառ; 15 - տրաբեկուլա

գանգի թիթեղները և ծածկում ուղեղը կողքերից: Հետագա զարգացման ընթացքում զգայական օրգանների պարկուճները միացված են և միաձուլվում գանգի հիմքի ափսեի հետ: Գանգի աճառային վիճակով ուղեղային արկղի մոտ ամբողջական տանիք չի հայտնվում: Գանգի տանիքի խաչմերուկների միջև մնացած անցքերը - շատրվաններ- ամրացված է շարակցական հյուսվածքի թաղանթով: Գանգի ամուր տանիքը հայտնվում է միայն վերին (մաշկի) ոսկորների (ճակատային, պարիետալ) ձևավորման հետ կապված:

Այսպիսով, ուղեղային գանգը առաջանում է ուղեղի և զգայական օրգանների զարգացման հետ կապված ՝ որպես դրանց պաշտպանիչ ձևավորում:

Visceral կմախքայն ֆիլոգենետիկորեն ձեւավորվում է ուղեղային գանգուղեղից անկախ (նկ. 10): Դրա տեղադրումը տեղի է ունենում կապի հյուսվածքի մեջ `մարսողական խողովակի առջևի մոտ: Սկզբում visceral կմախքը մի շարք բազմաթիվ միապաղաղ կամարներ են, որոնք տեղակայված են ճյուղային ճեղքերի միջև: Նրանք աջակցում են շնչառական ապարատին:

Վիսցերալ կմախքի հետագա փոխակերպումը կապված է ողնաշարավոր կենդանիների կողմից այնպիսի օրգանների ձեռքբերման հետ, ինչպիսիք են վերին և ստորին առաջնային ծնոտները, միջին ականջը, ուղեղի գանգի հիմքը, կոկորդը:

«Visceral skeleton» հասկացությունը դիտարկվում է հիմնականում ստորին ողնաշարավոր կենդանիների հետ կապված: Բարձրագույնում այն ​​փոխարինվում է «վիսկերալ գանգ», «դեմքի գանգ» հասկացություններով:

Վերջույթների և ազատ վերջույթների գոտիների կմախք... Ողնաշարավորների մոտ առանձնանում են չզույգ և զուգավորված վերջույթները: Իր հերթին, զուգված վերջույթները կարող են լինել կամ լողակներ, կամ ցամաքային վերջույթներ:

Չզուգված վերջույթների կմախք - մեջքի, պոչային, անալ լողակներ- բաղկացած է մի շարք աճառային կամ ոսկրային ճառագայթներից, որոնք կապված չեն կմախքի այլ մասերի հետ:

Imbուգտկված վերջույթների կմախքը բաժանվում է գոտու կմախքի և ազատ վերջույթների կմախքի: Վերջույթների գոտիները միշտ գտնվում են կենդանու մարմնի ներսում: Ողնաշարավորների մոտ ազատ վերջույթի կմախքը երկու տեսակի է. ձկների լող և

Բրինձ 11. Ողնաշարավորների կմախքների սխեման.
I - ձկան կմախք, II - երկրային ողնաշարավոր կմախք

հինգ ոտնաթաթի վերջույթերկրային ողնաշարավորներ: Առաջին դեպքում կմախքը ներկայացված է աճառների կամ ոսկորների մի քանի շարքերով, որոնք շարժվում են գոտու նկատմամբ որպես մեկ լծակ: Հինգ մատի վերջույթի կմախքը բաղկացած է մի շարք լծակներից, որոնք ունակ են շարժվել ինչպես համատեղ ՝ վերջույթների գոտու համեմատ, այնպես էլ առանձին ՝ մեկը մյուսի նկատմամբ (նկ. 11): Վերջույթների կմախքի տեղադրումը տեղի է ունենում մաշկի շարակցական հյուսվածքի շերտում:

Մարսողական օրգաններ... Մարսողական համակարգը ներկայացված է խողովակով, որը սկսվում է բերանի բացումից և ավարտվում անուսով: Մարսողական տրակտը ձևավորվում է գաստրուլայի էնդոդերմալ խողովակից (տես նշտարակի զարգացումը): Այս առումով, մարսողական տրակտի էպիթելը էնդոդերմալ է: Միայն բերանային և անալ բացվածքների տարածքում էնդոդերմալ էպիթելը աննկատելիորեն անցնում է էկտոդերմալ էպիթելի: Դա պայմանավորված է մարմնի (եւ, հետեւաբար, էկտոդերմայի) պատերի ներթափանցմամբ `վերը նշված անցքերի ձեւավորման ժամանակ:

Մարսողական տրակտը բաժանված է հետևյալ հիմնական բաժինների. 1) բերանի խոռոչծառայել ուտելու համար; 2) ֆարինգս- բաժանմունք, որը միշտ կապված է շնչառական օրգանների հետ. կոկորդը ճիշտ կոչվում է մարսողական խողովակի շնչառական հատված. 3) կերակրափող, 4) ստամոքս- աղիքային տրակտի ընդլայնում, որը որոշ դեպքերում ունի շատ բարդ կառուցվածք. 5) աղիքներ, սովորաբար բաժանվում են առջևի, կամ փոքր, միջին կամ հաստ աղիքի, և հետին կամ ուղիղ աղիքի: Ողնաշարավորների շարքում աղիքային տրակտի մորֆոլոգիական բարդությունը հետևում է ճանապարհին

դրա երկարացումն ու բաժանումը բաժանումների: Երեք տեսակի մարսողական գեղձերի խողովակները բացվում են մարսողական խողովակի մեջ. թուք, լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ.

Թքագեղձեր- երկրային ողնաշարավորների ձեռքբերում: Բերանի խոռոչի լորձաթաղանթները փոխակերպվում են դրանց: Նրանց գաղտնիքը խոնավեցնում է սնունդը և նպաստում ածխաջրերի քայքայմանը:

Լյարդը և ենթաստամոքսային գեղձը զարգանում են ՝ դուրս ցցված սաղմնային աղիքի առջևի մասից: Լյարդը ծագում է աղիքի որովայնի պատի կույր աճից (տես նշտարակի աղիքի լյարդի ելքը): Լյարդի ծորանները հոսում են բարակ աղիքի նախորդ մասի մեջ: Ենթաստամոքսային գեղձզարգանում է մի քանի, ավելի հաճախ ՝ երեք նախուտեստներից, որոնք նույնպես աղիքների ելքեր են: Այս գեղձը, ի տարբերություն լյարդի, սովորաբար չունի կոմպակտ մարմնի տեսք, և նրա լոբուլները ցրված են բարակ աղիքի նախորդ մասի միջերկրածովյան երկայնքով:

Այս երկու գեղձերի գործառույթներն ավելի լայն են, քան միայն մարսողականը: Այսպիսով, լյարդը, բացի լեղու արտազատումից, ճարպերի էմուլգացումից և մարսողական այլ ֆերմենտների գործողության ակտիվացումից, ծառայում է որպես նյութափոխանակության կարևոր օրգան: Այստեղ որոշ վնասակար տարրալուծման արտադրանք չեզոքացվում է, գլիկոգենը կուտակվում է: Ենթաստամոքսային գեղձի ֆերմենտները քայքայում են սպիտակուցները, ճարպերը և ածխաջրերը: Միեւնույն ժամանակ, ենթաստամոքսային գեղձը ծառայում է որպես ներքին սեկրեցիայի օրգան: Այս գործառույթի խախտումը հանգեցնում է մարմնի ՝ շաքար օգտագործելու ունակության կորստի: Արդյունքում, լուրջ հիվանդություն է առաջանում `շաքարախտ:

Շնչառական համակարգողնաշարավորները երկու տեսակի են ՝ լեղապարկ և թոքեր, իսկ ողնաշարավորների զգալի մասում մաշկը կարևոր է շնչառության համար:

Theյուղային ապարատը զուգավորված, սովորաբար սիմետրիկորեն տեղակայված ճեղքերի համակարգ է, որոնք ծառայում են ֆարինգսի արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցմանը: Ճյուղային ճեղքերի առաջի և հետևի պատերը պատված են լորձաթաղանթով, որը ձևավորում է շերտավոր ելքեր; աճերը բաժանվում են ծաղկաթերթերանունով ժիլլ... Branchաղկաթերթերի վերևում գտնվող յուրաքանչյուր ճյուղային ափսե կոչվում է կիսափայլեր... Theիլի ճեղքերի միջև ընկած ժամանակահատվածներում (գիլի միջնապատերում) դրանք քայքայվում են ներքին ճյուղավոր կամարներ(տե'ս էջ 27 `ներքին օրգանների կմախքի վրա): Այսպիսով, յուրաքանչյուր ճյուղային կամար կապված է երկու տարբեր ճյուղային ճեղքերի երկու կիսափորակների հետ:

Gill ճեղքերդրված են ֆարինգսից դուրս աճող զուգակցված էնդոդերմալ ելուստների համակարգի տեսքով: Միեւնույն ժամանակ, արտաքին ծածկերի էկտոդերմալ ներթափանցումները հայտնվում են: Theիլերը աճում են միմյանց նկատմամբ, ապա միանում: Հետևաբար, գիլի ճեղքերը ունեն խառը էնտո և էկտո-մաշկային ծագում: Gill lobes Սովորաբար

զարգանում են բացվածքի ectodermal rudiment- ից, և միայն առանց ծնոտի նրանք ունեն էնդոդերմալ ծագում:

Երկրային ողնաշարավորների շնչառական օրգաններ - թոքերը- սխեմայում դրանք զույգ տոպրակներ են, որոնք կոկորդի ճեղքով բացվում են կոկորդի մեջ: Սաղմնային թոքերը ծագում են կոկորդի որովայնի պատի ելուստի տեսքով ՝ ճյուղավորվող ապարատի հետևի մասում, այսինքն. էնդոդերմալ ծագում ունեն: Սաղմնային զարգացման սկզբնական փուլում թոքերի նախնական տարրերը նման են ներքին (էնդոդերմալ) գիլլայի ճեղքերի: Այս հանգամանքները, ինչպես նաև թոքերի և լեղապարկի համար ընդհանուր արյան մատակարարման և նյարդայնացման առանձնահատկությունները ստիպում են, որ թոքերը համարվեն ժիլե պարկերի հետևի զույգի հոմոլոգներ:

Կաշիմասնակցում է շնչառությանը այն դեպքերում, երբ չկան խիտ եղջերավոր կամ ոսկրային թեփուկներ, օրինակ ՝ երկկենցաղների, մերկ մաշկով ձկների դեպքում:

Ֆունկցիոնալ առումով շնչառական համակարգը ներգրավված է արյան թթվածնով հարստացման և ածխաթթու գազի հեռացման մեջ: Ստորին ջրային կենդանիների մոտ ամոնիակն արտազատվում է շնչառական համակարգի միջոցով: Warmերմասեր կենդանիների մոտ այն ներգրավված է ջերմակարգավորման գործընթացներում: Շնչառական համակարգի գործունեության սկզբունքն է գազի և արյան հոսքերի միջև CO 2 և O 2 փոխանակումը, որոնք ուղղված են միմյանց հակառակ հոսանքին:

Բրինձ 12. Ձկների (I) և երկրային ողնաշարավորների (II) շրջանառության դիագրամ.
1 - ճյուղային զարկերակներ; 2 - քներակ զարկերակ; 3 - մեջքի աորտա, 4 - որովայնային աորտա; 5 - թոքային զարկերակ; 6 - cuvier ծորան, 7 - առջևի կարդինալ (պարանոցի) երակ; 8 - հետին կարդինալ երակ; 9 - հետին երակային կավա; 10 - լյարդի երակ; 11 - թոքային երակ, 12 - լյարդի պորտային երակ; 13 - ենթամաշկային երակ

Արյան շրջանառության օրգաններ... Ողնաշարավորների մոտ շրջանառու համակարգը, ինչպես գանգուղեղային շրջաններում, փակ է: Արյան շրջանառության համակարգը դրված է կողային թիթեղների ներքին տերևներից (տես նիզակի զարգացումը): Այն բաղկացած է միմյանց հետ հաղորդակցվող արյան անոթներից, որոնք կոպիտ սխեմայով կարող են կրճատվել մինչև երկու կոճղ ՝ մեջքիորտեղ արյունը հոսում է գլխից դեպի պոչ, և որովայնայինորի երկայնքով այն շարժվում է հակառակ ուղղությամբ: Ի տարբերություն ոչ գանգուղեղային (նկ. 12), ողնաշարավորների մեջ արյան շարժումը կապված է սրտի գործունեության հետ:

Սիրտը հաստ պատերով մկանային պարկ է, որը բաժանված է մի քանի բաժնի `խցիկների: Սրտի հիմնական մասերն են արյունը ստացող ատրիումը և փորոքը, որն այն ուղղորդում է մարմնի միջով: Ողնաշարավորների տարբեր դասերում սրտի խցերի թիվը տարբեր է:

Սաղմը, սիրտը ծագում է որպես որովայնի աորտայի հետևի մասի երկարացում, որն այս տեղում կոագուլացվում է կոր հանգույցի մեջ: Օղակի առջևի հատվածը ծնում է փորոքսրտեր, մեջք - ատրիում.

Սիրտն ունի գծավոր մկաններ, որոնք աշխատում են ավտոմատ ռեժիմում, և նրա կծկումը ենթակա չէ կամային ազդակների: Սրտի չափը կապված է նրա աշխատանքի ինտենսիվության հետ, իսկ մարմնի չափսերի համեմատ նրա չափը մեծանում է ողնաշարավորների շարքում (աղյուսակ 1):

Աղյուսակ 1

Տարբեր դասարանների ողնաշարավորների սրտային ինդեքսը

Արյան անոթները դասակարգվում են երկու համակարգի. զարկերակայինորի մեջ արյուն է հոսում սրտից, և երակայինորի միջոցով արյունը վերադառնում է սիրտ: Ողնաշարավորների բարդության բարձրացման գործընթացում արյան շրջանառության մեկ շրջան ունեցող կենդանիներից անցում է կատարվում արյան շրջանառության երկու շրջանների տերերին:

Իր բնույթով արյունը միացնող հյուսվածք է, որը ներբջջային տարածությունից մտնում է արյան մեջ:

Ողնաշարավորների արյունը բաղկացած է անգույն հեղուկից `պլազմայից, որի մեջ կան արյան բջիջներ` արյան կարմիր բջիջներ կամ էրիթրոցիտներ, որոնք պարունակում են ներկ `հեմոգլոբին, և սպիտակ արյան բջիջներ` լեյկոցիտներ: Արյան օքսիդացումը կապված է կարմիր արյան բջիջների հետ, քանի որ դրանք թթվածին են կրում: Լեյկոցիտները մասնակցում են օրգանիզմ ներթափանցած միկրոօրգանիզմների ոչնչացմանը: Բացի այդ, արյունը պարունակում է թրոմբոցիտներ, որոնք կարեւոր դեր են խաղում արյան մակարդման գործում, ինչպես նաեւ այլ բջիջներ: Ողնաշարավորների էվոլյուցիոն շարքի արյան զանգվածը մեծանում է (աղյուսակ 2):

սեղան 2

Հարաբերական արյան զանգվածը մարմնի զանգվածին տարբեր դասերի ողնաշարավորների մոտ
(Պրոսեր և Բրաունից հետո, 1967; Պրոսսերից հետո, 1978)

Արյան շրջանառության համակարգը բազմաֆունկցիոնալ է: Այն մասնակցում է օրգանների, հյուսվածքների, թթվածնի բջիջների, օրգանական և հանքային նյութերի, հեղուկների ստացմանը և քայքայվող արտադրանքի, խարամների, ածխաթթու գազի հեռացմանը, էնդոկրին գեղձերի հորմոնների փոխանցմանը և այլն:

