Vaisius (embriono sinonimas) yra organizmas, vystantis kiaušinių lukštuose arba motinos kūne. Embrioninis, arba embrioninis, vystymasis pas žmogų suprantamas kaip ankstyvas organizmo vystymosi laikotarpis (iki 8 sav.), kurio metu iš apvaisinto kiaušialąstės susiformuoja kūnas, turintis pagrindines morfologines žmogaus savybes. Po 8 savaičių besivystantis žmogaus kūnas vadinamas vaisiumi (žr.).
Embriono vystymasis skirstomas į keletą laikotarpių.
1. Vienaląsčio embriono, arba zigotos, laikotarpis yra trumpalaikis, vykstantis nuo apvaisinimo momento iki kiaušinėlio suskaidymo pradžios.
2. Smulkinimo laikotarpis. Šiuo laikotarpiu atsiranda ląstelės.Gautos ląstelės vadinamos blastomeromis. Pirmiausia susidaro krūva blastomerų, savo forma primenančių avietę – morulę, paskui sferinę vienasluoksnę blastulę; blastulės sienelė – blastoderma, ertmė – blastocelė.
3. Gastruliacija. Vieno sluoksnio embrionas virsta dvisluoksniu - gastrula, susidedančia iš išorinio gemalo sluoksnio - ektodermos ir vidinio - endodermos. Stuburiniams gyvūnams jau gastruliacijos metu atsiranda trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma. Vykstant chordatų evoliucijai, gastruliacijos procesas tapo sudėtingesnis, kai embriono nugarinėje pusėje atsirado ašinis pradmenų kompleksas (nervų sistemos, ašies ir raumenų pažeidimas).
4. Pagrindinių organų ir audinių užuomazgų atsiskyrimo laikotarpis ir tolesnė jų raida. Kartu su šiais procesais suaktyvėja dalių susijungimas į vieną besivystančią visumą. Oda, nervų sistema ir iš dalies iš endodermos – iš ektodermos susidaro virškinimo kanalo epitelis ir jo liaukos; iš mezodermos - raumenys, Urogenitalinės sistemos epitelis ir serozinės membranos, iš mezenchimo - jungiamasis, kremzlės ir kaulinis audinys, kraujagyslių sistema ir kraujas.
Pasikeitus sąlygoms, gali pasikeisti atskirų embriono dalių vystymosi eiga, o iš gemalo sluoksnių gali atsirasti organų ir audinių, kurie normaliomis sąlygomis iš jų neturėtų vystytis. Vystymosi sąlygas keičiantys veiksniai gali būti aplinka (jos chemija, temperatūra ir kt.), paties embriono dalių (ląstelių, užuomazgų) sąveika, taip pat paveldimumas. Visi šie veiksniai yra glaudžiai tarpusavyje susiję.
Ryžiai. 1. Žmogaus embriono ankstyvųjų vystymosi stadijų schema: a - vidinės ląstelės masės stadija; b - aštuonių dienų embrionas; c - dvylikos dienų embrionas; d - trylika, - keturiolikos dienų embrionas. 1 - trofoblastas; 2 - blastocelė; 3 - amniono ertmė; 4 - endodermos ląstelės; 5 - amnionas; 6 - embrionas; 7 - trynio maišelis; 8 - mezodermos ląstelės; 9 - stiebas; 10 - choriono gaureliai; 11 - ekstraembrioninis koelomas.
Ryžiai. 2. Embrionas ir jo membranos ankstyvosiose vystymosi stadijose (a - c - nuoseklios stadijos): 1 - chorionas; 2 - alantoisas; 3 - trynio maišelis; 4- amnionas; 5 - ekstraembrioninis koelomas; 6 - virkštelė; 7 - bambos indai; 8 - amniono ertmė.
Ryžiai. 3. Žmogaus embrionas: a – iki 4 savaitės pabaigos; b - iki 5 savaitės pabaigos; c - iki 7-osios savaitės po apvaisinimo pabaigos.
Žmonėms apvaisinimas vyksta kiaušintakyje. Smulkinimo procesas vyksta per 3-4 dienas, kai embrionas kiaušintakiu juda į gimdą. Dėl suskaidymo iš paviršiaus blastomerų susidaro apvalkalas, kuris dalyvauja embriono mityboje - trofoblastas. Centriniai blastomerai sudaro embrioblastą, iš kurio išsivysto embriono kūnas. 4-6 dienas embrionas yra gimdos ertmėje. Antrosios savaitės pradžioje embrionas panardinamas į gimdos sienelę (implantacija). 7,5 dienos embrione susidaro amniono maišelis, kurio dalis, nukreipta į endodermą, yra embriono ektoderma. Per šį laikotarpį embrionas turi skydo (disko) formą. Iš jos ekstraembrioninio mezenchimo ląstelės migruoja į blastocistos ertmę ir ją užpildo (1 pav.). Kartu su trofoblastu jis sudaro embriono gaurelinę membraną – chorioną (žr.). Antrosios savaitės pabaigoje susidaro trynio pūslelė. Dėl mezenchimo peraugimo amniono ir trynio maišeliuose susidaro amnionas ir trynio maišas.
„Ekstraembrioninės“ dalys vaidina svarbų vaidmenį embriono vystymuisi. Žmogaus embriono trynio maišelis funkcionuoja tik ankstyvosiose vystymosi stadijose, dalyvauja embriono mityboje ir atlieka kraujodaros funkciją. Kiaušialąstę turintiems aukštesniems stuburiniams alantoisas veikia kaip šlapimo maišelis, o žmonėms tai yra pirštą primenanti užpakalinės žarnos atauga, išilgai kurios išauga iki choriono. Amnionas – vandens membrana – aplink embrioną suformuoja uždarą maišelį, pripildytą skysčio – vaisiaus vandenų. Jis apsaugo embrioną nuo žalingo poveikio ir sudaro palankias sąlygas jo vystymuisi (2 pav.).
Trečią vystymosi savaitę embriono nugarinėje pusėje išsiskiria tankus augančių ląstelių virvelė - pirminis ruožas, kurio galvos dalis sustorėja ir suformuoja pirminį (Henseno) mazgą. Primityvaus ruožo ląstelės panardinamos į pirminį griovelį, prasiskverbia į tarpą tarp ektodermos ir endodermos ir susidaro vidurinis gemalo sluoksnis. 3 savaitę susidaro nugaros styga ir nervinis vamzdelis.
4 savaitę embrionas atsiskiria nuo neembrioninių dalių ir dėl padidėjusio augimo susisuka į vamzdelį. Tuo pačiu metu diferencijuojasi mezoderma ir susidaro kūno segmentai – somitai (3 pav., a). Lygiagrečiai su segmentavimu vyksta pradiniai organogenezės (žr.) ir histogenezės procesai. 5-ą savaitę atsiranda rankų, o vėliau kojų užuomazgos, 6-ąją jos skirstomos į pagrindines dalis, o 7-ą – pirštų užuomazgos (3 pav. b ir 3, c). 8 savaičių amžiaus embrionas įgauna pagrindines morfologines žmogaus išvaizdos ir vidinės organizacijos savybes. Jo ilgis (nuo vainiko iki uodegikaulio) 4 cm, svoris 4-5 g. Iki 8 savaitės pabaigos embrioninių organų klojimas baigiasi.
Žinduolių embriono vystymosi stadijos, būdingos stuburiniams amnionams. Lanceletai, varliagyviai ir žuvys yra anamniotai. Jie neturi amniono. Jiems to nereikia, nes jie vystosi natūralioje vandens aplinkoje. Ankstyva embriogenezė vyksta kiaušidėse, o galutinis vystymasis vyksta gimdoje. Gimdos vystymosi laikotarpis yra padalintas į du laikotarpius: embrioninį ir vaisiaus. Gimdos periodo trukmė įvairiose žinduolių klasėse skiriasi – nuo 2–3 mėnesių iki metų. Žinduoliams, lygiagrečiai su embriono vystymusi, formuojasi neembrioniniai organai, kurie užtikrina embriono vystymąsi.
Proembrioniniu laikotarpiu susidaro lytinės ląstelės - gametogenezė (progenezė). Moteriškos lytinės ląstelės formuojasi ir auga kiaušidėse, iš kurių 1-osios eilės oocitų stadijoje jos išleidžiamos į pilvo ertmę ir sulaikomos kiaušintakių gaureliais (fimbrija). Pirmasis brendimo dalijimasis prasideda ovuliacijos metu, o mejozė baigiasi kiaušintakio (kiaušintakio) spindyje.
Dėl pirmojo brendimo padalijimo (redukcijos) 1-osios eilės oocitas virsta 2-os eilės oocitu, turinčiu haploidinį chromosomų rinkinį. Dėl antrojo brendimo dalijimosi 2 eilės oocitas virsta subrendusia moters reprodukcine ląstele – oocitu, kuris išlieka gyvybingas nuo kelių valandų iki 1 paros.
Daugeliu atvejų kiekvienoje kiaušidėje subręsta viena lytinė ląstelė. Kai kuriose klasėse vienu metu bręstant dviem ar daugiau lytinių ląstelių, galimas kelių embrionų susidarymas – daugiavaisis nėštumas. Žinduolių kiaušinėlis yra antrinis izoliacinis, apvalios formos, apsuptas zona pellucida ir folikulinių ląstelių sluoksnio, sudarančio vainikinę spinduliuotę. Kiaušinio citoplazma yra smulkiagrūdė, joje yra nedaug trynio grūdelių. Kiaušinio skersmuo yra vidutiniškai 120-150 mikronų.
Vyriškos lytinės ląstelės (flagellar spermatozoidai) vystosi vingiuotuose sėklidžių kanalėliuose (sėklidėse arba sėklidėse), patenka į kraujagysles ir turi haploidinį chromosomų rinkinį. Tuo pačiu metu milijonai jų išsivysto, tada patenka į spermatozoidų traktą, kur nusėda. Spermatozoidas susideda iš galvos, kaklo, kūno, uodegos žiuželio pavidalo ir savo struktūra mažai skiriasi įvairiuose placentos gyvūnų tipuose: galvos forma, dydžiu..
Ankstyvosios embriogenezės stadijos (apvaisinimas, skilimas ir pirmasis blastuliacijos etapas) vystosi kiaušintakiuose (kiauštakiuose).
Tręšimas: monospermija, nelaisva - ampuliarinėje kiaušintakių dalyje.
