Hem Hjälpsamma ledtrådar Vilka grupper delas plastider in i. Plastida. Genom och proteinsyntetiseringssystem av plastider från högre växter

Hjälpsamma ledtrådar

Vilka grupper delas plastider in i. Plastida. Genom och proteinsyntetiseringssystem av plastider från högre växter

Plastider (grekiska plastider - skapar, bildar) är membranorganeller av fotosyntetiska eukaryota organeller - högre växter, lägre alger, några encelliga. Plastider finns i alla typer av växtceller, varje typ har sin egen uppsättning av dessa organeller. Alla plastider har ett antal gemensamma egenskaper. De har sin egen genetiska apparat och är omgivna av ett skal som består av två koncentriska membran.

Alla plastider utvecklas från proplastider. De är små organeller som finns i meristemceller, vars öde bestäms av behoven hos differentierade celler. Alla typer av plastider representerar en enda genetisk serie.

Leukoplaster (grekiska leukos - vit) är färglösa plastider som finns i cellerna i växtorganen, utan färg. De är rundade formationer, vars största storlek är 2-4 mikron. De är omgivna av ett membran som består av två membran, inuti vilka det finns ett proteinstroma. Leukoplasternas stroma innehåller ett litet antal vesiklar och platta cisterner - lameller. Leukoplaster kan utvecklas till kloroplaster, processen för deras utveckling är förknippad med en ökning i storlek, komplikation av den inre strukturen och bildandet av ett grönt pigment - klorofyll. En sådan omarrangering av plastider sker till exempel under gröngöring av potatisknölar. Leukoplaster kan också omvandlas till kromoplaster. I vissa vävnader, såsom endosperm i spannmål, i rhizomer och knölar, omvandlas leukoplaster till ett lager av reservstärkelse - amyloplaster. Ontogenetiska övergångar från en form till en annan är irreversibla; en kromoplast kan inte bilda vare sig en kloroplast eller en leukoplast. På liknande sätt kan kloroplasten inte återgå till leukoplastens tillstånd.

Kloroplaster (klorosgröna) är den huvudsakliga formen av plastider där fotosyntes äger rum. Kloroplaster från högre växter är linsformade formationer, vars bredd är 2–4 µm längs den korta axeln och 5 µm eller mer längs den långa axeln. Antalet kloroplaster i cellerna hos olika växter varierar mycket, cellerna i högre växter innehåller från 10 till 30 kloroplaster. Ungefär tusen av dem hittades i jättecellerna i palisadvävnaden i shag. Kloroplaster i alger kallades ursprungligen kromatoforer. Grönalger kan ha en kromatofor per cell, i euglenoider och dinoflagellater innehåller unga celler från 50 till 80 kloroplaster, medan gamla celler innehåller 200-300. Kloroplaster av alger kan vara koppformade, bandformade, spiralformade, lamellära, stellat, de innehåller nödvändigtvis en tät bildning av proteinnatur - pyrenoider, runt vilka stärkelse är koncentrerad.

Kloroplasternas ultrastruktur visar stor likhet med mitokondrier, främst i strukturen av kloroplastmembranet - peristromium. Den är omgiven av två membran, som är åtskilda av ett smalt intermembranutrymme på cirka 20–30 nm brett. Det yttre membranet är mycket permeabelt, medan det inre är mindre genomsläppligt och bär speciella transportproteiner. Det bör betonas att det yttre membranet är ogenomträngligt för ATP. Det inre membranet omger en stor central region - stroma, som är en analog till mitokondriernas matris. Kloroplaststroma innehåller en mängd olika enzymer, ribosomer, DNA och RNA. Det finns också betydande skillnader. Kloroplaster är mycket större än mitokondrier. Deras inre membran bildar inte cristae och innehåller ingen elektrontransportkedja. Alla de viktigaste funktionella elementen i kloroplasten är belägna i det tredje membranet, som bildar grupper av tillplattade skivformade säckar - tylakoider; det kallas tylakoidmembranet. Detta membran innehåller i sin sammansättning pigment-proteinkomplex, främst klorofyll, pigment från gruppen karotenoider, av vilka karoten och xantofyll är vanliga. Dessutom ingår komponenter i elektrontransportkedjor i tylakoidmembranet. Tylakoidernas inre hålrum skapar det tredje inre utrymmet i kloroplasten, tylakoidutrymmet. Tylakoider bildar staplar - grana som innehåller dem från några stycken till 50 eller mer. Storleken på granulerna, beroende på antalet tylakoider i dem, kan nå 0,5 μm, i vilket fall de är tillgängliga för observationer med ett ljusmikroskop. Tylakoiderna i granan är nära förbundna, vid kontaktpunkten för deras membran är skikttjockleken cirka 2 nm. Grana inkluderar förutom tylakoider delar av stroma-lameller. Dessa är platta, långsträckta, perforerade säckar placerade i parallella plan av kloroplasten. De skär sig inte och är stängda. Stroma lameller förbinder individuella grana. Samtidigt är tylakoidkaviteter och lamellhålor inte sammankopplade.

Kloroplasternas funktion är fotosyntes, bildning av organiska ämnen från koldioxid och vatten på grund av solljusets energi. Detta är en av de viktigaste biologiska processerna, ständigt och i stor skala, som äger rum på vår planet. Varje år bildar jordens vegetation mer än 100 miljarder ton organiskt material, som assimilerar cirka 200 miljarder ton koldioxid och släpper ut cirka 145 miljarder ton fritt syre i miljön.

