Hem Träd och buskar Vad är heteros i biologi, definitionen är kort. Vad är heteros? Heteroseffekt. Heteros hos människor: Jerry och Mongi

Träd och buskar

Vad är heteros i biologi, definitionen är kort. Vad är heteros? Heteroseffekt. Heteros hos människor: Jerry och Mongi

Heteros

Heteros koncept.

Relaterad parning åtföljs av inavlad depression, ökad homozygositet hos de inavlade avkommorna och en ökning av avkommans genetiska likhet med förfadern. Heteros har motsatta biologiska och genetiska egenskaper.

Under heteros förstå överläget hos den första generationens avkomma över föräldraformerna i vitalitet, uthållighet, produktivitet, som härrör från korsningen av olika raser, djurraser, zontyper.

Fenomenet heteros, eller "hybridstyrka", uppmärksammades vid djurhållning i antiken, särskilt när man fick mulor genom att korsa en åsna med ett sto, gav Charles Darwin först en vetenskaplig förklaring av "hybridstyrkan" som förekommer hos avkommor när orelaterade organismer korsas. Han tillskrev denna effekt till den biologiska skillnaden mellan manliga och kvinnliga könsceller, som orsakas av påverkan av skillnader i den miljö där föräldrarna lever.

Genetiska teorier om heteros

Termen " heteros"introducerades av G. Schell (1914), för att förklara förekomsten av" hybridstyrka "av heterozygositetstillståndet i genotypen av en organism, bildad som ett resultat av korsning. Hypotesen om heteros, formulerad av G. Schell, E. East och H. Hayes, förklarar fenomenet heteros med närvaron av heterozygositet på olika platser och den resulterande överdominansen, det vill säga när heterozygotens verkan Aa till fenotypens manifestation är starkare än den homozygota dominerande genotypen AA(det vill säga effekten av åtgärden Aa mer action AA), Betydelsen av heterozygositet bekräftades av verk av N.P. Dubinin, M. Lerner och andra forskare,

En annan förklaring till heteros, formulerad av Kible och Pelliu (1910), bygger på det faktum att när organismer som bär olika homozygota gener i genotypen korsas, till exempel AAbb) och aaBB, y korsrasade avkommor går recessiva alleler in i en heterozygot form av genotypen Aabb, där den skadliga effekten av recessiva gener elimineras. Inverkan av dominerande gener på heteros manifestation kan förklaras av en enkel totalverkan av ett stort antal dominerande gener, det vill säga det finns en additiv effekt.

K. Davenport (1908) och D. Jones (1917) föreslog att förklara heteros baserat på hypotesen om interaktionen mellan icke-alleliska dominanta gener hos båda föräldrarna, vilket ger en total effekt som orsakar heteros.

En ekologisk typ av heteros avslöjades (Merkurieva och 1980), som orsakas av acklimatiseringsprocessen och manifesterar sig i djur från den första ekologiska generationen. Denna typ av heteros manifesterade sig i den ökade mjölkigheten hos avkommorna födda i Ryazan -regionen från Ayrshire -kor importerade från Finland. I efterföljande generationer minskade mjölkutbytet till en nivå som motsvarar den genetiska potentialen hos den importerade korgruppen.

Moderna idéer om orsakerna till heteros bygger på det faktum att heteros är resultatet av samspelet mellan många gener. Deras multipelverkan leder också till en heterotisk effekt. Denna förklaring kallas för balansheteros (Dobzhansky, 1952). Senare fortsatte Lerner (1954), NV Turbin (1961-1968) att utveckla denna position. Enligt deras uttalanden orsakas hegeros av verkan av många gener, som är ömsesidigt balanserade i genomet i utvecklingsprocessen, som bestämmer den optimala organismens utveckling och anpassningsförmåga till miljöförhållanden.

Om de optimala genomerna för båda föräldrarna under korsningen kombineras, så har efterkommande till den första generationen den mest gynnsamma situationen i kombinationen av genomer, vilket leder till heteros manifestation. Följaktligen genomgår heterozygositeten som följer med korsningen tryck från olika faktorer och skapar därigenom en balanserad växelverkan mellan gener i genomet,

I djurhållning observeras ibland den så kallade negativa heterosen, när egenskapens nivå hos avkomman är lägre än föräldrarnas genomsnittliga indikator, men något högre än nivån på den egenskap hos föräldern där det är mindre utvecklat. Ju högre skillnader i nivån på föräldraformernas egenskaper, desto mer närmar sig den genomsnittliga nivån för avkommans egenskap nivån för den sämsta förälderens drag. Denna funktion i arv beskrivs av Ya L, Glembotsky i förhållande till klippning av ull i hybrider som erhålls från att korsa Angorageder med grovhåriga getter. Ullskärningen i den första generationens hybrider var något större än i grovhåriga getter, men betydligt mindre än hos angorageder, där den var 4-5 gånger större än i grovhåriga och korsrasiga getter.

Forskning för att belysa de biologiska grunderna för heteros utfördes vid Institute of Experimental Biology vid Kazakiska SSR: s vetenskapsakademi sedan 1962 under ledning av akademiker F. M .. Mukhametgaliev. Forskningsresultaten sammanfattas i monografin av A.S. Sareenov (1982), som kan tjäna som ytterligare material för att förstå heteros och effekten av korsning. Under arbetet bestämdes mängden DNA, RNA, proteiner och aktiviteten hos ett antal enzymer i vävnader och i subcellulära strukturer av celler (kärna, kromosomer) av renrasiga och korsade får. Särdragen hos metaboliska processer och heteros avslöjades hos djur av olika ursprung. Det visade sig att den heterotiska effekten inte är associerad med en förändring i mängden ärftlig substans i en enda cell, kärna eller kromosomer. Korsning orsakar inte aktivering av tidigare inaktiva gener som erhållits genom föräldrarnas kromosomer i hybrider och leder inte till en radikal omstrukturering av metaboliska processer. Istället finns det bara en stimulering av intensiteten i metaboliska processer. I ontogenesprocessen minskar denna spänning och effekten av heteros i hybrider minskar.

Den biokemiska effekten av heteros i hybrider manifesterade sig i stimulering av aktiviteten hos vävnadsenzymer (DNas, RNas, etc.), som påverkar syntesen av nukleinsyror. Enzymers aktivitet i hybrider sker i ett större pH -område i miljön, vilket ökar hybridorganismernas ekologiska plasticitet och anpassningsförmåga till miljöförhållanden. Följaktligen påverkar korsningen mekanismen för reglering av enzymaktivitet.

