ក្រុមដាច់ដោយឡែកនៃប្រូតេអ៊ីន cytoskeleton ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយប្រូតេអ៊ីន microtubule ។ ទាំងនេះរួមមាន tubulin ប្រូតេអ៊ីនដែលមានទំនាក់ទំនងជាមួយ microtubules (MAP 1, MAP 2, MAP 4, tau ជាដើម) និងប្រូតេអ៊ីន translocator (dynein, kinesin, dynamin)។ Microtubules គឺជារចនាសម្ព័ន្ធបំពង់ប្រូតេអ៊ីនដែលមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 25 nm និងប្រវែងរហូតដល់រាប់សិបមីក្រូម៉ែត្រ។ កម្រាស់ជញ្ជាំងរបស់ពួកគេគឺប្រហែល 6 nm ។ ពួកវាជាសមាសធាតុសំខាន់នៃ cytoplasm នៃកោសិកា eukaryotic ។ Microtubules បង្កើតបានជា spindle ផ្នែក (តួលេខ achromatin) នៅក្នុង mitosis និង meiosis ដែលជា axoneme (រចនាសម្ព័ន្ធកណ្តាល) នៃ cilia ចល័ត និង flagella ដែលជាជញ្ជាំងនៃ centrioles និង basal body ។ Microtubules ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ ប្រសិនបើមិនមែនជាគន្លឹះទេ តួនាទីនៅក្នុង morphogenesis កោសិកា និងនៅក្នុងប្រភេទមួយចំនួននៃចលនាកោសិកា។
ជញ្ជាំងនៃ microtubules ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី tubulin ប្រូតេអ៊ីនដែលមានចំនួន 90% ដោយទម្ងន់។ Tubulin គឺជាប្រូតេអ៊ីន globular ដែលមាន dimer នៃ α- និង β-subunits ដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុល ~ 55 kDa ។ microtubule មានរាងជាស៊ីឡាំងប្រហោង ជញ្ជាំងដែលមានខ្សែសង្វាក់លីនេអ៊ែរនៃ tubulin dimers ដែលហៅថា protofilaments ។ នៅក្នុង protofilaments α-subunit នៃ dimer មុនត្រូវបានភ្ជាប់ទៅ β-subunit នៃបន្ទាប់។ Dimers នៅក្នុង protofilaments នៅជាប់គ្នាត្រូវបានផ្លាស់ទីលំនៅដែលទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមកបង្កើតជាជួរ helical ។ ផ្នែកឆ្លងកាត់បង្ហាញ 13 tubulin dimers ដែលត្រូវនឹង 13 protofilaments នៅក្នុង
ជញ្ជាំងនៃ microtubule (រូបភាពទី 9) ។ អនុផ្នែកនីមួយៗមានអាស៊ីតអាមីណូប្រហែល 450 ហើយលំដាប់អាស៊ីតអាមីណូនៃអនុរងគឺប្រហែល 40% ដូចគ្នាទៅនឹងគ្នាទៅវិញទៅមក។ Tubulin គឺជាប្រូតេអ៊ីនចងភ្ជាប់ GTP ហើយ β-subunit មានម៉ូលេគុល GTP ឬ GDP ដែលត្រូវបានចងភ្ជាប់យ៉ាងច្បាស់លាស់ ដែលអាចផ្លាស់ប្តូរជាមួយ GTP នៅក្នុងដំណោះស្រាយ ហើយ α-subunit មានម៉ូលេគុល GTP ដែលចងយ៉ាងតឹងរ៉ឹង។
អង្ករ។ 9. រចនាសម្ព័ន្ធនៃ microtubule នេះ។
Tubulin មានសមត្ថភាពធ្វើវត្ថុធាតុ polymerization ដោយឯកឯងក្នុង vitro ។ វត្ថុធាតុ polymerization បែបនេះអាចធ្វើទៅបាននៅសីតុណ្ហភាពសរីរវិទ្យានិងលក្ខខណ្ឌអ៊ីយ៉ុងអំណោយផល (អវត្តមាននៃ Ca2 + អ៊ីយ៉ុង) និងតម្រូវឱ្យមានកត្តាពីរ: កំហាប់ខ្ពស់នៃ tubulin និងវត្តមានរបស់ GTP ។ Polymerization ត្រូវបានអមដោយ hydrolysis នៃ GTP ហើយ tubulin នៅក្នុង microtubule នៅតែភ្ជាប់ទៅនឹង HDF ខណៈពេលដែល phosphate inorganic ត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងដំណោះស្រាយ។
Polymerization នៃ tubulin មានពីរដំណាក់កាល៖ nucleation និងការពន្លូត។ ក្នុងអំឡុងពេល nucleation ការបង្កើតគ្រាប់ពូជកើតឡើងហើយកំឡុងពេល
ការពន្លូត - ការពន្លូតរបស់ពួកគេជាមួយនឹងការបង្កើត microtubules ។ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាក្នុងអំឡុងពេលវត្ថុធាតុ polymerization tubulin អនុរងត្រូវបានបន្ថែមតែនៅចុងនៃ microtubules ប៉ុណ្ណោះ។
ចុងម្ខាងនៃ microtubules ខុសគ្នាក្នុងអត្រាកំណើន។ ចុងដែលលូតលាស់លឿនជាធម្មតាត្រូវបានគេហៅថាចុងបូក ហើយចុងបញ្ចប់ដែលលូតលាស់យឺតត្រូវបានគេហៅថា ចុងដកនៃ microtubule (សូមមើលរូបភាពទី 9) ។ នៅក្នុងកោសិកាមួយ (-) - ចុងបញ្ចប់នៃ microtubules ជាក្បួនត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយ centrosome ហើយ (+) - ចុងបញ្ចប់ត្រូវបានតម្រង់ទៅបរិមាត្រ ហើយជារឿយៗទៅដល់គែមនៃកោសិកា។
Microtubules ងាយនឹងកើតអស្ថិរភាពថាមវន្ត។
ជាមួយនឹងបរិមាណថេរនៃវត្ថុធាតុ polymer ការលូតលាស់ដោយឯកឯងឬខ្លីនៃ microtubules នីមួយៗកើតឡើងរហូតដល់ការបាត់ខ្លួនពេញលេញរបស់វា។ ដោយសារតែការពន្យាពេលនៃ GTP hydrolysis ទាក់ទងទៅនឹងការរួមបញ្ចូលនៃ tubulin, GTP-cap ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃ microtubule ក្នុងដំណើរការលូតលាស់ដែលមានម៉ូលេគុល 9-18 GTP-tubulin ។ GTP-cap ធ្វើឱ្យមានស្ថេរភាពដល់ចុងបញ្ចប់នៃ microtubule និងជំរុញការលូតលាស់បន្ថែមទៀតរបស់វា។ ប្រសិនបើអត្រានៃការបញ្ចូល heterodimers ថ្មីប្រែទៅជាទាបជាងអត្រានៃ GTP hydrolysis ឬនៅក្នុងករណីនៃការដាច់មេកានិចនៃ microtubule នេះចុងបញ្ចប់ដែលខ្វះគម្រប GTP ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ចុងនេះមានការថយចុះទំនាក់ទំនងសម្រាប់ម៉ូលេគុល tubulin ថ្មី; គាត់ចាប់ផ្តើមស្វែងយល់ពីវា។