Kromoplaster Dessa är plastider av en växtcell som är gul-orange till färgen. De kan definieras som senila, nedbrytande cellorganeller, de bildas under destruktion av kloroplaster. Detta bevisas av den kemiska sammansättningen av plastider. Om proteiner i kloroplaster utgör cirka 50 % av sin totala massa och lipider 30 %, ändras detta förhållande i kromoplaster enligt följande: 22 % proteiner, 58 % lipider, DNA detekteras inte längre. Färgen på kromoplaster beror på förekomsten av karotenoider och förstörelsen av klorofyll. Kvävehaltiga föreningar (pyrrolderivat), som härrör från nedbrytningen av klorofyll, flyter ut ur bladen på samma sätt som proteiner som bildas under nedbrytningen av protein-lipidsystemet i membran. Lipiderna förblir inuti peristromiet. Karotenoider löses upp i dem och färgar plastider i gula och orangea toner. Bildandet av kromoplaster från kloroplaster sker på två sätt. Till exempel, i smörblomma, bildas kromoplaster av blekgröna kloroplaster som innehåller stärkelse. Klorofyll och stärkelse försvinner gradvis, innehållet av gult pigment ökar, vilket löses upp i lipiddroppar och bildar kulor. Samtidigt med bildningen av kulor inträffar den slutliga förstörelsen av kloroplastens lamellära struktur. I den bildade kromoplasten är endast peristromiet bevarat, kulor täcker hela dess inre yta, och plastidens mitt ser optiskt tomt ut. Kromoplasternas roll i cellen är inte klarlagd. Men för växtorganismen som helhet spelar dessa plastider en viktig roll, eftersom växtens organ, där fotosyntesen upphör, blir attraktiva för insekter, fåglar och andra djur som pollinerar växter och distribuerar deras frukter och frön. Under höstens gulning av löv leder förstörelsen av kloroplaster och bildandet av kromoplaster till utnyttjande av proteiner och kvävehaltiga föreningar, som flyter in i växtens andra organ innan lövfallet.

Plastider är membranorganeller som finns i fotosyntetiska eukaryota organismer (högre växter, lägre alger, vissa encelliga organismer). I högre växter hittades en hel uppsättning olika plastider (kloroplast, leukoplast, amyloplast, kromoplast), som är en serie av ömsesidiga omvandlingar av en typ av plastid till en annan. Den huvudsakliga strukturen som utför fotosyntetiska processer är kloroplasten (Fig. 226a).

Kloroplast. Som redan nämnts liknar kloroplastens struktur i princip mitokondriernas struktur. Vanligtvis är dessa långsträckta strukturer med en bredd på 2-4 µm och en längd på 5-10 µm. Grönalger har gigantiska kloroplaster (kromatoforer), som når en längd på 50 mikron. Antalet kloroplaster i växtceller är olika. Så grönalger kan ha en kloroplast vardera, högre växter har i genomsnitt 10-30, och cirka 1000 kloroplaster per cell hittades i jättecellerna i palissadvävnaden i shag.

Det yttre membranet av kloroplaster, såväl som det inre, har en tjocklek på cirka 7 mikron, de är separerade från varandra av ett intermembranutrymme på cirka 20-30 nm. Det inre membranet av kloroplaster separerar plastidstroma, liknande den mitokondriella matrisen. I stroma hos en mogen kloroplast av högre växter är två typer av inre membran synliga. Dessa är membran som bildar platta, förlängda stroma-lameller och tylakoidmembran, platta skivformade vakuoler eller säckar.

Stromalameller (cirka 20 μm tjocka) är platta ihåliga säckar eller så ser de ut som ett nätverk av grenade och sammankopplade kanaler som ligger i samma plan. Vanligtvis ligger lamellerna i stroman inuti kloroplasten parallellt med varandra och bildar inte förbindelser med varandra.

Förutom stromala membran innehåller kloroplaster membranösa tylakoider. Dessa är platta slutna membranpåsar som har formen av en skiva. Storleken på intermembranutrymmet är också cirka 20-30 nm. Sådana tylakoider bildar högar som en myntpelare, kallad grana (bild 227). Antalet tylakoider per korn varierar mycket, från några få till 50 eller fler. Storleken på sådana staplar kan nå 0,5 μm, så kornen är synliga i vissa föremål i ett ljusmikroskop. Antalet korn i kloroplasterna hos högre växter kan nå 40-60. Tylakoiderna i granan ligger så nära varandra, att de yttre skikten av deras membran är tätt förbundna; vid föreningspunkten mellan tylakoidmembran bildas ett tätt lager med en tjocklek av cirka 2 nm. Förutom de slutna kamrarna av tylakoider innehåller granan vanligtvis också sektioner av lameller, som också bildar täta 2-nm lager vid kontaktpunkterna mellan deras membran och tylakoidmembran. Stroma lameller tycks alltså förbinda kloroplastens individuella korn. Tylakoidkamrarnas håligheter är dock alltid stängda och passerar inte in i kamrarna i stroma-lamellernas intermembranutrymme. Stromalameller och tylakoidmembran bildas genom separation från det inre membranet under de inledande stadierna av plastidutveckling.

Matrisen (stroma) av kloroplaster innehåller DNA-molekyler, ribosomer; det finns också den primära avsättningen av reservpolysackariden, stärkelse, i form av stärkelsekorn.

Funktioner av kloroplaster. I kloroplaster sker fotosyntetiska processer, vilket leder till bindning av koldioxid, till frigöring av syre och syntes av socker.

Karakteristiskt för kloroplaster är närvaron i dem av pigment, klorofyller, som ger färg till gröna växter. Med hjälp av klorofyll absorberar gröna växter solljusets energi och omvandlar den till kemisk energi.

Den huvudsakliga slutprocessen här är bindningen av koldioxid med användning av vatten för att bilda olika kolhydrater och frisättning av syre. Syremolekyler, som frigörs vid fotosyntes i växter, bildas på grund av hydrolysen av en vattenmolekyl. Processen för fotosyntes är en komplex kedja som består av två faser: ljus och mörk. Den första, som endast sker i ljuset, är förknippad med absorptionen av ljus av klorofyller och med genomförandet av en fotokemisk reaktion (Hill-reaktionen). I den andra fasen, som sker i mörker, fixeras och reduceras CO2, vilket leder till syntes av kolhydrater.

Som ett resultat av den ljusa fasen uppstår ATP-syntes och reduktionen av NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfat), som sedan används vid reduktionen av CO2, vid syntesen av kolhydrater redan i fotosyntesens mörka fas.

I det mörka stadiet av fotosyntesen, på grund av den minskade NADP och energin hos ATP, binds atmosfärisk CO2, vilket leder till bildandet av kolhydrater. Denna process av CO2-fixering och kolhydratbildning består av många steg som involverar ett stort antal enzymer (Calvin-cykeln).

I kloroplasternas stroma reduceras nitriter till ammoniak, på grund av energin hos elektroner som aktiveras av ljus; i växter fungerar denna ammoniak som en kvävekälla vid syntesen av aminosyror och nukleotider.