Išsiskyrimas: pilnas, nelygus, netaisyklingas. Dėl to po pirmojo padalijimo susidaro dviejų tipų blastomerai. Maži šviesūs yra embrioblastai, o dideli tamsūs yra trofoblastai.
Blastuliacija vyksta dviem etapais. 1) tankios blastulės arba blastocistos susidarymas uogos (morulės) pavidalu. Blastulos išvaizda yra apvali. Embrioblastų ląstelės yra centre. Iš jų išsivystys embrionas. Išilgai periferijos viename sluoksnyje išsidėstę trofoblastų ląstelės su mikrovileliais. Jie aktyviai absorbuoja maistines medžiagas iš kiaušintakių audinių skysčio, aprūpindami embrioną. Šiame etape embrionas iš kiaušialąsčių patenka į gimdos ertmę. Jo gleivinės liaukos gamina gleivinį sekretą – bičių pienelį, turintį maistinių medžiagų. Trofoblastų ląstelės aktyviai absorbuoja jo komponentus ir perkelia juos į embrioblastines ląsteles. Embrionas plūduriuoja gimdos ertmėje. Trofinės medžiagos perteklius kaupiasi ir suspaudžia embrioblastą disko pavidalu. Ši 2-oji blastuliacijos stadija vadinama blastocista.
Vėliau embriono vystymosi procesai vyksta lygiagrečiai, t.y. kartu su embriono membranų vystymusi.
Gastruliacijažinduoliams jis vyksta dviem etapais, kaip ir paukščiams.
1 etapas – delaminacija: gemalinio disko padalijimas į du sluoksnius arba anlagus: ektodermą ir endodermą. Tokiu atveju ektoderma juda link trofoblasto ir išstumia jį virš savęs, t.y. yra integruotas į trofoblastą. Virš jo esančios trofoblastinės ląstelės yra išsausėjusios – Rauberio lapas.Vidurlapio embriono dalyje išskiriamas gemalinis skydas. Aktyviai dalijasi ląstelės, ypač priekiniame gemalo skydo krašte. Ląstelės juda išilgai embriono šonų į galinį kraštą, susiduria du srautai, sudarydami primityvią juostą. Jo ląstelės dalijasi mitozės būdu ir įsiskverbia į endodermą. Šioje srityje du lapai auga kartu. Ląstelės tarp lakštų ir toliau dalijasi, auga su sparnais tarp ektodermos ir endodermos, sudarydamos mezoderminį angą. Paviršiuje primityviojo ruožo ląstelės dalijasi mitozės būdu ir veržiasi į priekinį embriono kraštą. Tačiau kadangi ląstelinės medžiagos tankis priekiniame krašte yra didelis, primityvios juostos ląstelės kaupiasi ir sudaro Henseno mazgą. Jo ląstelės, besidalijančios mitozės būdu, migruoja į endodermą ir auga į priekį tarp mezodermos sparnų. Taigi gastrulos stadijoje iš karto susidaro pirmasis ašinis organas – notochordas. Henseno mazgo ląstelių liekanos auga ektodermos paviršiuje link priekinio krašto, sudarydamos nervinį užuomazgą. Taigi gastruliacijos stadijoje susiformavo embrioniniai angai – audinių vystymosi šaltiniai.
Ašinių organų formavimasis vyksta pagal bendrą principą, kaip ir lancete. Šiame etape prasideda histogenezės procesas – audinių vystymasis. Ašinių organų srityje iš angų, iš kurių jie susidaro, medžiagos.
Embriono kūno ir embriono membranų formavimas(laikinieji organai atsiranda, kaip ir paukščiams, padedant kamieno ir vaisiaus raukšlėms. Dėl dviejų šoninių ir dviejų priekinių užpakalinių kamieno raukšlių, kūnas(liemuo) ir trynio maišelis. Jame trynio nėra. Trofoblastų ir ektodermų susiliejimo srityje susidaro kamieno raukšlės. Tuo pačiu metu ląstelės, esančios trofoblasto ir ektodermos sąlyčio srityje, pradeda judėti priešinga kryptimi nuo kamieno raukšlių iki embriono nugarinio paviršiaus, sudarydamos amniono raukšles, jų taip pat yra keturios. Taigi, ektoderma išlieka vidinė, bet yra padalinta į gemalinę ektodermą ir ektodermą, kuri sudaro amniono sienelę. Vaisiaus vandenų raukšlių keteros auga kartu. Dėl jų susiliejimo aplink embrioną susidaro dubens formos ertmė - amnionas. Palaipsniui jis prisipildo skysčiu, kuriame toliau vystysis embrionas. Amnionas auga ekstraembrioninėje koelomo ertmėje ir pasiekia didžiausią išsivystymą, palyginti su kitomis membranomis. Iš išorinio paviršiaus po amniono raukšlių susiliejimo, a chorionas(analogiškai serozinei membranai). Choriono paviršius yra padalintas į dvi dalis: lygią ir gaurelę. Lygus chorionas atlieka apsauginę funkciją. Viliozinis chorionas nukreiptas į gimdos gleivinę. Ir netrukus jis užmezga kontaktus su gimdos gleivine, būdingu įvairioms žinduolių klasėms. Choriono gaureliai sudaro vaisiaus placentos dalį. Antroji dalis yra motiniška. Gimdos gleivinės, su kuria liečiasi chorioniniai gaureliai, struktūros skirtingoms klasėms skirsis, todėl yra keturių tipų placentos. Tuo pačiu metu dėl užpakalinės žarnyno sienelės išsikišimo į ekstraembrioninę ertmę susidaro koelomas alantoisas. Žinduolių jis nepasiekia daug vystymosi. Augdamas amnionas suspaudžia trynio maišelį ir alantoisą virvelės pavidalu. Trynio maišelio ir alantoiso sienelės auga kartu. Taip susidaro virkštelė. Jų bendroje sienelėje susidaro bambos kraujagyslės: dvi arterijos ir viena vena. Žinduolių, kaip rodo kiaulės, alantois ir trynio maišelio liumenai nesusilieja. Jie matomi virkštelės skyriuose. Šiuo atveju trynio maišelis yra išklotas plokščiu epiteliu, o alantois – kubiniu epiteliu. Kraujagyslių sienelės turi savo membranas. Virkštelė susilieja su choriono gaureliais. Jo indai įauga į gaurelių stromą. Vaisiaus ir motinos kraujas nesimaišo.
Ontogenezė – individualus organizmo vystymasis nuo jo gimimo iki mirties. Ontogenezė prasideda nuo apvaisinimas(spermatozoidų ir kiaušinėlių susiliejimas). Tokiu atveju susidaro zigota, kuri sujungia tėvo ir motinos paveldimą medžiagą.
Gimdos (embriono) vystymasis
Tai laikotarpis nuo apvaisinimo momento iki vaiko išėjimo iš kiaušinėlio (gimimo). Apima skilimo, gastruliacijos ir organogenezės etapus.
Išsiskyrimas yra zigotos dalijimosi serija per mitozę. Intervalas tarp dalijimosi labai trumpas, per kurį vyksta tik DNR padvigubėjimas, o ląstelių augimas nevyksta (kiaušinis jau buvo labai didelis). Suskaidymo proceso metu ląstelės palaipsniui mažėja, kol pasiekia normalų dydį. Susmulkinus susidaro morula(ląstelių kamuolys) ir tada blastula(tuščiaviduris ląstelių rutulys; ląstelės – blastomerai, ertmė – blastokoelis, sienelė vienasluoksnė).
Tada blastula virsta gastrulu- dvisluoksnis rutulys. Išorinis gastrulos ląstelių sluoksnis vadinamas ektoderma, vidinis - endodermas, gastrulėje esanti anga vadinama pirmine burna, ji veda į žarnyno ertmę.
Organogenezė(organų formavimasis) prasideda nuo nervinės plokštelės susidarymo ektodermoje embriono nugarinėje pusėje. Toliau
- nervų sistema ir oda susidaro iš ektodermos;
- iš endodermos - virškinimo ir kvėpavimo sistemos;
- iš mezodermos – visa kita (skeletas, raumenys, kraujotakos, šalinimo, reprodukcinės sistemos).
Postembrioninis vystymasis
Išsilaiko nuo gimimo (perėjimo) iki dauginimosi pradžios (brendimo). Yra du tipai:
- Tiesioginis- kai vaikas panašus į tėvą, tik mažesnio dydžio, o kai kurie organai neišsivystę (žinduoliai, paukščiai).
- Netiesioginis (su transformacija, su metamorfoze)- kai vaikas (lerva) labai skiriasi nuo tėvų (varlių, vabzdžių). Netiesioginio vystymosi pranašumas yra tas, kad tėvai ir vaikai nekonkuruoja tarpusavyje dėl maisto ir teritorijos.
1. Visi toliau pateikti terminai vartojami Chordata prieglaudos gyvūno embrionui apibūdinti. Nurodykite du terminus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jie pažymėti.
1) gniuždymas
2) gastruliacija
3) chitinizacija
4) organogenezė
5) mezoglėja
Atsakymas
2. Visi toliau išvardyti terminai, išskyrus du, vartojami embrioninei ontogenezės stadijai apibūdinti. Nustatykite du terminus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jie nurodyti.
1) lerva
2) blastula
3) gastrula
4) imago
5) mezoderma
Atsakymas
3. Lanceleto ontogenezei apibūdinti vartojami visi toliau nurodyti terminai, išskyrus du. Nustatykite du terminus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jie nurodyti.
1) blastoporas
2) blastomeras
3) gniuždymas
4) partenogenezė
5) metamorfozė
Atsakymas
4. Visi toliau išvardyti procesai, išskyrus du, vyksta organogenezės metu lanceleto embrioniniame vystymesi. Nustatykite du procesus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jie nurodyti.