Polymerization និង depolymerization នៃ microtubules ត្រូវបានបង្កឡើងដោយការផ្លាស់ប្តូរសីតុណ្ហភាព លក្ខខណ្ឌ ionic ឬការប្រើប្រាស់ភ្នាក់ងារគីមីពិសេស។ ក្នុងចំណោមសារធាតុដែលបណ្តាលឱ្យមានការរុះរើដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាន អាល់កាឡូអ៊ីដ indole (colchicine, vinblastine, vincristine ជាដើម) ត្រូវបានគេប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយ។
ប្រូតេអុីនដែលភ្ជាប់ជាមួយមីក្រូធូបល។
ប្រូតេអ៊ីនដែលមានទំនាក់ទំនងជាមួយ microtubules ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ រចនាសម្ព័ន្ធ MAP (ប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹង microtubules) និងប្រូតេអ៊ីន
អ្នកប្តូរទីតាំង។
រចនាសម្ព័ន្ធ IDA
ទ្រព្យសម្បត្តិរួមនៃ MAP រចនាសម្ព័ន្ធគឺជាការផ្សារភ្ជាប់អចិន្ត្រៃយ៍របស់ពួកគេជាមួយ microtubules ។ ទ្រព្យសម្បត្តិទូទៅមួយទៀតនៃក្រុមប្រូតេអ៊ីននេះគឺថា មិនដូចប្រូតេអ៊ីន translocator នៅពេលដែលមានអន្តរកម្មជាមួយ tubulin ពួកវាទាំងអស់ភ្ជាប់ទៅនឹងផ្នែក C-terminal នៃម៉ូលេគុលដែលមានទំហំប្រហែល 4 kDa ។
មានទម្ងន់ម៉ូលេគុលខ្ពស់ MAP 1 និង MAP 2 ប្រូតេអ៊ីន tau ដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុលប្រហែល 60-70 kDa និង MAP 4 ឬ MAP U ដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុលប្រហែល 200 kDa ។
ដូច្នេះ ម៉ូលេគុល MAP 1B (តំណាងនៃក្រុមប្រូតេអ៊ីន MAP 1) គឺជាស្មុគ្រស្មាញ stoichiometric នៃខ្សែសង្វាក់ធុនធ្ងន់មួយ និងពីរ វាគឺជាម៉ូលេគុលរាងជាដំបងពន្លូតដែលមានប្រវែង 190 nm ជាមួយនឹងដែន globular 10 nm នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិតនៅមួយ។ ចុងបញ្ចប់ (ជាក់ស្តែងកន្លែងចងជាមួយ microtubules ); ទំងន់ម៉ូលេគុលរបស់វាគឺ 255.5 kDa ។
MAP 2 គឺជាប្រូតេអ៊ីនដែលអាចកំដៅបាន។ វារក្សានូវសមត្ថភាពក្នុងការធ្វើអន្តរកម្មជាមួយ microtubules និងនៅតែមាននៅក្នុងសមាសភាពរបស់ពួកគេនៅក្នុងវដ្តនៃការជួបប្រជុំគ្នា - រុះរើជាច្រើនបន្ទាប់ពីកំដៅដល់ 90 ° C ។
ផែនទីរចនាសម្ព័ន្ធគឺអាចជំរុញការចាប់ផ្តើម និងការពន្លូត និងស្ថេរភាព microtubules បានរៀបចំ; ដេរ microtubules ចូលទៅក្នុងបាច់។ ការដេរនេះពាក់ព័ន្ធនឹង α-
លំដាប់ hydrophobic helical នៅ N-terminus នៃ MAP និង tau, បិទម៉ូលេគុល MAP, អង្គុយនៅលើ microtubules នៅជិត ដូចជាខ្សែរ៉ូតមួយ។ តួនាទីជីវសាស្រ្តនៃការភ្ជាប់ឆ្លងកាត់បែបនេះអាចជាស្ថេរភាពនៃរចនាសម្ព័ន្ធដែលបង្កើតឡើងដោយ microtubules នៅក្នុងកោសិកា។
រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន ការសិក្សាពិសោធន៍បានបង្កើតឡើងថា បន្ថែមពីលើការធ្វើនិយតកម្មថាមវន្តនៃ microtubules រចនាសម្ព័ន្ធ MAP មានមុខងារសំខាន់ពីរទៀតគឺការ morphogenesis កោសិកា និងការចូលរួមក្នុងអន្តរកម្មនៃ microtubules ជាមួយរចនាសម្ព័ន្ធ intracellular ផ្សេងទៀត។
ប្រូតេអ៊ីនអ្នកបកប្រែ
លក្ខណៈពិសេសប្លែកនៃក្រុមប្រូតេអ៊ីននេះគឺសមត្ថភាពក្នុងការបំប្លែងថាមពល ATP ទៅជាកម្លាំងមេកានិចដែលមានសមត្ថភាពផ្លាស់ទីភាគល្អិតតាម microtubules ឬ microtubules តាមស្រទាប់ខាងក្រោម។ ដូច្នោះហើយ អ្នកប្តូរទីតាំងគឺជា ATPases មេកានិច ហើយសកម្មភាព ATPase របស់ពួកគេត្រូវបានជំរុញដោយ microtubules ។ មិនដូច MAPs រចនាសម្ព័ន្ធទេ អ្នកប្តូរទីតាំងត្រូវបានភ្ជាប់នៅក្នុង microtubules តែនៅពេលនៃចលនាដែលពឹងផ្អែកលើ ATP ប៉ុណ្ណោះ។
ប្រូតេអ៊ីន Translocator ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ ប្រូតេអ៊ីនដូច kinesin (ចលនាមធ្យមពី (-) - ចុងទៅ (+) - ចុងបញ្ចប់នៃ microtubules) និងប្រូតេអ៊ីនដូច dynein (ចលនាពី (+) - បញ្ចប់ទៅ (-) - ចុងបញ្ចប់នៃ microtubules) (រូបភាព 10) ។
Kinesin គឺជា tetramer នៃខ្សែសង្វាក់ polypeptide ពីរស្រាល (62 kDa) និងពីរ (120 kDa) polypeptide ។ ម៉ូលេគុលគីនស៊ីន
មានរាងជាដំបងដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 2-4 nm និងប្រវែង 80-100 nm ដែលមានក្បាលរាងមូលពីរនៅចុងម្ខាង និងការពង្រីករាងកង្ហារនៅម្ខាងទៀត (រូបភាពទី 11)។
អង្ករ។ 10. អ្នកប្តូរប្រូតេអ៊ីន។
មានផ្នែកមួយនៅចំកណ្តាលដំបង។ បំណែកស្ថានីយ N នៃខ្សែសង្វាក់ធ្ងន់ប្រហែល 50 kDa ដែលមានសកម្មភាពមេកានិចត្រូវបានគេហៅថាដែនម៉ូទ័រ kinesin ។
អង្ករ។ 11. រចនាសម្ព័ន្ធនៃម៉ូលេគុល kinesin ។
មជ្ឈមណ្ឌលកោសិកាមាន centrioles ពីរ និង centrosphere ។ centriole ត្រូវបានផ្អែកលើ microtubules បីបីដែលមានទីតាំងនៅជុំវិញរង្វង់ហើយបង្កើតជាស៊ីឡាំងប្រហោង។ អង្កត់ផ្ចិតស៊ីឡាំង centriole គឺប្រហែល 0.15-0.2 microns ប្រវែងគឺពី 0.3 ទៅ 0.5 microns ។ មួយនៃ microtubules នៃ triplet នីមួយៗ (microtubule A) មាន 13 protofilaments, ពីរផ្សេងទៀត (B និង C) ត្រូវបានកាត់បន្ថយ និងមាន 11 protofilaments ។ microtubules ទាំងអស់នៃ triplet គឺនៅជាប់គ្នាយ៉ាងតឹងរ៉ឹង។ កូនបីនីមួយៗមានទីតាំងនៅមុំប្រហែល 40 ដឺក្រេទាក់ទងទៅនឹងកាំនៃស៊ីឡាំង microtubule ដែលពួកគេបង្កើត។ ជាផ្នែកមួយនៃ centrioles microtubules ត្រូវបានភ្ជាប់ដោយស្ពានប្រូតេអ៊ីនឆ្លងកាត់ ឬចំណុចទាញ។ ក្រោយមកទៀតចាកចេញពី A-microtubule ហើយចុងម្ខាងបែរមុខទៅកណ្តាលនៃ centriole ម្ខាងទៀតឆ្ពោះទៅ C-microtubule នៃ triplet ជិតខាង។