Ontogeni och funktionella omarrangemang av plastider. En ökning av antalet kloroplaster och bildandet av andra former av plastider (leukoplaster och kromoplaster) anses vara en väg för omvandling av prekursorstrukturer, proplastid. Hela processen för utveckling av olika plastider representeras av en serie förändringar av former som går i en riktning:

Proplastida ® leukoplast ® kloroplast ® kromoplast

¯ amyloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Den irreversibla naturen hos de ontogenetiska övergångarna av plastider har fastställts. Hos högre växter sker uppkomsten och utvecklingen av kloroplaster genom förändringar i proplastider (fig. 231).

Proplastider är små (0,4-1 μm) tvåmembransvesiklar som skiljer sig från cytoplasmavakuoler i tätare innehåll och närvaron av två avgränsande membran, externa och interna (som promitokondrier i jästceller). Det inre membranet kan ge små veck eller bilda små vakuoler. Proplastider finns oftast i delande växtvävnader (celler i rotens meristem, blad, vid tillväxtpunkterna för stjälkar, etc.). En ökning av deras antal sker genom delning eller knoppning, separation av små tvåmembranvesiklar från proplastidkroppen.

Ödet för sådana proplastider beror på villkoren för växtutveckling. Under normalt ljus förvandlas proplastider till kloroplaster. Först växer de, med bildandet av längsgående placerade membranveck från det inre membranet. Några av dem sträcker sig längs plastidens hela längd och bildar stroma-lameller; andra bildar tylakoidlameller, som staplas upp och bildar grana av mogna kloroplaster.

I mörker ökar plantorna initialt i volymen av plastider, etioplaster, men systemet med inre membran bygger inte lamellära strukturer utan bildar en massa små bubblor som ackumuleras i separata zoner och kan till och med bilda komplexa gitterstrukturer (prolamellära kroppar) . Etioplasternas membran innehåller protoklorofyll, en föregångare till gult klorofyll. När celler belyses omorganiseras membranvesiklar och tubuli snabbt, varifrån ett komplett system av lameller och tylakoider utvecklas, vilket är karakteristiskt för en normal kloroplast.

Leukoplaster har, till skillnad från kloroplaster, inget utvecklat lamellsystem (bild 226 b). De finns i celler av lagringsvävnader. På grund av sin osäkra morfologi är leukoplaster svåra att skilja från proplastider och ibland från mitokondrier. De är liksom proplastider fattiga på lameller, men kan ändå bilda normala tylakoidstrukturer under påverkan av ljus och få en grön färg. I mörker kan leukoplaster ackumulera olika reservämnen i prolamellkropparna och korn av sekundär stärkelse deponeras i leukoplasternas stroma. Om så kallad övergående stärkelse deponeras i kloroplaster, som finns här endast under assimileringen av CO2, kan verklig lagring av stärkelse ske i leukoplaster. I vissa vävnader (fröfrukt från spannmål, rhizomer och knölar) leder ackumuleringen av stärkelse i leukoplaster till bildningen av amyloplaster helt fyllda med lagringsstärkelsegranuler belägna i plastidstroman (Fig. 226c).

En annan form av plastider i högre växter är kromoplast, vanligtvis färgad i gult ljus som ett resultat av ansamlingen av karotenoider i den (fig. 226d). Kromoplaster bildas av kloroplaster och mycket mindre ofta av deras leukoplaster (till exempel i roten av en morot). Processen med missfärgning och förändringar i kloroplaster är lätt att observera under utvecklingen av kronblad eller när frukter mognar. Samtidigt kan gulfärgade droppar (kulor) ansamlas i plastider, eller kroppar i form av kristaller dyker upp i dem. Dessa processer beror på en gradvis minskning av antalet membran i plastiden, med försvinnandet av klorofyll och stärkelse. Processen för bildning av färgade kulor förklaras av det faktum att under förstörelsen av kloroplastlameller frigörs lipiddroppar, i vilka olika pigment (till exempel karotenoider) löser sig väl. Således är kromoplaster degenererande former av plastider som utsätts för lipofaneros, nedbrytningen av lipoproteinkomplex.

Fotosyntetiska strukturer av lägre eukaryota och prokaryota celler. Strukturen av plastider i lägre fotosyntetiska växter (gröna, bruna och röda alger) liknar i allmänhet kloroplasterna i celler från högre växter. Deras membransystem innehåller också ljuskänsliga pigment. Kloroplaster av gröna och bruna alger (ibland kallade kromatoforer) har också yttre och inre membran; den senare bildar platta säckar ordnade i parallella lager, dessa former har inga fasetter (bild 232). Hos grönalger innehåller kromatoforen pyrenoider, som är en zon omgiven av små vakuoler, kring vilka stärkelse avsätts (fig. 233).

Formen på kloroplaster i grönalger är mycket varierande - dessa är antingen långa spiralband (Spirogira), nätverk (Oedogonium) eller små runda sådana som liknar kloroplaster från högre växter (Fig. 234).

Bland prokaryota organismer har många grupper fotosyntetiska apparater och har i samband med detta en speciell struktur. För fotosyntetiska mikroorganismer (blågröna alger och många bakterier) är det karakteristiskt att deras ljuskänsliga pigment är associerade med plasmamembranet eller med dess utväxter riktade djupt in i cellen.

I membranen hos blågröna alger finns förutom klorofyll phycobilinpigment. De fotosyntetiska membranen av blågröna alger bildar platta säckar (lameller) som är anordnade parallellt med varandra, ibland bildar staplar eller spiraler. Alla dessa membranstrukturer bildas genom invaginationer av plasmamembranet.

Hos fotosyntetiska bakterier (Chromatium) bildar membranen små vesiklar, vars antal är så stort att de fyller nästan det mesta av cytoplasman.

plastidgenom. Liksom mitokondrier har kloroplaster sitt eget genetiska system som säkerställer syntesen av ett antal proteiner i själva plastiderna. I kloroplasternas matris finns DNA, olika RNA och ribosomer. Det visade sig att kloroplasternas DNA skiljer sig kraftigt från kärnans DNA. Den representeras av cykliska molekyler upp till 40-60 mikron i längd, med en molekylvikt på 0,8-1,3x108 dalton. Det kan finnas många kopior av DNA i en kloroplast. Så i en enskild majskloroplast finns det 20-40 kopior av DNA-molekyler. Cykelns varaktighet och replikationshastigheten för kärn- och kloroplast-DNA, som visas i grönalgceller, stämmer inte överens. Kloroplast-DNA är inte komplexbundet med histoner. Alla dessa egenskaper hos kloroplast-DNA ligger nära de hos prokaryot cell-DNA. Dessutom stöds likheten av DNA mellan kloroplaster och bakterier också av det faktum att de huvudsakliga transkriptionella regulatoriska sekvenserna (promotorer, terminatorer) är desamma. Alla typer av RNA (budbärare, överföring, ribosomalt) syntetiseras på kloroplasternas DNA. Kloroplast-DNA kodar för rRNA, som är en del av ribosomerna av dessa plastider, som tillhör den prokaryota 70S-typen (innehåller 16S och 23S rRNA). Kloroplastribosomer är känsliga för antibiotikumet kloramfenikol, som hämmar proteinsyntesen i prokaryota celler.