Syntesen av RNA i cellkärnan och translationen av riktad RNA -syntes av proteinmolekyler i cytoplasman fortsätter på en högre nivå i hybrider. Detta underlättas av anrikning av cellkärnor med icke-histonproteiner av kromatin, som är en specifik stimulator för genomaktivitet. Följaktligen stimulerade korsningen syntesen av ribosomalt RNA, det vill säga förbättrade transkriptionsprocessen. Det antas att med hjälp av biologiskt aktiva substanser (hormoner, metaboliter) som kan påverka den genetiska apparatens aktivitet är det möjligt att förlänga effekten av heteros under en längre period av ontogenes.

Det finns andra biokemiska förklaringar till heteros. Man tror att huvudorsaken till hybridkraft är bildandet av känsliga kopior av strukturella gener på kromosomer, som bildar ett överskott av information i celler och bestämmer den höga kompatibiliteten av metaboliska processer (Severin, 1967).

Förklaringar till den heterotiska effekten finns i bedömningar om att hybrider har polymorfa typer av proteiner (isozymer) som skiljer sig åt i vissa egenskaper.

Föräldraformerna har inte polymorfism av enzymer, och när de korsas bildas polymorfism och antalet polymorfa loci i hybrider. därför finns det fler av dem än föräldrarna. Detta, enligt vissa forskare (Finchem, 1968; Kirpichnikov, 1974), förklarar effekten av överdominans. FMMukhametgaliev (1975) anser att den ömsesidiga stimuleringen av genomer under befruktning motsvarar den additiva effekten av kombinerade genetiska system och är grunden för uppkomsten av heteros, men är inte orsaken till uppkomsten av nya kvaliteter i det genetiska materialet, därför manifesterar heteros sig i kvantitativa förändringar i egenskaper och har ett arv av polygen typ.

V.G. Shakhbazov (1968) erbjuder en ny metod för att förklara den heterotiska effekten. Han tror att heteros har en biofysisk grund, eftersom det under befruktning sker ett utbyte av elektriska laddningar av homologa kromosomer, vilket ökar kromosomernas aktivitet i hybridzygoter. Detta leder till ackumulering av sura proteiner och RNA, ökar nukleol-kärnförhållandet och ökar graden av mitotisk uppdelning.

Ovanstående förklaringar av orsakerna till heteroseffekten indikerar en brist på enhet i den vetenskapliga förklaringen av fenomenet heteros, och därför kvarstår problemet för ytterligare studier och överväganden. Trots detta utförs inom djurhållning metoder för djurval för att fixera och förbättra effekten av heteros. Det finns flera tekniker för att beräkna storleken på effekten av heteros. Den så kallade sanna typen av heteros utmärks, vilket bestäms av storleken på egenskapens överlägsenhet hos hybriddjur över båda föräldraformerna. En annan typ av heteros är hypotetisk, när korsrasavkommans egenskaper överskrider den aritmetiska medelnivån för båda föräldrarnas drag.

Om det inte finns några uppgifter om en av de raser från vilka korsningarna erhölls, jämförs deras indikatorer med föräldrarasen, och de förbättrade indikatorerna för korsen kallas inte heteros, utan effekten av korsning.

Sammanfattningsvis den moderna förståelsen av fenomenen inavelsdepression och heteros kan man dra slutsatser om behovet av att använda båda fenomenen i praktiskt avelsarbete.

Praktisk tillämpning av heteros

Modernt husdjur kännetecknas av användning av korsning, åtföljt av en heterotisk effekt, särskilt för ägg- och slaktkycklinguppfödning. . Detta system innehåller två huvudfaser; uppfödning av inavlade fjäderfälinjer med olika typer av inavel och korsning (korsning) av linjer för att erhålla en så kallad hybridfågel, där heteros manifesteras. Till exempel i Nederländerna arbetar Eurybrid -företaget med två kors av hönor i äggriktningen: Hisexvitt (vitt skal, baserat på leghorns) och Hisexbrunt (med deltagande av Rhode Island och New Hampshire med brunt skal). Dessa två kors intar en ledande position i världens äggfågelindustri.

Arbetet med att skapa ett hybridägg och köttfågel pågår också i vårt land. För att genomföra urval för att erhålla heteros, uppföds inavlade linjer genom parning enligt "bror x syster" -typen i 3-4 generationer eller mer, och kombinerar detta med en strikt avlivning av oönskade individer. Av det stora antalet etablerade linjer kvarstår cirka 10-15% av linjerna vid finalen, med inavelkoefficienten i genomsnitt 37,5% (parning av helsyskon i tre generationer). Därefter korsas de återstående linjerna med varandra för att kontrollera om de är kompatibla, sedan lämnas de mest framgångsrika kombinationerna för produktionskryssning och 2-, 3-, 4-linjers hybrider erhålls,

Användningen av effekten av heteros används också i arbetet med andra djurarter, särskilt inom nötkreaturuppfödning, fåruppfödning, kameluppfödning och fiskavel. Metoder för att erhålla effekten av heteros är varierande. Heteros manifesterar sig vid interspecifik korsning av djur: att få muldjur från att korsa en åsna med ett sto, föda upp nya heterosexuella raser genom att skaffa hybrider från att korsa nötkreatur med en zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - i USA; San Paulo - i Brasilien; Haup Holstein - i Jamaica). I vårt land genomfördes en avlägsen hybridisering mellan fina fåglar och argali, och en ny ras utvecklades - archaromerinos. I Kirgizistan och Altai erhölls yakhybrider med Simmental -nötkreatur.

Avlägsen hybridisering åtföljs av manifestation av heteros för ett antal ekonomiskt värdefulla egenskaper.

Problemet med att erhålla och förbättra effekten av heteros har inte lösts helt. Det främsta oöverstigliga hindret är förlusten av den heterotiska effekten i den andra generationen, det vill säga att heterosen som erhålls i den första generationen inte konsolideras, utan går förlorad i efterföljande generationer när man föder hybrider "i sig själva". Vissa metoder gör att heteros kan upprätthållas under flera generationer. En av de mest tillgängliga och effektiva metoderna är variabel korsning, som används inom kommersiell (kommersiell) djurhållning. Samtidigt är den bästa delen av drottningarna isolerade från korsarna i den första generationen, erhållna från att korsa drottningarna av ras A med producenterna av ras B, och de korsas med tillverkaren av ras C, de får hybrider av andra generationen, med manifestation av heteros när tre raser kombineras (A, B, C). Vidare kan hybrider av den andra generationen korsas med producenten av ras D och få mer komplexa hybrider, där ärftligheten hos den ursprungliga föräldrarasen A och ärftligheten hos faderraserna B, C och B.