1) odos formavimas
2) blastomerų susidarymas
3) dviejų gemalo sluoksnių atsiradimas
4) nervinio vamzdelio susidarymas
5) akordo uždėjimas
Atsakymas
Nustatykite proceso ir lanceto embriogenezės stadijos atitiktį: 1) blastula, 2) gastrula. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) blastomerų skaičiaus padidėjimas
B) zigotos mitozė
B) gemalo sluoksnių susidarymas
D) blastokoelio susidarymas
D) intensyvus ląstelių judėjimas embriono viduje
Atsakymas
1. Nustatyti individualaus žmogaus raidos etapų seką, pradedant nuo zigotos. Užrašykite atitinkamą skaičių seką.
1) mezodermos susidarymas
2) dvisluoksnio embriono susidarymas
3) nervų sistemos formavimas
4) blastomerų susidarymas
5) keturių kamerų širdies formavimas
Atsakymas
2. Nustatyti gyvūnų embrioninio vystymosi etapų seką
1) mezodermos atsiradimas
2) dviejų gemalo sluoksnių susidarymas
3) blastomerų susidarymas
4) audinių ir organų formavimasis
Atsakymas
3. Nustatyti embriogenezės procesų seką lancete. Užrašykite atitinkamą skaičių seką.
1) vieno sluoksnio embriono susidarymas
2) mezodermos susidarymas
3) endodermos susidarymas
4) organų diferenciacija
5) blastomerų susidarymas
Atsakymas
4. Nustatyti teisingą ontogenetinių procesų seką lancete.
1) zigota
2) blastula
3) organogenezė
4) nervas
5) gastrula
Atsakymas
5. Nustatyti lanceto embrioninio vystymosi etapų seką. Užrašykite atitinkamą skaičių seką.
1) vieno sluoksnio embriono susidarymas
2) zigotos suskaidymas
3) vidaus organų ir organų sistemų formavimas
4) nervinės plokštelės ir notochordo susidarymas
5) dvisluoksnio embriono susidarymas
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Pirmuosiuose vystymosi etapuose daugialąstelinis dviejų sluoksnių embrionas yra
1) neurulu
2) gastrula
3) morula
4) blastula
Atsakymas
A) smegenys
B) skeletas
B) raumenys
D) odos liaukos
D) plaučiai
E) kepenys
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Akordinio gyvūno embriono vystymosi metu organogenezė prasideda nuo
1) mitozinis zigotos dalijimasis
2) vienasluoksnio embriono susidarymas
3) nervinio vamzdelio susidarymas
4) pirmosios skilimo vagos atsiradimas
Atsakymas
Nustatykite raidos ypatybių ir tipo atitikimą: 1) Neužbaigta transformacija, 2) Visiška transformacija. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) Lerva skiriasi nuo imago struktūra
B) Lervos ir imago buveinė ir maistas yra panašūs
C) Lerva panaši į suaugusį
D) Išlaikomas 3 etapais
D) Pereina 4 etapus
E) Lervos reprodukcinė sistema yra nepakankamai išvystyta
Atsakymas
Nustatykite atitiktį tarp stuburinių gyvūnų embriogenezės proceso charakteristikų ir stadijos, kuriai jis būdingas: 1) blastula, 2) gastrula
A) endodermos susidarymas
B) sferinio embriono su ertme viduje formavimas
B) zigotos suskaidymas
D) vieno sluoksnio embriono susidarymas
D) dviejų sluoksnių embriono susidarymas
E) dviejų gemalo sluoksnių susidarymas
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Embriogenezėje skirtumas tarp blastulės ir gastrulos yra
1) formuojantis dvisluoksniam embrionui
2) vystantis gemalo sluoksniams
3) aktyviame ląstelių judėjime
4) formuojantis vienasluoksniam embrionui
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Gyvūno individualaus vystymosi metu iš zigotos susidaro daugialąstelis organizmas
1) gametogenezė
2) tręšimas
3) mejozė
4) mitozė
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Organizmo vystymasis prisideda prie konkurencijos tarp tėvų ir palikuonių silpnėjimo
1) gemalinė
2) istorinis
3) tiesioginis
4) netiesioginis
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Nuo šio proceso prasideda individualus žmogaus kūno vystymasis
1) gimimas
2) lytinių ląstelių susidarymas
3) blastulių susidarymas
4) tręšimas
Atsakymas
Nustatykite atitikmenį tarp stuburinio gyvūno organo, audinio ir gemalo sluoksnio, iš kurio jie susidaro: 1) endoderma, 2) mezoderma.
A) žarnynas
B) kraujas
B) inkstai
D) plaučiai
D) kremzlės audinys
E) širdies raumuo
Atsakymas
1. Nustatykite atitikimą tarp žmogaus kūno struktūros ir gemalo sluoksnio, iš kurio jis susidarė: 1) ektoderma, 2) mezoderma
A) skausmo receptoriai
B) plaukai
B) limfa ir kraujas
D) riebalinis audinys
D) nagų plokštelės
Atsakymas
2. Nustatyti atitikmenį tarp stuburinio gyvūno organo, audinio ir gemalo sluoksnio, iš kurio jie susidaro embriogenezės metu. Parašykite skaičius pagal raides: 1) ektoderma, 2) mezoderma
A) kraujas
B) danties emalis
B) kremzlės audinys
D) širdies raumuo
D) odos liaukos
Atsakymas
Nustatyti lancetinio embriono charakteristikų ir formavimosi stadijos atitikimą: 1) viensluoksnis embrionas, 2) dvisluoksnis embrionas. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) ląstelių grupės invaginacija į blastulę
B) zigotos mitozė
B) pirminės žarnos sienelių susidarymas
D) blastokoelio susidarymas
D) blastomerų susidarymas
Atsakymas
1. Nustatykite atitiktį tarp struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveikslėlyje skaičiais. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) vidinės gleivinės
B) antinksčiai
B) audinių skystis
D) limfa
D) alveolių epitelis
Atsakymas
2. Nustatyti atitikmenį tarp embriono struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveiksle skaičiais 1 ir 2, iš kurių formuojasi šios struktūros: skaičius 1 ir 2 parašykite raides atitinkančia tvarka.
A) raumenys
B) alveolės
B) kepenys
D) kraujagyslės
D) širdis
Atsakymas
Nustatykite atitiktį tarp struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveiksle skaičiais 1, 2: 1) ektoderma, 2) endoderma. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) odos epidermis
B) nervinis audinys
B) kepenys
D) kasa
D) danties emalis
Atsakymas
Nustatykite atitiktį tarp organų ir gemalo sluoksnių, iš kurių jie susidarė: 1) ektoderma, 2) endoderma, 3) mezoderma. Parašykite skaičius 1, 2 ir 3 teisinga tvarka.
A) smegenys
B) kepenys
B) kraujas
D) kaulai
D) kasa
E) oda
Atsakymas
Nustatyti embriogenezės procesų seką lancelete
1) blastulių susidarymas
2) zigotos suskaidymas
3) trijų gemalo sluoksnių susidarymas
4) gastrulių susidarymas
Atsakymas
Pasirinkite tris parinktis. Kokie stuburinio gyvūno audiniai ir organai susidaro iš ląstelių, pažymėtų paveiksle skaičiumi 1?
1) prakaito liaukos
2) kaulinis audinys
3) nagų plokštelės
4) jungiamasis audinys
5) odos epidermis
6) lygiųjų raumenų audinys
Atsakymas
Nustatyti chordato gyvūno embrioninio vystymosi procesų seką. Užrašykite atitinkamą skaičių seką.
1) gastruliacija
2) nervolės susidarymas
3) morulės susidarymas
4) mezodermos susidarymas
5) blastulių susidarymas
6) zigotos suskaidymas
7) histogenezė
Atsakymas
1. Nustatykite atitiktį tarp struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveiksle skaičiais 1, 2, iš kurių susidaro šios struktūros. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) nervinis audinys
B) kraujas
B) skeletas
D) lygiųjų raumenų audinys
D) odos epidermis
Atsakymas
2. Nustatyti atitikmenį tarp embriono struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveiksle skaičiais 1, 2, iš kurių susidaro šios struktūros. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) nagai
B) jutimo organai
B) kraujas
D) limfa
D) kaulų skeletas
Atsakymas
3. Nustatykite atitiktį tarp struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveiksle skaičiais 1 ir 2. Skaičius 1 ir 2 parašykite teisinga tvarka.
A) nervinis audinys
B) kraujas
B) kaulas
D) inkstai
D) danties emalis
E) raumenys
Atsakymas
4. Nustatykite atitiktį tarp struktūrų ir gemalo sluoksnių, pažymėtų paveiksle skaičiais 1, 2. Parašykite skaičius 1 ir 2 raides atitinkančia tvarka.
A) odos epidermis
B) griaučių raumenys
B) kraujas
D) tinklainės receptoriai
D) kremzlės audinys
E) smegenų žievė
Atsakymas
Nustatykite atitiktį tarp organų ir gemalo sluoksnių, iš kurių jie išsivysto: 1) ektoderma, 2) endoderma, 3) mezoderma. Parašykite skaičius 1-3 teisinga tvarka.
A) smegenys
B) plonoji žarna
B) kremzlės
D) raumenys
D) kasa
E) plaukai
Atsakymas
Nustatykite gemalo sluoksnio charakteristikos ir tipo atitikimą: 1) endoderma, 2) mezoderma. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) susidaro neurulio stadijoje
B) susidarė dėl virškinimo trakto
C) dalyvauja virškinimo organų formavime
D) nėra hidra ontogenezėje
D) dalyvauja formuojant kraujotakos sistemą
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Ar šie sprendimai apie individualų organizmų vystymąsi yra teisingi? A) Gyvūnų vystymosi embrioniniu laikotarpiu padidėja ląstelių skaičius, o tada jų diferenciacija. B) Dviejų sluoksnių embriono formavimosi procesas vyksta suskaidymo laikotarpiu blastomerų dalijimosi metu.
1) teisingas tik A
2) teisingas tik B
3) abu sprendimai yra teisingi
4) abu sprendimai yra neteisingi
Atsakymas
Pasirinkite du iš toliau išvardytų procesų, susijusių su tręšimu. Užsirašykite skaičius, po kuriais jie nurodyti.
1) vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių susiliejimas
2) lytinių ląstelių susidarymas
3) zigotos susidarymas
4) zigotos suskaidymas
5) kolonijos susidarymas
Atsakymas
Pasirinkite du iš toliau išvardytų procesų, susijusių su embriogeneze. Užsirašykite skaičius, po kuriais jie nurodyti.
1) lytinių ląstelių susidarymas
2) zigotos susidarymas
3) blastuliacija
4) poembrioninis vystymasis
5) gastruliacija
Atsakymas
Nustatykite atitikimą tarp embrioninio periodo procesų ir etapų: 1) fragmentacijos, 2) gastruliacijos. Skaičius 1 ir 2 parašykite raides atitinkančia tvarka.