Hela sekvensen av nukleotider i den cykliska DNA-molekylen av kloroplaster från högre växter har fullständigt dechiffrerats. Detta DNA kan koda för upp till 120 gener, bland dem: gener för 4 ribosomala RNA, 20 ribosomala proteiner från kloroplaster, gener för vissa underenheter av kloroplast RNA-polymeras, flera proteiner från I- och II-fotosystem, 9 av 12 underenheter av ATP-syntetas, delar av proteiner av elektrontransportkedjekomplex, en av underenheterna av ribulosdifosfatkarboxylas (nyckelenzymet för CO2-bindning), 30 tRNA-molekyler och ytterligare 40 ännu okända proteiner. Intressant nog hittades en liknande uppsättning gener i kloroplasternas DNA i så långt avlägsna representanter för högre växter som tobak och levermossa.

Huvudmassan av kloroplastproteiner kontrolleras av kärngenomet. Ett antal av de viktigaste proteinerna, enzymerna och följaktligen de metaboliska processerna hos kloroplaster är under genetisk kontroll av kärnan. De flesta av de ribosomala proteinerna är under kontroll av nukleära gener. Alla dessa data talar om kloroplaster som strukturer med begränsad autonomi.

4.6. Cytoplasma: Muskuloskeletala systemet (cytoskelett)

I hjärtat av alla de många motoriska reaktionerna i cellen är vanliga molekylära mekanismer. Dessutom är närvaron av motoriska apparater kombinerad och strukturellt kopplad till förekomsten av stödjande, ram eller skelett intracellulära formationer. Därför talar de om cellers muskuloskeletala system.

Cytoskelettkomponenter inkluderar filamentösa, icke-förgrenande proteinkomplex eller filament (tunna filament).

Det finns tre grupper av filament som skiljer sig åt både i kemisk sammansättning och ultrastruktur, och i funktionella egenskaper. De tunnaste trådarna är mikrofilament; deras diameter är cirka 8 nm och de består huvudsakligen av aktinprotein. En annan grupp av trådformiga strukturer är mikrotubuli, som har en diameter på 25 nm och består huvudsakligen av proteinet tubulin, och slutligen mellanliggande filament med en diameter på cirka 10 nm (mellanliggande jämfört med 6 nm och 25 nm), bildade av olika men besläktade proteiner (Fig. 238, 239).

Alla dessa fibrillära strukturer är involverade i processerna för fysisk rörelse av cellulära komponenter eller till och med hela celler, i vissa fall spelar de en ren skelettskelettroll. Element av cytoskelettet finns i alla eukaryota celler utan undantag; analoger av dessa fibrillära strukturer finns också i prokaryoter.

De gemensamma egenskaperna för elementen i cytoskelettet är att de är proteinhaltiga, icke-förgrenade fibrillära polymerer, instabila, kapabla till polymerisation och depolymerisation, vilket leder till cellulär rörlighet, till exempel till en förändring av cellens form. Komponenterna i cytoskelettet, med deltagande av speciella ytterligare proteiner, kan stabiliseras eller bilda komplexa fibrillära ensembler och spelar bara en ställningsroll. När de interagerar med andra speciella translokatorproteiner (eller motorproteiner), är de involverade i en mängd olika cellulära rörelser.

Beroende på deras egenskaper och funktioner är elementen i cytoskelettet uppdelade i två grupper: endast ställningsfibriller - mellanliggande filament och muskuloskeletala - aktinmikrofilament som interagerar med motorproteiner - myosiner och tubulinmikrotubuli som interagerar med motorproteiner dyneiner och kinesiner.

Den andra gruppen av fibriller i cytoskelettet (mikrofilament och mikrotubuli) tillhandahåller två fundamentalt olika rörelsesätt. Den första av dem är baserad på förmågan hos det huvudsakliga mikrofilamentproteinet, aktin, och det huvudsakliga mikrotubuliproteinet, tubulin, att polymerisera och depolymerisera. När dessa proteiner är associerade med plasmamembranet observeras dess morfologiska förändringar i form av bildandet av utväxter (pseudopodia och lamellopodia) vid kanten av cellen.

Med en annan rörelsemetod är aktinfibriller (mikrofilament) eller tubulin (mikrotubuli) vägledande strukturer längs vilka speciella mobila proteiner - motorer - rör sig. De senare kan binda till cellens membran eller fibrillära komponenter och därigenom delta i deras rörelse.

Plastider är de viktigaste cytoplasmatiska organellerna i autotrofa växtceller. Namnet kommer från det grekiska ordet "plastos", som betyder "skulpterad".

Huvudfunktionen hos plastider är syntesen av organiska ämnen, på grund av närvaron av deras eget DNA och RNA och proteinsyntesstrukturer. Plastider innehåller även pigment som bestämmer deras färg. Alla typer av dessa organeller har en komplex inre struktur. Utanför är plastiden täckt av två elementära membran; det finns ett system av inre membran nedsänkta i stroma eller matris.

Klassificeringen av plastider efter färg och funktion innebär en uppdelning av dessa organeller i tre typer: kloroplaster, leukoplaster och kromoplaster. Algernas plastider kallas kromatoforer.

Dessa är gröna plastider av högre växter som innehåller klorofyll, ett fotosyntetiskt pigment. De är rundade kroppar med storlekar från 4 till 10 mikron. Kloroplastens kemiska sammansättning: cirka 50 % protein, 35 % fett, 7 % pigment, en liten mängd DNA och RNA. Hos representanter för olika grupper av växter är komplexet av pigment som bestämmer färg och deltar i fotosyntesen annorlunda. Dessa är undertyper av klorofyll och karotenoider (xantofyll och karoten).