I praktiken med modern djurhållning har det bevisats att effekten av heteros är mångsidig och uttrycks i förbättringen av värdefulla ekonomiska egenskaper. De viktigaste indikatorerna på heteros är ökad embryonal och postembryonisk livskraft; minskning av foderkostnaderna per produktionsenhet; ökad tidig mognad, fertilitet, produktivitet; manifestation av större möjligheter att anpassa sig till förändrade förhållanden och nya element i teknik. Ett brett spektrum av heterotisk effekt, manifesterad i en mängd olika reagerande karaktärer, är en återspegling av fysiologiska och biokemiska processer som orsakas av särdragen hos den genetiska apparaten hos heterotiska djur.

Användning av heteros vid växtodling är en viktig teknik för att öka växtproduktiviteten. Utbytet av heterotiska hybrider är 10-30% högre än för konventionella sorter. För användning av G. i produktionen, ekonomiskt lönsamma metoder för att erhålla hybridfrö n majs, tomater, äggplanter, paprika, lök, gurkor, vattenmeloner, pumpor, sockerbetor, sorghum, råg, alfalfa och andra jordbruksgrödor. växter. En särskild position intas av en grupp vegetativt förökade växter där det är möjligt att konsolidera G. i avkomman, till exempel sorter av potatis och frukt- och bärgrödor som härrör från hybridfrön. För att använda G. för praktiska ändamål, intervarietala korsningar av homozygota sorter av självpollinerande växter, intervarietala (interpopulation) kors av självpollinerade linjer av korspollinerande växter (parade, tre-linjers, dubbel-fyra-radiga, multipla), och variation-line kors används. Fördelen med vissa typer av korsningar för varje jordbruk. kultur etableras på grundval av ekonomisk bedömning. Eliminering av svårigheter Att erhålla hybridfrön kan underlättas genom användning av cytoplasmatisk manlig sterilitet (CMS), egenskaperna hos inkompatibilitet i vissa korspollinerade växter och andra ärftliga egenskaper i blommans struktur och blomställning, exklusive höga kostnader för kastration. När man väljer föräldraformer för att erhålla heterotiska hybrider bedöms deras kombinerade förmåga. Ursprungligen reducerades urvalet i denna riktning till urvalet av de bästa genotyperna när det gäller kombinationsvärde från populationer av fritt pollinerande sorter baserat på inavel i form av påtvingad självbestämning. Metoder har utvecklats för att utvärdera och öka kombinationsförmågan hos linjer och andra grupper av växter som används för kors.

Den största effekten vid användningen av G. uppnåddes i majs. Tillverkningen och introduktionen av majshybrider i produktionen har gjort det möjligt att öka med 20-30% bruttoavkastning i de stora områden som denna gröda upptar i olika länder i världen. Hybrider av majs har skapats som kombinerar höga skördar med god utsädekvalitet, torkmotstånd och immunitet mot olika sjukdomar. Zonerade heterotiska hybrider av sorghum (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), heterotiska intervarietala hybrider av sockerbetor, av vilka Yaltushkovsky -hybrid är den mest utbredda. För att få heterotiska former används alltmer sockerbetor med sterilt pollen. G.s fenomen har också fastställts i många grönsaks- och oljebärande grödor. De första resultaten erhölls i studien av G. i den första generationens vetehybrider, sterila analoger och fertilitets (fertilitets) reduktionsmedel skapades och källorna till CMS i vete identifierades.

Ökningen i kraft, vitalitet och produktivitet för den första generationens hybrider i jämförelse med föräldraformerna kallas heteros.

Begreppet heteros som en manifestation av "hybridstyrka" introducerades i vetenskapen av den amerikanska genetikern W. Schell 1914. Charles Darwin var den första som observerade fenomenet hybridstyrka i majs. I hans experiment minskade produktiviteten för denna kultur och växternas höjd minskade till följd av självpollinering, dessa tecken intensifierades med korsbestämning. Charles Darwin förknippade den ökade kraften hos växter som erhölls som ett resultat av korsning med ärftliga skillnader i föräldrars könsceller.

Heteros i naturenär ett mycket gammalt fenomen. Det är direkt relaterat till framväxten och förbättringen i utvecklingsprocessen av metoden för korsbestämning. Naturligt urval genom århundradena har skapat många restriktioner för homozygositet och lika många anpassningar för genomförandet av heterozygositet.

Heteros i hybrider manifesterar sig i ökad tillväxt, mer intensiv metabolism och högre avkastning. Den ökade produktiviteten för heterotiska hybrider är deras främsta fördel. Ökningen av avkastningen i hybrider i den första generationen av alla jordbruksgrödor är i genomsnitt 15-30%, medan deras tidiga mognad ofta ökar. Till exempel, i tomater börjar heterogena hybrider bära frukt 10-12 dagar tidigare och överstiger utbytet av de ursprungliga föräldrasorterna med 45-50%. I Bulgarien upptas alla områden i denna kultur av heterotiska hybrider. Med heteros kan du öka jordbruksproduktionen avsevärt.

Heteros förbättrar inte nödvändigtvis alla växters egenskaper och egenskaper. För vissa av dem kan det visa sig starkare än för andra, och för vissa kan det vara frånvarande.

Heteros observeras vid korsningar mellan sorter, liksom mellan genetiskt och ekologiskt avlägsna arter och former. Det manifesterar sig starkast och lämpar sig för kontroll när man korsar självpollinerade linjer. Intsucht gör det möjligt att sönderdela en sortpopulation till dess beståndsdelar av biotyper (linjer). Induktionstekniken är enkel. Till exempel, i majs, är paniken täckt med en pergamentisolator i början av blomningen. På samma växt isoleras också kolven innan trådarna dyker upp. Det bästa materialet för att isolera kolven är cellofan. Isolatorernas dimensioner: för panelen 20X30 cm, för kolvarna - 10 × 16 cm. Pergamentisolatorer limmas med trälim, tillsätter en liten mängd kromopisk till den och cellofanisolatorer - med en mättad lösning av zinkklorid.