បីដង កណ្តាលពីខាងក្រៅវាត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយតួប្រូតេអ៊ីនរាងស្វ៊ែរ - ផ្កាយរណបដែល microtubules បង្កើតជា centrosphere បំបែកចូលទៅក្នុង hyaloplasm ។ ម៉ាទ្រីសដែលមានសរសៃល្អត្រូវបានគេរកឃើញនៅជុំវិញ centriole នីមួយៗ ហើយ triplets ខ្លួនវាត្រូវបានជ្រមុជនៅក្នុងវត្ថុធាតុ amorphous នៃដង់ស៊ីតេអេឡិចត្រុងមធ្យម ដែលហៅថា centriole sleeve ។
មានគូមួយនៅក្នុងក្រឡា interphase(កូនស្រី និងម្តាយ) centriole ឬ diplosome ដែលច្រើនតែមានទីតាំងនៅជិត Golgi complex ក្បែរស្នូល។ នៅក្នុង diplosome អ័ក្សបណ្តោយនៃកូនស្រី centriole ត្រូវបានដឹកនាំកាត់កែងទៅនឹងអ័ក្សបណ្តោយនៃម្តាយមួយ។ កូនស្រី centriole ផ្ទុយទៅនឹងម្តាយ មិនមានផ្កាយរណប pericentriolar និង centrosphere ទេ។
កណ្តាលអនុវត្តមុខងារនៃការរៀបចំបណ្តាញនៃ microtubules cytoplasmic នៅក្នុងកោសិកា (ទាំងនៅក្នុងកោសិកាសម្រាកនិងការបែងចែក) ហើយក៏បង្កើត microtubules សម្រាប់ cilia នៃកោសិកាឯកទេសផងដែរ។
មីក្រូបំពង់មានវត្តមាននៅក្នុងកោសិកាសត្វទាំងអស់ លើកលែងតែ erythrocytes ។ ពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន tubulin polymerized ដែលជា heterodimer ដែលមានអនុរងពីរ - អាល់ហ្វា និងបេតាទូលីន។ កំឡុងពេលធ្វើវត្ថុធាតុ polymerization អនុក្រុមអាល់ហ្វានៃប្រូតេអ៊ីនមួយរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយអនុក្រុមបេតានៃបន្ទាប់។ នេះជារបៀបដែល protofilaments ដាច់ដោយឡែកត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលចូលរួមនៅក្នុង 13 បង្កើតជា microtubule ប្រហោង អង្កត់ផ្ចិតខាងក្រៅគឺប្រហែល 25 nm និងអង្កត់ផ្ចិតខាងក្នុងគឺ 15 nm ។
microtubule នីមួយៗមានចុងបូកដែលលូតលាស់ និងចុងដកដែលលូតលាស់យឺតៗ។ Microtubules គឺជាធាតុមួយក្នុងចំណោមធាតុសកម្មបំផុតនៃ cytoskeleton ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការរីកលូតលាស់នៃប្រវែង microtubule ការភ្ជាប់នៃ tubulins កើតឡើងនៅចុងបូក។ ការផ្តាច់ microtubules ភាគច្រើនកើតឡើងនៅចុងទាំងពីរ។ tubulin ប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើត microtubule មិនមែនជាប្រូតេអ៊ីន contractile ទេ ហើយ microtubules មិនត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដោយសមត្ថភាពក្នុងការចុះកិច្ចសន្យានិងផ្លាស់ទី។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ cytoskeleton microtubules ត្រូវបានចូលរួមយ៉ាងសកម្មក្នុងការដឹកជញ្ជូនសរីរាង្គកោសិកា ស្រោមសម្ងាត់ និង vacuoles ។ ប្រូតេអ៊ីនពីរគឺ kinesin និង dynein ត្រូវបានញែកដាច់ដោយឡែកពីការរៀបចំ microtubule នៃដំណើរការសរសៃប្រសាទ (axons) ។ នៅចុងម្ខាងនៃម៉ូលេគុលនៃប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង microtubule នៅចុងម្ខាងទៀតពួកគេអាចភ្ជាប់ទៅនឹងភ្នាសនៃសរីរាង្គ និង vesicles intracellular ។ ដោយមានជំនួយពី kinesin ការដឹកជញ្ជូន intracellular ត្រូវបានអនុវត្តទៅចុងបូកនៃ microtubule និងដោយមានជំនួយពី dynein ក្នុងទិសដៅផ្ទុយ។
Cilia និង flagellaគឺជាដេរីវេនៃ microtubules នៅក្នុងកោសិកា epithelial នៃផ្លូវដង្ហើម, ប្រដាប់បន្តពូជស្ត្រី, vas deferens, មេជីវិតឈ្មោល។
ស៊ីលីយ៉ាគឺជាស៊ីឡាំងស្តើងដែលមានអង្កត់ផ្ចិតថេរប្រហែល 300 nm ។ នេះគឺជាការរីកធំនៃប្លាស្មាម៉ុលម៉ា (axolemma) មាតិកាខាងក្នុងដែល axoneme មានស្មុគស្មាញនៃ microtubules និងចំនួនតូចមួយនៃ hyaloplasm ។ ផ្នែកខាងក្រោមនៃ cilium ត្រូវបានជ្រមុជនៅក្នុង hyaloplasm និងត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយរាងកាយ basal ។ Microtubules មានទីតាំងនៅជុំវិញរង្វង់នៃ cilium ជាគូ (ទ្វេ) បង្វិលទាក់ទងទៅនឹងកាំរបស់វានៅមុំបន្តិច - ប្រហែល 10 ដឺក្រេ។ នៅកណ្តាល axoneme មាន microtubules កណ្តាល។ រូបមន្តនៃ microtubules នៅក្នុង cilium ត្រូវបានពិពណ៌នាថាជា (9x2) +2 ។ នៅក្នុង doublet នីមួយៗ មួយ microtubule (A) គឺពេញលេញ ពោលគឺវាមាន 13 subunits ទីពីរ (B) គឺមិនពេញលេញ ពោលគឺវាមាន 11 subunits ប៉ុណ្ណោះ។ A-microtubule មានចំណុចទាញ dynein ឆ្ពោះទៅរក B-microtubule នៃ doublet ដែលនៅជាប់គ្នា។ ដោយមានជំនួយពី nectin-binding ប្រូតេអ៊ីន microtubule A ភ្ជាប់ជាមួយ microtubule B នៃ doublet ជិតខាង។ ពី A-microtubule ទៅកណ្តាលនៃ axoneme សរសៃចងរ៉ាឌីកាល់ ឬនិយាយចេញមក ដែលបញ្ចប់ដោយក្បាលនៅលើអ្វីដែលគេហៅថាដៃអាវកណ្តាល។ ក្រោយមកទៀតព័ទ្ធជុំវិញគូកណ្តាលនៃ microtubules ។ microtubules កណ្តាល ផ្ទុយពីគ្រឿងកុំព្យូទ័រទ្វេដងនៃ microtubules មានទីតាំងស្ថិតនៅដាច់ដោយឡែកពីគ្នាទៅវិញទៅមកនៅចម្ងាយប្រហែល 25 nm ។