När man tittar under ett ljusmikroskop är plastidernas granulära struktur synlig - dessa är grana. Under ett elektronmikroskop observeras små transparenta tillplattade säckar (cistern eller grana), bildade av ett protein-lipidmembran och placerade direkt i stroma. Dessutom är några av dem grupperade i förpackningar som ser ut som kolumner av mynt (thylakoid grana), andra, större, ligger mellan thylakoiderna. På grund av denna struktur ökar den aktiva syntesytan av lipid-protein-pigmentkomplexet av grana, där fotosyntes sker i ljuset.

Dessa är plastider, vars färg är gul, orange eller röd, på grund av ackumuleringen av karotenoider i dem. På grund av närvaron av kromoplaster har höstlöv, blomblad, mogna frukter (tomater, äpplen) en karakteristisk färg. Dessa organeller kan ha olika former - runda, polygonala, ibland nålformade.

Leukoplaster

De är färglösa plastider, vars huvudfunktion vanligtvis är lagring. Dessa organeller är relativt små. De är runda eller något avlånga, karaktäristiska för alla levande växtceller. I leukoplaster utförs syntes från enkla föreningar av mer komplexa - stärkelse, fetter, proteiner, som lagras i reserv i knölar, rötter, frön, frukter. Under ett elektronmikroskop märks det att varje leukoplast är täckt med ett tvåskiktsmembran, det finns bara en eller ett litet antal membranutväxter i stroman, huvudutrymmet är fyllt med organiska ämnen. Beroende på vilka ämnen som ansamlas i stroman delas leukoplaster in i amyloplaster, proteinoplaster och eleoplaster.

Kloroplaster– Det här är gröna plastider av högre växter som innehåller klorofyll – ett fotosyntetiskt pigment. De är rundade kroppar med storlekar från 4 till 10 mikron. Kloroplastens kemiska sammansättning: cirka 50 % protein, 35 % fett, 7 % pigment, en liten mängd DNA och RNA. Hos representanter för olika grupper av växter är komplexet av pigment som bestämmer färg och deltar i fotosyntesen annorlunda. Dessa är undertyper av klorofyll och karotenoider (xantofyll och karoten). När man tittar under ett ljusmikroskop är plastidernas granulära struktur synlig - dessa är grana. Under ett elektronmikroskop observeras små transparenta tillplattade säckar (cistern eller grana), bildade av ett protein-lipidmembran och placerade direkt i stroma. Dessutom är några av dem grupperade i förpackningar som ser ut som kolumner av mynt (thylakoid grana), andra, större, ligger mellan thylakoiderna. På grund av denna struktur ökar den aktiva syntesytan av lipid-protein-pigmentkomplexet av grana, där fotosyntes sker i ljuset.
Kromoplaster
Leukoplasterär färglösa plastider, vars huvudsakliga funktion vanligtvis är lagring. Dessa organeller är relativt små. De är runda eller något avlånga, karaktäristiska för alla levande växtceller. I leukoplaster utförs syntes från enkla föreningar av mer komplexa - stärkelse, fetter, proteiner, som lagras i reserv i knölar, rötter, frön, frukter. Under ett elektronmikroskop märks det att varje leukoplast är täckt med ett tvåskiktsmembran, det finns bara en eller ett litet antal membranutväxter i stroman, huvudutrymmet är fyllt med organiska ämnen. Beroende på vilka ämnen som ansamlas i stroman delas leukoplaster in i amyloplaster, proteinoplaster och eleoplaster.

74. Vilken är kärnans struktur, dess roll i cellen? Vilka strukturer av kärnan bestämmer dess funktioner? Vad är kromatin?

Kärnan är den huvudsakliga komponenten i cellen som bär genetisk information.Kärnan är belägen i centrum. Formen är annorlunda, men alltid rund eller oval. Storlekarna är olika. Innehållet i kärnan är en flytande konsistens. Det finns membran, kromatin, karyolymph (kärnjuice), nukleolus. Kärnhöljet består av 2 membran åtskilda av ett perinukleärt utrymme. Skalet är utrustat med porer genom vilka utbytet av stora molekyler av olika ämnen sker. Det kan vara i 2 tillstånd: vila - interfas och division - mitos eller meios.

Kärnan utför två grupper av allmänna funktioner: en associerad med den faktiska lagringen av genetisk information, den andra med dess implementering, med tillhandahållande av proteinsyntes.

Den första gruppen innefattar processer som är förknippade med upprätthållandet av ärftlig information i form av en oförändrad DNA-struktur. Dessa processer är förknippade med närvaron av så kallade reparationsenzymer som eliminerar spontana skador på DNA-molekylen (brott i en av DNA-kedjorna, del av strålningsskada), vilket håller DNA-molekylernas struktur praktiskt taget oförändrad under ett antal generationer av celler eller organismer. Vidare sker reproduktion eller reduplicering av DNA-molekyler i kärnan, vilket gör det möjligt för två celler att få exakt samma mängd genetisk information, både kvalitativt och kvantitativt. I kärnorna sker förändringsprocesser och rekombination av genetiskt material, vilket observeras under meios (korsning). Slutligen är kärnor direkt involverade i distributionen av DNA-molekyler under celldelning.

En annan grupp av cellulära processer som tillhandahålls av kärnans aktivitet är skapandet av den faktiska apparaten för proteinsyntes. Detta är inte bara syntes, transkription på DNA-molekyler av olika budbärar-RNA och ribosomalt RNA. I kärnan av eukaryoter sker bildningen av ribosomsubenheter också genom att komplexbinda ribosomalt RNA syntetiserat i kärnan med ribosomala proteiner som syntetiseras i cytoplasman och överförs till kärnan.

Således är kärnan inte bara en behållare för genetiskt material, utan också en plats där detta material fungerar och reproducerar. Därför är förlusten av lil, en kränkning av någon av funktionerna som anges ovan, skadlig för cellen som helhet. Således kommer en kränkning av reparationsprocesser att leda till en förändring i den primära strukturen av DNA och automatiskt till en förändring i strukturen av proteiner, vilket säkert kommer att påverka deras specifika aktivitet, som helt enkelt kan försvinna eller förändras på ett sådant sätt att det kommer att tillhandahåller inte cellulära funktioner, som ett resultat av vilket cellen dör. Brott mot DNA-replikation kommer att leda till ett stopp i cellreproduktionen eller till uppkomsten av celler med en sämre uppsättning genetisk information, vilket också är skadligt för cellerna. Samma resultat kommer att leda till en kränkning av fördelningen av genetiskt material (DNA-molekyler) under celldelning. Förlust till följd av skada på kärnan eller i händelse av överträdelser av någon regulatorisk process för syntes av någon form av RNA kommer automatiskt att leda till ett stopp i proteinsyntesen i cellen eller till dess grova kränkningar.
Kromatin(grekiska χρώματα - färger, färger) - detta är substansen i kromosomerna - ett komplex av DNA, RNA och proteiner. Kromatin finns inuti kärnan i eukaryota celler och är en del av nukleoiden i prokaryoter. Det är i sammansättningen av kromatin som förverkligandet av genetisk information, såväl som DNA-replikation och reparation, äger rum.