När pollen mognar skärs paniken av och placeras under en isolator tillsammans med örat. Växter som erhålls från självpollinering utsätts för självbestämning igen nästa år, och upprepar detta förfarande i flera år. Efter 4-5 års induktion uppnås praktiskt taget en mycket hög jämnhet hos linjernas avkomma, och ytterligare självpollinering blir onödig.

De valda linjerna förökas vidare inte under isolatorer, utan i speciella områden där korsbestämning av växter sker inom en linje utan risk för att störa deras homogenitet. På grund av det låga avkastningen och den dåliga tillväxten kan de resulterande incuht -linjerna inte användas direkt. Men bland dessa rader finns det några mycket värdefulla för vissa ekonomiskt användbara egenskaper. Till exempel, i majs, visas linjer som är resistenta mot blåsor - en mycket farlig sjukdom hos denna gröda, som tar upp till 10% av grödan. Vissa linjer kännetecknas av ett högt innehåll av fett eller protein i frön, hög mognad, kort växtlighet, motståndskraft mot skador av majsfjärilar, vindskydd etc. Sådana inkuhtlinjer används i korsningar med varandra, liksom med sorter.

Efter att linjerna når homogenitet i morfologiska och fysiologiska egenskaper, vilket vanligtvis sker efter 4-5 års självpollinering, utvärderas de för att kombinera förmåga, det vill säga förmågan att producera högproduktiva hybrider. Skilj mellan allmän och specifik kombinationsförmåga.

Den övergripande kombinationsförmågan visar medelvärdet av linjerna i hybridkombinationer. Det bestäms av resultaten av att korsa gränserna med sorten som fungerar som faderns förälder, kallad i detta fall testaren.

Den specifika kombinationsförmågan bedöms utifrån resultaten av att korsa linjer med någon linje eller en enkel hybrid. Samtidigt avslöjas fall när vissa kombinationer visar sig vara bättre eller sämre än man kan förvänta sig på grundval av den genomsnittliga kvaliteten på de studerade linjerna, fastställda genom att bedöma den allmänna kombinationsförmågan.

För att bestämma den specifika kombineringsförmågan hos självpollinerade linjer används diallelkors, där varje linje korsas med alla andra för att erhålla och utvärdera alla möjliga kombinationer.

En av de karakteristiska egenskaperna hos heteros är dess största manifestation i hybrider i den första generationen, en kraftig minskning av den andra generationen och ytterligare dämpning av växternas hybridkraft i efterföljande generationer. Detta beror på en minskning av antalet heterozygota individer. Till exempel, om du korsar två självpollinerade linjer AAbv och aaBB i den första generationen kommer det att finnas 100% heterozygota växter, så kommer den i den andra generationen att minska med 2 gånger, och i den tredje - med 4 gånger osv.

IV Michurin påpekade upprepade gånger fördelarna med plantor av den första generationen och invände kategoriskt mot användningen av hybrider från den andra och tredje generationen i arbetet, eftersom det bara var plantor av den första hybridgenerationen, vilket på grund av föräldrarnas heterozygositet sorter, hade en mängd olika egenskaper och egenskaper, heteros fixas med ytterligare vegetativ reproduktion. ...

Den viktigaste skillnaden mellan heterotiska hybrider och konventionella hybridsorter är att de endast används i produktionen i den första generationen och därför erhålls årligen.

Bland åkergrödor används heteros nu mest i majs. De vanliga sorterna av denna kultur ersätts nästan helt av heterotiska hybrider, som representeras av följande huvudtyper. Sortehybrider erhålls från att korsa en sort med en självpollinerad linje eller genom att korsa en enkel interlinjeb hybrid med en sort. Ett exempel på en variation-linjära hybrider av den första typen är Bukovinsky HAZ. Den erhölls genom att korsa den tyska sorten Gloria Yanetsky T med en självpollinerad linje VIR 44TV. Denna linje, som är hybridens faderliga form, är en av de bästa självpollinerade linjerna. Det är mycket motståndskraftigt mot torka och blåsor, har en hög kombinerningsförmåga och dess växter är vanligtvis två-cob.

Hybrid Bukovinsky 3TV har ett mycket högt kylmotstånd, är relativt tidigt moget och högavkastande, motståndskraftigt mot flugfluga, kan behålla gröna blad och stjälkar vid full kornmognad.

Dneprovsky 56TV tillhör sortens hybrider av den andra typen. Den erhölls från korsningen av en enkel hybridlinje Iskra T med sorten Severodakotskaya TV: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Linjära hybrider överstiger det vanliga spannmålsutbytet med i genomsnitt 4-5 centner / ha, eller 15-20%. Nya sorthybrider har zonats: Bukovinsky PT, hybrid Collective 244, Dniprovsky 260M.

Enkla interlinjehybrider erhålls genom att korsa två självpollinerade linjer. Till exempel, från att korsa de självpollinerade linjerna VIR 28 och VIR 29, erhölls ett enkelt hybridinterdeal mellan linjer och från korsning av VIR 44 och VIR 38, erhölls en enkel interlinjehybrid Slava.

Enkla interlinjehybrider ger stor heteros, men på grund av det låga utbytet av de självpollinerade linjerna som bildar dem fick de inte utbredd användning i produktionen på länge. Under de senaste åren har det varit möjligt genom periodiskt urval att öka produktiviteten hos självpollinerade linjer och på grundval av dessa skapa flera hybrider av denna typ, inklusive sådana mycket produktiva sådana som Krasnodar 303TV, Odessa 50MV, Novinka, Nagrada TV, Zakarpatsky 2TV, etc. Enkla interlinjehybrider under produktionsförhållanden med 10-12 centner / ha och mer överstiger de bästa dubbla interlinjen och sortlinjära hybriderna i spannmålsutbyte. Så den enkla hybrid Krasnodar 303TV, som odlas allmänt i stäppregionerna i Ukraina, i norra Kaukasus och i den moldaviska SSR, ger 80-90 centner spannmål per hektar och med bevattning - över 150 centners. Nya enkla interlinjära hybrider Dneprovskiy 70TV, Krasnodarskiy 301TV, Moldavskiy 385AMV, höglyzinhybrider Krasnodarskiy 303L och Hercules L.