រាងកាយ Basal នៃ ciliaមាន microtubules បីដង។ A- និង B-microtubules នៃ basal body triplets ដែលបន្តចូលទៅក្នុង A- និង B-microtubules នៃ axoneme doublets រួមជាមួយនឹងពួកវាបង្កើតបានជារចនាសម្ព័ន្ធតែមួយ។
ស៊ីលីយ៉ាមិនមានប្រូតេអ៊ីន contractile នៅក្នុងសមាសភាពរបស់ពួកគេទេ ប៉ុន្តែនៅពេលជាមួយគ្នានេះ ពួកគេធ្វើចង្វាក់ unidirectional ដោយមិនផ្លាស់ប្តូរប្រវែងរបស់វា។ វាកើតឡើងដោយសារតែការផ្លាស់ទីលំនៅនៃ microtubules គូដែលទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមក (ការរអិលបណ្តោយនៃ doublets) នៅក្នុងវត្តមាននៃ ATP ។
cytoskeleton មានសារធាតុប៉ូលីម៊ែរប្រូតេអ៊ីន។ វត្ថុធាតុ polymer នីមួយៗមានផ្នែករងដូចគ្នាបេះបិទជាច្រើនពាន់ ដែលភ្ជាប់ជាមួយគ្នាដើម្បីបង្កើតជាសរសៃ
cytoskeleton ផ្តល់ចលនាកោសិកា និងជំនួយមេកានិក
កោសិកា cytoskeleton ត្រូវបានផ្សំឡើងដោយសារធាតុប៉ូលីម៊ែរបីប្រភេទ៖ សរសៃ actin, សរសៃមធ្យម និង microtubules ។
ប៉ូលីមែរទាំងអស់មានលក្ខណៈថាមវន្តនៅក្នុងធម្មជាតិ; ពួកគេតែងតែកើនឡើង និងបាត់បង់អនុរង
Microtubules គឺជាប៉ូលីម៊ែរនៃអនុរង tubulin
Microtubules ស្ទើរតែតែងតែដំណើរការដោយភ្ជាប់ជាមួយម៉ូទ័រម៉ូលេគុលដែលបង្កើតកម្លាំងដោយការផ្លាស់ប្តូរ vesicles និងស្មុគស្មាញផ្សេងទៀតតាមបណ្តោយផ្ទៃនៃ microtubules
Cilia និង flagella គឺជាសរីរាង្គឯកទេសដែលមាន និងប្រូតេអ៊ីនម៉ូទ័រដែលផ្តល់ចលនានៃកោសិកានៅក្នុងបរិយាកាសរាវ ឬចលនានៃសារធាតុរាវតាមបណ្តោយផ្ទៃកោសិកា។
សមាសធាតុគីមីដែលបំផ្លាញ microtubules ត្រូវបានប្រើក្នុងវេជ្ជសាស្ត្រ និងកសិកម្ម
រូបថតគឺជាស៊ុមនៃរូបភាពវីដេអូ។ផ្នែកតូចមួយនៃ cytoplasm កោសិកាថនិកសត្វអាចមើលឃើញ។
គែមនៃទ្រុងអាចមើលឃើញនៅខាងក្រោមខាងឆ្វេង; ស្នូលគឺនៅខាងស្តាំខាងលើ ហើយមិនអាចមើលឃើញនៅក្នុងស៊ុមទេ។
រូបភាពវីដេអូបង្ហាញថា vesicles ភាគច្រើនស្ថិតក្នុងចលនាថេរ។
ស៊ីតូប្លាស្មាកោសិកា eukaryotic ស្ថិតនៅក្នុងចលនាថេរ ចាប់តាំងពី organelles តែងតែផ្លាស់ប្តូរពីកន្លែងមួយទៅកន្លែងមួយ។ ចលនានេះត្រូវបានកត់សម្គាល់ជាពិសេសនៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកាពន្លូតធំដូចជាណឺរ៉ូន។
ចរាចរណ៍ cytoplasmត្រូវបានកត់សម្គាល់ផងដែរនៅក្នុងកោសិកាផ្សេងទៀត។ ចលនានៃសរីរាង្គគឺចាំបាច់សម្រាប់មុខងារមួយចំនួន។ សរសៃសម្ងាត់ចេញពីបរិធាន Golgi ដែលស្ថិតនៅចំកណ្តាលកោសិកា ហើយត្រូវបានបញ្ជូនទៅភ្នាសប្លាស្មា ជាកន្លែងដែលពួកវាបញ្ចេញមាតិការបស់វាទៅក្នុងបរិយាកាសអន្តរកោសិកា។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ vesicles ចូលទៅក្នុងភ្នាសត្រូវបានបញ្ជូនទៅ endosomes ។ Mitochondria មានចលនាឥតឈប់ឈរ ហើយ EPR កំពុងលាតសន្ធឹង និងរៀបចំឡើងវិញជានិច្ច។
នៅក្នុងកោសិកា mitotic ក្រូម៉ូសូមដំបូងពួកគេតម្រង់ជួរនៅក្នុងបន្ទះ metaphase ហើយបន្ទាប់មកបង្វែរទិសដៅផ្ទុយ។ ចលនានៃសរីរាង្គ និងក្រូម៉ូសូមក្នុងទិសដៅត្រឹមត្រូវ និងនៅពេលត្រឹមត្រូវត្រូវបានផ្តល់ដោយ cytoskeleton ដែលជារចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតជាប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនផ្លូវដែកនៃកោសិកា និងប្រូតេអ៊ីនម៉ូតូដែលផ្លាស់ទីតាមពួកវា។
cytoskeleton ក៏មានសារសំខាន់ផ្សេងទៀតដែរ។ មុខងារ៖ វាផ្តល់នូវការចល័តកោសិកា ហើយក៏ចាំបាច់សម្រាប់ការរៀបចំ និងការគាំទ្ររចនាសម្ព័ន្ធនៃរូបរាងរបស់កោសិកាទាំងអស់។ កោសិកាជាច្រើនផ្លាស់ទីដោយឯករាជ្យ ឧទាហរណ៍ ស្ថិតនៅក្នុងរាងកាយ (កោសិកាសត្វ) ឬផ្លាស់ទីជាមួយចរន្តនៃបរិស្ថាន (សារពាង្គកាយកោសិកា និង gametes)។
កោសិកាដូច កោសិកាឈាមសដែលស្វែងរក និងបំផ្លាញបាក់តេរីបង្កជំងឺ គឺអាចផ្លាស់ទីលើផ្ទៃរាបស្មើ។ អ្នកផ្សេងទៀត ដូចជាមេជីវិតឈ្មោល ផ្លាស់ទីក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុករាវ ដើម្បីទៅដល់គោលដៅរបស់ពួកគេ។ cytoskeleton ផ្តល់គ្រប់ទម្រង់នៃចលនាកោសិកាបែបនេះ និងទិសដៅរបស់វា។ រួមជាមួយនឹងមុខងារ kinematic នេះ cytoskeleton ផ្តល់នូវការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងនៃកោសិកា ហើយបង្កើតបានជាផ្នែកខាងលើ និងខាងក្រោម ខាងឆ្វេង និងខាងស្តាំ ក៏ដូចជាផ្នែកខាងមុខ និងក្រោយរបស់វា។
កំណត់លក្ខណៈទូទៅ cytoplasm cytoskeleton កំណត់រូបរាងទូទៅនៃកោសិកា បង្កើតជាកោសិកា epithelial រាងចតុកោណ ណឺរ៉ូនដែលមានអ័ក្សស្តើងវែង និង dendrites ដែលមនុស្សអាចមានប្រវែងមួយម៉ែត្រ។
ស៊ុមបីនៃរូបភាពវីដេអូនៃ axon នៃណឺរ៉ូនដែលមានជីវិត។ ស៊ុមខាងលើបង្ហាញពីតំណាង schematic នៃកោសិកាសរសៃប្រសាទទាំងមូល។