Արյունատար համակարգի հետ մեկտեղ, ողնաշարավորներն ունեն դրա հետ կապված ևս մեկը ՝ անոթային համակարգը. ավշային... Այն բաղկացած է ավշային անոթներ և ավշային գեղձեր... Լիմֆատիկ համակարգը փակ չէ: Միայն նրա խոշոր անոթներն ունեն անկախ պատեր, մինչդեռ նրանց ճյուղերը բացվում են տարբեր օրգանների միջբջջային տարածությունների մեջ: Լիմֆատիկ անոթները պարունակում են անգույն հեղուկ - ավշային, որի մեջ լողում են ավշային գեղձերում առաջացած լիմֆոցիտները: Լիմֆի շարժը առաջանում է պատերի, խոշոր անոթների որոշ տարածքների (այսպես կոչված ՝ ավշային սրտերի) և տարբեր օրգանների անոթների վրա պարբերաբար փոփոխվող ճնշման հետևանքով:

Լիմֆատիկ համակարգը միջնորդում է արյան և հյուսվածքների միջև նյութերի փոխանակմանը:

Նյարդային համակարգ... Նյարդային համակարգի գործառույթներն են `արտաքին գրգռիչների ընկալումը և բջիջներին, օրգաններին, հյուսվածքներին առաջացող գրգռումների փոխանցումը, ինչպես նաև առանձին օրգան համակարգերի և ամբողջ մարմնի գործունեության միավորումը և համակարգումը մեկ գործող կենդանի համակարգը: Սաղմը, ողնաշարավորների նյարդային համակարգը առաջանում է, ինչպես գանգուղեղային հատվածում, սաղմի մեջքային կողմում էկտոդերմայում ձևավորվող խոռոչի խողովակի տեսքով (նկ. 13): Հետագայում տեղի է ունենում դրա տարբերակումը, ինչը հանգեցնում է հետևյալի ձևավորմանը. Կենտրոնական նյարդային համակարգներկայացված է ուղեղով և ողնուղեղով, բ) ծայրամասային նյարդային համակարգըբաղկացած է ուղեղից և ողնուղեղից տարածվող նյարդերից, և գ) կարեկցական նյարդային համակարգը, որը բաղկացած է ողնաշարի սյունակի մոտ տեղակայված և երկայնական լարերով միացված նյարդային հանգույցների հիմքում:

Ողնաշարավորների մեջ ուղեղը ներկայացված է հինգ բաժիններով. առջեւի, միջանկյալ, միջին, ուղեղիկ եւ երկարավունուղեղ. Այն սաղմնավոր դրվում է առջևի նյարդային խողովակի այտուցի տեսքով, որը շուտով բաժանվում է երեք առաջնային ուղեղային բշտիկների (նկ. 14): Ապագայում առաջին ուղեղային միզապարկը առաջ է բերում առջևի հատվածը. դրա հետևը փոխակերպվում է դիենսֆալոնի: Միջին ուղեղը ձևավորվում է երկրորդ ուղեղային միզապարկից: Դուրս ցցված

Բրինձ 13. Ողնաշարավորների կենտրոնական նյարդային համակարգի զարգացման հաջորդական փուլերը (սխեմատիկ խաչաձեւ հատվածներ).
Ectoderm- ի I-II տարբերակումը; III նյարդային ափսեի ներխուժում, IV -V - նյարդային խողովակի մեկուսացում, 1 էպիդերմիս; 2 գանգլիոնային ափսե

Բրինձ 14. Ուղեղի մասերի զարգացում (դիագրամ).
I - երեք պղպջակների փուլ (աչքի պղպջակներով), II - հինգ բաժանման փուլ (օպտիկական բաժակներով), 1 - նախակենտրոն, 2 - դիենսեֆալոն; 3 - միջին ուղեղ; 4 - ուղեղիկ; 5 - medulla oblongata; 6 - աչքի բաժակ; 7 - աչքի միզապարկ

երրորդ ուղեղային միզապարկի տանիքը ՝ ուղեղիկը, որի տակ գտնվում է երկարավուն մեդուլան: Առջևի ուղեղը հետագայում բաժանվում է ձախ և աջ կեսերի:

Նյարդային խողովակի գլխի հատվածի աճի և տարբերակման հետ միաժամանակ տեղի է ունենում նեյրոքելակի համապատասխան փոխակերպում: Նախածնային կիսագնդերում դրա երկու ընդարձակումները հայտնի են որպես կողային փորոքներուղեղ. Դիենսեֆալոնում նեյրոծավալի երկարացված հատվածը նշվում է որպես երրորդ փորոք, միջնուղեղի խոռոչը - աս սիլվիև ջրամատակարարում, medulla oblongata - աս չորրորդ փորոք, կամ ադամանդե ֆոսա(նկ. 14): Ուղեղից հեռանում է 10 կամ 12 զույգ գանգուղեղային նյարդեր.

Առջևի ուղեղն ունի երկու սիմետրիկորեն տեղակայված ելուստ, որից հեռանում է ուղեղի առաջին զույգ նյարդերը. հոտառություն(Ես): Դիենսֆալոնի ներքևից հեռացեք տեսողականնյարդեր (գլխի նյարդերի երկրորդ զույգ, II):

Դիենսֆալոնի տանիքում զարգանում են ոտքերի վրա նստած երկու ելուստ ՝ առջևի - պարիետալ օրգանև հետ - սոճու գեղձ.

Դիենսֆալոնի ներքևից աճում է չզուգված առաջացում - ձագար, որին կից է կառուցվածքի և գործառույթի ձևավորման համալիրը. հիպոֆիզ... Առաջնային գեղձի գեղձը զարգանում է բերանի խոռոչի էպիթելիայից, հետինը ՝ մեդուլայից: Կա նաեւ հիպոթալամուս.

Միջին ուղեղի տանիքը ձևավորում է զույգ այտուցներ `տեսողական բլթակներ (տուբերկուլյոզ): Ուղեղի նյարդերի երրորդ զույգը հեռանում է միջին ուղեղից ( ակնաբուժական, III): Գլխի նյարդերի չորրորդ զույգը ( բլոկ, IV) հեռանում է մեդուլայի և երկարավուն ուղեղի միջև, ուղեղի մյուս բոլոր նյարդերը (V - X - XII) հեռանում են միջերկրյա երկարավուն մասից:

Ողնուղեղկտրուկ սահմանազատված չէ medulla oblongata- ից: Ողնուղեղի կենտրոնում (օրգանի հիմնական առանցքի երկայնքով) պահպանվում է նեյրոաթել, որը ողնաշարավոր կենդանիների մոտ հայտնի է որպես ողնաշարի ջրանցք.

Ողնուղեղից մետամերապես (ըստ հատվածների քանակի) հեռանում են ողնաշարի նյարդերը: Նրանք սկսվում են երկու արմատից ՝ մեջքային ՝ զգայական և որովայնային ՝ շարժիչային: Այս արմատները ողնուղեղը լքելուց անմիջապես հետո միաձուլվում են ՝ կազմելով ողնաշարի նյարդեր, որոնք այնուհետև կրկին բաժանվում են մեջքի և փորոք ճյուղերի:

Sգայական օրգաններ... Օրգանների այս խումբը ծագում է որպես սաղմի տարբեր մասերի ածանցյալներ և դրա զարգացման տարբեր փուլերում: Սրանք հոտի, տեսողության, լսողության, գավթի ապարատներ, կողային գծերի օրգաններ, ճաշակի, շոշափման օրգաններ, Երկրի մագնիսական դաշտը ընկալող հատուկ օրգաններ, էլեկտրական դաշտեր, ջերմային ճառագայթում և այլն:

Հոտի օրգաններ... Ենթադրվում է, որ հոտառությունը ուղեղի ամենահին գործառույթներից է: Հոտի օրգանները դրվում են որպես էկտոդերմայի հաստացում `միաժամանակ նյարդային ափսեի հետ: Ուգահեռաբար ձեւավորվում է հոտառական պարկուճների կմախքը, որոնք ուղեղի գանգի մաս են կազմում: Սկզբում հոտառական պարկուճները շփվում են միայն արտաքին միջավայրի հետ և ունեն արտաքին քթանցքներ: Հետագայում, երկրային գոյության պատճառով, քթանցքները անցնում են:

Տեսողության օրգաններնույնպես պատկանում են հնագույն զգայական օրգաններին: Լույսի նկատմամբ զգայուն ընդունումը տեղի է ունենում ակորդների էվոլյուցիայի շատ վաղ փուլում (հիշեք նշտարը) և ձևավորվում է վաղ սաղմնավորման մեջ: Ողնաշարավորների տեսողության օրգանները բաժանված են զույգերի և չզույգերի: Երկուսն էլ դիենսֆալոնի աճուկներ են: Iredուգտկված աչքերը դրված են որպես դիենսեֆալոնի կողային մասերի աճուկներ ՝ չհամապատասխանված - որպես հաջորդաբար տեղակայված դիենսեֆալոնի (սոճու գեղձ և պարիետալ օրգան) տանիքում: Iredուգտկված աչքերի տեղադրումը ուղեկցվում է նրանց շուրջը տեսողական պարկուճների ձևավորմամբ, որոնք ուղեղի գանգի մի մասն են (նկ. 15, 16):

Լսողության օրգաններողնաշարավորների մոտ ունեն բարդ ծագում: Էվոլյուցիայի մեջ ամենավաղը ներքին ականջն է, որը

Բրինձ 15. Աչքի զարգացման հաջորդական փուլեր.
1 - դիենսֆալոն; 2 - ոսպնյակ կազմող էպիդերմիսը; 3 - օպտիկական գավաթի ձևավորման սկիզբ; 4 - աչքի գավաթի ոտքը; 5 - ոսպնյակ; 6 - եղջերաթաղանթ; 7 - ցանցաթաղանթ; 8 - պիգմենտային թաղանթ; 9 - մեզոդերմային բջիջներ, որոնք կազմում են քորոիդ և սկլերա

Բրինձ 16. Մարդու աչքի աղեղնավոր հատված.
1 - եղջերաթաղանթ; 2 - ծիածան; 3 - առջևի տեսախցիկ; 4 - աչքը շարժող մկաններից մեկը. 5 - ապակենման մարմին; 6 - օպտիկական նյարդ; 7 - սկլերա; 8 - քորոիդ; 9 - ցանցաթաղանթ; 10 - թարթիչ մկան; 11 - թարթիչավոր մարմին

դրված է սաղմի էկտոդերմում, խորանում է ֆոսայի տեսքով և ձև է ստանում լսողական վեզիկուլապառկած լսողական պարկուճում: Լսողական վեզիկուլը սահմանափակումով բաժանված է երկու մասի: Վերին հատվածը վերածվում է վեստիբուլյար ապարատի: Այն հավասարակշռության օրգան է: Այն թույլ է տալիս զգալ մարմնի դիրքը Երկրի եռաչափ տարածության մեջ: Այս մարմինը `3 կիսաշրջան ջրանցքներքին ականջի մեջ (նկ. 17, 18): Օտիկ բշտիկի ստորին հատվածը ներքին ականջն է. լսողական պարկ.

Միջին և արտաքին ականջը ձևավորվում է ողնաշարավորների առաջացման վերջին փուլերում ՝ կապված ցամաք ժամանելու հետ:

Կողային գծի օրգաններբնորոշ են միայն առաջնային ջրային ողնաշարավորներին, դրանք դրված են նաև էկտոդերմայում: Դրանք ձգվող ակոսներ են

Բրինձ 17. Ներքին ականջի զարգացման հաջորդական փուլեր.
I - լսողական պլակոդ, II - բոսա, III և IV - բշտիկ հատվածում; V և VI - կիսաշրջան ջրանցքների ձևավորում; 1 - snail rudiment; 2 - կիսաշրջան ջրանցք; 3 - էնդոլիմֆատիկ ծորան; 4 - կլոր պայուսակ; 5 - օվալ քսակ

գլխի կողմերում և մարմնի երկայնքով: Այս ակոսները կարելի է ծածկել (կամ ոչ `մերկ) ոսկրային թեփուկներով: Կողային գծի օրգանները ընկալում են թեթև շարժումները և ջրի թրթռումները թրթռումների աղբյուրների մոտ `հոսանքների արագությունն ու ուղղությունը, սեփական մարմնի շարժումները և օբյեկտների առկայությունը ջրի մեջ կենդանու շարժման ճանապարհին: Դրանք սեյսմենսունակ համակարգ են:

Tasteաշակի օրգաններդրված են էնդոդերմում և ընկալում են սպառված սննդի համը `քաղցր, դառը, թթու, աղի: Դրանք տեղակայված են բերանի խոռոչի համային երիկամների վրա:

Հպման օրգաններ... Նրանք չունեն զգայական բջիջներ, այլ մաշկի մեջ ճյուղավորված նյարդային վերջավորություններ են, որոնք հպումից ընկալում են շրջակա միջավայրի առարկաները:

Բրինձ 18. Թաղանթային լսողական լաբիրինթոսի դիագրամ.
1, 2, 3 - առջևի, արտաքին և հետևի կիսաշրջան ջրանցքներ, 4 - էնդոլիմֆատիկ ծորան, 5 - լսողական բծեր, 6 - կլոր պարկ, 7 ձվաձև պարկ, 8 - օտոլիտ

Բրինձ 19. Բոումանի պարկուճ անոթային գնդակով.
1 - արյան անոթ բերելը, 2 - արտահոսող արյունատար անոթ, 3 - Բոումանի պարկուճ, 4 - անոթային գնդիկ, 5 - առաջնային մեզի, 6 - երիկամային խողովակ, 7 - երիկամային խողովակի ձագար (նեֆրոստոմ), բացում մարմնի խոռոչում

Բրինձ 20. Ողնաշարավորների միզասեռական համակարգի դիագրամ.
I (արական) և II (իգական սեռի ներկայացուցիչներ) - շնաձկներ և երկկենցաղներ, III (արական) և IV (իգական) - սողուններ և թռչուններ, V (արական) և VI (իգական) - կաթնասուններ, 1 - պրոնեպրոսներ (պրոնեպրոսներ); 2 - ամորձիներ ; 3 - vas deferens, 4 - mesonephros (առաջնային երիկամ), 5 - հետևի աղիք, 6 - միզապարկ, 7 - թիկնոց, 8 - ձագար, 9 - ձվարան, 10 - Mlellerian ջրանցք, 11 - epididymis (մնացած մասի նախորդ մաս meso- nephros), 12-vas deferens, 13-metanephros (երկրորդային երիկամ), 14-րդ միզուկ, 15-mesonephros rudiment, 16-oviduct, 17-ovum, 18-protein secreted by the gland of oviduct, 19 - արգանդ, արգանդում 20 սաղմ; 21 - հեշտոց, 22 - սեռական սինուս, 23 - շագանակագեղձի գեղձեր; 24 - կիսամյակային վեզիկուլա, 25 - vas deferens, 26 - epididymis, 27 - պերինա; 28 - Մյուլերյան ջրանցքի նախուտեստ, 29 - միջերկրածովային միջանցք (առաջնային երիկամ); 30 - կուտակային օրգան (առնանդամ), 31 - անուս

Արտազատման օրգաններ... Բոլոր ողնաշարավորներն ունեն արտազատման օրգաններ երիկամներ, որը նախատեսված է մարմնից միզանյութի կամ միզաթթվի տեսքով ավելորդ ջրի, հանքային աղերի և ազոտի նյութափոխանակության տարրալուծման արտադրանքի հեռացման համար: Դրանք մեզոդերմալ ծագում ունեն ՝ ձևավորվելով սոմիտների արտաքին պատին: Այնուամենայնիվ, երիկամների կառուցվածքը և մեխանիզմը ողնաշարավորների տարբեր խմբերում նույնը չեն: Ողնաշարավորների էվոլյուցիայի գործընթացում երիկամների երեք տեսակի փոփոխություն է տեղի ունենում. գլուխ, կամ pronephros (pronephros), միջքաղաքային, կամ առաջնային, երիկամային (mesanephros) և կոնքի, կամ երկրորդական, երիկամային (մետանեֆրոզ)): Երիկամների տարբեր տեսակներ ունեն արտազատման գործընթացի տարբեր սկզբունքներ ՝ արտազատում մարմնի խոռոչից, խառը արտազատում (մարմնի խոռոչից և արյունից) և, վերջապես, միայն արյունից: Միեւնույն ժամանակ, փոփոխություններ կան ջրի ռեաբսորբման մեխանիզմում: Մարմնի խոռոչից ջրի և դրանում լուծված սպիտակուցային նյութափոխանակության արտադրանքների ազատումը հնարավոր է բազմաթիվ ձագարաձև նեֆրոստոմաների շնորհիվ, որոնք բացվում են մարմնի խոռոչում: Արյունից արտազատումը տեղի է ունենում երիկամների մալպիգյան հյուսվածքների միջոցով: Երիկամներից արտազատվող ուղիները կոչվում են գայլի ալիքներ, դրանք փոխարինվում են միզածորաններ... Շատ ողնաշարավորներ ունեն միզապարկ... Առաջնային ջրում ամոնիակը կարելի է գցել ժայռերի միջով:

Սեռական օրգաններ... Ողնաշարավորների սեռական գեղձերը ՝ կանանց մոտ ձվարանները և արական սեռի ամորձիները, սովորաբար զուգակցվում են: Նրանք զարգանում են մեզոդերմի հատվածից `այս նախնադարյան սոմիտային և կողային ափսեի բաժանման վայրում:

Սկզբում (առանց ծնոտի) սեռական գեղձերը չունեին արտազատվող ուղիներ, և սեռական գեղձերը դուրս էին ընկնում գոնադալ պատի ճեղքվածքից դեպի մարմնի խոռոչ, որտեղից դրանք արտազատվում էին արտաքին միջավայր հատուկ ծակոտիներով: Հետագայում ծագեց սեռական տրակտը, որը տղամարդկանց մոտ կապված է արտազատման օրգանների հետ (Գայլի ջրանցք): Իսկ կանանց մոտ այն գործում է որպես ձվաբջիջ Müller ալիք, որը պահպանում է ամբողջի կապը արտաքին միջավայրի հետ:

Ողնաշարավորները ներառում են բարձր կազմակերպված շարժական ակորդներ, որոնք բնութագրվում են սնունդ ստանալու ակտիվ մեթոդներով: Տեսակների մեծ մասում ակորդը փոխարինվում է ողնաշարով, և զարգանում են գանգն ու ծնոտները, որոնք ապահովում են սննդի գրավումը և պահպանումը: Հայտնվում են զուգված վերջույթներ և դրանց գոտիներ, որոնք թույլ են տալիս կենդանիներին շարժվել, ակտիվորեն սնունդ փնտրել և փախչել թշնամիների հետապնդումից: Նրանց գործունեության բարձր մակարդակը ապահովվում է հիմնական օրգան համակարգերի ձևաբանական և ֆիզիկական կազմակերպման առանձնահատկություններով:

Այսպիսով, ողնաշարավորների նյարդային խողովակն ունի ուղեղ և ողնուղեղ ՝ պաշտպանված գանգի և ողնաշարի ոսկորներով: Ուղեղը ներառում է հինգ բաժանում ՝ առջևի, միջանկյալ, միջին, ուղեղիկ և երկարավուն, որոնց գործառույթը հիմք է հանդիսանում հարմարվողական վարքագծի համար: Տարբեր զգայական օրգանների կառուցվածքը հասնում է կատարելության ՝ թույլ տալով հաղորդակցվել կենդանի օրգանիզմի և արտաքին միջավայրի միջև:

Ողնաշարավորների մեջ նյութափոխանակության մակարդակի բարձրացումն իրականացվում է տարբերակված մարսողական համակարգի, զարգացած հզոր մարսողական գեղձերի `լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի միջոցով, որոնք ակտիվացնում են մարսողության գործընթացները: Արյան շրջանառության երկրորդ, թոքային շրջանակի առաջացում, արյան արագ շրջանառություն, մեծ շնչառական մակերեսներ և նեֆրիդային արտազատման համակարգի փոխարինում ավելի կատարյալ գործող օրգաններով ՝ երիկամներով, օրգանիզմից ավել քայքայվող արտադրանքի հեռացում. ողնաշարավորների էվոլյուցիայի հիմնական ուղիները, որոնք նրանց հասցրեցին առաջադեմ զարգացման:

Հետևյալ հիմնական դասերը պատկանում են ողնաշարավորների ենթատեսակին ՝ աճառային և ոսկրային ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ, կաթնասուններ:

Ձկների սուպերկլաս

Դասեր Աճառային (Chondrichthyes) և

Ոսկրոտ (Osteichthyes) ձուկ

Ձկների ընդհանուր բնութագրերը

Սա ամենամեծն է տեսակների քանակով (ավելի քան 20 հազար) և նախնադարյան ակորդների ամենահին խումբը: Ձկները բնակեցված էին բոլոր տեսակի ծովային, քաղցրահամ և քաղցրահամ ջրային մարմիններում: Նրանց ամբողջ կազմակերպությունը կրում է խիտ ջրային միջավայրում կյանքին հարմարվելու հետքը: Նրանց կազմակերպության հիմնական առանձնահատկությունները հետևյալն են.

Մարմնի ձեւը պարզեցվածդրա հատվածների `գլուխը, միջքաղաքը և պոչը սահուն անցնելու պատճառով միմյանց և հարթեցվելով կողքերից:

Մաշկը հարուստ է լորձաթաղանթային գեղձերով և ծածկված է թեփուկներով:

Շարժման և մարմնի դիրքի կայունացումը հետույքով դեպի վեր `անհամապատասխան և զուգավորված են լողակներ:Ոսկրային ձկների առատությունը պահպանվում է հիդրոստատիկ օրգանի կողմից. պլպղպջակ

Կմախք աճառայինկամ ոսկոր.Գանգ դեռկապված է ողնաշարի հետ: Ողնաշարն ունի երկու բաժին. բեռնախցիկեւ պոչ. Գոտիներվերջույթները կապված չեն առանցքային կմախքի հետ:

Մկանային վատ տարբերակված, հատվածավորված:Մարմնի շարժումները միապաղաղ են, օձաձև և հիմնականում հորիզոնական հարթությունում:

Հետ ակտիվ սննդի գրավում ծնոտներ:Աղիքի առաջի և միջին հատվածները խիստ տարբերակված են: Areարգացած են մարսողական գեղձերը ՝ լյարդը և ենթաստամոքսային գեղձը:

Շնչառական համակարգ - gills.

Արյունատար համակարգը փակ է, ունի մեկ արյան շրջանշենիաեւ երկպալատ սիրտ:Ձկների օրգաններն ու հյուսվածքները մատակարարվում են զարկերակային արյունով:

Արտազատման օրգաններ - զուգված միջքաղաքային երիկամներ:Մարմնից արտազատվող ազոտի նյութափոխանակության վերջնական արդյունքն է amմիակկամ միզանյութ

Կենտրոնական նյարդային համակարգը ներկայացված է գլխով և պտտվելnymուղեղ. Ուղեղը տարբերվում է հինգ բաժնի. Senseգայական օրգանների կառուցվածքը `տեսողությունը, հոտը, լսողությունը, հարմարեցված է ջրային միջավայրում գործելու համար: Մշակեց հատուկ կողային գծի օրգան,թույլ տալով ձկներին նավարկվել ջրի հոսքերում:

Ձկները երկկողմանի են, շատերին բնորոշ է սեռական դիմորֆիզմը: Միայն վերարտադրություն սեռական.Շատերի համար պարարտացումն արտաքին է ՝ ջրում: Թերի փոխակերպումով զարգացում (թրթուրի փուլով):

Հայաստանում կենսական գործունեության կառուցվածքի և գործընթացների առանձնահատկությունները ջրի հետ կյանքի հետ կապը

Ձկների մարմնի մասերը ՝ գլուխը, մարմինը, պոչը, սահուն միաձուլվում են միմյանց ՝ ապահովելով պարզեցում (նկ. 33): Ձկները լողում են մարմնի կողային ալիքային թեքությունների պատճառով: Մարմինը ծածկված է սալիկապատ ոսկրային թիթեղներով `կշեռքով: Մաշկի բազմաթիվ գեղձերի կողմից արտազատվող լորձը նվազեցնում է շփումը, երբ ձուկը շարժվում է: Iredուգտկված լողակները ՝ կրծքավանդակի և որովայնի, պահպանում են մարմնի նորմալ դիրքը մեջքով, ծառայում են որպես ղեկ, իսկ որոշ ձկների (ճառագայթների) դեպքում ՝ շարժման հիմնական օրգանները:

Ձկան կմախքբաղկացած է գանգից, ողնաշարից, չկապված, զուգավորված լողակներից և դրանց գոտիներից: Միջքաղաքային շրջանում կողերը ամրացված են մարմնի լայնակի գործընթացներին: Ողնաշարավորները միմյանց հետ հոդավորվում են հոդային պրոցեսների միջոցով ՝ ապահովելով թեքում հիմնականում հորիզոնական հարթությունում:

Նկար 33. Ձկների արտաքին տեսքը և ներքին կառուցվածքը (թառ) `1 - քթանցքներ; 2 - աչքեր; 3, 6 - մեջքի լողակներ; 4 - երիկամներ; 5 - լողալ միզապարկ; 7 - պոչի լող; 8 - պոչի լող; 9 - միզապարկ; 10 - ձվարան; 11 - աղիքներ; 12 - լեղապարկ; 13 - լյարդ; 14 - սիրտ; 15 - gills; 16 - բերան:

Գանգը ձևավորվում է մեծ թվով ոսկորներից և կրում է ատամներով հագեցած ծնոտները: Կմախքը ծառայում է որպես հենարան մկանների և ներքին օրգանների պաշտպանության համար:

Ձկների հզոր մկանային հյուսվածքը բաղկացած է հատվածներից, որոնք բաժանված են շարակցական հյուսվածքի միջնապատերով և ընդհանրապես նմանվում է նիզակի մկանային համակարգին: Առանձին մկանային կապոցները վերահսկում են աչքերի, լեղու և ծնոտի շարժումները:

Բրինձ 34. Պերճի կմախք `1 - ողնաշար; 2 - կողիկներ; 3 - գանգ; 4 - վերին ծնոտ; 5 - ստորին ծնոտ; 6 - վերգետնյա ոսկորներ; 7 - կրծքային լողակի ոսկորներ; 8 - կոնքի լողակի ոսկորներ:

Ձկները սնվում են տարբեր մթերքներով: Սննդի մասնագիտացումը արտացոլված է մարսողական համակարգի կառուցվածքում: Բերանը տանում է դեպի բերանի խոռոչ, որը սովորաբար պարունակում է բազմաթիվ ատամներ, որոնք տեղակայված են ծնոտի, պալատինի և այլ ոսկորների վրա: Թքագեղձերը բացակայում են: Բերանի խոռոչից սնունդը անցնում է կոկորդի մեջ ՝ ծակոտկեն ճեղքերով ծակված, իսկ կերակրափողի միջով մտնում է ստամոքսը, որի գեղձերն առատորեն արտազատում են մարսողական հյութեր: Որոշ ձկներ (ցիպրինիդներ և մի շարք այլ) չունեն ստամոքս, և սնունդը անմիջապես մտնում է փոքր աղիքներ, որտեղ, աղիների, լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձերի կողմից արտազատվող ֆերմենտների համալիրի ազդեցության տակ, սնունդը քայքայվում է: և լուծարված սննդանյութերը ներծծվում են:

Ձկների մեծ մասն ունի բարակ պատերով աղիք, որը լցված է գազերի խառնուրդով. լողացող միզապարկ:Այն կատարում է հիդրոստատիկ գործառույթ, այսինքն ՝ ձկների խտությունը հավասարեցնում է ջրի խտությանը, ինչը թույլ է տալիս ձկներին մնալ ցանկացած խորության վրա ՝ առանց մկանների ջանքերի: Գազի խառնուրդը, որով լցված է պղպջակը, կարող է ներծծվել կամ ազատվել պղպջակների պատերի մազանոթներով, ինչը փոխում է ձկների տեսակարար կշիռը:

Շնչառական օրգաններ - մաղձ -գտնվում է չորս գիլի կամարների վերին կողմում ՝ վառ կարմիր թերթիկների տեսքով: Waterուրը մտնում է ձկան բերանը, զտվում է մաղձի ճեղքերով, լվանում է լեղապարկը և հեռացվում է գիլի ծածկույթի տակից: Գազի փոխանակումն իրականացվում է բազմաթիվ ջիլային մազանոթներում, որոնցում արյունը հոսում է դեպի ջուրը ՝ լվանալով մաղձերը:

Illիլային կամարների ներքևում կան սպիտակավուն ստամոքսներ, որոնք մեծ նշանակություն ունեն ձկների սնուցման մեջ. բերանի խոռոչ.

Ձկների շրջանառու համակարգը փակ է:Սիրտը երկպալատ է ՝ բաղկացած ատրիումից և փորոքից: Սրտի փորոքից երակային արյունը մտնում է որովայնի աորտա, որն այն տանում է դեպի լեղապարկ, որտեղ այն հարստանում է թթվածնով և ազատվում ածխաթթու գազից: Theարկերակային արյունը, որը հոսում է մաղձից, հավաքվում է մեջքի աորտայում, որը գտնվում է մարմնի երկայնքով ողնաշարի տակ: Բազմաթիվ զարկերակներ տարածվում են մեջքի աորտայից մինչև ձկների տարբեր օրգաններ: Դրանցում զարկերակները քայքայվում են ամենաբարակ մազանոթների ցանցի, որոնց պատերի միջոցով արյունը թթվածին է արձակում և հարստանում ածխաթթու գազով: Երակային արյունը հավաքվում է երակներում և դրանց միջոցով մտնում է ատրիում, իսկ դրանից `փորոք: Հետևաբար, ձկներն ունեն արյան շրջանառության մեկ շրջան:

Ձկները մարմնի փոփոխական ջերմաստիճան ունեցող կենդանիներ են: Նրանց կենսական գործընթացների արագությունը կախված է ջրի ջերմաստիճանից:

Բրինձ 35. Ձկների շրջանառու համակարգի դիագրամ:

Արտազատման օրգաններդրանք զույգ ժապավենի նման միջքաղաքային երիկամներ են, որոնք գտնվում են ողնաշարի տակ գտնվող մարմնի խոռոչում: Նրանք կորցրել են կապը մարմնի խոռոչի հետ և հեռացնում վնասակար թափոնները ՝ դրանք զտելով արյունից: Քաղցրահամ ձկների դեպքում թունավոր ամոնիակը սպիտակուցների նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքն է: Այն լուծարվում է շատ ջրի հետ, ուստի ձկները արտազատում են շատ հեղուկ մեզի: Մեզի միջոցով արտազատվող ջուրը հեշտությամբ համալրվում է մաշկի, ժայռերի և սննդի միջոցով մշտական ​​հոսքի պատճառով: Marովային ձկների մեջ ազոտի նյութափոխանակության վերջնական արդյունքը պակաս թունավոր միզանյութն է, որի վերացման համար ավելի քիչ ջուր է պահանջվում: Երիկամներում ձևավորված մեզի զուգված միզածորանների միջով հոսում է միզապարկ, որտեղից արտազատվում է արտազատվող բացվածքով:

Կենտրոնական նյարդային համակարգբաղկացած է ուղեղից և ողնուղեղից: Ձկների ուղեղը, ինչպես և բոլոր ողնաշարավորների մոտ, ներկայացված է հինգ բաժնով ՝ առջևի, միջանկյալ, միջին, ուղեղիկ և երկարավուն ուղեղիկ: Լավ զարգացած հոտառական բլթերը տարածվում են առջեւի ուղեղից: Միջին ուղեղը, որը վերլուծում է տեսողական ընկալումները, և ուղեղիկը, որը կարգավորում է շարժումների համակարգումը և հավասարակշռության պահպանումը, հասնում են ամենամեծ զարգացման:

Տրամադրություն զգայական օրգաններջրային միջավայրում կյանքը մեծ ազդեցություն ունեցավ: Այսպիսով, աչքերը ունեն հարթ եղջերաթաղանթ և գրեթե գնդաձև ոսպնյակ, ինչը հնարավորություն է տալիս ձկներին տեսնել միայն սերտորեն տարածված առարկաներ (մինչև 10-15 մ): Քանի որ բնական ջրերը բնութագրվում են ցածր թափանցիկությամբ, ձկների հեռավոր տեսողությունը զարգացած չէ: Տեղավորումը, այսինքն ՝ նպատակ ունենալով օբյեկտի հստակ տեսլականը, իրականացվում է ոսպնյակի մկանային գործընթացի կծկման միջոցով, որը այն շարժում է ցանցաթաղանթի նկատմամբ:

Հոտառության զգացումն օգնում է սննդի որոնմանը, տարբեր սեռերի անհատների հանդիպմանը, ձկների դպրոցում պահելու ունակությանը: Հոտառության օրգանը զույգ պարկեր են ՝ պատված զգայուն բջիջներով, որոնց հիմքին տեղավորվում են հոտառական նյարդի մանրաթելերը: Հոտառական տոպրակները բացվում են արտաքին բացվածքով `քթանցքները: Tasteաշակի օրգանը ներկայացված է բազմաթիվ համային երիկամներով, որոնք տեղակայված են շուրթերի, կերակրափողի, կոկորդի և նույնիսկ լողակների վրա:

Լսողության և հավասարակշռության օրգանը ներկայացված է միայն ներքին ականջով, որը գտնվում է գանգի հետևի կողմերում: Soundրում ձայնի տարածման արագությունը չորս անգամ ավելի մեծ է, քան օդում: Հետևաբար, ձկների լսողության օրգանը, կառուցվածքով պարզ, թույլ է տալիս նրանց զգայուն ընկալել ձայնի ալիքները գանգի ոսկորների միջով: Ձկներն ունակ են ձայներ հնչեցնել ատամներով, լեղապարկով, լողակներով և լողացող միզապարկով: Ձայնային ազդանշանի միջոցով ձկները արտահայտում են հուզական վիճակ `սպառնալիք, նախազգուշացում, զանգ, ահազանգ և այլն:

Հատուկ դեր է խաղում ձկների կյանքում կողային գծի օրգան(նկ. 36): Այն ներկայացված է մաշկի վրա մարմնի կողքերին ընկած երկայնական ալիքներով և արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցվելով մեծ թվով գծային բացվածքների միջոցով: Theրանցքների ստորին հատվածում, անցքերի դիմաց, կան թարթիչներով հագեցած զգայուն բջիջներ: Նրանք ընկալում են ջրի ճնշման և ուղղության փոփոխությունները, ինչը հնարավորություն է տալիս ձկներին ազատորեն նավարկել իր առվակներում, հաջողությամբ լողալ ինչպես ցերեկը, այնպես էլ գիշերը և խուսափել ստորջրյա առարկաների հետ բախումներից: Այս օրգանը առկա է միայն առաջնային ջրային օրգանիզմներում, այսինքն ՝ ձկների և երկկենցաղների մեջ: Նա հասել է ձկների ամենամեծ զարգացմանը:

Բրինձ 36. Ոսկրածուծ ձկների կողային գծի օրգանը `1 - արտաքին միջավայր բացվող լայնակի խողովակներ; 2 - երկայնական ալիք; 3 - ջրի ճնշումը ընկալող ընկալիչներ; 4 - նյարդ:

Վերարտադրություն.Ձկների մեծ մասը երկկողմանի են, սակայն կան նաև հերմաֆրոդիտների տեսակներ: Sexույգ սեռական գեղձերը `ձվարանները և ամորձիները, ունեն արտազատիչ ուղիներ: Ձկների մեծ մասի պարարտացումը արտաքին է և տեղի է ունենում ջրում: Սեռական գործընթացի և դրա ընթացքի նախապատրաստումը ուղեկցվում է ձկների բարդ բնազդային վարքով ՝ ձվադրմամբ: Ձվադրումից առաջ շատ ձկների տեսակներ գաղթում են իրենց սերունդների զարգացման համար առավել բարենպաստ վայրեր: Այսպիսով, անադրոմ ձկները գաղթում են ծովերից դեպի գետեր (թառափ, սաղմոն) կամ գետերից դեպի ծովեր (գետաձուկ): Ձկների որոշ տեսակներ բազմանում են կանոնավոր պարբերականությամբ, մյուսները `կյանքում մեկ անգամ (Հեռավոր Արևելքի սաղմոն, գետաձուկ) և մահանում են վերարտադրությունից հետո:

Ձկների որոշ տեսակների (գուպի, թրթուրներ) կենդանի ծնունդ է նկատվում: Նրանց բեղմնավորված ձվերը զարգանում են էգի ձվարաններում, և տապակները սնվում են նրա քայքայված հյուսվածքով:

Ձկների պտղաբերությունը տարբեր է: Ձկները, որոնք չեն հոգում սերունդների մասին, երբ ձվի մահվան հավանականությունը մեծ է, դնում են հսկայական քանակությամբ ձվեր (մեկ էգ ձագի և օձաձուկի մեջ կա մինչև 8-10 միլիոն), և եթե կա խնամք սերունդների համար էգերը զգալիորեն կրճատվում են էգերի կողմից (եռալեզու փայտիկում ՝ ընդհանուր 80 - 1000 ձու):

Թրթուրը ձվից դուրս է գալիս ձվի դեղնուց ՝ մարմնի փորոքային հատվածում, որը մի քանի օր անընդունակ է արտաքին կերակրման: Spentախսելով դեղնուցի պարկի սննդանյութերի պաշարները, թրթուրը անցնում է սնվելու ամենապարզ և փոքր խեցգետնազգիներով և վերածվում տապակի (կշեռքներով), այնուհետև աճման մի շրջանից հետո ՝ հասուն ձկների:

Դաս `աճառային ձուկ . Այս դասը ներկայացված է մի քանի ծովային ձկների մի խումբով, որոնք իրենց ողջ կյանքի ընթացքում ունեն աճառային կմախք: Illիլի ծածկոցները բացակայում են, 5-7 գիլի ճեղքեր բացվում են դեպի դուրս ՝ գլխի կողմերում: Լողի միզապարկը զարգացած չէ, հետևաբար, չխեղդվելու համար, ձկները ակտիվորեն լողում են: Iredուգտկված լողակները հորիզոնական են: Պոչային լողակը անհավասար է ՝ մեծ վերին և փոքր ստորին բլթակներով: Գլխի առջևը երկարաձգվում է երկարացած մռութի մեջ, որի պատճառով բերանը գտնվում է փորոքային կողմում և արտաքին տեսք ունի լայնակի ճեղքվածքի: Բեղմնավորումը ներքին է: Վերարտադրությունը տեղի է ունենում ձվադրման կամ կենդանի ծննդաբերության միջոցով:

Երկու կարգը պատկանում են աճառային ձկներին ՝ Շնաձկներ և Stingrays: Շնաձուկ հիմնականում տորպեդոյի մարմնի ձև ունեցող ակտիվ լողորդներ: Նրանցից շատերը գիշատիչներ են, որոնք հոտառության միջոցով որս են գտնում, ինչպես նաև կողային գծի օրգանի կողմից ջրի թրթռումների ընկալումը: Theնոտները զինված են սուր ատամներով: Ամենամեծ տեսակները սնվում են պլանկտոնի լարվածությամբ:

Stingrays ունեն մեջք-որովայնի ուղղությամբ հարթեցված մարմին ՝ մեծ չափով մեծացած կրծքային լողակներով: Theյուղային ճեղքերը տեղակայված են փորոքային կողմում: Ethածր պրիզմաների տեսքով ատամները ՝ հավաքված «քերիչով»: Նրանք սնվում են ձկներով և բենթոսային կենդանիներով: Շնաձկան և ծղոտի միսը ուտելի է:

Դասակարգ ոսկրային ձուկ . Սա ողնաշարավորների ամենամեծ խումբն է (ավելի քան 19 հազար տեսակ): Ներքին կմախքը ոսկրային է, մի քանիում ՝ աճառային, բայց վերջին դեպքում ամրացված է վերևի ամբողջական թելային ոսկորներով: Theյուղային ճեղքը կողքերից ծածկված է գոգնոցով: Կա լողի միզապարկ: Բեղմնավորումը հիմնականում արտաքին է: Դասարանում կա ավելի քան 40 միավոր:

Դեպի ջոկատ թառափ Բելուգա, թառափ, աստղային թառափ, թառափ և այլ հնագույն ոսկրային ձկներ պատկանում են տարածաշրջանին: Ինչպես աճառային ձկները, նրանք ունեն մռութ, բերան ՝ մարմնի փորոքային մասում լայնակի ճեղքվածքի տեսքով, հորիզոնական զույգ լողակներ և պոչ ՝ ընդլայնված վերին և փոքր ստորին բլթակներով: Առանցքային կմախքի հիմքը աճառն է: Գանգի արտաքին կողմը ծածկված է հարթ ոսկորներով, իսկ բեռնախցիկի և պոչի վրա ոսկրային ռոմբական թիթեղների հինգ շարան է: Նրանք ապրում են միայն Հյուսիսային կիսագնդում, պատկանում են անադրոմ և լճափնյա ձկներին: Նրանք սնվում են բենթոսային անողնաշարավորներով եւ ձկներով: Սրանք արժեքավոր առևտրային ձկներ են, որոնք արտադրում են բարձրորակ միս և սև խավիար:

Adոկատ ծովատառեխ ներառում է ծովային կրթության պլանկտավոր ձուկ: Նրանցից շատերն ապրում են ափամերձ տարածքներում: Գետնին կամ ջրիմուռներին դրվում են բազմաթիվ կպչուն ձվեր: Theոկատը հարուստ է առևտրային ձկներով.

Պատվիրեք Salmoniformes ներկայացված է անադրոմ և քաղցրահամ ձկներով, որոնք ձվադրում են Հյուսիսային կիսագնդի քաղցրահամ ջրերի հատակին: Սաղմոնների կառուցվածքի տարբերակիչ արտաքին առանձնահատկությունը ճարպային լողակի առկայությունն է (առանց ոսկրային ճառագայթների): Նրանք դնում են փոքր քանակությամբ մեծ կարմիր ձվեր: Սաղմոնը արժեքավոր առևտրային ձուկ է (չամ սաղմոն, վարդագույն սաղմոն, շագանակագույն իշխան, սաղմոն;

Ջոկատ Կարպեր միավորում է քաղցրահամ ձկները, որոնք չունեն ծնոտի ատամներ: Սնունդը մանրացված է կոկորդի ատամներով: Դրանք ներառում են առևտրային ձկներ `մոծակ, որջ, տափակ, կարպ, իդե և այլն: աճեցվել է մեր հանրապետության լճակաբուծական տնտեսություններում:

Achոկատային շնչառություն պատկանում է ամենահին ձկներին, որոնք կյանքին հարմարվել են Աֆրիկայի, Ավստրալիայի և Հարավային Ամերիկայի ջրերի չորացման պայմաններում: Բացի լեղապարկից, նրանք շնչում են մեկ կամ երկու թոքերով `կերակրափողի որովայնի պատի սնամեջ ելքերով: Օդը թոքերի մեջ է մտնում քթանցքների միջով: Նախատեսվում է երկրորդ ատրիումի և թոքային շրջանառության ձևավորում: Այս շքանշանի ներկայացուցիչներն են ավստրալական հոնքամորթ, ամերիկյան փաթիլը:

Կիստեպերի ջոկատ նույնպես հին և գրեթե ամբողջությամբ անհետացած խումբ է: Խաչաձև թռչունները հասան իրենց ծաղկման աստիճանին Դևոնյանում և Կարբոնիֆերսում: Ներկայումս հայտնի է միայն մեկ տեսակ ՝ կոելականտը, որն ապրում է Հնդկական օվկիանոսի խորքերում: Ձկան երկարությունը մինչև 1,5 մ է: Այն յուրահատուկ կերպով զուգակցել է լողակներ: Դրանց հիմքում կա մսոտ լայն սայր, որի ներսում կա լողակի կմախք, որը հիշեցնում է ցամաքային ողնաշարավորների վերջույթի կմախքը: Quillfinches- ը ձկների ճյուղ է, որտեղից առաջացել են երկկենցաղները:

Ձուկը և ձկնամթերքը կարևոր դեր են խաղում մարդու կյանքում: Տարեկան գլոբալ որսը կազմում է մոտ 60 մլն տոննա: Կենդանական սպիտակուցների համաշխարհային հաշվեկշռում ձկնորսական օբյեկտներից արտադրվող սննդամթերքի արժեքը մոտ է 22%-ին `միայն մսով (43%) և կաթնամթերքով (35%): Ձկնորսությունների հիմնական մասը (մոտ 90%) ընկնում է մակերեսային ջրային գոտիների վրա ՝ մինչև 200 մ խորությամբ:

Ձկների համաշխարհային արտադրության մեջ առաջատար դերը պատկանում է ծովատառեխին (22%), ձկնկուլին (17%), սկումբրիային (6%), ինչպես նաև ձիու սկումբրիային (6%):

Վերջին տարիներին ձկնորսության աճը դադարել է: Սա ձկնորսության պատճառով շատ տեսակների պաշարների սպառման, ծանր մետաղների աղերով թունավորման, ոչնչացման, ձվադրման տարածքների աղտոտման և այլնի ժամանակն է: ձկնորսությունից անցում դեպի առևտրային օբյեկտների մշակություն: Տարեցտարի կբարձրանա բուծվող և մշակված ձկների դերը:

Քաղցրահամ ձկների բուծման գործում ամենամեծ հաջողությունը գրանցվել է լճակաբուծական տնտեսություններում, որոնք ունեն զարգացման երկար պատմություն: Նրանց բնորոշ հատկանիշը մարդու լիակատար վերահսկողությունն է թրթուրից մինչև իրացման ենթակա արտադրանք ձկնաբուծության տեխնոլոգիական շղթայի վրա: Կախված նպատակից, կան կերակրման, աճեցման, ձմեռման և արհեստական ​​լճակների որոշ այլ տեսակներ: Ձվադրման լճակները նախատեսված են ձկների ձվադրման համար: Նրանք փոքր են չափսերով, լավ տաքացած, նրանց մահճակալը ծածկված է փափուկ մարգագետնային բուսականությամբ: Ձվադրման լճակներից աճեցված և հասուն թրթուրը փոխպատվաստվում է ավելի մեծ և խորը տնկարանային լճակների մեջ, որտեղ տարվա երիտասարդները մեծանում են մինչև աշուն: Ձմռան համար տարվա երիտասարդները տեղափոխվում են խորը հոսող փոքրիկ ձմեռման լճակներ: Հաջորդ տարվա գարնանը ձմեռող լճակներից տարեցիկները տեղադրվում են կերակրման լճակներում, որոնցում դրանք աճում են մինչև իրացվելի զանգված: Ձկնաբուծության հիմնական օբյեկտներն են ՝ կարպը, արծաթը և արծաթը, խոտը, խազը, կարասը և այլն: Իշխանը սառը ջրով ձկնաբուծության օբյեկտ է:

Վերահսկիչ հարցեր.

Որո՞նք են բոլոր Խորդովներին բնորոշ կազմակերպության ընդհանուր հատկանիշները:

Ի՞նչ կառուցվածքային առանձնահատկություններ ունեն Գանգերը (օրինակ ՝ նիզակաձև):

Որո՞նք են ողնաշարավորների կառուցվածքային առանձնահատկությունները:

Որո՞նք են ձկների հարմարվողականությունը ջրային միջավայրում կյանքի համար:

Արյան շրջանառության համակարգի ի՞նչ կառուցվածքային առանձնահատկություններ են հայտնվել ձկների մեջ:

Ո՞րն է ձկների վարքագծի բարդության պատճառը: Ո՞ր օրգանների համակարգն է պատասխանատու դրա համար:

Ո՞ր կառուցվածքային հատկանիշներն են բնորոշ աճառային ձկներին:

Ո՞րն է ձկնորսության և ձկնաբուծության գործնական նշանակությունը մարդու տնտեսական գործունեության մեջ:

Երկկենցաղ երկկենցաղներ կամ երկկենցաղներ ( Երկկենցաղ )