Permian ödlor. Ödlor och förfäder: permtiden. Permianlagringar i Ryssland

Perm- eller permperiod - den sjätte och sista perioden av eran. Det varade från 298 miljoner år sedan till 251 miljoner år sedan, det vill säga över 47 miljoner år. Perm avslutar eran med paleozoikum, varefter en ny era börjar - och den första perioden av mesozoikum - trias. För att inte bli förvirrad i eoner, epoker och perioder, använd den geokronologiska skalan som finns som en visuell ledtråd.

Huvudhändelserna under den permiska perioden var den fortsatta utvecklingen och utvecklingen av livsformer på planeten, liksom den permiska utrotningen, som anses vara den största massutrotningen genom tiderna. Det är också värt att notera att Perm är det enda geologiska systemet bland alla eoner, epoker och perioder som fick ett ryskt namn. Det ryska namnet "Perm" gavs till denna period av den anledningen att den periodens tektoniska struktur upptäcktes i området Perm 1841. Idag kallas denna struktur för Cis-Ural-fördjupet. Det finns också i Ural och den östeuropeiska slätten.

Forskare hävdar att klimatet på permtiden var mycket likt klimatet på den moderna jorden. Den evolutionära utvecklingen av representanter för flora och fauna fortsatte. Under triasperioden dök skalbaggar upp för första gången i historien. De första fynden av skalbaggar går tillbaka till 270 miljoner år sedan. Även under denna period uppträder insekter som caddisflugor och skorpionflugor. Arkeologer har också hittat resterna av många utdöda djur, inklusive scutosaurus, främmandevia, dynias, titanophoneus, ulemosaurus, antheosaurus, mormosaurus, dimetrodon och andra.

Permian utrotning

Permian Massive Extinction är den största utrotningen i planeten Jords historia. Det har aldrig skett en så stor utrotning av levande organismer. Som en följd av den globala katastrofen utrotades 96% av alla marina arter och 73% av landlevande arter. Den permiska utrotningen anses vara den enda bland de fem massutrotningarna, vilket ledde till massutrotning av insekter - 57% av släkten och 83% av arterna i hela insektsklassen. Utrotning inträffade på gränsen mellan paleozoikum och mesosoikum, och två perioder - Perm och. Sådana stora förluster i djurriket inträffade på bara 60 tusen år. Det var på grund av den globala utrotningen av arter som forskare drog en gräns, varefter jordens djurvärld började sin utveckling efter otroliga förluster. Forskare noterar att restaureringen av biosfären efter permperioden tog längre tid än efter andra massutrotningar - från 5 till 30 miljoner år.

Massutrotningen öppnade vägen för nya djurarter, i synnerhet archosaurerna, från vilka många arter av dinosaurier bildades, och därefter de första fåglarna. Efter massutrotningen dök också de första däggdjuren upp.

Orsakerna till utrotningen har inte förtydligats på ett tillförlitligt sätt. Grundversioner: fallet av en asteroid eller flera asteroider, vilket ledde till klimatförändringar; hängde vulkanisk aktivitet, eftersom under denna period slutligen bildades historiens största superkontinent, Pangea. Följande versioner presenteras också: en plötslig utsläpp av metan från havets botten, förvärv av archaea av förmågan att avge stora volymer metan, en förändring av havsströmmar, en förändring av havsnivån, syrebrist , och en förändring i vattenets kemiska sammansättning.

Permdjur

Anteosaurus

Archegosaurus

Biarmosuch

Venyukovia

Dimetrodoner

Främmande länder

Camacops

Megawaysia

Mormosaurus

Scutosaurus

Titanopters

Titanofoner

Ulemosaurus

Estemmenosuchus

Lager i ett stort sortiment och hög kvalitet i webbutiken "Termopolis". På butikens webbplats http://termopolis.com.ua/ kan du bekanta dig med urvalet och detaljerna. En omfattande varukatalog och rimliga priser.

Permperiod, cirka 290 miljoner år sedan. Tiden har kommit när de gigantiska delarna av det jordiska himlen återigen krockade med varandra och bildade den ändlösa superkontinenten Pangea som sträckte sig från pol till pol. I miljontals år har kontinenterna täckt enorma avstånd, ibland samlats för att sedan flytta till olika delar av världen. Strax före den permiska perioden förenades de till två enorma kontinenter: Laurasia och Gondwana, men nu har dessa jättar mötts. Flera miljoner år före denna viktiga händelse täcktes jordens poler med iskappar. Storskalig isbildning började, planetens klimat blev kallt och förblev så till slutet av den permiska perioden. Bara på gränsen mellan två epoker - paleozoikum och mesosoikum (för cirka 250 miljoner år sedan) - minskade istiden och jordklotet värmdes igen. Det var i mitten av denna period som de djurliknande varelserna, eller therapsids, dök upp.

De tidigaste av dem är kända från fyndigheterna i mitten av permperioden (för cirka 270 miljoner år sedan). Pelicosaurs anses vara förfäderna till dessa säregna reptiler. Några av dem kännetecknades av ett enormt ”segel” på baksidan, vilket var nödvändigt för att ödlan skulle kunna reglera kroppstemperaturen. Pelicosaurs uppträdde under karbonperioden och levde fortfarande sida vid sida med carrion -varelser, men ersattes av deras mer avancerade ättlingar och blev utdöda i slutet av Permian. En fantastisk framtid väntade Beast Lizardmen ...

Beast Beast Time

Jordens klimatförhållanden, som har förändrats sedan karbonperioden, har gjort sina egna justeringar av sammansättningen av ryggradsdjurens markfauna. Om amfibier-labyrintodonts (mer kända som stegocephaler) under karbonperioden blomstrade, tvingade början på en kall snap, som slutade med isbildning, dem att noggrant pressa sig ur de härskande tetrapodernas tron. För dessa amfibiers liv behövdes ett varmare och fuktigare klimat, vilket skulle ge dem gynnsamma levnadsvillkor. Det var under karbonperioden som reptiler-pelicosaurerna dök upp och kontrollerade sin kroppstemperatur med hjälp av ett termostatiskt segel. Men de gjorde inte motstånd och försvann in i Permian. Men deras mer perfekta ättlingar - odjurmonstren - sprids över hela planeten. Deras skelett finns inte bara i Australien. Ett antal anpassningar till de nya existensvillkoren gjorde att odlorna kunde avlägsna både labyrintodonterna och deras förfäder, pelicosaurerna.

De flesta reptiler rör sig på böjda ben och myser till marken. Och ödlorna bytte till en annan metod: deras tassar var nästan vinkelräta mot kroppens plan, det vill säga de rätades avsevärt. Denna tassposition gjorde det möjligt att röra sig snabbt. Ödlor har blivit aktiva rovdjur, kapabla att ta sig förbi både labyrintodonts och olika reptiler. För detta var det nödvändigt att ha en hög ämnesomsättning. Och det kan tillhandahållas förutsatt att djuret är varmblodigt! På ett antal av ödlorens ben hittades avtryck av många hudkärl, som var rika på huden på dessa reptiler. Av detta följer att troligen många av ödlorna var täckta med ull - ett tveklöst tecken på varmblodighet. Återstår på hudavtryck av therapsider och många gropar, som paleontologer anser vara ett tecken på närvaron av körtlar. De kåta skalorna, kännetecknande för den överväldigande majoriteten av reptiler, fanns inte. Huden skyddades från att torka ut av många körtlar och var täckt med ull i en eller annan grad. Vilket gör dem väldigt lika däggdjur!

Uppkomsten av en kall snap tvingade de kallblodiga djuren att få plats. Några av dem har utrotats. Zonen med varmt klimat på planeten förblev naturligtvis, men det bevarades i ekvatorialbältets område. Föreningarna av kontinenterna till en enda superkontinent gjorde klimatet i Pangeas centrum starkt kontinentalt, det vill säga mycket kontrasterande. Dagarna var varma och nätterna kalla, som moderna öknar. Detta var särskilt sant för den andra halvan av den permiska perioden. Efter att ha förvärvat varmblodighet och större rörlighet blev ödlorna dominerande rovdjur i slutet av permperioden. Till skillnad från kallblodiga djur kunde de jaga även på natten. Bland dem dök både köttätare och vegetarianer upp.