សរសៃចំនួនបីដែលមានសញ្ញាព្រួញក្រហម លឿង និងខៀវ ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងរយៈពេល 6 វិនាទី។
vesicles ពីរផ្លាស់ទីទៅខាងចុងនៃ axon និងមួយឆ្ពោះទៅកាន់តួកោសិកា។
cytoskeleton រួមមាន ប្រភេទសំខាន់បីនៃធាតុរចនាសម្ព័ន្ធ៖ microtubules, microfilaments ។ រចនាសម្ព័ន្ធទាំងបីប្រភេទនេះ ដែលបង្ហាញក្នុងរូបខាងក្រោម មានលក្ខណៈសម្បត្តិជាច្រើនដូចគ្នា។ ប្រូតេអ៊ីននីមួយៗមិនដំណើរការជាម៉ូលេគុលឯករាជ្យទេ ប៉ុន្តែជាវត្ថុធាតុ polymer ដែលផ្សំឡើងដោយអនុផ្នែកប្រូតេអ៊ីនដូចគ្នាបេះបិទ។ ដូចគ្នានឹងអង្កាំដែលចងនៅលើខ្សែកបង្កើតជាខ្សែក សារធាតុប៉ូលីម៊ែរ ស៊ីតូប្លាសស្កូលតុន តម្រង់ជួរនៅក្នុងស៊ីតូប្លាសស៊ីម ដោយភ្ជាប់ផ្នែករងប្រូតេអ៊ីនរាប់ពាន់។ លក្ខណៈពិសេសចម្បងនៃសារធាតុប៉ូលីម៊ែរទាំងអស់នៃ cytoskeleton គឺថា ពួកវាមិនតំណាងឱ្យរចនាសម្ព័ន្ធឋិតិវន្តទេ ប៉ុន្តែលូតលាស់ឥតឈប់ឈរ និងបាត់បង់ផ្នែករង។ ធម្មជាតិថាមវន្តនៃសារធាតុប៉ូលីម៊ែរ cytoskeleton អនុញ្ញាតឱ្យមានការរៀបចំឡើងវិញ ការបង្កើតថ្មី ឬការសម្របសម្រួលនៃដំណើរការនៃផ្លូវដឹកជញ្ជូនដែលមានស្រាប់ ស្របតាមតម្រូវការខាងក្នុងកោសិកា។
ទោះបីជាទាំងអស់។ បីប្រភេទនៃប្រូតេអ៊ីនរចនាសម្ព័ន្ធបង្ហាញលក្ខណៈសម្បត្តិទូទៅ ពួកវានីមួយៗមានលក្ខណៈប្លែកពីគេ ដែលធ្វើឱ្យវាសមស្របបំផុតសម្រាប់ការអនុវត្តកិច្ចការមួយចំនួននៅក្នុងក្រឡា។ ដូច្នេះ ប៉ូលីមែរទាំងបីប្រភេទ នឹងត្រូវបានពិភាក្សាដោយឡែកពីគ្នា ទោះបីជាពួកវាច្រើនតែដំណើរការជាមួយគ្នាក៏ដោយ។
នេះនិងខាងក្រោម អត្ថបទគេហទំព័រនេះត្រូវបានឧទ្ទិសដល់ microtubules ។ អនុផ្នែកសំខាន់ដែលបង្កើតជា microtubules គឺ tubulin ប្រូតេអ៊ីន។ ការភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមក ម៉ូលេគុល tubulin បង្កើតជាបំពង់ប្រហោងប្រហែល 25 nm នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិត។ ពីទីនេះពួកគេបានទទួលឈ្មោះរបស់ពួកគេ។ microtubule មួយអាចផ្ទុកម៉ូលេគុល tubulin រាប់សិប និងរាប់រយរាប់ពាន់ ហើយអាចមានប្រវែងរហូតដល់ជាច្រើនមីក្រូ។
ដូច្នេះ microtubulesអាចរីករាលដាលលើសពីពាក់កណ្តាលនៃប្រវែងកោសិកា eukaryotic ភាគច្រើន។ ជាធម្មតា កោសិកា interphase មាន microtubules វែងរាប់រយដែលឆ្លងកាត់ cytoplasm និងតភ្ជាប់តំបន់ផ្សេងគ្នានៃកោសិកា។
ពួកវាស្ទើរតែតែងតែដំណើរការដោយភ្ជាប់ជាមួយម៉ូទ័រម៉ូលេគុលដែលផ្លាស់ទីតាមពួកវា។ ប្រូតេអ៊ីនម៉ូទ័រទាំងនេះភ្ជាប់ទៅនឹងបន្ទុកផ្សេងៗ រួមទាំងសរីរាង្គ និង vesicles ហើយដឹកជញ្ជូនវាឆ្លងកាត់ផ្ទៃនៃ microtubules ដូចជាឡានដឹកទំនិញធ្វើដំណើរលើផ្លូវហាយវេ។ Microtubules និងប្រូតេអ៊ីនម៉ូទ័រក៏ដំណើរការជាមួយគ្នាដើម្បីបំបែកក្រូម៉ូសូមចម្លងក្នុងអំឡុងពេល mitosis និងបង្កើតជាឆ្អឹងខ្នងនៃរចនាសម្ព័ន្ធចល័តដែលត្រូវបានប្រើដោយកោសិកាដើម្បីផ្លាស់ទីក្នុងសារធាតុរាវឬដើម្បីផ្លាស់ទីសារធាតុរាវតាមបណ្តោយផ្ទៃរបស់វា។ Microtubules និង motor proteins ថែមទាំងត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយមេរោគដូចជា HIV និង adenoviruses ដើម្បីឱ្យពួកវាអាចទៅដល់ nucleus និងចម្លងបានយ៉ាងឆាប់រហ័ស។
តូច ម៉ូលេគុលនៃសមាសធាតុសរីរាង្គដែលរំខានដល់ការធ្វើវត្ថុធាតុ polymerization នៃ microtubules ត្រូវបានប្រើក្នុងវេជ្ជសាស្ត្រ និងកសិកម្ម។ សារធាតុដែលមានសមត្ថភាពរក្សាលំនឹង microtubules ដល់កម្រិតមួយ ឬទប់ស្កាត់ mitosis ផ្សេងទៀត ហើយត្រូវបានគេប្រើជាភ្នាក់ងារសម្រាប់ព្យាបាលជំងឺមហារីក។ សារធាតុមួយប្រភេទនោះគឺ paclitaxel (Taxol ™) ដែលរូបមន្តរបស់វាត្រូវបានបង្ហាញក្នុងរូបភាពខាងក្រោម ហើយដែលត្រូវបានប្រើដើម្បីព្យាបាលអូវែ និងមហារីកសុដន់។ Taxol ភ្ជាប់ទៅនឹង microtubules និងធ្វើឱ្យពួកវាមានស្ថេរភាព ការពារការបំបែកនៃអនុunits tubulin ។ Colchicine គឺជាថ្នាំពុលមួយផ្សេងទៀតដែលមានឥទ្ធិពលផ្ទុយទៅនឹង microtubules ពោលគឺបណ្តាលឱ្យមានការបែកបាក់របស់ពួកគេ។
ថ្នាំនេះត្រូវបានគេប្រើដើម្បីព្យាបាលជំងឺរលាកសន្លាក់ហ្គោដដោយសារតែ ការបំផ្លាញ microtubulesរារាំងការធ្វើចំណាកស្រុកនៃកោសិកាឈាមសដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះដំណើរការរលាកនៅក្នុងជំងឺនេះ។ សារធាតុទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបដែលប៉ះពាល់ដល់ tubulin ស្វែងរកកម្មវិធីសំខាន់ៗក្នុងវិស័យកសិកម្ម។ ឧទាហរណ៍ Zoxamide ™ គឺជាថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតដែលភ្ជាប់ជាពិសេសទៅនឹង tubulins ផ្សិត ដោយហេតុនេះការពារការលូតលាស់របស់វា។ ថ្នាំនេះត្រូវបានប្រើដើម្បីប្រយុទ្ធប្រឆាំងនឹងជំងឺ fusarium wilt នៃដំឡូងដែលជាជំងឺផ្សិតដែលបណ្តាលឱ្យមានការបរាជ័យដំណាំដំឡូងដ៏ធំនៅក្នុងប្រទេសអៀរឡង់ក្នុងឆ្នាំ 1850។ បច្ចុប្បន្ននេះមានការស្វែងរកយ៉ាងសកម្មសម្រាប់ថ្នាំថ្មីដែលអាចភ្ជាប់ទៅនឹង tubulin និងអាចស្វែងរកការប្រើប្រាស់ក្នុងឱសថ និងកសិកម្ម។ .