75. Vilken är strukturen och vilken typ av kromosomer? Vad är en karyotyp, autosomer, heterosomer, diploida och haploida uppsättningar av kromosomer?

Kromosomer är organeller i cellkärnan, vars helhet bestämmer de huvudsakliga ärftliga egenskaperna hos celler och organismer. Den kompletta uppsättningen kromosomer i en cell, karakteristisk för en given organism, kallas en karyotyp. I vilken cell som helst i kroppen hos de flesta djur och växter är varje kromosom representerad två gånger: en av dem mottogs från fadern, den andra från modern under sammansmältningen av kärnorna i könsceller under befruktning. Sådana kromosomer kallas homologa, uppsättningen homologa kromosomer kallas diploida. I kromosomuppsättningen av celler av tvåboliga organismer finns ett par (eller flera par) könskromosomer, som i regel skiljer sig åt i morfologiska egenskaper hos olika kön; resten av kromosomerna kallas autosomer. Hos däggdjur innehåller könskromosomer gener som bestämmer en organisms kön.
Kromosomernas betydelse som cellulära organeller som ansvarar för lagring, reproduktion och implementering av ärftlig information bestäms av egenskaperna hos de biopolymerer som utgör dem.
autosomer hos levande organismer med kromosomal könsbestämning kallas parade kromosomer, som är lika i manliga och kvinnliga organismer. Med andra ord, förutom könskromosomer, kommer alla andra kromosomer i tvåbosorganismer att vara autosomer.
Autosomer betecknas med serienummer. Således har en person i den diploida uppsättningen 46 kromosomer, varav 44 autosomer (22 par, betecknade med siffror från 1 till 22) och ett par könskromosomer (XX för kvinnor och XY för män).
Haploid uppsättning kromosomer Låt oss börja med haploida. Det är ett kluster av helt olika kromosomer, d.v.s. i en haploid organism finns flera av dessa nukleoproteinstrukturer som skiljer sig från varandra (foto). Den haploida uppsättningen kromosomer är karakteristisk för växter, alger och svampar. Diploida uppsättning kromosomer Denna uppsättning är en sådan samling kromosomer, där var och en av dem har en tvilling, dvs. dessa nukleoproteinstrukturer är arrangerade i par (foto). Den diploida uppsättningen kromosomer är karakteristisk för alla djur, inklusive människor. Förresten, om den sista. En frisk person har 46 av dem, d.v.s. 23 par. Men hans kön bestäms av endast två, kallade kön, - X och Y. Läs mer på SYL.ru:

76. Definiera cellcykeln, beskriv dess faser. Vilka funktioner i livet tillhandahålls av celldelning?

cellcykeln- detta är den period då en cell existerar från det att den bildas genom att dela modercellen till dess egen delning eller död.

Den eukaryota cellcykeln består av två perioder:
1 En period av celltillväxt som kallas "interfas" under vilken DNA och proteiner syntetiseras och förberedelser görs för celldelning.

2Period av celldelning, kallad "fas M" (från ordet mitos - mitos).

Celldelning. En organism växer genom att dela sina celler. Förmågan att dela är den viktigaste egenskapen hos cellulärt liv. Genom att dela fördubblar cellen alla sina strukturella komponenter, och som ett resultat uppstår två nya celler. Det vanligaste sättet för celldelning är mitos – indirekt celldelning.

Föregående24252627282930313233343536373839Nästa

plastider

Plastider är de viktigaste cytoplasmatiska organellerna i autotrofa växtceller. Namnet kommer från det grekiska ordet "plastos", som betyder "skulpterad".

Klassificeringen av plastider efter färg och funktion innebär en uppdelning av dessa organeller i tre typer: kloroplaster, leukoplaster och kromoplaster. Algernas plastider kallas kromatoforer.

Dessutom är några av dem grupperade i förpackningar som ser ut som kolumner av mynt (thylakoid grana), andra, större, ligger mellan thylakoiderna. På grund av denna struktur ökar den aktiva syntesytan av lipid-protein-pigmentkomplexet av grana, där fotosyntes sker i ljuset.

Kromoplaster- plastider, vars färg är gul, orange eller röd, på grund av ansamling av karotenoider i dem. På grund av närvaron av kromoplaster har höstlöv, blomblad, mogna frukter (tomater, äpplen) en karakteristisk färg. Dessa organeller kan ha olika former - runda, polygonala, ibland nålformade.

Leukoplasterär färglösa plastider, vars huvudsakliga funktion vanligtvis är lagring. Dessa organeller är relativt små.

De är runda eller något avlånga, karaktäristiska för alla levande växtceller. I leukoplaster utförs syntes från enkla föreningar av mer komplexa - stärkelse, fetter, proteiner, som lagras i reserv i knölar, rötter, frön, frukter. Under ett elektronmikroskop märks det att varje leukoplast är täckt med ett tvåskiktsmembran, det finns bara en eller ett litet antal membranutväxter i stroman, huvudutrymmet är fyllt med organiska ämnen. Beroende på vilka ämnen som ansamlas i stroman delas leukoplaster in i amyloplaster, proteinoplaster och eleoplaster.

Alla typer av plastider har ett gemensamt ursprung och kan förflyttas från en typ till en annan. Således observeras omvandlingen av leukoplaster till kloroplaster när potatisknölar blir gröna i ljuset, och på hösten förstörs klorofyll i kloroplasterna av gröna blad, och de omvandlas till kromoplaster, vilket manifesteras genom gulfärgning av löven. I varje specifik cell i en växt kan det bara finnas en typ av plastid.

Plastider är organeller av växtceller och några fotosyntetiska protozoer. Djur och svampar har inga plastider.

Plastider är indelade i flera typer. Den viktigaste och mest välkända är kloroplasten, som innehåller det gröna pigmentet klorofyll, som säkerställer fotosyntesprocessen.