A) vykdomas kryptingas ląstelių judėjimas ir diferenciacija
B) susidaro gemalo sluoksniai
C) susidaro daugiasluoksnis embrionas
D) ląstelinė medžiaga kaupiasi tolesniam vystymuisi
D) susidaro blastula
Atsakymas
Visi toliau išvardyti procesai, išskyrus du, vyksta lancetinio embriono virškinimo metu. Nustatykite du procesus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jie nurodyti.
1) zigotos suskaidymas
2) ląstelių sluoksnio invaginacija į blastulės ertmę
3) pirminės žarnos ertmės susidarymas
4) nervinio vamzdelio susidarymas
5) dviejų gemalo sluoksnių susidarymas
Atsakymas
Visos toliau pateiktos charakteristikos, išskyrus dvi, nurodo netiesioginį poembrioninio vystymosi tipą. Nustatykite dvi charakteristikas, kurios „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jos nurodytos.
1) padeda susilpninti tėvų ir palikuonių kovą už būvį
2) gimsta palikuonys, kurie savo išvaizda yra panašūs į suaugusį organizmą
3) gimęs organizmas gali skirtis nuo suaugusio organizmo morfologinėmis savybėmis, gyvenimo būdu (mitybos rūšimi, judėjimo pobūdžiu)
4) gali būti kiaušialąstės ir intrauterinės
5) vyksta metamorfozė
Atsakymas
Pažiūrėkite į piešinį. Nustatykite A) chordato gyvūno embriogenezės stadiją, B) gemalo sluoksnį, pažymėtą paveikslėlyje klaustuku, ir C) organus, kurie vystosi iš jo. Kiekvienai raidei iš pateikto sąrašo pasirinkite atitinkamą terminą ar sąvoką.
1) gastrula
2) nervas
3) blastula
4) ektoderma
5) endoderma
6) mezoderma
7) inkstai, raumenys, širdis
8) kepenys, kasa
Atsakymas
Nustatykite atitikmenį tarp lanceletų embriogenezės požymių ir stadijų: 1) blastula, 2) gastrula, 3) neurula. Skaičius 1-3 parašykite raides atitinkančia tvarka.
A) mezodermos susidarymas
B) nediferencijuotų ląstelių buvimas
B) blastulių ląstelių invaginacija į ertmę
D) pirminės žarnos ertmės susidarymas
D) trijų sluoksnių embrionas
Atsakymas
Nustatyti atitikmenis tarp lanceletų embriogenezės procesų ir stadijų: 1) gastrulė, 2) neurula. Skaičius 1 ir 2 parašykite raides atitinkančia tvarka.
A) dviejų gemalo sluoksnių susidarymas
B) nervinio vamzdelio susidarymas
B) stygos formavimas
D) ląstelių diferenciacija į ektodermą ir endodermą
D) pirminės žarnos ertmės susidarymas
Atsakymas
© D.V. Pozdnyakovas, 2009-2019
8. Gyvūnų embrioninis vystymasis
Embriogenezė- embriono vystymasis - prasideda nuo apvaisinimo ir zigotos susidarymo momento ir baigiasi organizmo gimimu arba jo išleidimu iš kiaušinėlio. Šis procesas vyksta keliais etapais.
Išsiskyrimas
Susiliejus dviejų lytinių ląstelių branduoliams ir susidarius zigotai, prasideda embriono vystymasis. Pirmasis vystymosi etapas vadinamas skilimu. Dėl mitozės kiaušinėlis pradeda greitai dalytis į dvi dalis, paskui į keturias, o antrasis skilimo griovelis eina statmenai pirmajam. Susidaro 4 ląstelės, kurios vadinamos blastomerai. Dėl vėlesnių fragmentacijų susidaro 8, 16, 32 ir kt. blastomerai. Skilimas nuo įprastos mitozės skiriasi tuo, kad ląstelės praktiškai nepadidėja ir neauga. Procesas vyksta labai greitai. Pavyzdžiui, per 4 valandas nuo apvaisinimo momento iš zigotinės ląstelės susidaro 64 ląstelės. Tarpfazė tarp padalijimų yra labai trumpa ir susideda tik iš DNR replikacijos stadijos. Nėra išankstinio sintetinio periodo, ty nevyksta baltymų sintezė, suskaidantis embrionas gyvena iš kiaušinėlyje susikaupusių medžiagų. Bendras embriono svoris šiame etape nesikeičia.
Smulkinimo pobūdis priklauso nuo gyvūno ir kiaušinio rūšies (16 pav.).
Ryžiai. 16. Pradiniai kiaušinių traiškymo etapai: A – lanceletas, B – varlės, C – paukščiai
Jis gali būti vienodas arba pilnas, kai kiaušinis yra visiškai padalintas į blastomerus (lanceletas, jūrų ežiai, žinduoliai), arba jis gali būti nepilnas, kai kiaušinyje yra daug trynio ir sutraiškytas tik viršutinis kiaušinio diskas (paukščiai , ropliai, žuvys).
Blastulos stadija
Smulkinimas baigiasi formavimu blastulas - vienasluoksnė gemalinė pūslelė su ertme viduje. Pūslelės sieneles sudaro vienas ląstelių sluoksnis (17 pav., A).
Ryžiai. 17. Embriono vystymosi stadijos. A - blastula; B - gastrula; B - neurula: 1 - ektoderma; 2 - endoderma, iš kurios susidaro žarnyno vamzdelis; 3 - skrandžio ertmė - gastrocoel; 4 - blastoporas; 5 - mezoderma; 6 - nervinė plokštelė (vamzdis); 7 - akordas
Gastruliacija
Po blastulės susidarymo prasideda antrasis embriono vystymosi etapas - gastrula(17 pav., B). Gastruliacija prasideda nuo apatinių blastulių ląstelių įsiskverbimo į ertmę. Dėl to susidaro du ląstelių sluoksniai ir ertmė su skyle - blastoporas. Gastrulos ertmė - skrandžio ertmė vėliau virsta žarnyno ertme.
Gastrula yra dvisluoksnis embriono maišelis, išorinis išorinis ląstelių sluoksnis vadinamas ektoderma, o vidinis sluoksnis yra endodermas. Dviejų gemalo sluoksnių stadijoje vystymasis baigiasi kempinėlėmis ir koelenteruoja. Kituose gyvūnuose susidaro trečiasis gemalo sluoksnis - mezoderma.
Neurulio stadija
Po gastrulos einanti stadija vadinama nervas ir jam būdingas trečiojo gemalo sluoksnio ir nervinio vamzdelio susidarymas. Ląstelių migracija vyksta iš apatinės embriono dalies. Tada šios ląstelės sukuria kitą ląstelių sluoksnį - mezoderma. Tarp ektodermos ir endodermos susidaro trečiasis gemalo sluoksnis. Abiejose pirminės žarnos pusėse – gastrokolėje – susidaro mezodermos ląstelės, kurių vienas ląstelių sluoksnis ribojasi su endoderma, o kitas – su ektoderma. Susidaro trijų sluoksnių embrionas. Tolesnis embriono vystymasis siejamas su trijų gemalo sluoksnių sąveika, iš kurių ląstelių vystosi būsimo organizmo audiniai ir organai.
Tuo pačiu metu viršutinės ektodermos ląstelės sustorėja ir juda į vidų, sudarydamos vadinamąją nervinę plokštelę. Nervinės plokštelės kraštai susilanksto į vamzdelį, kuris atsiskiria nuo ektodermos ir suformuoja nervinį vamzdelį. Vėliau iš jo susidaro stuburinių gyvūnų smegenys ir nugaros smegenys. Iš mezodermos ląstelių po nerviniu vamzdeliu išilgai išilginės ašies susidaro dar vienas ašinis organas – notochordas. Virškinimo vamzdelis yra po notochordu.
Neurulo stadijos pabaigoje susidaro ašinis kompleksas: nervinis vamzdelis, notochordas ir virškinimo vamzdelis. Abiejose nervinio vamzdelio ir notochordo pusėse yra dideli mezodermos plotai, iš kurių vėliau susidaro skeletas, raumenys ir kiti organai.
Organogenezė
Iš trijų gemalo sluoksnių vystosi visi būsimo organizmo audiniai ir organai. Organų formavimasis ir vystymasis vadinamas organogenezė.
Iš ektodermos išsivysto oda – epidermis ir jo dariniai (nagai, plaukai, riebalinės ir prakaito liaukos, dantų emalis), nervų sistema, jutimo organai, taip pat kai kurios endokrininės liaukos.
Iš endodermos išsivysto epitelinis audinys, išklojantis virškinimo organus, kvėpavimo organus (alveoles), Urogenitalinę sistemą, taip pat virškinimo liaukas: kepenis, kasą. Visos vidinės gleivinės susidaro iš endodermos. Taigi iš ektodermos ir endodermos susidaro visų tipų epitelio audiniai.
Iš mezodermos susidaro raumenys ir visų tipų jungiamasis audinys. Vėliau iš notochordo susidaro kremzlinis ir kaulinis skeletas, o iš šoninių mezodermos dalių – raumenys, kraujotakos sistema, širdis, inkstai ir reprodukcinė sistema.
Endokrininės liaukos yra skirtingos kilmės: vienos išsivysto iš nervinio vamzdelio (hipofizės, kankorėžinės liaukos), kitos – tiesiai iš ektodermos (skydliaukės). Iš mezodermos susidaro antinksčiai ir lytinės liaukos.
Embriono dalių sąveika
Organizmo vystymosi iš kiaušinėlio rezultatą lemia konkretaus organizmo chromosomų ir genų rinkinys. Visos embriono ląstelės vystosi iš vieno šaltinio ląstelės - zigotos, ir turi tą patį chromosomų rinkinį ir genetinę informaciją. Tačiau skirtingi genų rinkiniai veikia skirtinguose gemalo sluoksniuose, todėl formuojasi skirtingi audiniai ir organai. Taigi vystymosi metu, esant pastoviam genų rinkiniui visose ląstelėse, keičiasi jų veikla.
Norint ištirti šį procesą, buvo atliktas eksperimentas, persodinant varlės odos branduolį į neapvaisintą kiaušinėlį, kuriame anksčiau buvo sunaikintas jo paties branduolys. Specialia injekcija su mikropipete buvo paskatintas kiaušinėlio vystymasis. Iš kiaušinėlio su persodintu diploidiniu branduoliu išsivystė normali blastula, gastrulė, o vėliau ir buožgalvis. Eksperimento rezultatas įrodo, kad visose ląstelėse išsaugomas genų rinkinio pastovumas, o jų specializacija vystymosi metu yra tam tikrų veiksnių veikimo rezultatas.