កន្លែង Fibroblast នៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង (ខាងឆ្វេង) ។ សរសៃអំបោះជាច្រើនអាចមើលឃើញ។ នៅក្នុងរូបភាពនៅខាងស្តាំ សារធាតុប៉ូលីម៊ែរបីប្រភេទដែលបង្កើតជា cytoskeleton នៃកោសិកា eukaryotic ត្រូវបានបន្លិចជាពណ៌ផ្សេងគ្នា។
Microtubules នៅក្នុង fibroblast ។ ដើម្បីមើលឃើញ microtubules កោសិកាត្រូវបានព្យាបាលដោយថ្នាំជ្រលក់ fluorescent ពណ៌បៃតង។ microtubules ត្រូវបានរៀបចំនៅជុំវិញចំណុចកណ្តាល (សម្គាល់ជាពណ៌ក្រហម) ហើយរីករាលដាលចូលទៅក្នុង cytoplasm ។
microtubules ភាគច្រើនមានរយៈពេលយូរល្មមអាចជ្រាបចូលពីផ្នែកមួយនៃកោសិកាទៅមួយទៀត។
រចនាសម្ព័ននៃម៉ូលេគុលសរីរាង្គតូចៗចំនួនបីដែលរំខានដល់ការជួបប្រជុំគ្នា ឬការផ្តាច់នៃ microtubules ។ Paclitaxel (Taxol ™) និង colchicine គឺជាផលិតផលដែលកើតឡើងដោយធម្មជាតិនៃរុក្ខជាតិមួយចំនួន (Pacific yew និង Colchicum រៀងគ្នា)។
Zoxamide គឺជាសារធាតុសំយោគដែលត្រូវបានរកឃើញនៅពេលពិនិត្យចំនួនដ៏ច្រើននៃសមាសធាតុទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបខុសៗគ្នានៅក្នុងការធ្វើតេស្តភាពមិនដំណើរការនៃ microtubule ។
ជាមួយនឹងការមកដល់នៃមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង វាច្បាស់យ៉ាងឆាប់រហ័សថា cytoplasm នៃកោសិកាមានភាពស្មុគ្រស្មាញជាងការគិតពីមុន ហើយថាមានការបែងចែកការងារយ៉ាងច្បាស់រវាងសរីរាង្គដែលព័ទ្ធជុំវិញដោយភ្នាស និងសរីរាង្គតូចៗដូចជា ribosomes និង centrioles។ ក្រោយមក គេអាចបង្ហាញពីរចនាសម្ព័ន្ធល្អជាងនៅក្នុងម៉ាទ្រីស cytoplasmic ដែលរហូតមកដល់ពេលនោះហាក់ដូចជាគ្មានរចនាសម្ព័ន្ធទាំងស្រុង។ បណ្តាញស្មុគ្រស្មាញនៃ fibrils ត្រូវបានរកឃើញនៅទីនេះ។ ក្នុងចំណោមពួកវា យ៉ាងហោចណាស់បីប្រភេទអាចត្រូវបានសម្គាល់: microtubules, microfilaments និង filaments កម្រិតមធ្យម។ មុខងាររបស់ពួកគេគឺទាក់ទងទៅនឹងចលនារបស់កោសិកា ឬចលនាខាងក្នុងកោសិកា ក៏ដូចជាសមត្ថភាពរបស់កោសិកាដើម្បីរក្សារូបរាងរបស់វា។
មីក្រូបំពង់
ស្ទើរតែកោសិកា eukaryotic ទាំងអស់មានសរីរាង្គរាងស៊ីឡាំងប្រហោងដែលត្រូវបានគេហៅថា microtubules... ទាំងនេះគឺជាបំពង់ស្តើងណាស់ដែលមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 24 nm ។ ជញ្ជាំងរបស់ពួកគេមានកំរាស់ប្រហែល 5 nm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែករងប្រូតេអ៊ីនរាងជារង្វង់ ទូប៊ូលីន(រូបភព ៧.២៤)។ អង្ករ។ 7.21 ផ្តល់នូវគំនិតនៃអ្វីដែល microtubules មើលទៅដូចនៅក្នុងមីក្រូក្រាហ្វអេឡិចត្រុង។ ពួកវាអាចមានប្រវែងរហូតដល់មីក្រូម៉ែត្រជាច្រើន។ ជួនកាលការព្យាករណ៍លាតសន្ធឹងពីជញ្ជាំងរបស់ពួកគេនៅចន្លោះពេលជាក់លាក់ បង្កើតជាចំណង ឬស្ពានជាមួយ microtubules ជិតខាង ដូចដែលអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង cilia និង flagella ។ Microtubules លូតលាស់នៅចុងម្ខាងដោយបន្ថែមអនុរង tubulin ។ ការលូតលាស់នេះឈប់ស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃសារធាតុគីមីមួយចំនួន ជាពិសេសនៅក្រោមឥទ្ធិពល colchicineដែលត្រូវបានប្រើដើម្បីសិក្សាមុខងាររបស់ microtubules ។ កំណើន, ជាក់ស្តែង, អាចចាប់ផ្តើមបានតែនៅក្នុងវត្តមាននៃម៉ាទ្រីសមួយ; មានហេតុផលដើម្បីជឿថាតួនាទីនៃម៉ាទ្រីសបែបនេះត្រូវបានលេងដោយរចនាសម្ព័ន្ធចិញ្ចៀនតូចៗមួយចំនួនដែលត្រូវបានញែកចេញពីកោសិកាហើយដែលដូចដែលវាបានប្រែក្លាយវាមានផ្នែករង tubulin ។ នៅក្នុងកោសិកាសត្វ មុខងារដូចគ្នាត្រូវបានអនុវត្តជាក់ស្តែងដោយ centrioles ដែលជួនកាលគេហៅថាមជ្ឈមណ្ឌលនៃការរៀបចំ microtubules ។ Centrioles មាន microtubules ខ្លី (រូបភាព 22.3) ។
Microtubules ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការ intracellular ជាច្រើន; មួយចំនួនដែលយើងនឹងលើកឡើងនៅទីនេះ។
Centrioles, សាកសព basal, cilia និង flagella ។ Centrioles គឺជាស៊ីឡាំងប្រហោងតូចៗ (ប្រវែង 0.3-0.5 microns និងប្រហែល 0.2 microns នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិត) ដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាសត្វ និងកោសិកាស្ទើរតែទាំងអស់នៃរុក្ខជាតិទាប។ ពួកវាត្រូវបានរៀបចំជាគូនៅក្នុងតំបន់ប្រឡាក់លក្ខណៈនៃ cytoplasm ដែលគេស្គាល់ថាជា កណ្តាលឬ កណ្តាល... centriole នីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ microtubules បីបីដូចដែលបានបង្ហាញក្នុងរូប។ ២២.៣. នៅដើមដំបូងនៃការបែងចែក centrioles ទ្វេដង និងពីរគូថ្មីនៃ centrioles បង្វែរទៅបង្គោលនៃ spindle - រចនាសម្ព័ន្ធនៅតាមបណ្តោយខ្សែអេក្វាទ័រដែលក្រូម៉ូសូមតម្រង់ជួរមុនការបង្វែររបស់ពួកគេ (ផ្នែក 22.2) ។ spindle ខ្លួនវាមាន microtubules ក្នុងអំឡុងពេលនៃការជួបប្រជុំគ្នាដែល centrioles ជាក់ស្តែងដើរតួជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃអង្គការ។ Microtubules គ្រប់គ្រងភាពខុសគ្នានៃ chromatids ឬ chromosomes (Ch. 22) ។ នៅក្នុងកោសិកានៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងនេះ centrioles គឺអវត្តមានទោះបីជា spindle ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងពួកវាកំឡុងពេលបែងចែកនុយក្លេអ៊ែរ។ វាអាចទៅរួចដែលថានៅក្នុងកោសិកាទាំងនេះមានមជ្ឈមណ្ឌលតូចៗមួយចំនួននៃការរៀបចំ microtubules ដែលមិនអាចបែងចែកបានទោះបីជាមានមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុងក៏ដោយ។ ខាងក្រោមនេះ នៅពេលពិចារណាលើការដឹកជញ្ជូន intracellular យើងនឹងប៉ះលើមុខងារដែលអាចកើតមានមួយទៀតនៃ centrioles ដែលជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃអង្គការ microtubule ។
កណ្តាលគឺដូចគ្នាបេះបិទនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ សាកសព basalដាក់ឈ្មោះពីមុន គីតូសូមឬ blepharoplasts... សាកសព Basal តែងតែត្រូវបានរកឃើញនៅមូលដ្ឋាននៃ cilia និង flagella ។ តាមមើលទៅពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការបង្កើនទ្វេដងនៃ centrioles មុនរាងកាយ basal ។ ប្រហែលជាសាកសព basal ក៏ដើរតួជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃអង្គការ microtubule ផងដែរព្រោះ cilia និង flagella ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការរៀបចំលក្ខណៈនៃ microtubules ("9 + 2"; Sec ។ 17.6 និងរូបភាព 17.31) ។
នៅក្នុង spindle ក៏ដូចជានៅក្នុង cilia និង flagella ចលនាត្រូវបានអនុវត្តដោយសារតែការរអិលនៃ microtubules; ក្នុងករណីទី 1 លទ្ធផលនៃការរអិលនេះគឺការបង្វែរក្រូម៉ូសូមឬក្រូម៉ាទីតហើយទីពីរការវាយដំនៃ cilia ឬ flagella ។ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានពិពណ៌នាលម្អិតបន្ថែមទៀតនៅក្នុង Ch ។ ១៧ និង ២២។
ការដឹកជញ្ជូនខាងក្នុងកោសិកា... Microtubules ក៏ចូលរួមនៅក្នុងចលនានៃសរីរាង្គកោសិកាផ្សេងទៀត ឧទាហរណ៍ vesicles Golgi ដែលដោយមានជំនួយរបស់វាត្រូវបានដឹកនាំទៅកាន់បន្ទះកោសិកាដែលបង្កើតដូចដែលអាចមើលឃើញនៅក្នុងរូបភព។ ៧.២១. នៅក្នុងកោសិកាមានការដឹកជញ្ជូនជាបន្តបន្ទាប់នៃពពុះ Golgi ហើយរួមជាមួយវាការដឹកជញ្ជូនពពុះដែលចេញមកពី ER និងផ្លាស់ទីទៅឧបករណ៍ Golgi ។ ការថតរូបពេលវេលាធ្វើឱ្យវាអាចបង្ហាញពីចលនានៃសរីរាង្គធំៗដូចជា lysosomes និង mitochondria ដែលកើតឡើងក្នុងកោសិកាជាច្រើន។ ចលនាបែបនេះអាចត្រូវបានបញ្ជាឬមិនមានលំដាប់; វាត្រូវបានគេជឿថាពួកវាជាលក្ខណៈនៃសរីរាង្គកោសិកាស្ទើរតែទាំងអស់។ ចលនាត្រូវបានផ្អាកប្រសិនបើប្រព័ន្ធ microtubule ត្រូវបានខូចខាត។ បណ្តាញនៃ microtubules នៅក្នុងកោសិកាត្រូវបានកំណត់យ៉ាងច្បាស់ដោយប្រើវិធីសាស្ត្រ immunofluorescentមីក្រូទស្សន៍ផ្អែកលើការភ្ជាប់នៃសញ្ញាសម្គាល់ fluorescent ទៅនឹងម៉ូលេគុលអង្គបដិប្រាណដែលភ្ជាប់ជាពិសេសទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន ការចែកចាយដែលកំពុងត្រូវបានស៊ើបអង្កេត។ ប្រសិនបើយើងប្រើអង្គបដិប្រាណជាក់លាក់ចំពោះ tubulin បន្ទាប់មកនៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ អ្នកអាចទទួលបានរូបភាពស្រដៀងនឹងអ្វីដែលបានបង្ហាញក្នុងរូបភព។ ៧.២៥.