Andra typer av plastider är flerfärgade kromoplaster och färglösa leukoplaster. Också isolerade är amyloplaster, lipidoplaster, proteinoplaster, som ofta betraktas som varianter av leukoplaster.

Alla typer av plastider är sammankopplade genom ett gemensamt ursprung eller möjlig interkonversion. Plastider utvecklas från proplastider - mindre organeller av meristematiska celler.

Strukturen av plastider

De flesta plastider är tvåmembransorganeller, de har ett yttre och ett inre membran.

Det finns dock organismer vars plastider har fyra membran, vilket är förknippat med särdragen i deras ursprung.

I många plastider, särskilt i kloroplaster, är det inre membransystemet väl utvecklat och bildar strukturer som tylakoider, grana (staplar av tylakoider), lameller - långsträckta tylakoider som förbinder grana grana. Det inre innehållet i plastider kallas vanligtvis stroma. Den innehåller bland annat stärkelsekorn.

Man tror att plastider i evolutionsprocessen uppträdde på samma sätt som mitokondrier - genom att introducera en annan prokaryot cell i värdcellen, kapabel till fotosyntes i detta fall. Därför anses plastider som halvautonoma organeller. De kan dela sig oberoende av celldelningar, de har sitt eget DNA, RNA, ribosomer av prokaryotisk typ, det vill säga sin egen proteinsyntetiserande apparat. Detta betyder inte att proteiner och RNA från cytoplasman inte kommer in i plastider. En del av generna som kontrollerar deras funktion finns precis i kärnan.

Funktioner av plastider

Funktionerna hos plastider beror på deras typ. Kloroplaster utför en fotosyntetisk funktion. Reservnäringsämnen ackumuleras i leukoplaster: stärkelse i amyloplaster, fetter i elaioplaster (lipidoplaster), proteiner i proteinoplaster.

Kromoplaster, på grund av de karotenoidpigment de innehåller, färgar olika delar av växter - blommor, frukter, rötter, höstlöv etc. Ljusa färger fungerar ofta som en slags signal för pollinerande djur och frukt- och frödistributörer.

I de degenererande gröna delarna av växter förvandlas kloroplaster till kromoplaster. Klorofyllpigmentet förstörs så resten av pigmenten, trots den lilla mängden, blir märkbara i plastiderna och färgar samma bladverk i gulröda nyanser.

Plastider är organeller i växtceller. En av typerna av plastider är fotosyntetiska kloroplaster. Andra vanliga sorter är kromoplaster och leukoplaster. Alla är förenade av ursprungsenheten och strukturens allmänna plan. Särskiljer - dominansen av vissa pigment och de utförda funktionerna.

Plastider utvecklas från proplastider, som finns i cellerna i utbildningsvävnaden och är betydligt mindre i storlek än den mogna organoiden. Dessutom kan plastider dela sig i två genom sammandragning, vilket liknar bakteriedelningen.

I strukturen av plastider är de yttre och inre membranen isolerade, det inre innehållet är stroma, det inre membransystemet, som är speciellt utvecklat i kloroplaster, där det bildar tylakoider, grana och lameller.

Stromaet innehåller DNA, ribosomer, olika typer av RNA. Sålunda, liksom mitokondrier, är plastider kapabla till oberoende syntes av några av de nödvändiga proteinmolekylerna. Man tror att plastider och mitokondrier i evolutionsprocessen uppträdde som ett resultat av en symbios av olika prokaryota organismer, varav en blev värdcellen, medan andra blev dess organeller.

Funktionerna hos plastider beror på deras typ:

kloroplaster→ fotosyntes,
kromoplaster→ färgning av växtdelar,
leukoplaster→ tillförsel av näringsämnen.

Växtceller innehåller övervägande en typ av plastid. Pigmentet klorofyll dominerar i kloroplaster, därför är cellerna som innehåller dem gröna. Kromoplaster innehåller karotenoidpigment som ger färg från gult till orange till rött.

Leukoplaster är färglösa.

Färgning av blommor och frukter av växten i ljusa färger av kromoplaster lockar pollinerande insekter och fröspridningsdjur. I höstlöv sker förstörelsen av klorofyll, som ett resultat bestäms färgen av karotenoider. På grund av detta får lövverket rätt färg. I det här fallet förvandlas kloroplaster till kromoplaster, som ofta betraktas som det sista stadiet av plastidutveckling.

Leukoplaster kan, när de är belysta, förvandlas till kloroplaster. Detta kan observeras hos potatisknölar när de börjar bli gröna i ljuset.

Det finns flera typer av leukoplaster beroende på vilken typ av ämnen som ackumuleras i dem:

proteinoplaster→ ekorrar,
elaioplaster eller lipidoplaster, → fetter,
amyloplaster→ kolhydrater, vanligtvis i form av stärkelse.

, bruna, gulgröna, kiselalger) membran anses vara resultatet av två- respektive trefaldig endosymbios.

Allmänna strukturella egenskaper hos plastider av högre växter

Typiska plastider av högre växter är omgivna av ett skal av två membran - yttre och inre. De inre och yttre membranen av plastider är fattiga på fosfolipider och rika på galaktolipider. Det yttre membranet har inga veck, smälter aldrig ihop med det inre membranet och innehåller ett porprotein som ger fri transport av vatten, joner och metaboliter med en massa på upp till 10 kDa. Det yttre membranet har zoner med nära kontakt med det inre membranet; det antas att i dessa områden utförs transporten av proteiner från cytoplasman i början av plastider. Det inre membranet är permeabelt för små oladdade molekyler och för odissocierade lågmolekylära monokarboxylsyror, för större och laddade metaboliter är proteinbärare lokaliserade i membranet. Stroma - det inre innehållet av plastider - är en hydrofil matris som innehåller oorganiska joner, vattenlösliga organiska metaboliter, plastidgenomet (flera kopior av cirkulärt DNA), ribosomer av prokaryotisk typ, matrissyntesenzymer och andra enzymsystem. Endomembransystemet av plastider utvecklas som ett resultat av att vesiklar lossnar från det inre membranet och deras ordning. Graden av utveckling av endomembransystemet beror på typen av plastider. Endomembransystemet når sin största utveckling i kloroplaster, där det är platsen för fotosyntesens ljusreaktioner och representeras av fria stroma tylakoider och tylakoider samlade i staplar - grana. Endomembranets inre utrymme kallas lumen. Tylakoidlumen, liksom stroma, innehåller ett antal vattenlösliga proteiner.