Ląstelių funkcionavimo specifiškumas atsiranda ne iš karto, o tam tikrame embriogenezės etape. Nustatyta, kad 4–16 blastomerų stadijoje (priklausomai nuo gyvūno tipo) kiekviena ląstelė gali išsivystyti į normalų organizmą, t.y. turi vienodą paveldimumą. Tada šis gebėjimas palaipsniui prarandamas. Triušiui lygiavertiškumas išlaikomas 4 blastomerų stadijoje, tritonui - 16 blastomerų, žmonėms - 4, retai 6 blastomerų stadijoje, ką patvirtina 4, retai 6 identiškų dvynių gimimas. Tada blastomerai praranda vienodo paveldimumo savybę ir diferencijuojasi. Genų aktyvumo reguliavimas vyksta molekuliniu lygmeniu dėl reguliuojančių baltymų. Iš citoplazmos į branduolį patenka specifinės medžiagos – hormonai, kurios veikia reguliuojančius baltymus ir tuo suaktyvina arba slopina atitinkamų genų veiklą. Vystymosi metu ląstelių specializacija yra branduolio ir citoplazmos sąveikos, taip pat aplinkos veiksnių veikimo rezultatas.
Ląstelių diferenciacija yra audinių ir organų formavimosi pagrindas. Vadinamos medžiagos arba ląstelių grupė, skatinanti embriono organų ir audinių vystymąsi induktoriai arba organizatoriai, ir stimuliacijos reiškinys - embriono indukcija.
Taigi, nervinio vamzdelio vystymuisi vadovaujantys organizatoriai yra mezodermos ir notochordo ląstelės. Jie išskiria specialias medžiagas, kurios veikia ektodermą ir skatina nervinio vamzdelio vystymąsi. Jei dalis ektodermos ankstyvoje gastrulos stadijoje persodinama iš viršutinės nugaros dalies žemyn į ventralinę pusę, tada iš jos vystysis pilvo oda. Jei, priešingai, apatinė ektodermos dalis persodinama į viršutinę pusę, tada iš jos išsivystys nervinė plokštelė. Įvairių embriono dalių transplantacijos eksperimentai leido nustatyti kiekvienos dalies vaidmenį embriono indukcijoje.
Nustatyta, kad yra kritinių embriono vystymosi laikotarpių, kai gali sutrikti normalus vystymasis. Tokie laikotarpiai yra, pavyzdžiui, skilimo vidurys, gastruliacijos pradžia, ašinių organų formavimasis. Šiuo metu embrionas ypač jautrus deguonies trūkumui, temperatūros pokyčiams ir mechaniniam stresui. Kritiniai laikotarpiai sutampa su audinių ir organų diferenciacija. Kuo geriau kiaušinis apsaugotas, tuo jis mažiau jautrus išoriniams poveikiams. Pavyzdžiui, žuvų ikrelių mirtingumas kelis kartus didesnis nei embrionų paukščių kiaušiniuose. Žinduolių embriono vystymasis vyksta motinos kūne, todėl embriono mirties tikimybė yra daug mažesnė.
Vaisiaus intrauteriniam vystymuisi įtakos turi motinos gyvenimo sąlygos. Pirminiai oocitai gali būti neigiamai paveikti net prieš pastojant. Yra žinoma, kad pirmosios eilės oocitai dedami embriono vystymosi metu ir periodiškai subręsta per visą moters reprodukcinį laikotarpį. Tačiau kuo vyresnė moteris, tuo senesnės yra kiaušialąstės, o tai reiškia, kad jos yra jautresnės įvairiems veiksniams, todėl padidėja jų anomalijų atsiradimo tikimybė. Statistika rodo, kad kuo vyresnė moteris, tuo didesnė tikimybė susilaukti vaiko su anomalijomis. Įvairios virusinės ligos, tam tikrų vaistų (antibiotikų, hormoninių vaistų), vaistų, alkoholio vartojimas taip pat neigiamai veikia embriono vystymąsi. Galingas veiksnys, sukeliantis embriono vystymosi anomalijas, yra rentgeno spinduliai ir kita jonizuojanti spinduliuotė.
Klausimai savikontrolei
1. Palyginkite skirtingus kiaušinėlių skilimo tipus, parodytus 16 paveiksle. Paaiškinkite skilimo skirtumus skirtinguose organizmuose.
2. Kaip vadinamos ląstelės, susidariusios dėl suskaidymo?
3. Kuo skiriasi smulkinimas ir įprastas padalijimas?
4. Įvardykite pagrindinius embriono vystymosi etapus.
5. Kuriame etape vyksta ląstelių diferenciacija?
6. Žuvys, varliagyviai, ropliai ir paukščiai turi labai didelius kiaušinius. Žinduolių jie yra daug mažesni. Su kuo tai susiję?
Iš knygos „Rūšių kilmė taikant natūralią atranką arba palankių veislių išsaugojimas kovoje už gyvybę“ pateikė Darwinas CharlesasVystymasis ir embriologija. Tai vienas svarbiausių departamentų visoje gamtos istorijoje. Vabzdžių metamorfozė, taip gerai žinoma kiekvienam iš mūsų, dažniausiai vyksta staigiai ir keliais etapais, tačiau iš tikrųjų transformacijų yra daug ir
autorius Kostrževskis B. E8. Šuniukų vystymasis Labai įdomu kiekvieną dieną stebėti šuniukų augimą ir vystymąsi. Ką tik gimę šuniukai dar nieko negali. Bet tai netrukdo jiems, išsilaisvinusiems iš vaisiaus vandenų maišelio ir virkštelės, atlikti pirmąjį ir visus tolesnius įkvėpimus ir iškvėpimus bei šliaužioti liečiant.
Iš knygos Veisliniai šunys pateikė Harmar Hillery Iš knygos Gyvūnų psichologijos pagrindai autorius Fabrijus Kurtas ErnestovičiusII dalis GYVŪNŲ PROTINĖS VEIKLOS RAIDA IN
Iš knygos Bendroji ekologija autorius Černova Nina MichailovnaEmbrioninis mokymasis ir brendimas Šiuo atžvilgiu iškyla ypatingas klausimas apie „embrioninį mokymąsi“, kurį kai kurie tyrinėtojai laikė dominuojančiu, jei ne vieninteliu veiksniu visame sudėtingame pradinio formavimosi procese.
Iš knygos Šunys ir jų veisimas [Šunų veisimas] pateikė Harmar Hillery10.4. Biosferos raida Žemės amžius, nustatytas izotopiniais geologiniais metodais, yra apie 5 milijardus metų. Labiausiai priimtini skaičiai yra 4,6–4,7 milijardo metų. Saulės ir kitų Saulės sistemos planetų amžius yra maždaug toks pat. Pagal šiuolaikines idėjas jie
Iš knygos Kelionė į praeitį autorius Golosnickis Levas PetrovičiusŠuniuko vystymasis Šuniukas labai greitai vystosi protiškai ir fiziškai. Dviejų savaičių šuniuką galima lengvai išmokyti žįsti iš buteliuko, jis greitai pripranta, kad su juo elgiamasi. Jei tokio amžiaus šuniuką išprovokuoja vienas iš jo brolių ir seserų, nuostabu, koks jis žiaurus.
Iš knygos „Animal Life Volume I Mammals“. autorius Bramas Alfredas EdmundasŽmogaus vystymasis Gyvūnams reikalingi stiprūs žandikauliai ir dideli dantys, kad jie galėtų sugriebti grobį burna, traiškyti kaulus, kramtyti kietą maistą.Pirmykščio žmogaus dantis padėjo rankos. Jis rankomis medžiojo gyvūnus, traiško kaulus, kad ištrauktų kaulų čiulpus,
Iš knygos Metaekologija autorius Krasilovas Valentinas Abramovičius3. Gyvūnų vystymasis Kiekvienas gimęs padaras savo gyvenimą pradeda nuo vienos kiaušialąstės, o paskui išgyvena daugybę pokyčių, kol savo išvaizda ir vidine struktūra tampa visiškai panašus į suaugusius gyvūnus. Visa ši serija palaipsniui
Iš knygos Žmonių rasė pateikė Barnett AnthonyPlėtra Neužtenka vystymąsi išdėstyti spirale. Nenaudojant pernelyg abstrakčių schemų, būtina paaiškinti, kodėl evoliucinė seka turi tokią konkrečią formą. Biologinių bendrijų kulminacijos fazės pašalinimo mechanizmas ir
Iš knygos Biologija [Visas žinynas ruošiantis vieningam valstybiniam egzaminui] autorius Lerneris Georgijus IsaakovičiusElgesio raida Kokia šio tyrimo reikšmė žmonėms? Visų pirma, genetiškai fiksuotos žmonių elgesio formos vaidina antraeilį vaidmenį. Nesvarbu, ar statome namą, ar bendraujame su draugais, elgiamės sąmoningai ar ne,
Iš knygos Genai ir kūno raida autorius Neyfachas Aleksandras Aleksandrovičius Iš knygos Organizmų dauginimasis autorius Petrosova Renata Armenakovna4. „Tikrasis“ vystymasis Šis terminas, kuris nėra labai rimtas, yra tai, ką čia vadiname daugialąsčių gyvūnų vystymusi. Šioje knygoje augalų beveik neužsimename, ir tai yra visiška autorių savivalė, kurią tik iš dalies galima pateisinti tuo, kad augalų vystymasis
Iš knygos Antropologija ir biologijos sampratos autorius Kurchanovas Nikolajus Anatoljevičius8. Kas yra vystymasis? Visa tai, kas išdėstyta aukščiau, paruošė mus atsakyti į pagrindinį klausimą: kas yra vystymasis? Viena vertus, vystymasis yra organizmo perėjimas per nuoseklius etapus. Kuo labiau jie skiriasi vienas nuo kito, tuo įvairesni įvykiai
Iš autorės knygos10. Gametogenezė ir augalų vystymasis Mejozė augalų gyvenimo cikle. Augaluose gametogenezė ir dauginimasis vyksta kitaip nei gyvūnų. Juose mejozės procesas vyksta ne gametų formavimosi, o sporų formavimosi stadijoje. Be to, augalai turi
Iš autorės knygosGyvūnų lytinių ląstelių kilmė ir vystymasis Gametogenezė gyvūnams vyksta keliais etapais (4.1 lentelė) 4.1 lentelė. Gyvūnų gametogenezės etapai 1 stadijoje (dauginimosi periodas) pirminės ląstelės (spermatogonijos ir oogonijos) dalijasi mitozės būdu. 2 stadijoje (augimo periodas)
Medžiaga paimta iš svetainės www.hystology.ru
Žinduolių vystymosi ypatybės apims klausimus, susijusius su lytinių ląstelių sandara, tręšimu, skilimo ypatumais, gastrulių formavimusi, gemalo sluoksnių ir ašinių organų diferenciacija, vaisiaus membranų vystymusi, struktūra ir funkcija (laikina ar laikina, organai).