វាត្រូវបានគេជឿថា microtubules ខុសគ្នាពី centrosphere ដែលនៅក្នុងនោះ centrioles ស្ថិតនៅ។ ប្រូតេអ៊ីនផ្កាយរណបនៅជុំវិញ centrioles ដើរតួជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃអង្គការ microtubule ។
Cytoskeleton... បន្ថែមពីលើមុខងារដែលបានរាយខាងលើ microtubules ក៏ដើរតួជារចនាសម្ព័ន្ធអកម្មនៅក្នុងកោសិកាផងដែរ៖ បំពង់វែងទាំងនេះ រចនាសម្ព័ន្ធរឹងជាជាងបង្កើតប្រព័ន្ធទ្រទ្រង់កោសិកា ដែលជាប្រភេទនៃ cytoskeleton ។ ពួកគេបានរួមចំណែកក្នុងការកំណត់រូបរាងនៃកោសិកានៅក្នុងដំណើរការនៃការខុសគ្នានិងរក្សារូបរាងនៃកោសិកាផ្សេងគ្នា; ជារឿយៗពួកវាមានទីតាំងនៅជាប់នឹងភ្នាសប្លាស្មាភ្លាមៗ។ ឧទាហរណ៍ នៅក្នុងអ័ក្សនៃកោសិកាប្រសាទ មានបណ្តុំ microtubules ដែលមានទីតាំងនៅបណ្តោយ (ប្រហែលជាពួកវាក៏ចូលរួមក្នុងការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សដែរ)។ វាត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាកោសិកាសត្វដែលប្រព័ន្ធ microtubule ត្រូវបានខូចខាតមានរូបរាងស្វ៊ែរ។ នៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិការរៀបចំនៃ microtubules ត្រូវគ្នាទៅនឹងការរៀបចំនៃសរសៃសែលុយឡូសដែលបានដាក់កំឡុងពេលសាងសង់ជញ្ជាំងកោសិកា; ដូច្នេះ microtubules កំណត់ដោយប្រយោលនូវរូបរាងរបស់កោសិកា។
មីក្រូហ្វីល
Microfilaments គឺជាសរសៃប្រូតេអ៊ីនស្តើងណាស់ដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 5-7 nm ។ ថ្មីៗនេះវាត្រូវបានគេបង្ហាញថាសរសៃទាំងនេះដែលមានចំនួនច្រើននៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ត្រូវបានផ្សំឡើងដោយប្រូតេអ៊ីន។ សកម្មភាពជិតនឹងអ្វីដែលរកឃើញនៅក្នុងសាច់ដុំ។ នៅក្នុងកោសិកាដែលបានសិក្សាទាំងអស់ actin បង្កើតបាន 10-15% នៃចំនួនសរុបនៃប្រូតេអ៊ីនកោសិកា។ ដោយវិធីសាស្រ្តនៃមីក្រូទស្សន៍ immunofluorescence វាត្រូវបានគេរកឃើញថា cytoskeleton actin គឺស្រដៀងទៅនឹង cytoskeleton នៃ microtubules (រូបភាព 7.26) ។
ជាញឹកញាប់ មីក្រូហ្វីលបង្កើតជាដុំពក ឬបណ្តុំដោយផ្ទាល់នៅក្រោមភ្នាសប្លាស្មា ក៏ដូចជានៅលើចំណុចប្រទាក់រវាង cytoplasm ចល័ត និងអចល័ត (នៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិ ដែលស៊ីក្លូសត្រូវបានអង្កេតឃើញ)។ ជាក់ស្តែង microfilaments ក៏ពាក់ព័ន្ធនឹងជំងឺ endocytosis និង exocytosis ផងដែរ។ Filaments នៃ myosin (ប្រូតេអ៊ីនសាច់ដុំសំខាន់មួយទៀត) ក៏ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាដែរ ទោះបីជាចំនួនរបស់វាតិចជាងច្រើនក៏ដោយ។ អន្តរកម្មនៃ actin និង myosin ស្ថិតនៅក្រោមការកន្ត្រាក់សាច់ដុំ (ផ្នែក 17.4) ។ កាលៈទេសៈនេះ រួមជាមួយនឹងទិន្នន័យផ្សេងទៀត បង្ហាញថាតួនាទីរបស់មីក្រូហ្វីលនៅក្នុងកោសិកាមួយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងចលនា (ទាំងកោសិកាទាំងមូលទាំងមូល ឬរចនាសម្ព័ន្ធនីមួយៗរបស់វានៅក្នុងវា)។ ពិតហើយ ចលនានេះមិនត្រូវបានកំណត់ដូចនៅក្នុងសាច់ដុំទេ។ ក្នុងករណីខ្លះ មានតែ actin filaments ប៉ុណ្ណោះ ហើយនៅក្នុងខ្លះទៀត actin រួមគ្នាជាមួយ myosin ។ ក្រោយមកទៀតគឺធម្មតា ឧទាហរណ៍សម្រាប់ microvilli (ផ្នែក 7.2.11) ។ នៅក្នុងកោសិកាដែលត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយចលនាការជួបប្រជុំគ្នានិងការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃ microfilaments គឺបន្ត។ ជាឧទាហរណ៍ចុងក្រោយនៃការប្រើប្រាស់ microfilaments យើងចង្អុលបង្ហាញថាក្នុងអំឡុងពេល cytotomy នៃកោសិកាសត្វពួកវាបង្កើតជារង្វង់ contractile ។
filaments កម្រិតមធ្យម
ក្រុមទីបីនៃរចនាសម្ព័ន្ធគឺដូចដែលបានរៀបរាប់ខាងលើ filaments កម្រិតមធ្យម (8-10 nm នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិត) ។ filaments ទាំងនេះក៏ដើរតួក្នុងចលនា និងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើត cytoskeleton ។
កោសិកា ឬភ្នាស cytoplasmic ព័ទ្ធជុំវិញគ្រប់កោសិកា។ ស្នូលត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរពីរ៖ ខាងក្រៅ និងខាងក្នុង... រចនាសម្ព័នខាងក្នុងកោសិកាទាំងអស់៖ មីតូខនឌ្រី, រីទីគូលម៉ុតូផ្លាមិក, បរិធានហ្គោលជី, លីសូសូម, ផូស៊ីសូម, ហ្វាហ្គូសូម, ស៊ីណាបតូសូម ជាដើម។ តំណាង vesicles ភ្នាសបិទ (vesicles) ប្រភេទនៃភ្នាសនីមួយៗមានសំណុំជាក់លាក់នៃប្រូតេអ៊ីន - អ្នកទទួលនិងអង់ស៊ីម; ក្នុងពេលដំណាលគ្នា មូលដ្ឋាននៃភ្នាសណាមួយគឺជាស្រទាប់ bimolecular នៃ lipids(lipid bilayer) ដែលនៅក្នុងភ្នាសណាមួយដំណើរការមុខងារសំខាន់ពីរ៖
- របាំងសម្រាប់អ៊ីយ៉ុងនិងម៉ូលេគុល,
- មូលដ្ឋានរចនាសម្ព័ន្ធ (ម៉ាទ្រីស) សម្រាប់ដំណើរការនៃអ្នកទទួលនិងអង់ស៊ីម។
មីក្រូបំពង់ប្រូតេអ៊ីន - រចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងនៃកោសិកាដែលបង្កើតជា cytoskeleton ។