På grundval av enkla interlinjära hybrider skapas dubbla interlinjära och variationslinjära hybrider med hög avkastning samt komplexa hybridpopulationer. Till exempel, som ett resultat av att korsa en enkel interlinjehybrid Astra (linje 346 X Chlinia Wud) med en enkel hybrid Atlas (linje 502 X linje 21), erhölls en dubbel interlinjehybrid Moldavsky 330. Dubbla interlinjehybrider ger en ökning av spannmål avkastning i jämförelse med konventionella sorter på 8-12 c / ha, eller 25-40%. Nya dubbla interlinjära hybrider har zonats: Zherebkovsky 90 MB, Chuisky 60TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.

Komplexa hybridpopulationer, eller syntetiska sorter, erhålls genom att blanda fröna från flera självpollinerade linjer eller 2-4 dubbla interlinjehybrider. Till skillnad från andra typer av hybrider kan de odlas utan en märkbar minskning av heteros genom enkel omplantering i 3-4 år. På grund av den ständigt pågående korsbestämningen kan heteros i en sådan population hållas på en tillräckligt hög nivå i flera generationer.

Tre-linjers hybrider erhålls genom att korsa enkla mellanlinjehybrider med självpollinerade linjer. Till exempel, när man skapade en trelinjerad hybrid Dneprovsky 460 MB, togs en enkel hybrid Dneprovsky 20 M (linje VIRIUM x linje T 1353M) som överordnad form, och faderns form var A 619 MB. Zonerade trelinjerade hybrider Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Kharkov 178 TV.

För att erhålla hybridfrön sås hybridernas föräldraformer på hybridiseringsställena.

Mödosamheten och de höga kostnaderna för arbetet med att avlägsna paniklar från växter av modersformer av hybrider hindrade i stor utsträckning den utbredda användningen av fenomenet heteros. Den bästa lösningen på detta problem är att hitta eller skapa moderformer av växter som är sterila, vilket skulle eliminera behovet av artificiell kastration.

Uppmärksamheten uppmärksammades på det faktum att det i många växtarter med bisexuella blommor ibland finns enstaka individer med sterila manliga generativa organ. Sådana fakta var redan kända för Charles Darwin. Han betraktade dem som artens tendens att gå från monoeciousness till dioeciousness, som han ansåg vara mer perfekt i evolutionära termer. Således är utseendet i monoecious växter av individer med manlig sterilitet ett naturligt fenomen i den evolutionära processen.

Cytoplasmatisk manlig sterilitet (CMS) observerades först av den tyska genetikern K. Correns 1904 i en sommarartig trädgårdsväxt. År 1921 upptäckte den engelske genetikern W. Betson det i lin, och 1924, den amerikanska genetikern D. Jones, i lök. CMS i majs upptäcktes först av akademikern i VASKhNIL M. I. Khadzhinov 1932 och oberoende av den amerikanska genetikern M. Rhodes. Individer med CMS överför denna egenskap genom arv endast genom moderplantor.

Denna anmärkningsvärda upptäckt har inte använts i avel på länge. Men sedan 50 -talet har det uppskattats och funnits en stor praktisk tillämpning, först i majsodling och sedan i många andra grödor.

I majs finns det två typer av CMS: Texas (T) och Moldovan (M). Texas -typen av CMS, som producerar nästan helt sterila öron, upptäcktes av den amerikanska genetikern D. Rogers vid Texas Experimental Station 1944, och den moldaviska typen av CMS upptäcktes av GS Galeev vid Kuban VIR -stationen 1953 i en prov av lokal majs från Moldavien. Med denna typ av sterilitet bildas en liten mängd livskraftigt pollen i viftorna. Texas och moldaviska typer av CMS skiljer sig från varandra genom att var och en har sina egna linjer som förstärker sterilitet eller återställer fertiliteten.

Metoden att erhålla hybrid majsfrön utan att ta bort tofsarna på grundval av CMS började användas i början av 50 -talet. För att skapa hybrider av majs på steril basis är det nödvändigt att ha: sterila analoger av självpollinerade linjer eller sorter; linjer - sterilitetsfixare; linjer - fertilitetsåterställare.

Om du hittar ett fel markerar du en textbit och trycker på Ctrl + Enter.

Heteros (från grekiska heteroios - förändring, transformation)

"Hybridkraft", acceleration av tillväxt och ökning i storlek, ökning av livskraften och fertiliteten hos den första generationens hybrider under olika korsningar av både djur och växter. I den andra och efterföljande generationen dör G. vanligtvis ut. Skillnaden mellan äkta G. - hybrids förmåga att lämna ett stort antal bördiga avkommor och gigantism - en ökning av hela hybridorganismen eller dess enskilda delar. G. finns i en mängd flercelliga djur och växter (inklusive självbestämmare). Fenomen som liknar G. observeras under den sexuella processen och i vissa encelliga organismer. På S.-kh. djur och odlade växter G. leder ofta till en betydande ökning av produktivitet och avkastning (se nedan - Heteros i jordbruket).

G. och den omvända inaveldepressionen (se. Inavel) var redan kända för de gamla grekerna, i synnerhet för Aristoteles. De första vetenskapliga studierna av G. i växter utfördes av den tyska botanikern I. Kölreuter (1760). Ch. Darwin generaliserade observationer om fördelarna med korsning (1876) och utövade därigenom ett stort inflytande på IV Michurins och många andra uppfödares arbete. Termen "G." föreslagen av den amerikanska genetikern G. Schell (1914); han var den första som fick "dubbla" interline -majshybrider. Grunden för metoden för industriell odling av dessa hybrider utvecklades av D. Jones (1917). Användningen av hybridisering (se Hybridisering) inom jordbruket expanderar från år till år, vilket stimulerar teoretiska studier av G. en ökning av genetisk variabilitet (se Variabilitet). Stabila genetiska system uppstår ofta som säkerställer den övervägande överlevnaden av heterozygoter för många gener.

Studien av G., förutom den vanliga studien av morfologiska tecken, kräver användning av fysiologiska och biokemiska tekniker som gör det möjligt att upptäcka subtila skillnader mellan hybrider och de ursprungliga formerna. Studien av G. på molekylär nivå har också börjat: i synnerhet undersöks strukturen hos specifika proteinmolekyler - enzymer, antigener och andra - i många hybrider.