Žinduolių potipis yra labai įvairus embriogenezės pobūdžiu. Dėl didėjančios žinduolių struktūros sudėtingumo, taigi ir embriogenezės, kiaušiniuose reikia kaupti daugiau maistinių medžiagų. Tam tikrame vystymosi etape toks aprūpinimas maistinėmis medžiagomis negali patenkinti kokybiškai pasikeitusio embriono poreikių, todėl evoliucijos procese žinduoliams išsivystė intrauterinis vystymasis ir daugumoje šio potipio gyvūnų pastebimas antrinis trynio praradimas. kiaušiniai.
Lytinės ląstelės. Tręšimas. Išsiskyrimas. Primityviausi žinduoliai yra kiaušialąstės (platypus, echidna). Jie turi telolecitalinius kiaušinius, meroblastinį skilimą, todėl jų embriogenezė panaši į paukščių vystymąsi.
Žvairių žinduolių kiaušinėliuose yra nedidelis trynio kiekis, tačiau embrionas gimsta neišsivysčius, o tolesnis jo vystymasis vyksta motinos maišelyje, kur užsimezga ryšys tarp motinos spenelio ir kūdikio stemplės.
Aukštesniems žinduoliams būdingas intrauterinis vystymasis ir embriono mityba motinos kūno sąskaita, o tai atsispindi embriogenezėje. Kiaušiniai antrą kartą beveik visiškai prarado trynį; jie laikomi antriniais oligolecitaliais, izolecitaliais. Jie vystosi kiaušidės folikuluose (folikulus – maišelis, pūslelė). Po ovuliacijos (folikulo sienelės plyšimo ir kiaušinėlio išsiskyrimo iš kiaušidės) jie patenka į kiaušintakį.
Žinduolių kiaušinėliai yra mikroskopinio dydžio. Jų skersmuo 100 - 200 mikronų. Jie yra padengti dviem apvalkalais - pirminiu ir antriniu. Pirmasis yra ląstelės plazmolema. Antrasis apvalkalas – folikulinės ląstelės (žr. 37 pav.). Iš jų yra pastatyta folikulo sienelė, kurioje kiaušidėse yra kiaušinėliai.
Kiaušinio apvaisinimas vyksta viršutinėje kiaušintakio dalyje. Tokiu atveju kiaušialąstės membranos sunaikinamos veikiant spermos akrosomos fermentams.
Aukštesniųjų žinduolių skilimas yra visiškas, asinchroninis: susidaro embrionas, susidedantis iš 3, 5, 7 ir kt. blastomerų. Pastarosios dažniausiai būna ląstelių krūvos pavidalu. Ši stadija vadinama morula (62 pav.). Jame išsiskiria dviejų tipų ląstelės: mažos - šviesios ir didelės - tamsios. Šviesos ląstelės turi didžiausią mitozinį aktyvumą. Intensyviai dalijasi, jie yra ant morulės paviršiaus išorinio trofoblasto sluoksnio pavidalu (trofas - mityba, blastos - daigai). Tamsiosios blastomeros dalijasi lėčiau, todėl yra didesnės už šviesiąsias ir yra embriono viduje. Embrioblastas susidaro iš tamsių ląstelių.
Trofoblastas atlieka trofinę funkciją. Jis aprūpina embrioną maistine medžiaga, nes jai dalyvaujant užmezgamas ryšys tarp embriono ir gimdos sienelės. Embrioblastas yra embriono kūno ir kai kurių jo neembrioninių organų vystymosi šaltinis.
Jei gyvūnams gimsta keli kūdikiai, į kiaušintakį vienu metu patenka keli kiaušinėliai.
Skildamas embrionas juda išilgai kiaušintakio gimdos link (63, 64 pav.). Trofoblastas sugeria liaukų sekretą. Jis kaupiasi tarp embrioblastų ir trofoblastų. Embrionas labai padidėja ir virsta blastodermos pūslele arba blastocista (65 pav.). Blastocistos sienelė yra trofoblastas, o embrioblastas atrodo kaip krūva ląstelių ir vadinamas gemaliniu mazgu.
Ryžiai. 62. Žinduolių kiaušinėlio smulkinimo schema:
1 - blizgus apvalkalas; 2 - poliariniai kūnai; 3 - blastomerai; 4 - lengvi blastomerai, sudarantys trofoblastą; 5 - tamsūs blastomerai; 6 - trofoblastas; 7 - gemalinis mazgas.
Ryžiai. 63. Skilusios karvės zigotos judėjimo palei kiaušintakį schema.
Blastocistos ertmė užpildyta skysčiu. Jis susidarė dėl to, kad trofoblastų ląstelės absorbavo gimdos liaukų sekretą. Iš pradžių blastocista yra laisva 6h gimdos ertmė. Tada trofoblasto paviršiuje susidariusių gaurelių pagalba blastocista prisitvirtina prie gimdos sienelės. Šis procesas vadinamas implantacija (im – įsiskverbimas į, plantatio – sodinimas) (66 pav.). Galvijams implantacija įvyksta 17 dieną, arkliui 63 - 70 dieną, makakai - 9 dieną po apvaisinimo. Tada gemalinio mazgo ląstelės išsirikiuoja sluoksnio pavidalu – susidaro gemalinis diskas, panašus į paukščių gemalinį diską. Jo vidurinėje dalyje išskiriama sutankinta zona – embriono skydas. Kaip ir paukščių, embriono kūnas vystosi iš embriono skydo medžiagos, o likusi embriono disko dalis naudojama formuojant laikinuosius organus.
Taigi, nepaisant to, kad aukštesniųjų žinduolių kiaušinėliai dėl antrinio trynio praradimo yra oligolecitaliniai su holoblastiniu skilimu, blastulės struktūra yra panaši į tą, kuri susidaro po meroblastinio skilimo. Tai galima paaiškinti tuo, kad žinduolių pirmtakai turėjo polilecitalinius, telolecitalinius kiaušinėlius, o aukštesni žinduoliai blastulės struktūrą paveldėjo iš savo protėvių, pastarieji primena paukščių blastulę.
Gastruliacija. Ašinių organų formavimasis ir jų diferenciacija. Gastruliacija vyksta taip pat, kaip ir roplių, paukščių ir žemesniųjų žinduolių. Išsisluoksniuojant gemaliniam diskui susidaro ektoderma ir endoderma. Jei šie lapai buvo suformuoti iš gemalinės stuburo medžiagos, jie vadinami gemalais, o jei jie atsirado iš gemalo disko neembrioninės zonos, tada jie nėra gemaliniai. Neembrioninė ektoderma ir endoderma auga išilgai vidinio trofoblasto paviršiaus. Netrukus virš embriono esantis trofoblastas rezorbuojasi, o pastarasis kurį laiką guli gimdos ertmėje, neuždengtas.
Ryžiai. 64. Ovuliacijos, apvaisinimo, trupinimo, implantacijos schema:
1 - pirminiai folikulai; 2 - augantys folikulai; 3, 4 - vezikuliniai folikulai; 5 - ovuliuotas kiaušinis; 6 - žlugęs vezikulinis folikulas; 7 - geltonas korpusas; 8 - kiaušidės piltuvo fimbrijos; 9 - kiaušinėlis spermos įsiskverbimo į jį momentu; 10 - sperma; 11 - zigota, probranduoliai sujungiami; 12 - zigota metafazėje; 13 - išsiskyrimas; 14 - morula; 15 - blastocista; 16 - implantacija.
Mezodermos formavimasis vyksta taip pat, kaip ir paukščiams. Diskoblastulės kraštinės zonos ląstelės dviem srautais migruoja į užpakalinę embriono dalį. Čia šie srautai susitinka ir keičia savo judėjimo kryptį. Dabar jie juda į priekį gemalo disko centre, sudarydami pirminį ruožą su išilgine įduba - pirminiu grioveliu. Pirminės juostelės priekiniame gale susidaro Henseno mazgas su įdubimu – pirminė duobė. Šioje zonoje būsimo notochordo medžiaga yra įsprausta ir auga į priekį tarp ektodermos ir endodermos galvos (akordo) proceso pavidalu (67 pav.).
Mezoderma išsivysto iš primityvaus ruožo ląstelių. Po migracijos jo medžiaga auga tarp ektodermos ir endodermos ir virsta segmentuota mezoderma (somitais), gretima segmentine kojele ir nesegmentuota mezoderma. Somitai susideda iš sklerotomos (ventromedalinės dalies), dermotomo (šoninės dalies) ir miotomos (medialinės dalies). Somitai gali prisijungti prie nesegmentuotos mezodermos per segmentinius stiebus. Nesegmentuota mezodermos dalis atrodo kaip tuščiaviduris maišelis. Jo išorinė sienelė vadinama parietaliniu sluoksniu, o vidinė – visceraliniu sluoksniu. Tarp jų esanti ertmė vadinama antrine kūno ertme arba koelomu (68 pav.).
Ryžiai. 65. Zigotos suskaidymas ir kiaulės blastocistos susidarymas:
A-G- nuoseklūs smulkinimo etapai (juodas- - blastomerai, iš kurių išsivystys embriono kūnas; baltas- blastomerai, iš kurių išsivystys trofoblastas); D- blastocista; E - IR- gemalinio disko vystymasis ir endodermos susidarymas; KAM- mezodermos ir pirminės žarnos susidarymas iš endodermos; 1 - gemalinis mazgas; 2 - trofoblastas; 3 - blastocoel; 4 - blizgi zona; 5 - endodermos ląstelės; 6 - endodermas; 7 - gemalo diskas; 8 - gemalo disko ektoderma; 9 - trofektoderma; 10 - mezoderma; 11 - pirminė žarna (siena) (pagal Patten).