Smakpreferenser

De första ödlorna var små köttätare som jagade små byten. Tiden gick, therapsids ockuperade mer och mer ekologiska nischer. Bland dem dök högspecialiserade rovdjur och reptiler-vegetarianer och allätare upp bland dem. Av de stora rovdjuren är utlänningar välkända idag (kroppslängd - 2,5 m).

Forskare har studerat detta rovdjur väl och tror att det specialiserat sig på ett visst byte - de jävla pareiasaurerna. För det mesta tillbringade pareiasaurer i vattnet, som moderna flodhästar. Inostrantsevia smög inte bara upp från stranden och passerade pareiasaurerna i vattnet, hon simmade bra! Denna rovdjur, som de flesta köttätande djurliknande dinosaurier, hade en sak gemensamt. På vardera sidan av munnen stack ut stora böjda huggtänder som satt i överkäftarna. De var de första som genomborrade offrets kropp.

Men titanophone (rekonstruktion i förhandsvisningen) och siodon älskade att dyka efter fisk. Tänderna på dessa ödlor var så ordnade att det hala bytet inte kunde fly från munnen.

I bournetia, trots hundarna, var matpreferenser mycket olika. Det är ett allätande djur.

Kosten för ett annat litet djur, venyukovia, är inte helt klart. Först verkade det som att tänderna tillhörde någon jätte gnagare, men de kunde inte mala hård växtmat. Venyukovia åt uppenbarligen grov mat. Det är möjligt att Venyukovia med hjälp av tänder, en tung underkäke och kraftfulla käkmuskler delade skalen på blötdjur. Men kanske föredrog hon de mjuka saftiga stjälkarna av saftiga växter.

Varelsernas olika kroppsstorlekar är också slående. Några av dem var inte sämre i storlek än moderna noshörningar. Estemmenosuchus deinocephalus såg ut som mycket stora flodhästar 4 m långa. Stående i vattnet plockade de långsamt och skickade kustalger i magen. Denna grupp ödlor fick namnet "deinocephalus", vilket kan översättas som "fruktansvärt huvud", inte av en slump. På skallen av Estemmenosuchus fanns det flera stora beniga utväxter riktade i olika riktningar. Varför de behövdes är ännu inte klart. En annan grupp ödlor var inte heller sämre i storlek än moderna afrikanska invånare. Dessa är dicynodonts, eller "bicuspid". Förutom två "huggtänder" som sticker ut från munnen hade dessa djur inga andra tänder. Med deras hjälp rev dicynodonterna isär jorden på jakt efter rötter, som de gnidade med keratiniserade kanter på käftarna. Vissa dicynodonts var mycket små djur, såsom Permian dicynodont eller Triassic Lystrosaurus (deras kroppslängd översteg inte 1 m). Men redan i början av triasperioden dyker sådana växtätande jättar som cannemeieria upp, vars kroppslängd nådde 3 m.

Andra ödlor var däremot inte större än en hare eller en råtta. Många av dem åt insekter. Utåt sett var dessa djur redan ganska lika riktiga däggdjur!

Steg för steg

Ödlor betraktas som föregångare till alla däggdjur. Varmblodighet och ull ensam räcker dock inte för att bli ett däggdjur. Nya omvandlingar, steg för steg som tog bort dem från ödlorna och för dem närmare djuren, förknippades med livsstilen. Först och främst är det att få mat. Att bli aktiva rovdjur som lätt kunde komma ikapp reptiler och jaga på natten, fick odjurets ödla en annan fördel - den sekundära gommen. Faktum är att hos reptiler leder näsöppningarna till munhålan, vilket skapar besvär när man äter: antingen ät eller andas. Redan i de äldsta terapsiderna uppträder en rudimentär benig septum som separerar näsöppningarna från munhålan. Under utvecklingen ökade detta septum tills det i de allra senaste djurödlorna delade munhålan i två: själva munhålan och näshålan. Detta påverkade djurens näring. Om tidigare reptiler var tvungna att bita av en matbit och svälja den snabbare för att inte kvävas, kunde maten sitta kvar i munnen längre. Det var möjligt att tugga det ordentligt, vilket ökade absorptionen av olika näringsämnen. Men hos paleozoiska reptiler anpassades tänderna för att skära eller bita av mat och fungerade som ett blad. Det krävdes helt andra tänder för att tugga. Så började differentieringen av hela tandsystemet.

Käkapparaten förbättrades också. Underkäken har blivit effektivare vid malning av mat. Antalet ben i det har minskat. Benen som inte längre var en del av underkäken försvann inte bara. De minskade i storlek och bildade ett helt annat organ - hörselorganet. Dessa ben förvandlades till malleus, incus och stapes - hörselben karakteristiska för alla däggdjur. Detta hände dock inte direkt. Hörselorganet för många djur-ödlor var fortfarande mycket primitivt, men miljontals år gick, och det närmade sig allt mer djurprototypen.

Bildandet av näshålan tjänade som en drivkraft för utvecklingen av luktsinnet. Och tillsammans med utvecklingen av det sensoriska systemet uppträdde ytterligare sensoriska organ i näshålan, som är väl utvecklade hos moderna däggdjur - whiskers -vibrissae. Deras existens i therapsids är ganska övertygande bevisat av några paleontologer. Den ökande komplexiteten hos sinnena påverkade i sin tur hjärnans utveckling, för att för att ta emot och analysera information från omvärlden på en högre nivå var det nödvändigt att utveckla motsvarande zoner och lober i hjärnan.

Det verkar som vad som förbinder hårets utseende och differentiering av tandsystemet, tugga mat och komplikationen av hjärnans struktur? Dessa är faktiskt alla länkar i samma kedja. Ödlorna har en ofullständig septum i munhålan. De kunde sakta svälja mat, tugga den. Strimlad mat började rinna i stora mängder och absorberades väl. På grund av detta ökade ämnesomsättningen och aktiviteten hos djuret. För att ständigt behålla denna nivå av ämnesomsättning behöver du ett regelbundet intag av mat. Det är bra om djuret är växtätande och kan beta i flera dagar och absorberar vegetation, men om det är ett rovdjur måste du leta efter och fånga byte, eftersom de första köttätarna var just köttätare. Detta kräver ett starkt luktsinne och skarp hörsel, liksom mer komplexa beteenden i samband med hjärnans utveckling. Dessutom är vädret inte för varmt. Och i det här fallet behövs ett ullskydd, vilket minskar värmeöverföringen från djurets kropp.

Med hjälp av alla dessa innovationer kunde en vuxen odla ödla framgångsrikt bibehålla varmblodighet, men hur är det med nyfödda djur? Små odjur utvecklades inte i livmodern, men som alla reptiler i ett ägg. Under en viss period var de skyddade av äggskal och konsumerade de reserver som fanns i ägget. Den nyfödda ödlan behövde vård av föräldrar som fortfarande skulle mata honom med mat. Vägen ur denna situation var det särdrag hos hudens struktur, rik på körtlar. Alla dessa körtlar var ursprungligen mest troliga svettkörtlar. Med tiden började några av dem producera en utsöndring berikad med fett och proteiner, som var prototypen på däggdjursmjölk. Efter att noggrant ha studerat strukturen hos ödeldjurens käkben kom några paleontologer till slutsatsen att ett antal terapider hade mjuka läppar, som är nödvändiga för att suga mjölk.

Omhuldad gräns

Med tiden blev ödlorna så lika däggdjur att det förmodligen var mycket lätt att förvirra dem i utseende. Och i sin kroppsstruktur skilde de sig lite från djur. Var kan vi dra gränsen mellan djur och däggdjur? Forskare återkommer med jämna mellanrum till denna fråga även nu. Det gränsöverskridande dilemmat uppstår alltid i övergångsgrupper som ödlor.