Microtubules គឺជាស៊ីឡាំងប្រហោងដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 25 nm ។ ប្រវែងរបស់ពួកគេអាចមានចាប់ពីពីរបីមីក្រូម៉ែត្រទៅ ប្រហែលជាពីរបីមីលីម៉ែត្រនៅក្នុងអ័ក្សនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ។ ជញ្ជាំងរបស់ពួកគេត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ tubulin dimers ។ Microtubules គឺជាប៉ូល៖ ការប្រមូលផ្តុំដោយខ្លួនឯងនៃ microtubule កើតឡើងនៅចុងម្ខាង ហើយផ្តាច់នៅម្ខាងទៀត។ នៅក្នុងកោសិកា microtubules ដើរតួជារចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុងដំណើរការកោសិកាជាច្រើន។
Microtubules គឺជារចនាសម្ព័ន្ធដែល 13 protofilament ដែលមាន α- និង β-tubulin heterodimers ត្រូវបានរៀបចំនៅជុំវិញរង្វង់ប្រហោងនៃស៊ីឡាំង។ អង្កត់ផ្ចិតខាងក្រៅនៃស៊ីឡាំងគឺប្រហែល 25 nm អង្កត់ផ្ចិតខាងក្នុងគឺប្រហែល 15 ។
ចុងម្ខាងនៃ microtubule ដែលហៅថា បូកបញ្ចប់ភ្ជាប់ tubulin ដោយឥតគិតថ្លៃទៅខ្លួនវាជានិច្ច។ ពីចុងទល់មុខ ចុងដក ឯកតា tubulin ត្រូវបានបំបែកចេញ។
បីដំណាក់កាលត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងការបង្កើត microtubules:
ដំណាក់កាលយឺតយ៉ាវ ឬនុយក្លេអ៊ែរ... នេះគឺជាដំណាក់កាលនៃការបង្កើត microtubule nucleation នៅពេលដែលម៉ូលេគុល tubulin ចាប់ផ្តើមបញ្ចូលគ្នាទៅជាទ្រង់ទ្រាយធំ។ ការតភ្ជាប់នេះកើតឡើងយឺតជាងការភ្ជាប់នៃ tubulin ទៅនឹង microtubule ដែលបានជួបប្រជុំគ្នារួចហើយ នោះហើយជាមូលហេតុដែលដំណាក់កាលត្រូវបានគេហៅថាពន្យារពេល។
ដំណាក់កាល Polymerization ឬ ពន្លូត... ប្រសិនបើកំហាប់នៃ tubulin ឥតគិតថ្លៃខ្ពស់ វត្ថុធាតុ polymerization របស់វាកើតឡើងលឿនជាង depolymerization នៅចុងដក ដោយសារតែ microtubule ត្រូវបានពង្រីក។ នៅពេលវាលូតលាស់ កំហាប់ tubulin ធ្លាក់ចុះដល់កម្រិតសំខាន់ ហើយអត្រាកំណើនថយចុះរហូតដល់វាចូលដំណាក់កាលបន្ទាប់។
ដំណាក់កាលនៃស្ថានភាពស្ថិរភាព... Depolymerization ធ្វើឱ្យមានតុល្យភាពវត្ថុធាតុ polymerization និងការលូតលាស់ microtubule ត្រូវបានបញ្ឈប់។
Microtubules គឺ រចនាសម្ព័ន្ធថាមវន្តហើយនៅក្នុងកោសិកាពួកគេធ្វើវត្ថុធាតុ polymerize និង depolymerize ជានិច្ច។ centrosome បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅជិតស្នូល ដើរតួក្នុងកោសិការបស់សត្វ និង protists ជាច្រើនជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃការរៀបចំ microtubules (CMT)៖ ពួកវាលូតលាស់ពីវាទៅបរិមាត្រនៃកោសិកា... ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ microtubules អាចបញ្ឈប់ការលូតលាស់ភ្លាមៗ ហើយខ្លីថយក្រោយឆ្ពោះទៅរក centrosome រហូតដល់ពួកវាត្រូវបានបំផ្លាញទាំងស្រុង ហើយបន្ទាប់មកលូតលាស់មកវិញ។
អស្ថេរភាពថាមវន្តនៃ microtubules ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ខាងសរីរវិទ្យា។ ឧទាហរណ៍ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកោសិកា microtubules លូតលាស់យ៉ាងឆាប់រហ័ស ហើយរួមចំណែកដល់ការតំរង់ទិសត្រឹមត្រូវនៃក្រូម៉ូសូម និងការបង្កើត mitotic spindle ។
មុខងារ ... Microtubules នៅក្នុងកោសិកាមួយត្រូវបានគេប្រើជា "ផ្លូវដែក" សម្រាប់ដឹកជញ្ជូនភាគល្អិត។ Membrane vesicles និង mitochondria អាចផ្លាស់ទីតាមផ្ទៃរបស់វា។ ការដឹកជញ្ជូនតាមរយៈ microtubules ត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រូតេអ៊ីនដែលគេហៅថា ម៉ូទ័រ... ទាំងនេះគឺជាសមាសធាតុទម្ងន់ម៉ូលេគុលខ្ពស់ដែលមានពីរធ្ងន់ (ប្រហែល 300 kDa) និងខ្សែសង្វាក់ពន្លឺជាច្រើន។ នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ធ្ងន់ពួកគេបញ្ចេញ ដែនក្បាល និងកន្ទុយ... ដែនក្បាលពីរភ្ជាប់ទៅនឹង microtubules ហើយពិតជាម៉ាស៊ីន ខណៈពេលដែលដែនកន្ទុយភ្ជាប់ទៅនឹងសរីរាង្គ និងការបង្កើតកោសិកាផ្សេងទៀតដែលត្រូវដឹកជញ្ជូន។
ប្រូតេអ៊ីនម៉ូតូមានពីរប្រភេទ៖
- ឌីនីអ៊ីន cytoplasmic;
- kinesins ។
ឌីនីនផ្លាស់ទីបន្ទុកតែពីចុងបូកទៅចុងដកនៃ microtubule ពោលគឺពីតំបន់ជុំវិញនៃក្រឡាទៅ centrosome ។ គីនស៊ីនផ្ទុយទៅវិញ ពួកវាផ្លាស់ទីទៅចុងបូក ពោលគឺទៅបរិមាត្រក្រឡា។
ចលនាត្រូវបានអនុវត្តដោយសារតែថាមពលនៃ ATP ។ សម្រាប់ការនេះ ដែនក្បាលនៃប្រូតេអ៊ីនម៉ូតូមានកន្លែងភ្ជាប់ ATP ។
បន្ថែមពីលើមុខងារដឹកជញ្ជូន microtubules បង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធកណ្តាលនៃ cilia និង flagella - axoneme ។ Axones ធម្មតាមាន 9 គូនៃ microtubules រួមបញ្ចូលគ្នានៅបរិវេណ និង microtubules ពេញលេញពីរនៅកណ្តាល។
centrioles និង spindle fission ក៏មាន microtubules, ធានាការបង្វែរក្រូម៉ូសូមទៅប៉ូលនៃកោសិកាអំឡុងពេល mitosis និង meiosis... Microtubules ចូលរួមក្នុងការថែរក្សា រូបរាងកោសិកា និងការរៀបចំសរីរាង្គ(ជាពិសេសឧបករណ៍ Golgi) នៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកា។
microtubules រុក្ខជាតិគឺជាសមាសធាតុថាមវន្តខ្ពស់នៃ cytoskeleton ដែលត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការកោសិកាសំខាន់ៗ ជាពិសេសការបំបែកក្រូម៉ូសូម ការបង្កើត phragmoplast microcompartmentalization ការដឹកជញ្ជូន intracellular ក៏ដូចជាការរក្សារូបរាងកោសិកា និងបន្ទាត់រាងប៉ូលថេរ។ ស្នូល។ រចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងាររបស់ខឺណែល។