Ryžiai. 66. Makakos embrionas, 9 dienų amžiaus implantacijos metu:
1 - embrioblastas; 2 - trofoblasto dalis, kuri prasiskverbia į gimdos audinį; 3 - 5 - gimdos audinys (3 - epitelis, 4 - gleivinės pagrindas; 5 - liauka distrofijos būsenoje) (pagal Vislotsky, Streeter).
Gemalų sluoksnių diferenciacija vyksta taip pat, kaip paukščių ir kitų gyvūnų. Nugarinėje embriono dalyje ektodermoje susidaro nervinė plokštelė; jo kraštams susiliejus, susidaro nervinis vamzdelis. Ant jo auga ektoderma, todėl labai greitai nervinis vamzdelis panyra po ektoderma. Iš nervinio vamzdelio vystosi visa nervų sistema, o iš ektodermos – paviršinis odos sluoksnis (epidermis). Notochordas neveikia kaip suaugusių gyvūnų organas. Jį visiškai pakeičia stuburo slanksteliai. Somito miotomos yra kamieno raumenų formavimosi šaltinis, o sklerotomos yra mezenchimas, iš kurio vėliau vystosi kaulinis ir kremzlės audinys. Derma-tom – giliųjų odos sluoksnių užuomazga
Ryžiai. 67. Triušio embrionas, vaizdas iš viršaus:
1 - galvos procesas; 2 - Henseno mazgas; 3 - pirminė duobė; 4 - pirminė juostelė.
Ryžiai. 68. Žinduolių embriono skerspjūvis 11 segmentų stadijoje. Matomas ryšys su gimda:
1 - gimdos liaukos; 2 - visceraliniai ir 3 - parietaliniai mezodermos sluoksniai; 4 - miotomas; 5 - aorta; 6 - intraembrioninis celomas; 7 - ekstraembrioninis koelomas; S- trynio maišelio endoderma; 9 - choriono gaureliai; 10 - trofoblastas; 11 - ektoderma.
viršelis. Šlapimo ir reprodukcinės sistemos susidaro iš segmentinių kojų medžiagos, todėl ji vadinama nefrogonadotomija.
Iš splanchnotomos parietalinio sluoksnio susidaro paviršinis pleuros ir pilvaplėvės parietalinio sluoksnio audinys (epitelis), o iš visceralinio sluoksnio – tų organų, kurie yra krūtinės ir pilvo ertmėse, serozinių membranų epitelis.
Iš endodermos išsivysto epitelis, dengiantis vidinį virškinamojo vamzdelio paviršių ir organus – virškinimo vamzdelio darinius: kvėpavimo organus, kepenis, kasą.
Taigi žinduolių gemalo sluoksnių vystymasis ir tolesnė jų diferenciacija yra panaši kaip ir kitų gyvūnų. Šie ženklai yra patys seniausi; jie atspindi žinduolių vystymosi kelią. Tokios savybės priskiriamos palingenetinėms (palin - vėlgi, genezė - gimimas), priešingai nei cenogenetinėms, tai yra, įgytos pasikeitus gyvenimo sąlygoms, pavyzdžiui, gyvūnams iškylant iš vandens į žemę.
Iš gemalo sluoksnių išsivysto ne tik nuolatiniai embriono organai – ektoderma, endoderma ir mezoderma. Jie dalyvauja klojant laikinus arba laikinus organus – membranas.
Ekstraembrioninių (laikinųjų) organų formavimasis(69 pav.). Viena iš žinduolių vystymosi ypatybių yra laikoma tai, kad izolitalinės kiaušialąstės ir holoblastinės fragmentacijos metu susidaro laikini organai. Kaip žinoma, chordatų evoliucijoje laikinieji organai yra stuburinių gyvūnų su telolecitaliniais, polilecitaliniais kiaušinėliais ir meroblastiniu skilimu įsigijimas.
Ryžiai. 69. Žinduolių trynio maišelio ir embriono membranų vystymosi schema (šešios iš eilės stadijos):
A - amniono maišelio ertmės užsiteršimo endoderma (1) ir mezoderma procesas (2); IN- uždaros endoderminės pūslelės susidarymas (4); IN – vaisiaus vandenų klostės formavimosi pradžia (5) ir žarnyno philtrum (6); G- embriono kūno atskyrimas (7); trynio maišelis (8); D- amniono raukšlių uždarymas (9); alantojo vystymosi formavimosi pradžia (10); E- uždara amniono ertmė (11); išsivystė alantoisas (12); choriono gaureliai (13); parietalinis mezodermos sluoksnis (14); visceralinis mezodermos sluoksnis (15); ektoderma (3).
Kitas žinduolių vystymosi bruožas yra labai ankstyvas embrioninių dalių atskyrimas nuo neembrioninių dalių. Taigi jau smulkinimo pradžioje susidaro blastomerai, suformuojantys neembrioninę pagalbinę membraną - trofoblastą, kurios pagalba embrionas pradeda gauti maistines medžiagas.
Ryžiai. 70. Triušio gimdos ir trynio maišelio ryšio diagrama:
1 - alantoinė placenta; 2 - trynio maišelis; 3 - gimdos sienelė; 4 - amnionas.
medžiagos iš gimdos ertmės. Susiformavus gemalo sluoksniams, sumažėja virš embriono esantis trofoblastas. Neredukuota trofoblasto dalis, susiliejusi su ektoderma, sudaro vieną sluoksnį. Greta šio sluoksnio vidinėje pusėje auga nesegmentuotos mezodermos ir ekstraembrioninės ektodermos lakštai.
Kartu su embriono kūno formavimu vyksta vaisiaus membranų vystymasis: trynio maišelis, amnionas, chorionas, alantoisas.
Trynio maišelis, kaip ir paukščių, susidaro iš ekstraembrioninio endodermos ir visceralinio mezodermos sluoksnio. Skirtingai nuo paukščių, jame nėra trynio, o baltyminio skysčio. Trynio maišelio sienelėje susidaro kraujagyslės. Ši membrana atlieka hematopoetines ir trofines funkcijas. Pastarasis susijęs su maistinių medžiagų apdorojimu ir pristatymu iš motinos kūno į embrioną (70,71 pav.). Trynio maišelio veikimo trukmė kiekvienam gyvūnui skiriasi.
Kaip ir paukščiams, žinduoliams membranų vystymasis prasideda susidarius dviem raukšlėms – kamienui ir amniono. Kamieno raukšlė pakelia embrioną virš trynio maišelio ir atskiria jo embrioninę dalį nuo neembrioninės, o embrioninė endoderma užsidaro į žarnyno vamzdelį. Tačiau žarnyno vamzdelis lieka sujungtas su trynio maišeliu siauru vitelline koteliu (lataku). Kamieno raukšlės galiukas nukreiptas po embriono kūnu, o visi gemalo sluoksniai linksta: ektoderma, nesegmentuota mezoderma, endoderma.
Vaisiaus vandenų raukšlės susidarymas apima trofoblastą, susiliejusį su ekstraembrionine ektoderma ir parietaliniu mezedermio sluoksniu. Amniono raukšlė turi dvi dalis: vidinę ir išorinę. Kiekvienas iš jų yra pastatytas iš to paties pavadinimo lapų, tačiau skiriasi jų išdėstymo tvarka. Taigi, vidinis vaisiaus vandenų raukšlės vidinės dalies sluoksnis yra ektoderma, kuri išorinėje amniono raukšlės dalyje bus išorėje. Tai taip pat taikoma mezodermos parietalinio sluoksnio atsiradimo sekai. Amniono raukšlė nukreipta virš embriono kūno. Kai jo kraštai susilieja, embrioną supa dvi membranos vienu metu - amnionas ir chorionas.
Ryžiai. 71. Pirminių lytinių ląstelių migracijos iš trynio maišelio į lytinių liaukų pirmtaką schema (skirtingos migracijos stadijos sutartinai brėžiamos tame pačiame embriono skerspjūvyje):
1 - trynio maišelio epitelis; 2 - mezenchimas; 3 - indai; 4 - pirminis inkstas; 5 - lytinių liaukų pirmapradis; 6 - pirminės lytinės ląstelės; 7 - rudimentinis epitelis.
Amnionas vystosi iš vidinės vaisiaus raukšlės dalies, chorionas – iš išorinės. Ertmė, kuri susidaro aplink embrioną, vadinama amniono ertme. Jis pripildytas skaidraus vandeningo skysčio, kurio formavime dalyvauja amnionas ir embrionas. Vaisiaus vandenys apsaugo embrioną nuo per didelio vandens netekimo, tarnauja kaip apsauginė aplinka, sušvelnina smūgius, sukuria embriono mobilumo galimybę, užtikrina vaisiaus vandenų mainus. Amniono sienelę sudaro ekstraembrioninė ektoderma, nukreipta į amniono ertmę, ir parietalinis mezodermos sluoksnis, esantis už ektodermos ribų.
Chorionas yra homologiškas paukščių ir kitų gyvūnų serozei. Jis vystosi iš išorinės amniono raukšlės dalies, todėl yra sudarytas iš trofoblasto, prijungto prie ektodermos ir parietalinio mezodermos sluoksnio. Choriono paviršiuje susidaro procesai – antriniai gaureliai, įaugantys į gimdos sienelę. Ši zona labai sustorėjusi, gausiai aprūpinta kraujagyslėmis ir vadinama kūdikio vieta, arba placenta. Pagrindinė placentos funkcija – aprūpinti embrioną maistinėmis medžiagomis, deguonimi ir išlaisvinti jo kraują nuo anglies dvideginio bei nereikalingų medžiagų apykaitos produktų. Medžiagų srautas į embriono kraują ir iš jo vyksta difuziškai arba per aktyvų perkėlimą, tai yra, šio proceso kaina.
Ryžiai. 72. Gyvūnų su epiteliochoriniu placentacijos tipu organų santykių schema:
1 - alanto-amnionas; 2 - alanto-chorionas; 3 - choriono gaureliai; 4 - šlapimo maišelio ertmė; 5 - amniono ertmė; 6 - trynio maišelis.
energijos. Tačiau reikia pažymėti, kad motinos kraujas nesimaišo su vaisiaus krauju nei placentoje, nei kitose choriono dalyse.
Placenta, būdama vaisiaus mitybos, išskyrimo ir kvėpavimo organas, atlieka ir endokrininės sistemos organo funkciją. Trofoblasto, o vėliau placentos sintetinami hormonai užtikrina normalią nėštumo eigą.
Yra keletas placentos tipų, atsižvelgiant į jų formą.