Mest troligt är det nödvändigt att bestämma vilken funktion eller grupp av funktioner som är det sista steget som leder till en annan organisationsnivå. Paleontologer var överens om att de viktigaste dragen i organisationen av riktiga däggdjur är strukturen i tandsystemet, underkäken och innerörat. Det är pålitligt känt att flera grupper av djur ödlor i fråga om organisationsnivå "närmade sig" gränsen som skiljer reptiler och däggdjur. Eller kanske de inte korsade det ensam. Det vill säga att det är troligt att olika däggdjur: monotremes, pungdjur, riktiga djur - och härstammar från olika grupper av ödlor! Och det hände redan under en annan era - mesozoikum, under triasperioden.

Den urgamla frågan

Varför utrotades odjuret? Svaret måste sökas inte under en gigantisk meteorits fall eller en supernovas explosion. Ursprunget till denna process, utrotning, måste sökas på jorden.

Trias blev en ännu hetare tid jämfört med senpermen. Pangea fanns fortfarande. Öken var utbredd på de mellersta breddgraderna. Nu kunde även kallblodiga djur kämpa för rätten att dominera olika samhällen.

Några av triasdjurens ödlor var enorma vegetarianer som matade nära vattendrag. Det fanns också terrocephalic beast-ödlor, som hade giftiga körtlar. Men stora rovdjur, så karakteristiska för den permiska faunan, var borta. Däremot blomstrade små köttätande cynodonter, eller hundtänder.

Deras första representanter, till exempel dvinia, dök upp i slutet av Permian. Dessa var de mest organiserade vilddjuren, som på många sätt liknade däggdjur. Några av dem, som cynognater och, redan Jurassic, Oligokyphus, var troligen grävande djur.

Det fanns inga stora rovdjur bland ödlorna, eftersom ännu mer framgångsrika jägare än terapider dök upp på livets evolutionära arena. Först var de koderna och sedan deras ättlingar - dinosaurier. Ursprungligen inkluderade dessa reptiler rovdjur och rovdjur som behärskade ett nytt sätt att jaga. De tittade ut och kom ikapp offret på bakbenen. Och de sprang inte på böjda, utan på rakta ben. Och metabolismen i de nya rovdjuren var inte mindre hög (åtminstone hos dinosaurierna) än hos ödlorna. Så förlorade terapiderna tronen för "naturens kungar" och gick in i kategorin små rovdjur. Naturligtvis kunde ödlorna nu dyka in i moderna skogar, men en annan viktig händelse i livets utveckling ägde rum - däggdjur dök upp i Trias. De kunde inte konkurrera med dinosaurier och flytta in i kategorin stora rovdjur och växtätande djur. Men å andra sidan har djur blivit mycket effektiva jägare bland smådjur. Således drev mer högorganiserade ättlingar bort sina förfäder från dessa positioner. Ödlorna levde inte för att se början på krittiden. Detta var slutet på historien om en fantastisk grupp gamla reptiler.

Ryska skafferier

I Ryssland upptäcktes och beskrev först fossiliserade nötben först under 1800 -talets första hälft. Men de fossila resterna av dessa djur var mycket få till dess att en händelse, viktig för rysk paleontologi, inträffade. Vid den tiden ansågs en av de rikaste orterna i den permiska faunan vara en reptilbegravning som finns i sedimenten på Karoo halvökenplatå i Sydafrika. Det hittades också utskrifter av blad från fröbregnar och skal av sötvattensblötdjur. Professor Vladimir Prokhorovich Amalitsky visste också om denna plats. Han trodde att insättningar av samma ålder kunde ligga längs floden Malaya Severnaya Dvina. Sökningen kröntes med en liten men tveklös framgång - de lyckades hitta skal av tvåskaliga blötdjur och utskrifter av löv av fröbregnar, mycket lika sydafrikanska.

Amalitskij föreslog att benen hos gamla ödlor kunde hittas på samma ställe. Sökningen fortsatte i 15 år. Och nu - den efterlängtade lycka till! På den branta stranden, bland de ljusa stenarna, märktes tydligt ett mörkt lager av sandsten. Det var här som många skelett och enskilda ben av permiska reptiler upptäcktes, bland dem finns rester av djur ödlor. Det visade sig att en gång på platsen för Malaya Severnaya Dvina rann vattnet i en gammal flod, till vilken liken av djur som bodde på bankerna fördes av regnströmmar. Severodvinskfaunan liknade i sin sammansättning de fossila reptilerna som finns på Karoo -platån. År 1929, i Tatarstan, nära byn Isheevo, vid stranden av Volga, upptäcktes lager av den permaåldern, som var fyllda med skelettrester av reptiler. Efter många års utgrävningar var det möjligt att beskriva ett antal fantastiska djur ödlor. Bland dem fanns en överviktig jätte, vars kroppslängd nådde 5 m, kallad en ulemosaurus. Han var ett växtätande djur. Den klumpiga vilddjuret hade nästan inga fiender. Föreställ dig forskarnas överraskning när det visade sig att Moschops som hittades i Sydafrika och Isheevsky ulemosaurus är ett och samma djur.

Enligt prioritetsregeln behöll odjurets ödla namnet Moshops, eftersom det gavs tidigare. Moschops var inte den enda djurödlan vars sortiment upptog en betydande del av Pangea. Till exempel hittades ett Lystrosaurus -skelett i Rysslands tidiga triasavlagringar. Men det visade sig att i början av den mesozoiska eran levde lystrosaurer i dagens Europa, liksom Asien (från söder till öst), Sydafrika och till och med Antarktis. Här, i Antarktis, bodde vid den tiden en annan djurliknande varelse - en liten rovdjur - Trinaxodon, och den norra gränsen för dess utbredning var i samma Sydafrika. Således visade det sig att de rikaste skelettförråd av djur ödlor är lagrade i Rysslands jordlager, som studerades av en hel galax av de mest kända sovjetiska paleontologerna.

Alexey Pakhnevich, kandidat för biologiska vetenskaper

Permperiod (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 miljoner år sedan)

Ris. 2.7.1. Permlandskap- förra perioden Paleozoikum(fig. 2.7.1). Permtiden är uppdelad i två sektioner: lägre och övre.

Permklimat kännetecknas av uttalad zonering och ökande torrhet. I allmänhet kan vi säga att det var nära det moderna. I alla fall liknade det mer det moderna klimatet än de efterföljande perioderna av mesozoikum. I början av Permian lärde sig bakterier och svampar hur man använder trä och syrekatastrofen under karbonperioden drog sig tillbaka och bröt inte ut ordentligt. Huvudriktningen för den evolutionära processen under den permiska perioden är assimilering av växter och djur i allt torrare regioner, medan utvecklingen gick mycket snabbt och i många parallella riktningar.

Början av den permiska perioden präglades av istid på de södra kontinenterna och följaktligen en minskning av havsnivån på hela planeten. Men med Gondwanas framsteg i norr värmdes landet upp och isen smälte gradvis. Samtidigt blev det mycket varmt och torrt i en del av Laurasias territorium, och stora öken sträckte sig där. Under denna period börjar ryggradsdjur dominera, enligt vissa uppgifter tillhörde upp till 82% av alla djur som lever vid den födelsetiden dem. Släkten och familjer av ryggradsdjur under den permiska perioden uppstod och dog ut mycket snabbt, de flesta av de permiska släkten fanns bara i 10-20 miljoner år.

Ris. 2.7.2. Permhavet Under karboniet var crinoider utbredda på reven. De bildade bisarra undervattens "trädgårdar", kedjade i ett starkt skal. Som tidigare var havet (fig. 2.7.2) bebodda av en mängd olika brachiopoder. Några av dem utvecklade skal med sicksackkanter, vilket resulterade i att båda skalventilerna stängdes fastare med varandra. Spiny brachiopods levde i tjock lera, och brachiopods på stjälkar fästa vid fasta föremål och till och med skal av andra djur. Men nu var de alla tvungna att utmana maten med nya konkurrenter - tvåskaliga blötdjur, förfäderna till moderna ungerska kvinnor och musslor. Många tvåskaliga blötdjur har behärskat en ny livsmiljö för sig själva - bottensediment. Med hjälp av sitt starka muskulösa "ben" begravde de sig i siltan. Tvåskaliga blötdjur matades genom speciella rör som sticker ut till ytan. Vissa arter har till och med lärt sig att simma som moderna pilgrimsmusslor, kraftigt smällde sina skal och därmed pressade sig framåt.