Enligt Darwin orsakas G. av föreningen av heterogena ärftliga lutningar i ett befruktat ägg. På grundval av detta uppstod två huvudhypoteser om mekanismen för G. Hypotesen om heterozygositet ("överdominans", "en-gen" G.) framfördes av de amerikanska forskarna E. East och G. Schell (1908). Två tillstånd (två alleler) för samma gen, när de kombineras i en heterozygot (se Heterozygote), kompletterar varandra i sin effekt på kroppen. Varje gen styr syntesen av en specifik polypeptid. I en heterozygot syntetiseras flera olika proteinkedjor istället för en, och heteropolymerer bildas ofta - "hybrid" -molekyler (se Komplementaritet); det kan ge henne en kant. Hypotesen om dominans (summering av dominerande gener) formulerades av amerikanska biologer A. V. Bruce (1910), D. Jones (1917) och andra Mutationer (förändringar) av gener i den allmänna massan är skadliga. En ökning av dominans (se Dominans) av gener som är "normala" för en befolkning (utveckling av dominans) fungerar som skydd mot dem. Kombinationen av gynnsamma dominanta gener hos två föräldrar i en hybrid leder till G. Båda hypoteserna om G. kan kombineras med begreppet genetisk balans (den amerikanska forskaren J. Lerner, den engelske K. Mater och den ryska genetikern NV Turbin ). G. är uppenbarligen baserad på interaktionen mellan både alleliska och icke-alleliska gener; i alla fall är G. dock associerad med ökad heterozygositet hos hybriden och dess biokemiska anrikning, vilket orsakar ökad metabolism. Av särskilt praktiskt och teoretiskt intresse är problemet med att fixa G. Det kan lösas genom att fördubbla kromosomsatser (se Polyploidy), skapa stabila heterozygota strukturer och använda alla former av Apomixis, samt vegetativ förökning av hybrider. G.s effekt kan fixeras och med fördubbling av enskilda gener eller små delar av kromosomer. Sådana dubblerings roll i evolutionen är mycket stor; därför bör G. betraktas som ett viktigt steg på vägen för evolutionära framsteg.

V. S. Kirpichikov.

Heteros i jordbruket. Användningen av G. i växtodling är en viktig metod för att öka produktiviteten hos växter. Utbytet av heterotiska hybrider är 10-30% högre än för konventionella sorter. För att använda G. i produktionen har ekonomiskt hållbara metoder utvecklats för att erhålla hybridfrön (se hybridfrön) av majs, tomater, äggplanter, paprika, lök, gurkor, vattenmeloner, pumpa, sockerbetor, sorghum, råg, alfalfa och andra jordbruksgrödor .... växter. En särskild position intas av en grupp vegetativt förökade växter där det är möjligt att konsolidera G. i avkomman, till exempel sorter av potatis och frukt- och bärgrödor som härrör från hybridfrön. För att använda G. för praktiska ändamål, intervarietala korsningar av homozygota sorter av självpollinerande växter, intervarietala (interpopulation) kors av självpollinerade linjer av korspollinerande växter (parade, tre-linjers, dubbel-fyra-radiga, multipla), och variation-line kors används. Fördelen med vissa typer av korsningar för varje jordbruk. kultur etableras på grundval av ekonomisk bedömning. Eliminering av svårigheter Att erhålla hybridfrön kan underlättas genom användning av cytoplasmatisk manlig sterilitet (CMS), egenskaperna hos inkompatibilitet i vissa korspollinerade växter och andra ärftliga egenskaper i blommans struktur och blomställning, exklusive höga kostnader för kastration. När man väljer föräldraformer för att erhålla heterotiska hybrider bedöms deras kombinerade förmåga. Ursprungligen reducerades urvalet i denna riktning till urvalet av de bästa genotyperna när det gäller kombinationsvärde från populationer av fritt pollinerande sorter på basis av inavel och i form av påtvingad självpollinering. Metoder har utvecklats för att utvärdera och öka kombinationsförmågan hos linjer och andra grupper av växter som används för kors.

I djurhållning observeras G.s fenomen under hybridisering, interras och intradreed (interline) korsning (se Crossing) och ger en märkbar ökning av jordbruksproduktivitet. djur. Den mest utbredda användningen är G. vid industriell korsning (se Industriell korsning). I fjäderfäodling, när äggbärande hönsraser korsas, till exempel Leghorns med Australorp, Rhodeland, etc., ökar äggproduktionen för den första generationens hybrider med 20-25 ägg per år; korsning av köttraser av kycklingar med kött- och äggraser leder till en ökning av köttkvaliteter (se Broiler); G. enligt ett komplex av egenskaper erhålls genom att korsa närbesläktade linjer av kycklingar av samma ras eller genom att korsa korsningar. I svinuppfödning, fåruppfödning och nötkreatursuppfödning används industriell korsning för att få G. för köttproduktivitet, vilket uttrycks i en ökning av tidig mognad och levande vikt hos djur, en ökning av slaktutbytet och en förbättring av kvaliteten på slaktkroppar. Grisar av köttfettiga (kombinerade) raser korsas med köttraser. Små, oproduktiva får av lokala raser korsas med baggar av köttullsraser, fina fleecedrottningar-med baggar av tidigt moget kött eller halvfina ullraser. För att öka nötköttsproduktiviteten hos mjölkkor, mjölk-nötkött och lokala nötköttsraser korsas de med tjurar av specialiserade nötraser.

Lit .: Darwin Ch., Korsbestämning och självbestämning i växtvärlden, trans. från engelska, M.-L., 1939; Kirpichnikov VS, Genetiska baser för heteros, i samlingen: Evolutionsfrågor, biogeografi, genetik och urval, M., 1960; Hybrid majs. Samling av översättningar, M., 1964; Gemensam vetenskaplig session om heterosproblem. Abstracts, v. 1-6, M., 1966; Användning av heteros i djurhållning. [Konferensförhandlingar], Barnaul, 1966; Heteros i djurhållning. Bibliografisk lista, M., 1966; Guzhov Yu. L., Heterosis and M.'s harvest, 1969; Brewaker J.L., Agricultural genetics, trans. från engelska., M., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Användning av heteros vid växtodling. (Översyn), M., 1966; Kirpichnikov V.S., Allmän teori om heteros, l. Genetiska mekanismer, "Genetics", 1967 nr 10; Fincham J. R. S. Genetisk komplementation N. Y. Amst. 1966.

Stor sovjetisk encyklopedi. - M.: Sovjetisk encyklopedi. 1969-1978 .