1. Difuzinė placenta (72 pav.) - jos antrinės papilės išsivysto per visą choriono paviršių. Jis randamas kiaulėse, arkliuose, kupranugariuose, marsupialuose, banginių šeimos gyvūnuose ir begemotuose. Choriono gaureliai prasiskverbia pro gimdos sienelės liaukas, nesunaikindami gimdos audinio. Kadangi pastaroji yra padengta epiteliu, pagal sandarą tokio tipo placenta vadinama epiteliochorialine, arba hemiplacenta (73 pav.). Embrionas maitinamas tokiu būdu – gimdos liaukos išskiria bičių pienelį, kuris susigeria į choriono gaurelių kraujagysles. Gimdymo metu choriono gaureliai iš gimdos liaukų pasišalina be audinių irimo, todėl dažniausiai nekraujuoja.
2. Skilčialapių placenta (74 pav.) – choriono gaureliai išsidėstę krūmuose – skilčialapiuose. Jie jungiasi prie gimdos sienelės sustorėjimų, kurie vadinami karunkuliais. Skilčialapio-karunkulio kompleksas vadinamas placentoma. Šioje zonoje gimdos sienelės epitelis ištirpsta, o skilčialapiai panardinami į gilesnį (jungiamojo audinio) gimdos sienelės sluoksnį. Tokia placenta vadinama desmochorialine ir būdinga artiodaktilams. Kai kurių mokslininkų teigimu, atrajotojai taip pat turi epiteliochorioninę placentą.
3. Diržo placenta (75 pav.). Choriono gaurelių zona plataus diržo pavidalu juosia amniono maišelį. Ryšys tarp embriono ir gimdos sienelės yra glaudesnis: choriono gaureliai yra gimdos sienelės jungiamojo audinio sluoksnyje, liečiantis su kraujagyslės sienelės endotelio sluoksniu. Tai. Placenta vadinama endoteliochorionine.
4. Diskoidinė placenta. Kontakto sritis tarp choriono gaurelių ir gimdos sienelės yra disko formos. Choriono gaureliai panardinami į krauju užpildytas spragas, esančias gimdos sienelės jungiamojo audinio sluoksnyje. Šio tipo placenta vadinama hemochorionine ir randama primatuose.
Alantois yra užpakalinės žarnos ventralinės sienelės atauga. Kaip ir žarnynas, jis susideda iš endodermos ir visceralinio mezodermos sluoksnio. Kai kuriuose žinduoliuose joje kaupiasi azoto medžiagų apykaitos produktai, todėl ji funkcionuoja kaip šlapimo pūslė. Daugumoje gyvūnų dėl labai ankstyvo embriono vystymosi su motinos organizmu alantoisas išsivysto daug prasčiau nei paukščių. Embriono ir placentos kraujagyslės praeina per alantoiso sienelę. Kraujagyslėms išaugus į alantojų, pastaroji pradeda dalyvauti embriono metabolizme.
Alantois jungtis su chorionu vadinama chorioalantois arba alantoine placenta. Embrionas yra prijungtas prie placentos per virkštelę. Jį sudaro siauras trynio maišelio latakas, alantoisas ir
Ryžiai. 73. Placentų schema:
A- epiteliochorinis; b- desmochorinis; V- endoteliochorinis; G- hemochorinis; 1 - choriono epitelis; 2 - gimdos sienelės epitelis; 3 - choriono gaurelių jungiamasis audinys; 4 - gimdos sienelės jungiamasis audinys; 5 - choriono gaurelių kraujagyslės; 6 - gimdos sienelės kraujagyslės; 7 ~ motinos kraujo.
Ryžiai. 74 Amniono maišelis su 120 dienų amžiaus karvės vaisiumi:
1 - Skilčialapiai; 2 - virkštelės.
kraujagyslės. Kai kuriems gyvūnams Et trynio maišelis yra susijęs su placenta. Šio tipo placenta vadinama trynio placenta.
Taigi skirtingų placentos gyvūnų embriogenezės trukmė skiriasi. Tai lemia kūdikių gimimo brandumas ir embriono bei motinos kūno ryšio pobūdis, tai yra placentos sandara.
Ūkinių gyvūnų embriogenezė vyksta panašiai ir skiriasi nuo primatų. Šios vystymosi ypatybės bus trumpai aptartos toliau.
Akušerijos praktikoje intrauterinis vystymasis skirstomas į tris laikotarpius: embrioninį (vaisiaus), prefetalinį ir vaisiaus. Embrioniniam laikotarpiui būdingas visiems stuburiniams gyvūnams ir žinduoliams būdingų savybių vystymasis. Prefetaliniu laikotarpiu nustatomos šiai šeimai būdingos savybės. Derlinguoju periodu išsivysto rūšis, veislė ir individualios struktūros ypatybės.
Galvijų intrauterinio vystymosi trukmė yra 270 dienų (9 mėnesiai). G. A. Schmidt teigimu, gemalinis (embrioninis) laikotarpis trunka pirmąsias 34 dienas, priešgimdinis laikotarpis – nuo 35 iki 60 dienos, vaisiaus laikotarpis – nuo 61 iki 270 dienos.
Pirmą savaitę zigota suskaidoma ir susidaro trofoblastas. Embrionas maitinamas kiaušinio tryniu. Tokiu atveju maistinių medžiagų skilimas vyksta be deguonies.
Nuo 8 iki 20 dienos yra gemalo sluoksnių, ašinių organų, amniono ir trynio maišelio vystymosi stadija (76 pav.). Mityba ir kvėpavimas, kaip taisyklė, atliekami trofoblastų pagalba.
20-23 dieną išsivysto kamieno raukšlė, susidaro virškinimo vamzdelis ir alantoisas. Mityba ir kvėpavimas vyksta dalyvaujant kraujagyslėms.
24 - 34 dienos - placentos, chorioninių sėklaskilčių ir daugelio organų sistemų formavimosi stadija. Embriono mityba ir kvėpavimas
Ryžiai. 75. Mėsėdžių gyvūnų zonarinė (diržo) placenta.
Ryžiai. 76. Karvės embrionas nervinio vamzdelio keterų užsidarymo stadijoje (21 dienos amžius):
1 - nervinė plokštelė; 2 - bendrosios skeleto raumenų ir skeleto struktūros; 3 - alantoido klojimas.
Ryžiai. 77. 15 dienų amžiaus primatų embriono skerspjūvis primityvaus ruožo lygyje:
1 - plazmodiotrofoblastas; 2 - citotrofoblastas; 3 - choriono jungiamasis audinys; 4 - amniono koja; 5 - amniono ektoderma; 6 - išorinis embriono skydo sluoksnis; 7 - mitotiškai besidalijanti ląstelė; 8 - endodermas; 9 - primityvaus ruožo mezoderma; 10 - amniono ertmė; 11 - trynio maišelio ertmė.
atliekami per alantoiso kraujagysles, sujungtas su trofoblastu.
35 - 50 dienų - ankstyvas priešvaisiaus laikotarpis. Per šį laikotarpį padaugėja sėklaskilčių, formuojasi kremzlinis skeletas ir pieno liauka.
50 - 60 dienų – vėlyvasis priešvaisiaus laikotarpis, kuriam būdingas kaulinio skeleto formavimasis, gyvūno lyties požymių išsivystymas.
Ryžiai. 78. 3 savaičių žmogaus embriono sagitalinės pjūvio schema:
1 - odos ektoderma; 2 - amniono ektoderma; 3 - amniono mezoderma; 4 - žarnyno endoderma; 5 - vitelino endodermas; 6 - akordas; 7 - alantoisas; 8 - širdies užuomazgos; 9 - kraujo salos; 10 - amniono koja; 11 - chorionas; 12 - choriono gaureliai.
61 - 120 dienų - ankstyvas vaisiaus laikotarpis: veislės savybių raida.
121 - 270 dienų - vėlyvas vaisiaus laikotarpis: visų organų sistemų formavimasis ir augimas, atskirų struktūrinių ypatybių vystymasis.
Kitų rūšių ūkinių gyvūnų intrauterinio vystymosi laikotarpiai buvo ištirti mažiau. Avims embrioninis laikotarpis pasireiškia per pirmąsias 29 dienas po apvaisinimo. Prefetalinis laikotarpis trunka nuo 29 iki 45 dienos. Tada ateina vaisingas laikotarpis.
Kiaulių intrauterinio vystymosi laikotarpių trukmė skiriasi nuo galvijų ir avių. Embrioninis laikotarpis trunka 21 dieną, pirmenybinis laikotarpis trunka nuo 21 dienos iki antrojo mėnesio pradžios, tada prasideda vaisingas laikotarpis.
Primatų embriogenezei būdingi šie požymiai: nėra koreliacijos tarp trofoblasto, ekstraembrioninės mezodermos ir embriono vystymosi; ankstyvas amniono ir trynio maišelio susidarymas; trofoblasto, esančio virš embrioblasto, sustorėjimas, kuris padeda sustiprinti ryšį tarp embriono ir motinos kūno.
Trofoblastų ląstelės sintezuoja fermentus, kurie naikina gimdos audinį, o gemalinė pūslelė, pasinerdama į jas, liečiasi su motinos kūnu.
Iš besiplečiančios endodermos, susidarančios embrioblastui išsisluoksniuojant, susidaro trynio pūslelė. Embrioblasto ektoderma skyla. Skilimo zonoje susiformuoja iš pradžių nereikšminga, o vėliau greitai didėjanti ertmė - vaisiaus vandenų maišelis (77 pav.).
Embrioblasto sritis, besiribojanti su vitelline ir amniono maišeliais, sustorėja ir tampa dviejų sluoksnių embrioniniu skydu. Sluoksnis, nukreiptas į amniono maišelį, yra ektoderma, o sluoksnis, nukreiptas į trynio maišelį, yra endoderma. Embrioniniame skyde susidaro pirminis ruožas su Henseno mazgu – notochordo ir mezodermos vystymosi šaltiniais. Embriono išorė yra padengta trofoblastu. Jo vidinis sluoksnis yra ekstraembrioninė mezoderma, arba vadinamoji vaisiaus koja. Čia yra alantoisas. Pastaroji taip pat vystosi iš žarnyno endodermos. Alantoidinės sienelės kraujagyslės jungia embrioną su placenta (78 pav.).
Kiti primatų embriogenezės etapai vyksta taip pat, kaip ir kitų žinduolių.