Som ett resultat var den marina faunan under den permiska perioden mycket fattigare än karbon. Foraminifera är sällsynta; antalet svampar, koraller och stjärnskott minskar kraftigt. Nya former av brachiopoder växer fram, som lever i vår tid i Indiska oceanen. Bryozoner fortsätter att existera. De bildade rev. Ostracoder och maskliknande kräftdjur har nått en betydande utveckling.

Ris. 2.7.3. Parahelicoprion - Den mest blomstrande klassen av fiskar i Permian är fortfarande broskig fisk, dessa inkluderar 6% av alla permiska släkten. Lejonparten av broskfisk är lamellär(5% av alla släkten), dessa inkluderar hajliknande- broskig fisk med tänder vridna till en spiral (bild 2.7.3). Dyka upp sötvattenhaj... Minskar i mängd korsfin fisk, nu finns det mindre än 2% av alla släkten. I grund och botten var dessa inte särskilt stora fiskar, upp till 90 cm långa. Även under den permiska perioden finns det en liten mängd av helhuvud(deras moderna representant är chimärer).

Ray-finned fisk har äntligen blivit en vanlig klass. I Permian inkluderar de 5% av alla släkten, nästan alla små Permianfiskar - ray-finned... Fortsätt dra ut en eländig tillvaro akantoder.

Under karbonperioden dök nya formidabla rovdjur upp i haven. Dessa var ammoniter, släktingar nautiloid... De flesta av dem jagade förmodligen över själva havsbotten, men vissa vågade sig också ut i det öppna havet. Ammoniternas kraftiga käkar var lätta att lossna trilobiter och andra kräftdjur... Därefter erhölls mycket spektakulära fossiler från ammoniterna. Deras skal dekorerades med ett invecklat mönster av spår och utbuktningar, och de inre kamrarna separerades av plattor, vars spår bevarades på ytan av de fossila skalen i form av en uppsättning spår. Under den permiska perioden blev mönstren på skalen av ammoniter mer och mer varierade, och spåren mer och mer böjda och vågiga.

Ris. 2.7.4. Fauna från den permiska perioden Fångad bland sådana farliga rovdjur började några "fredliga" amfibier skaffa sig ett hårt skal. Deras ryggar var täckta med beniga plattor för vad forskare kallade dem "pansarpaddor".

Leddjur, som hade utvecklats så snabbt tidigare, genomgick en stor nedgång i befolkningen. Som ett resultat av minskningen av syret i atmosfären till en normal nivå dog alla deras jätterepresentanter.

I början av Permian groddjur dominerade både på land och i sötvattenförekomster (bild 2.7.4). Med början av den permiska perioden blir amfibier ganska olika. Små former, flera centimeter stora, levde bredvid de stora förfäderna till grodor, som nådde storleken på en tjur. Om det är i kol tetrapoder stod för ungefär hälften av alla ryggradsdjur, under permperioden ökade deras andel till 69% av alla släkten.

Ris. 2.7.5. Archegosaurus: Amfibier varierade inte bara i storlek utan också i livsstil. De levde både i vatten och på land, matade på insekter och fisk, alger och ormbunkar. Anpassade till markförhållanden, de tillbringade mindre och mindre tid i vattnet. Under den permiska perioden tillhörde 15% av alla släkten denna klass, den mest framgångsrika gruppen var mörka spondylae(11% av alla födda). Permens mest välmående underordning darkspondylus – euskelia(3% av alla födda). De är ganska feta och stillasittande djur med ett massivt huvud och kort svans. Längd euskelium varierade från 40 cm till 2 m. platyhystrix, som har vuxit på ryggen ett hopfällbart segel för termoregulering - ett unikt fall bland amfibier.

På andra plats bland darkspondylus det finns en familj archegosaurus (archegosauridae) - stora (från 1,5 till 9 m) sötvattenvarelser, i ett vuxet tillstånd skiljer de sig praktiskt taget inte från moderna krokodiler(fig. 2.7.5). Prionosuchus var det största djuret under den permiska perioden.

Ris. 2.7.6. Eriops. Mindre välmående underordningar av Permian darkospondylus inkluderar stereospondylus(upp till 70 cm), zatrachidider och andra.

En annan stor grupp amfibier som omfattar 4% av alla perm -släkten är - lespondyla- små varelser från 25 cm till 1 m, varav många helt eller delvis tappat lemmarna.

Ris. 2.7.7. Diploceraspis En av de tiders mest formidabla rovdjur, eriops, hade över 2 m i längd (Fig. 2.7.6). Eriops jagade mindre groddjur och reptiler, och möjligen fisk. Mycket konstiga rovdjur var diplom och diploceraspis(Fig. 2.7.7) - tillplattade djur med enorma boomerangformade huvuden och uppåtgående ögon. Tydligen gömde de sig i ett siltlager längst ner i reservoarerna och väntade på att bytet skulle simma över deras huvuden. Ingen vet riktigt varför huvuden på dessa rovdjur var så konstigt formade. Kanske, i ett slagsmål, var det med huvudet som de tillfogade sidoslag mot fienden. Eller kanske var det ett slags "hydrofoil" som hjälpte djuret att klättra upp medan det simmade.

Klimatet blev dock torrare och amfibier med sin fuktiga, porösa hud fick ta sin tillflykt till de få fuktiga oaser som överlevde bland öknarna. Många av dem har utrotats. Och sedan började en ny grupp djur, bättre anpassade till torra livsmiljöer, snabbt spridas över hela världen - reptiler (reptiliomorfer). Det var den mest representativa gruppen tetrapoder- som inte längre upptog 13% av alla släkten, utan 53%.

De första reptilerna var små och ödelliknande. De åt främst leddjur och maskar. Men snart dök stora reptiler upp som jagade mindre. Med tiden förvärvade både rovdjur och deras byte stora och kraftfulla käkar för att bekämpa många fiender och starka tänder som fastnade i cellerna (som tänderna på moderna däggdjur och krokodiler). Således blev reptilerna större och hårdare.

Reptiler i kroppens form och struktur liknade starkt labyrinthodonts (stegocephals). De mest primitiva företrädarna för denna klass var dock redan mycket bättre anpassade till livsvillkoren på land (vilket betyder sättet för reproduktion och utveckling av embryon). Medan amfibier, liksom deras förfäder - fisk, multiplicerade med att lägga ägg i vatten, började reptiler lägga ägg direkt på land. Ägg större än kaviar hade en betydande tillförsel av näringsämnen, vilket gjorde att embryot kunde utvecklas kringgå larvstadiet. Reptilerungar skilde sig bara från vuxna i storlek, medan amfibiernas larver ledde en vattenlevande livsstil, som skilde sig i struktur från vuxna på samma sätt som moderna grodyngel från grodor. Läggning av ägg på land bidrog till bildandet av flera skal i dem. Skalen skyddade äggen från mekaniska skador och uttorkning och försåg embryot med luft. De fibrösa och kalkhaltiga skalen skyddade äggen från spridning, mekanisk skada och penetration av bakterier. Det albuminösa kuvertet innehöll de största vattenreserverna. En del av det släpptes till följd av fettoxidation, en del kom från det yttre skalet. När embryot utvecklades uppstod andra skal.

Ris. 2.7.8. Pareyazvars: Utvecklingen av reptiler var mycket snabb, eftersom det inte fanns några djur på land som kunde konkurrera med dem. Långt före slutet av den permiska perioden förtränger reptiler stegocephaler. Primitiva reptiler - cotylosaurus- gav många ättlingar, som därefter fångade vatten, mark och luft. I storlek från groda till flodhäst hade de fortfarande många tecken på labyrintmodeller, i synnerhet tänder och revben från nacke till svans, korta massiva lemmar. Men strukturen hos skallen, kotor, hud var redan densamma som reptiler.