Synonymer:

Se vad "heteros" är i andra ordböcker:

Acceleration av tillväxt, ökning i storlek, ökad vitalitet och fertilitet hos den första generationens hybrider i jämförelse med föräldraformerna av växter eller djur. Vanligtvis i den andra och efterföljande generationer dör heteros ut. Heteros är bred ... ... Ekonomiskt ordförråd

Heteros (översatt från grekiska, förändring, transformation) är en ökning av livskraften hos hybrider på grund av arv av en viss uppsättning alleler av olika gener från deras olika föräldrar. Detta fenomen är motsatsen till inavlade ... Wikipedia

- (från grekisk heteroios förändring, transformation), egenskapen hos den första generationens hybrider att överträffa de bästa av föräldraformerna i vitalitet, fertilitet och andra egenskaper. I den andra och efterföljande generationer bleknar heteros vanligtvis. ... ... Modern encyklopedi

- (från grekiska. heteroios förändringstransformation), egenskapen hos den första generationens hybrider att överträffa de bästa av föräldraformerna i vitalitet, fertilitet och andra egenskaper. I den andra och efterföljande generationen försvinner vanligtvis heteros. Heteros ... Big Encyclopedic Dictionary

- (från grekiskan. heteroiosförändring, transformation), "hybridkraft", hybridernas överlägsenhet i ett antal drag och egenskaper över föräldraformer. Termen "G." föreslagits av J. Schell 1914. Som regel är G. karakteristisk för hybrider från den första generationen ... Biologisk encyklopedisk ordbok

Excellence Dictionary of Russian synonymer. heterosis substantiv, antal synonymer: 1 superiority (14) ASIS Synonym Dictionary. V.N. Tr ... Synonym ordbok

- (från den grekiska heteroiosen förändring, transformation), hybridkraft, ökad vitalitet och fertilitet hos den första generationens hybrider i jämförelse med föräldraformerna. Det beskrevs först av Charles Darwin (1859). Teoretiska grunder för heteros ... ... Ekologisk ordbok

HETEROS, ökad vitalitet, demonstreras i vissa fall av hybridavkommor (se HYBRID), inte karakteristiska för föräldrar ... Vetenskaplig och teknisk encyklopedisk ordbok

Heteros. Se hybridkraft. (

HETEROS HETEROS

(från grekiskan. heteroios - förändring, transformation), "hybridkraft", hybridernas överlägsenhet i ett antal drag och egenskaper över föräldraformer. Termen "G." föreslagits av J. Schell 1914. G. är som regel karakteristisk för hybrider från den första generationen som erhållits genom att korsa orelaterade former: dec. rader, raser (sorter) och till och med arter. I efterföljande generationer (korsning av hybrider sinsemellan) försvagas dess effekt och försvinner. Hypotesen om "överdominans", eller monogen G., antar att heterozygoter per definition. genen är överlägsen i egenskaperna hos motsvarande homozygoter. Fenomenet som illustrerar denna hypotes är interallelisk komplementation. Ett antal andra hypoteser bygger på antagandet att hybriden har ett större antal dominanta alleler av olika gener i jämförelse med föräldraformerna och interaktionen mellan dessa alleler. Syntetiska hypoteser är baserade på både intragena och intergena interaktioner. Vikten av heterozygositet som grund för G. framgår också av det faktum att i naturliga populationer är individer heterozygota för ett stort antal gener. I heterozygot tillstånd bevaras dessutom många. alleler som i homozygot tillstånd visar negativa effekter på vitala tecken. G. är av stor betydelse inom jordbrukssektorn. praxis (i jordbruksdjur och växter leder G. ofta till en betydande ökning av produktiviteten och avkastningen: produktionen av enkla och dubbla interlinjemajshybrider gjorde det möjligt att öka bruttoskörden med 20-30%), men dess användning är ofta otillräckligt effektivt, det vill säga eftersom problemet med att fixa G. i ett antal generationer ännu inte har lösts. Som tillvägagångssätt för att lösa detta problem, vegetativ reproduktion av heterotiska former, polyploidi och sönderdelning. oregelbundna former av sexuell reproduktion (apomixis, partenogenes, etc.).

.(Källa: "Biological Encyclopedic Dictionary." - M.: Sov.Encyclopedia, 1986.)

heteros

(hybridkraft, hybridkraft), den första generationens hybrids överlägsenhet över föräldraformerna vad gäller livskraft, produktivitet, fertilitet och ett antal andra egenskaper. För att få effekt av hybridkraft är det viktigt som föräldrar att välja orelaterade former, som representerar olika linjer, raser, till och med arter. I praktiken väljs de bästa föräldraparen som ger de mest värdefulla hybriderna genom många kors för att avslöja den mest framgångsrika kombinationen av olika linjer. När de kommande generationerna korsas med varandra försvagas och bleks heterosen.
Heteros bygger på en kraftig ökning av heterozygositet i första generationens hybrider och överlägsenhet heterozygot för vissa gener över motsvarande homozygoter... Fenomenet hybridkraft är alltså motsatsen till resultatet av nära besläktade korsningar - inavel, vilket har negativa konsekvenser för avkomman. Den genetiska mekanismen för heteros (den har inte fullständigt belysts) är också associerad med förekomsten av ett större antal dominerande gener i hybriden jämfört med föräldrarna, som interagerar med varandra i en gynnsam riktning.
Heteros används ofta i jordbrukspraxis för att öka jordbruksutbytet. grödor och produktivitet inom jordbruket djur. På 1930 -talet. Amerikanska uppfödare har dramatiskt ökat majsutbytet genom att använda hybridfrön. En av de viktiga uppgifterna föder upp- sökandet efter sätt att "fixa" heteros, dvs. bevara den i ett antal generationer.

.(Källa: "Biologi. Modern illustrerad encyklopedi." Ed. A. P. Gorkin; Moskva: Rosmen, 2006.)

Synonymer:

Se vad "HETEROS" är i andra ordböcker:

Heteros- en ökning av livskraften för hybrider på grund av ärvning av en viss uppsättning alleler av olika gener från deras heterogena föräldrar. Detta fenomen är motsatt till inavel depression, som ofta uppstår som ett resultat av inavel (nära besläktad korsning), vilket leder till en ökning av homozygositet. En ökning av livskraften för första generationens hybrider till följd av heteros är associerad med övergången av gener till ett heterozygot tillstånd, medan recessiva halvdödliga alleler som minskar hybrids livskraft inte manifesteras.

I växter (enligt A. Gustafson) utmärks tre former av heteros:
----- T. n. reproduktiv heteros, vilket resulterar i att fruktbarheten för hybrider och avkastningen ökar,
----- somatisk heteros, vilket ökar hybridväxtens linjära dimensioner och dess massa,
----- adaptiv heteros (även kallad adaptiv), vilket ökar hybrids anpassningsförmåga till ofördelaktiga miljöfaktors verkan.

Genetiker har kommit på ett sätt att praktiskt använda heteros. Hans idé är att fröodlingar till exempel odlar två lämpliga föräldrars växter, får hybridfrön från dem och säljer dessa frön till jordbruksproducenter. (Genomförandet av denna idé kräver några ytterligare knep. Till exempel, för att få frön av hybridmajs, används en sort som en av föräldrarna, vars pollen är steril, vilket undviker självbestämning. Genen för sterilitet av pollen i majs upptäcktes i vårt land av genetikern och uppfödaren MI Khadzhinov 1932. Senare, med hjälp av kors, introducerades sterilitetsgenen i de önskade sorterna av majs). Denna metod visade sig vara mycket framgångsrik. Till exempel i USA, sedan 1968, har endast hybrider odlats i alla områden som upptas av majs. I många länder i världen, med samma teknik, erhålls fröer av lök, tomater, rödbetor, ris, gurkor, morötter och andra grödor.
Heteros används också inom djurhållning. Broiler fjäderfäuppfödning bygger på det. En hönsras med hög äggproduktion och en annan ras med snabb tillväxt av kycklingar föddes upp. När man korsar kycklingar av den första rasen med tuppar från den andra, erhålls en hybridgenerering, kännetecknad av särskilt snabb tillväxt.
Hypotes heteros, formulerad av G. Schell, E. East och H. Hayes, förklarar fenomenet heteros med närvaron av heterozygositet hos olika loci och den resulterande överdominansen, det vill säga när effekten av heterozygoten Aa på fenotypens manifestation visar sig vara starkare än den för den homozygotiska dominanta genotypen AA (det vill säga effekten av åtgärden Aa är mer än AA -verkan).
En annan förklaring till heteros, formulerad av Kiible och Pelliu (1910), bygger på det faktum att när organismer som bär olika homozygota gener i genotypen korsas, till exempel AAbb och aaBB, i hybridavkomman, blir recessiva alleler till en heterozygot form av AaBb -genotypen, som eliminerar de skadliga generna. Inverkan av dominerande gener på heteros manifestation kan förklaras av en enkel totalverkan av ett stort antal dominerande gener, det vill säga det finns en additiv effekt.

45. Genetisk struktur hos populationer. Hardy-Weinbergs lag.

Befolkning - en uppsättning individer av samma art, som upptar ett visst område under lång tid och fritt blandar sig med varandra. I en eller annan grad är de isolerade från en annan befolkning.

Varje genetisk population har en specifik genetisk struktur och genpool. Genpool kalla uppsättningen av alla gener som medlemmar i befolkningen har. Genetisk struktur bestäms av koncentrationen av varje gen (eller dess alleler) i befolkningen, arten av genotyper och frekvensen för deras distribution,

En haploid uppsättning kromosomer innehåller en komplett uppsättning gener, eller ett genom. Normalt är två sådana uppsättningar gener den huvudsakliga förutsättningen för utvecklingen av diploidfasen. Om det finns A -individer i befolkningen, med ett normalt diploid tillstånd av kromosomer, kommer antalet genomer i befolkningen att vara 2N.

Den genetiska strukturen hos en befolkning uttrycks vanligtvis genom frekvensen av alleler för varje lokus och frekvensen av homozygota och heterozygota genotyper. Förhållandet mellan frekvenserna av alleler och genotyper i en population visar ett visst mönster under varje specifik tidsperiod och över generationer av organismer.

Panmixia är en fri korsning.

En viktig egenskap hos befolkningen är deras förmåga att uppvisa hög genetisk variation, vars huvudsakliga källa läggs i reproduktionsprocessen,

Källan till ökad ärftlig variation är mutationsprocessen, under vilken uppkomsten av nya alleler bidrar till bildandet av nya fenotyper (och genotyper) i befolkningen som tidigare saknades i den.

Samspelet mellan gener på olika loci med varandra påverkar också befolkningens genetiska variabilitet, kallas det samanpassning av gener. Effekten av gen -koadaptation hos olika generationer av individer i en befolkning kan vara olika på grund av förändrade förhållanden hos olika generationer.

Under påverkan av urval utvecklar de individer som utgör befolkningen en så viktig egenskap som anpassning till miljöförhållanden. Konditionsnivån fungerar som ett mått på en befolknings framsteg och uttrycks av intensiteten hos individers reproduktion och en ökning av befolkningens storlek.

Den genetiska strukturen för varje panmiktisk befolkning bevaras i ett antal generationer tills någon tid, tills någon faktor tar den ur jämvikt. Bevarande av den ursprungliga genetiska strukturen, det vill säga frekvensen av alleler och genotyper i ett antal generationer, kallas genetisk balans och är typisk för panmiktiska befolkningar. En befolkning kan ha en jämvikt på vissa platser och en jämviktstillstånd på andra.

Med en befolknings övergång till ett icke-jämviktstillstånd förändras frekvensnivåerna för alleler och genotyper, och ett nytt förhållande bildas mellan homozygota och heterozygota genotyper.

Genpoolens struktur i en panmiktisk stationär befolkning beskrivs av grundlagen för befolkningsgenetik - Hardy-Weinberg lag, som säger att i en idealpopulation finns det ett konstant förhållande mellan de relativa frekvenserna för alleler och genotyper, vilket beskrivs av ekvationen:

(p A + q a) 2 =R 2 AA + 2∙ р ∙ q Aa + q 2 aa = 1

Om de relativa allelfrekvenserna är kända sid och q och den totala befolkningen N i allmänhet kan du beräkna den förväntade eller beräknade absoluta frekvensen (det vill säga antalet individer) för varje genotyp. För att göra detta måste varje term i ekvationen multipliceras med N total:

sid 2 AA N total + 2P q Aa N total + q 2 aa N total = N total

I denna ekvation:

sid 2 AA N total - den förväntade absoluta frekvensen (antal) av dominerande homozygoter AA

2P q Aa N totalt - den förväntade absoluta frekvensen (antal) av heterozygoter Aa

q 2 aa N total - förväntad absolut frekvens (antal) av recessiva homozygoter aa