Organisationen var mer komplex i jämförelse med andra reptiler pareiasaurus(Fig. 2.7.8), vars storlek nådde 3 m. Men de hade också hudben i axelbältet, typiskt för fisk och amfibier. Skallen på pareiasaurus var en solid benlåda med öppningar för ögonen, näsborrarna och parietalorganet. De var växtätare och bodde på floder och sjöar.

Ris. 2.7.9. Representanten för pelicosaurerna - Dimetrodon cotylosaurus... De utrotades i början av Trias. Mer organiserade och specialiserade reptiler dök upp - ättlingar till cotylosaurs. Perm reptiler anpassade till de mest varierade levnadsförhållandena. De flesta grupper av djur har blivit mer rörliga och deras skelett lättare. De åt en mängd olika livsmedel: växter, skaldjur, fisk.

De riktiga dyker upp rovdjur - pelicosaurs(Fig. 2.7.9), på ryggraden där det fanns höga åsar. I vissa reptiler förlängs lemmarna, hudbenen försvinner. Bågar dyker upp i den temporala delen av skallen, till vilken ett komplext muskelsystem fästes. Tänderna på växtätare blir platta, och en sådan fyra meter lång rovdjur gillar utlänningar hade redan riktiga huggtänder.
Bland rovdjur förekommer former som liknar moderna vargar, hyenor, mårar. Detta tyder på att djurens levnadssätt på den tiden och idag var liknande.

Alla Permiska reptiler är indelade i två klasser. sauropsids – förfäder till moderna reptiler och djurtandade - däggdjurs förfäder.

Ris. 2.7.10. Representant för pareiosaurus Scutosaurus. hade varken hår eller svettkörtlar, men deras hud keratinerades lätt och skapade stark (eller inte så) rustning. På grund av metabolismens särdrag tolererade dessutom sauropsider vattenunderskottet bättre. Sauropsids i Perm lyckades inte lika bra som synapsider(se nedan), endast 13% av de permiska släkten tillhör sauropsider. Den mest omfattande gruppen av permiska sauropsider tillhör underklassen anapsider eftersom de är förfäder till dagens sköldpaddor, inkluderar de 8% av alla permiska släkten. Med den mest omfattande underklassen parareptil(enligt andra klassificeringar - anaps) i Permian var växtätande prokolofoner (prokolofoni), inkluderar denna avdelning i synnerhet pareiasaurus(fig. 2.7.10) - nästa flodhästliknande varelser som har ersatt sig tapinocephalic uppäten gorgonops... Till skillnad från tapinocephals förvärvade pareiasaurs subkutana benplack som på något sätt skyddade kroppen från långa sabertandade huggtänder. På längden nådde pareiasaurs 3,5 m. Förutom pareiasaurs inkluderades också mindre ödelliknande varelser i procolophon-lossningen.

Ris. 2.7.11. Captorinids (Captorhinus). En annan stor grupp parareptiler (anapsider) - kaptorinider(2% av alla perm -släkten Fig. 2.7.11). Detta är den äldsta ordningen av anapsider, den bildades i karbon; den innehåller ödelliknande varelser upp till 75 cm långa, främst växtätande.

I Permian, en avdelning separerad från de markbundna anapsiderna mesosaurier(Fig. 2.7.12), dessa var de första reptilerna som återvände till vattenlevande livsstil. Permiska mesosaurier var små och nådde upp till en meter i storlek. Mesosaurier hade nålliknande tänder. När djuret stängde käftarna sattes de in i mellanrummen. Dessa tänder spelade rollen som en sil. Mesosaurus tog full mun av små ryggradslösa djur eller fiskar, knöt ihop käftarna, pressade vatten genom tänderna och svalde vad som var kvar i munnen.

Ris. 2.7.12. Mesosaurus Förutom dessa flera beställningar fanns det också andra mindre, upp till 60 cm stora.

Andra evolutionära grenen sauropside – diapsider, dessa inkluderar 5% av alla permiska släkten. Låt oss kort överväga huvudgrupperna av permiska diapsider. Areoscelider- ett av evolutionens första försök att göra en marködla. De blomstrade i kolbenet och dog gradvis ut under den permiska perioden. Archosauromorphs- förfäder till krokodiler, dinosaurier och fåglar. Relativt stort (upp till 2 m), i utseendet av vissa, börjar något dinosaurliknande gissas galt.

Ris. 2.7.13. Celurosaurus: Den första flygande reptilen var coelurosaurus(Fig. 2.7.13), vars kvarlevor har hittats i Europa och Madagaskar. Det dök upp under den permiska perioden. Utåt liknade han en modern flygande ödla - en flygande drake Draco volans levde i Sydostasien och gled härligt genom luften. Coelurosaurus är ett utmärkt exempel på den så kallade evolutionära konvergensen - processen genom vilken varelser som inte är släkt med varandra får liknande egenskaper. Coelurosaurus nådde 40 cm i längd. På sidorna hade den mycket långa revben med en läderaktig film sträckt mellan dem. Spännvidden för dessa styva "vingar" nådde 30 cm. Kryptilens lätta skelett och skalle minskade den totala kroppsvikten, på baksidan av huvudet hade den en ås som förbättrade dess aerodynamiska egenskaper.

Under den permiska perioden fanns det förfäder till ödlor och ormar - lepidosauromorphs.

Primitiv antrakosaurier som var en övergångslänk från amfibier till reptiler, dog inte ut under den permiska perioden, även om de gradvis föll i förfall. Dessa inkluderar 4% av alla permiska släkten. De ledde en halvvattenlevande livsstil och nådde 2-3 m i längd, men de flesta arterna var mycket mindre.
Förutom de listade grupperna av sauropsider fanns det andra mindre talrika order under den permiska perioden.

Som nämnts ovan var en annan stor klass av reptiler som levde under den permiska perioden djurtandade... Deras tänder, som däggdjurens, hade olika form. De hade tänder, hundar och knölar. Underkäken bestod av en tandvård, och inte av flera, som i fisk, amfibier och typiska reptiler. Liksom däggdjur hade djurtandade reptiler en sekundär benig gom som separerade nasofarynx från munhålan. Detta tillät däggdjur att tugga sin mat. Tandtänderna liknar däggdjur också i skulderbladen och bäckenets struktur. Allt detta tyder på att de djurtandade var däggdjurs förfäder.

Ris. 2.7.14. Utlänningar Vid slutet av permperioden uppstod en grupp mer rörliga djurliknande reptiler-den s.k. gorgonops(fig. 2.7.14). I tidiga reptiler var benen placerade på kroppens sidor, som i många moderna ödlor. Därför rörde de sig bara waddling, och deras kroppar böjde sig från sida till sida medan de gick. Men reptilerna från Gorgonops hade ben som växte under kroppen. Detta gjorde att de kunde ta längre steg och därför springa snabbare. Många gorgonops var beväpnade med enorma huggtänder som kunde slita igenom de tjocka skalen på pansarreptiler.

Ris. 2.7.15. Varanopseids representant är Varanodon. Djurreptiler, eller synapsider, dök upp på jorden mot slutet av karbonperioden och var den mest välmående gruppen av riptiliomorfer under den permiska perioden, som omfattade upp till 36% av alla släkten. Dessa djur utvecklades gradvis mot däggdjur - de odlade huggtänder, ull- och svettkörtlar, lärde sig att hålla en konstant kroppstemperatur, etc. Till skillnad från de flesta andra evolutionära träd ser det synapsida evolutionära trädet inte ut som en spridande buske, utan som en grangren, som har en väldefinierad tillväxtriktning, och alla sidogrenar växer inte långt. Därför kommer vi att betrakta undergrupperna av synapsider inte i fallande ordning av generisk mångfald, utan i den ordning i vilken de förgrenade sig från den "allmänna linjen".

Den mest primitiva av dem, pelicosaurs(den enda reptiliomorfa ordningen av karbonbenet som tillhör klassen synapider i figur 2.7.9), utvecklades till många olika arter och blev den största och mest utbredda reptilen under den tiden. De flesta pelicosaurier hade stora tänder, och man kan dra slutsatsen att de jagade storvilt. Vissa arter har gått över till växtfoder. Växter är mycket långsammare att smälta, därför måste magen hos växtätande pelicosaurer innehålla mycket mat och länge. Detta innebär att dessa djur själva borde ha ökat i storlek. Men mycket snart och köttätande reptiler (rovdjur) blev större.

De äldsta av dem var caseasaurs upptar 3% av alla släkten i Perm. I teorin borde de ha förgrenat sig i karbon, men deras kvarlevor är kända bara från den tidiga Perm. Dimensioner caseasaurs varierade från 1,2 till 6,1 m, massan nådde 2 ton, de flesta var växtätande, men det fanns en insektsätande familj. Perms största landdjur tillhör caseazaurer, men deras stora storlek räddade dem inte från snabb utrotning; under andra halvan av permperioden åt de upp av gorgonops, vilket kommer att diskuteras nedan.

Den andra grenen, också separerad från den "allmänna linjen" i Pelicosaurus -avdelningen tillbaka i karbon, är familjen varanopseider(3% av alla perm -släkten Fig. 2.7.15). I Permian växte de märkbart (upp till 1,5 m), men det fanns inga andra signifikanta förändringar med dem.

Ophiakodonterna och edafosaurierna blomstrade i karbon, på Permian överlever de resterna av sitt sekel. Det enda intressanta som hände dem var att en jätte ofiacodon, 3,6 m lång, dök upp.

Ris. 2.7.16. Ivntosaurus. I den tidiga Permian, förfäderna till däggdjur som dök upp i sena karbon sphenacodonts blomstrade (3% av alla släkten), de var de största och mest avancerade rovdjuren i sin tid, den största av dem nådde en längd av 4,5 m.

En annan mer avancerad avdelning som tillhör klassen synapsider, som uppträdde under den permiska perioden, var terapider, dessa inkluderar 25% av alla permiska släkten. I andra fall stack inte lemmarna ut åt sidorna, som i pelicosaurier och moderna krokodiler, utan befann sig nästan vertikalt under kroppen, detta gjorde att de kunde springa, men inte särskilt snabbt - de visste fortfarande inte hur de skulle böja ryggraden för att påskynda körningen. Terapiderna hade varken fjäll eller hår; många av dem hade taktila hårstrån i ansiktet, ungefär som kattens morrhår. Hundtänder var väldefinierade i köttätande terapider. Den första gruppen, som skiljde sig från den "allmänna linjen" i den bortfallande avdelningen, tillhörde släktet biarmosuchus(4% av alla födda). Dessa var rovdjur i storlek från 1 till 6 m, den största av dem - ivantosaurus(fig 2.7.16), uppkallad efter I.A. Efremova.

Ris. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia och Bradysaurus. Nästa stora underordning av therapsider var deinocephalus(7% av alla släktingar i Perm). Dessa djur utmärktes av en mycket stor skalle med mycket tjocka ben. Den största infraordern av deinocephalic var tapinocephalic(5% av alla Permiska släkten), de flesta av dem var växtätande växtätande växtliknande varelser med en längd på 2,5-5 m och upp till 2 ton i vikt. En karakteristisk egenskap hos växtätande tapinocephals är ett rejält frontalben upp till 30 cm i tjocklek. Mest troligt använde tapinocephals det på ungefär samma sätt som moderna baggar använder horn. Tapinocephals åt inte gräs (det fanns praktiskt taget inget gräs under den permiska perioden), utan gnagde de nedre grenarna på ormbunkar eller tuggade halvruttna stammar. Tapinocephals hade inte kindtänder, de tuggade mat med framtänderna, denna märklighet förklaras av det faktum att tapinocephals (som alla andra djur som övervägts vid denna tidpunkt) ännu inte hade en sekundär gom som separerade munhålan från nasopharynx, de kunde inte tugga och andas samtidigt. Tapinocephalic(Fig. 2.7.17) - de första djuren som förvärvade svettkörtlar, från det ögonblicket behövdes inte längre ett vikande segel på baksidan.

Ris. 2.7.18. Anteosaurus. Bland tapinocephals intar familjen titanosuch en speciell plats. Liksom vildsvin har dessa varelser bytt från en rent vegetarisk kost till en mer universell - ibland åt de carrion och jagade eventuellt små försvarslösa byten (till exempel ungar av andra tapinocephals).

En annan, inte så välmående familj, av underorden deinocephalic var anteosaurier(fig. 2.7.18). Dessa var stora rovdjur, till exempel björnar, från 2,5 till 6 m långa (inklusive svansen), men relativt smala - högst 600 kg. Intressant nog, i stället för gommen, utvecklade de speciella kanaler i benen på kranialgolvet, som ger andning medan de äter på ett annat sätt än hos moderna djur.

Den sista, den minsta familjen av deinocephalics är Estemennozuchus. Dessa stora (upp till 4 m) växtätande djur hade små horn på huvudet.

Nästa representant för den dåliga truppen var underordningen anomodonts(4% av alla perm -släkten Fig. 2.7.19). De var små varelser från 20 cm till 1,2 m långa, växtätande och insektsätande. Några av representanterna för denna underordning bodde i hålor. Några av anomodonterna hade två stora hundar på överkäken, som användes för att gräva ätliga rötter ur marken. Anomodonts är de första synapsiderna som har en sekundär gom, men inte för hela längden, som hos däggdjur. Till skillnad från mer primitiva synapsider kunde anomodonter tugga mat normalt; många gjorde det inte med tänderna, utan med kåta tillväxter på käftarna, som i moderna sköldpaddor. Några stora anomodonts hade små horn på huvudet. Ser vi framåt noterar vi att anomodonterna är de mest primitiva av synapsiderna som överlevde till slutet av den permiska perioden.

Ris. 2.7.19. Representanten för underordningen anomodonts - dicynodontia. En annan ordning av synapsider var theriodonts (djurtandade ödlor). Dessa djur hade en normal uppsättning tänder, som däggdjur - framtänder, hundar och kindtänder. I vissa teodonter kan hundarna (och kanske andra tänder) förändras ett obegränsat antal gånger, det är synd att däggdjur senare förlorade denna förmåga. Parodonterna inkluderar 8% av alla perm -släkten, lejonparten (5% av alla perm -släkten) är representanter för underordningen Gorgonops - det första försöket på evolutionen att skapa en sabeltandad tiger. Inte alla gorgonops hade riktigt sabeltandade tänder; många gorgonops hade huggtänder något större än de som är vanliga för stora rovdjur i modern tid. Gorgonops var de första varelserna som kunde springa korta sträckor snabbt. I slutet av den permiska perioden dominerade gorgonops alla ekologiska nischer av stora marklevande rovdjur; de tidigare listade rovdjuren kunde inte tävla med dem och blev snabbt utdöda. Storlekarna på gorgonops varierade från 1 till 4,3 m. Små gorgonops liknar utåt moderna vilda hundar, vilket inte är förvånande - den ekologiska nischen är densamma. De flesta av gorgonopsna beskrevs först av ryska paleontologer, vilket återspeglas i deras namn: utlänningar(till ära för A.A. Inostrantsev, den största av alla gorgonops fig. 2.7.14), vyatkogorgon(fig. 2.7.20) och till och med Ortodox kristendom.

Ris. 2.7.20. Vyatkogorgon, en annan underordning theriodonts – terocefal... Vissa therocephals hade en helt konstruerad sekundär gom, men den var konstruerad annorlunda än däggdjur - från andra ben i skallen. Till skillnad från gorgonops var terocefalernas lemmar vidsträckta, vilket inte tillät dem att springa snabbt. Vissa terocephalics, till exempel eukambersia(Fig. 2.7.21) hade giftiga tänder, som moderna ormar.

Ris. 2.7.21. Euchambersia I slutet av Permian uppstod till exempel andra djurliknande reptiler dicynodonts(fig. 2.7.22). Några av dessa arter var inte större än en råtta, medan andra inte var sämre i storlek än en ko. Mestadels bodde de på land, men vissa bytte till en vattenlevande livsstil. Dicynodonternas tänder satt i celler, även om de flesta av dem bara behöll ett par stora hundar för att bita växter. Med stor sannolikhet hade dicynodonterna kåta näbbar som liknade en av en sköldpadda. Vissa hade brosliknande hundar - kanske slet de med jorden på jakt efter ätliga rötter.

Mot slutet av den permiska perioden blev det några grupper av reptiler varmblodig... Detta innebar att de kunde hålla sig aktiva längre och inte behövde hålla sig varma på morgonen efter en kall natt. För att bibehålla den nödvändiga kroppstemperaturen var de tvungna att smälta maten snabbare för att få ut den erforderliga mängden värmeenergi från den.

Den sista och mest avancerade underordningen av theriodonts är cynodonts(fig. 2.7.23) - direkta förfäder till däggdjur. Dessa varmblodiga djur var redan helt täckta med ull, de var nästan däggdjur. Representanter för denna underordning har utvecklat tänder för olika ändamål, som hos moderna däggdjur. Vassa mejselformade framtänder (snittar) tjänade till att greppa och bita av mat. Dolkliknande huggtänder kunde riva byten i bitar, och med platta kindtänder med många skäreggar tuggade cynodonter och malda mat.

Ris. 2.7.22. Representanten för dicynodonterna - Lystrosaurus Cynodonternas skalle har förändrats: starka käkmuskler har dykt upp, vilka är nödvändiga för att tugga. Näsborrarna separerades från munnen med en speciell plattliknande struktur - gommen, som krokodilernas. Därför kunde cynodonts andas genom näsan, även när munnen var fylld med mat, vilket i sin tur gjorde det möjligt för dem att tugga maten mer grundligt. Kanske på båda sidor av nospartiet hade de små gropar som mustaschen växte från. Forskare tror att för att bibehålla den nödvändiga kroppstemperaturen har cynodonter utvecklat ett hårstrå. I allmänhet liknade de mycket däggdjur. Det finns till och med en uppfattning om att näbbdjuret och echidna faktiskt är cynodoner som har överlevt till denna dag. I Permian, cynodonts uppstod bara, bara några släkten är kända. De var små (upp till 60 cm) varelser, insektsätande, köttätande och fiskätande (som moderna uttrar). Det här är våra avlägsna förfäder. Men just när cynodonterna började sprida sig över planeten kom en ny, mycket mer formidabel grupp reptiler fram - dinosaurier... Inför en så fruktansvärd fiende kunde bara några få arter av små varmblodiga cynodoner överleva. Och de överlevde för att de ledde en aktiv livsstil även i kylan, det vill säga att de fick sin mat på natten, när de enorma dinosaurierna var inaktiva. De flesta cynodonterna utrotades i slutet av den permiska perioden, men vissa lyckades överleva till början av Trias. Deras ättlingar var avsedda att överleva dinosauriernas era och lägga grunden för en ny, mycket organiserad grupp av djur - däggdjur, de framtida härskarna på jorden.

Ris. 2.7.23. Cynodont Inte alla terapider passar bra in i det givna schemat, det finns övergångs- och exotiska former som det inte är klart hur man ska klassificera, t.ex. tetracerops, ftino-torr och Kamagorgon.

I allmänhet skilde sig reptiler från olika och samma permiska kontinenter väsentligt från varandra, vilket indikerar förekomsten av olika klimatzoner.

Slutet på Permian präglades av enorma katastrofer. Kontinenter kolliderade, nya bergskedjor steg, havet antingen avancerade på land, drog sig sedan tillbaka igen, klimatet förändrades ofta och dramatiskt. Ozonnedbrytande gaser som vätesulfid och metan släpptes ut i atmosfären i stora mängder, vilket ledde till nästan fullständig förstörelse av planetens ozonskikt. Miljontals djur och växter kunde inte anpassa sig till alla dessa förändringar och försvann från jordens yta. Under denna största utrotning i planetens historia dog mer än hälften av alla djurfamiljer. Särskilt drabbade arter som lever i grunt vatten. Mer än 90 procent av mark- och 70% av marina djur är helt utdöda, inklusive mer än hälften av alla amfibier och de flesta av ammoniterna. Forntida skrynkliga koraller försvann också och ersattes av moderna revbyggande koraller... Och slutligen hände finalen utrotning av trilobiter.

Forskare försökte förklara en så stor utrotning under den permiska perioden och lade fram många olika hypoteser. Många djurarter har tappat sin vanliga livsmiljö på grund av uppkomsten av bergskedjor och försvinnandet av hav, sjöar och floder. Vissa arter har inte kunnat överleva de dramatiska klimatförändringar som orsakas av kontinentaldrift. Vissa har lämnat platsen på grund av konkurrensen mellan arter, som kraftigt har intensifierats med sammanflödet av kontinenter.

Särskilt stora förluster drabbades av djur som lever i sötvattenförekomster och i världshavet. Vi kan bara gissa om orsakerna till detta. Ju torrare klimatet blev, desto mer vatten avdunstade från floder och sjöar, och som ett resultat blev det saltare. Numera har betydande saltavlagringar hittats i de permiska stenarna. Det är möjligt att salthalten i vattnet har förändrats flera gånger, och många marina djur har inte kunnat anpassa sig till sådana fluktuationer.

Om Ryssland på den politiska kartan över världen upptar en rejäl del av landet, representeras den på den geologiska kartan endast av Perm. Men vi har den tids mest intressanta fyndigheter med de mest ovanliga fossila varelserna. I slutet av permperioden, för 251 miljoner år sedan, uppslukade vulkanutbrott som aldrig tidigare skådats i jordens historia halva Sibirien och utplånade nästan alla levande saker från planetens yta. Över 80 procent av de arter som bebodde land och hav har försvunnit, och de flesta av dem har inte lämnat några ättlingar. Katastrofen satte stopp för hela Paleozoikum - det gamla livets epok.

Efter att ha arbetat i Ural, ansåg den skotska geologen Sir Roderick Impie Murchison det som sin plikt att kalla den sista perioden av Paleozoic Permian.

Men om djuren kvävdes efter ett gigantiskt utbrott, spridda dem från påverkan av en meteorit, eller om utrotningen skedde naturligt, kommer forskare att räkna ut i mer än ett dussin år. Och för att fördjupa oss i alla dessa växlingar mellan liv och död är det nödvändigt att knyta de händelser som har ägt rum till en viss skala. För jordens historia är detta den internationella stratigrafiska skalan, i vilka färger geologiska kartor målas. (Ordet "stratigrafiskt" betyder helt enkelt "skiktat"). På jakt efter de bästa skiktade sedimenten som ackumulerades i slutet av paleozoikum, klättrade den berömda skotska geologen Sir Roderick Impey Murchison in i de avlägsna Uralerna för 170 år sedan. Som Sir Murchison hade förutsett, i denna del av kontinenten, fylldes de eftertraktade fyndigheterna med rester av en mängd olika organismer. Redan 1841, i ett brev till Moskva Society of Nature Experts, sa skotten att han ansåg det vara sin plikt att kalla den sista perioden av Paleozoic Perm - efter de gamla människor som nämns i de ryska krönikorna på 1100 -talet. Ordet "Perm" kommer förmodligen från den vepsiska "perama" - "avlägset land". Av en slump utvecklades Perm -territoriet, först och främst, för att bryta salt och koppar, som hade ackumulerats just under den permiska perioden. Detta är vår sista. Permperiodens värld var både lik och samtidigt helt annorlunda än den moderna. Till att börja med kunde allt land vid den tiden kringgås till fots utan att få fötterna blöta. Ge dig ut på en resa, till exempel i östra Sibirien och passerar successivt genom Europa, Nordamerika, Sydamerika, Afrika, Antarktis och Indien och når Australien. På den tiden konvergerade alla dessa kontinenter till en enda superkontinent - Pangea. Han ockuperade västra halvklotet, och på östra halvklotet fanns det inget annat än havet - Panthalassa. På grund av denna position på kontinenterna och kontinental isbildning nära Sydpolen var havsnivån mycket låg och marina sediment ackumulerades på få ställen. Därför, på jakt efter permiska fossiler, måste Sir Murchison åka till östra Europa, där åtminstone något var. Representativa marina lager av den tiden bevarades bara i Centralasien, Kina och USA, men i mitten av 1800 -talet visste de inte om det ännu. Nu, av hela den stratigrafiska skalan i Perm, har Ryssland bara sin nedre del - Ural -sektionen. Hittills ... ”Det är därför som geologiska sektioner, som de vi ser längs floderna Chekardy och Sylva, får en sådan betydelse: de representerar helt och hållet den nedre delen av det permiska systemet”, förklarar paleobotanisten Sergei Naugolnykh, en anställd. från Geological Institute of the Russian Academy of Sciences. - Här kan hela herbariet från den permiska perioden samlas in. Här finns gigantiska släktingar till moderna hästsvansar och lymfoider, här är fröbregnar - det finns inga sådana ormbunkar nu - och det här är de äldsta barrträdet, ”tar han ut bladavtryck i olika former och storlekar från många lådor och lådor. Faktiskt ett herbarium. Och till det finns också en hel samling insekter: majflugor, kackerlackor och många former som inte har överlevt till denna dag. Endast blad och insektsvingar på stenarna spreds inte av människohänder, utan av tiden själv - 270 miljoner år som har gått sedan dess. Förmodligen mildrade de rika kustskogarna i Uralerna det hårda klimatet under den permiska perioden. Enligt datormodeller var luften torr i en stor del av Pangea, och de genomsnittliga årliga temperaturfallen nådde 85 ° C även i ekvatorialzonen. Så bara i några få regioner - vid korsningen mellan Sydafrika och Sydamerika, i mitten av Nordamerika och i Uralerna - fanns det oaser av terrestriskt liv med en mängd olika reptiler. Forntida Perm. De var små archosaurs - förfäderna till de framtida herrarna i dinosauriernas land, djurliknande ödlor som gav upphov till däggdjur och pareiasaurier eller knubbiga dinosaurier, lite som jättesköldpaddor utan skal. Tidigare skildrade rekonstruktioner hur dessa jättar vandrar bland de oändliga sanddynerna. Det är dock inte klart varför. Det finns trots allt ingen mat där. Doktor i biologiska vetenskaper Mikhail Ivakhnenko från paleontologiska institutet vid ryska vetenskapsakademin uppmärksammade dock strukturen hos skelett och hud hos dessa ödlor: båda var mer lämpliga för halvvatten- och till och med vattenlevande djur. Det fanns faktiskt tillräckligt med varma laguner, sjöar och floddeltor i Ural, där ett hav i storleken på den moderna Östersjön invaderade från norr. Som livsstil var de permiska reptilerna ganska amfibier. Kanske såg håret (i kombination med svettkörtlar) och de djurliknande ödlorna redan ut för att skydda dem från att torka ut och inte från kylan. Invånarna i Permhavet utmärktes också av en hel del originalitet. Simmade i den, till exempel enorma hajhelikopryoner med en tandkäke lindad till en spiral. Om en av de moderna hajarna kallas en sågfisk på grund av likheten i nosen med ett välkänt snickarverktyg, kan Helicopryon kallas en "cirkelsågfisk". Nyligen fick ichyologen Victor Springer från Smithsonian Museum of Natural History (Washington) krossa huvudet över detta monster. När han arbetade med en ny utställning och försökte trovärdigt rekonstruera helikopryonen insåg han att denna tandspiral inte kunde bula utåt på något sätt. Då skulle tänderna ha märkbara tecken på slitage, som tänderna på någon annan haj. Och det finns ingen sådan skada. Ektologen gissade att tandapparaten var placerad djupt i svalget, vilket innebär att det var en överväxt av gälbrosk. Det var sant att han inte svarade på frågan om hur fisken jagade. Varför försvann alla dessa ovanliga djur? Det är fullt möjligt att under evolutionens gång kommer kritiska ögonblick när ett nytt globalt ekosystem förbereder sig för att ersätta det gamla, och då tar även vulkaner och meteoriter rollen som en utlösare. För att förstå vad som följer av vad och vad som krävs, behöver du så detaljerade geologiska sektioner som i Perm -territoriet.

På territoriet i den tidigare Perm -provinsen. Nu kallas den här tektoniska strukturen Cis-Ural-foredep. Murchison upptäckte också sin breda spridning i Ural och den ryska slätten.

Detta är det enda geologiska systemet som har fått ett ryskt namn.

Permiska underavdelningar (system)

systemet	Avdelning	nivå	Ålder, miljoner år sedan
Trias	Lägre	Indiska	mindre
Permian	Lopinsky	Changsin	254,14-251,9
		Vuchapinsky	259,1-254,14
	Guadalupe	Keptenskij	265,1-259,1
		Vordsky	268,8-265,1
		Rhodesky	272,95-268,8
	Priuralsky	Kungurskiy	283,5-272,95
		Artinsky	290,1-283,5
		Sakmarsky	295,0-290,1
		Assel	298,9-295,0
Kol	Övre	Gzhel	Mer
Uppdelning i enlighet med IUGS från och med december 2016

I enlighet med den allmänna stratigrafiska skalan som antogs vid konferensen i Kazan 2004, i det permiska systemet, utmärker ryska geologer tre avdelning: nedre (Ural), mitten (Biarmian) och övre (Tatar). Den nedre delen (Ural) innehåller följande nivåer (från botten till toppen): Asselian, Sakmarian, Artinsky, Kungurian, Ufa. Den mellersta (biarmiska) sektionen inkluderade etapperna Kazan och Urzhum, och den övre delen (Tatar) omfattade Severodvinsk- och Vyatka -etapperna. Det föreslås också att skilja mellan Urzhum- och Severodvinsk -stadierna en separat Yurpalov -etapp och Vyaznikovsky -scenen ovanför Vyatka -scenen.

Flora och fauna under den permiska perioden

Insekter

Bland insekter i Permian fanns det skalbaggar som först dök upp under denna period - för 270 miljoner år sedan (alla eller nästan alla tillhörde underorden Arhostematus) och retinoptera (alla arter passerade in i Trias). Caddis flugor och skorpion flugor dyker upp. I den sena Permian av den senare fanns det 11 familjer, men bara 4 gick in i Trias. Den enda familjen caddisflies passerar in i Trias.

Klimat

Klimatet under den permiska perioden kännetecknades av uttalad zonering och ökande torrhet. I allmänhet kan vi säga att det var nära det moderna. I alla fall liknade det mer det moderna klimatet än de efterföljande perioderna av mesozoikum.

Under den permiska perioden utmärkte sig tydligt en zon med fuktigt tropiskt klimat, inom vilket det stora havet, Tethys, låg. Norr om det fanns ett bälte med varmt och torrt klimat, vilket motsvarar den stora utvecklingen av saltlösning och rödfärgade avlagringar. Längre norrut fanns ett tempererat bälte med betydande fukt med intensiv kolackumulering. Det södra tempererade bältet är fixerat av de kolbärande fyndigheterna i Gondwana.

I början av perioden fortsatte istiden, som började i karbon. Det utvecklades på de södra kontinenterna.

Permian kännetecknas av rödfärgade kontinentala avlagringar och avlagringar av koksaltlaguner, vilket återspeglar en ökad torrhet i klimatet: Perm kännetecknas av de mest omfattande öknarna i planetens historia: sand täckte till och med Sibiriens territorium.

Paleogeografi och tektonik

Permianlagringar i Ryssland

En av de mest kända platserna för de fossila resterna från den permiska perioden är Chekarda... I denna ort före Ural, på vänstra stranden av Sylva-floden, upptäcktes fyndigheter från Koshelevskaya-formationen, som tillhör Övre Perm.

En annan plats för den permiska faunan är den unika Kotelnichskoe i regionen mellan städerna Kotelnich och Sovetsk, Kirov -regionen.

Dessutom har många Permfossiler hittats i Arkhangelsk -regionen, särskilt nära floderna Malaya Severnaya Dvina och Mezen. Bland de djur som finns där hittades sådana välkända djur som scutosaurus, främmande, tidig cynodont.