Genom och proteinsyntetiseringssystem av plastider från högre växter

Ett av bevisen på ursprunget till plastider från antika cyanobakterier är likheten mellan deras genom, även om plastidgenomet (skiktet) är mycket mindre. Skiktet av högre växter representeras av multikopia cirkulärt dubbelsträngat DNA (pDNA) som sträcker sig i storlek från 75 till 290 tusen bp. De flesta plastidgenom har två inverterade upprepningar (IR A och IR B) som delar upp DNA-molekylen i två unika regioner: stor (LSR) och liten (SSR). De inverterade upprepningarna innehåller generna från alla fyra rRNA (4.5S, 5S, 16S och 23S) som utgör plastidribosomerna, såväl som generna från vissa tRNA. Gymnospermer och växter av baljväxtfamiljen innehåller inte inverterade upprepningar. Många plastidgener är organiserade i operoner, grupper av gener som läses från en gemensam promotor. Vissa plastidgener har en exon-intronstruktur. Plastider kodar för gener som stödjer processerna för transkription och translation (hushållningsgener), samt vissa gener som säkerställer plastidernas funktioner i cellen, främst fotosyntes.

Transkription i plastider tillhandahålls av två typer av RNA-polymeraser:

Multisubunit plastid bakteriell typ RNA polymeras består av två α-subenheter och en β, β", β" vardera (alla dessa subenheter kodas i plastidgenomet). Emellertid kräver dess aktivering närvaron av en σ-subenhet, som kodas i växtcellkärnan och importeras till plastider vid belysning. Således är plastid-RNA-polymeras endast aktivt i ljuset. Plastid-RNA-polymeras kan ge transkription från gener med eubakteriella promotorer (de flesta gener för fotosyntetiska proteiner), såväl som från gener med universella promotorer.
RNA-polymeras av monomert fagtyp kodas i kärnan och proteinet har en speciell signalsekvens som säkerställer import till plastider. Ger transkription av "hushålls"-gener (särskilt generna av rif-operonet, som innehåller generna från plastid-RNA-polymeraset).

Processen för mognad av plastidtranskript har sina egna egenskaper. Speciellt är plastidintroner kapabla till autosplicing, det vill säga excision av introner sker autokatalytiskt. Dessutom sker RNA-redigering i plastider - en kemisk modifiering av RNA-baser, vilket leder till en förändring av kodad information (oftast ersätts cytidin med uridin). De flesta mogna plastid-mRNA innehåller en hårnål i den 3" icke-kodande regionen, som skyddar den från ribonukleaser.

Kloroplaster- gröna plastider, vars huvudfunktion är fotosyntes. Kloroplaster är vanligtvis elliptiska till formen och 5 till 8 µm långa. Antalet kloroplaster i en cell är olika: klorenkymcellen i Arabidopsis-bladet innehåller cirka 120 kloroplaster, ricinbönsbladets svampiga kloroplaster innehåller cirka 20 av dem, cellen i den filamentösa tången Spirogyra innehåller en enda bandliknande kloroplast . Kloroplaster har ett välutvecklat endomembransystem, i vilket stroma-tylakoider och staplar av tylakoider - grana är isolerade. Den gröna färgen på kloroplaster beror på det höga innehållet av fotosyntesens huvudpigment - klorofyll. Förutom klorofyll innehåller kloroplaster olika karotenoider. Uppsättningen av pigment involverade i fotosyntes (och följaktligen färgning) är olika i representanter för olika taxa.
Kromoplaster- plastider färgade i gult, rött eller orange. Kromoplaster kan utvecklas från proplastider eller omdifferentiera från kloroplaster; Kromoplaster kan också omdifferentiera till kloroplaster. Färgningen av kromoplaster är förknippad med ackumuleringen av karotenoider i dem. Kromoplaster bestämmer färgen på höstlöv, kronblad av vissa blommor (smörblommor, ringblommor), rotfrukter (morötter), mogna frukter (tomater).

Skriv en recension om artikeln "Plastider"

Länkar

Organeller

cellvägg

Ämnen

strukturer

Division
växtcell

Specialsteg

strukturer



endomembransystem

cytoskelett

Endosymbionter

Andra inre organeller

Externa organeller

Ett utdrag som kännetecknar Plastids

Drönare suckade utan att svara.
"Om du säger åt dem att göra det kommer de att gå", sa han.
"Nej, nej, jag kommer att gå till dem", sa prinsessan Mary
Trots Dunyashas och sjuksköterskans avrådan gick prinsessan Mary ut på verandan. Dron, Dunyasha, sjuksköterskan och Mikhail Ivanovich följde efter henne. "De tror förmodligen att jag erbjuder dem bröd så att de stannar kvar på sina platser, och jag kommer själv att gå och lämna dem till fransmännens nåd", tänkte prinsessan Mary. – Jag ska lova dem en månad i en lägenhet nära Moskva; Jag är säker på att Andre skulle ha gjort ännu mer i mitt ställe, tänkte hon och närmade sig folkmassan i hagen nära ladugården i skymningen.
Folkmassan, som trängdes ihop, började röra sig, och hattarna togs snabbt av. Prinsessan Mary, sänkte ögonen och trasslade in fötterna i sin klänning, gick nära dem. Så många olika gamla och unga ögon var fästa på henne, och det fanns så många olika ansikten, att prinsessan Mary inte såg ett enda ansikte och kände ett behov av att plötsligt prata med alla, inte visste vad hon skulle göra. Men återigen, insikten om att hon var representant för sin far och bror gav henne styrka, och hon började djärvt sitt tal.
"Jag är väldigt glad att du har kommit", började prinsessan Marya utan att lyfta blicken och känna hur snabbt och starkt hennes hjärta slog. "Dronushka berättade för mig att kriget förstörde dig. Det här är vår gemensamma sorg, och jag sparar ingenting för att hjälpa dig. Jag går själv, för det är redan farligt här och fienden är nära ... för ... jag ger er allt, mina vänner, och jag ber er att ta allt, allt vårt bröd, så att ni inte har en behöver. Och om du fick höra att jag ger dig bröd så att du stannar här, så är det inte sant. Tvärtom ber jag dig att lämna med all din egendom till vårt förortsområde och där tar jag på mig och lovar dig att du inte kommer att behöva vara. Du ska få hus och bröd. Prinsessan stannade. Bara suckar hördes i folkmassan.
"Jag gör inte det här på egen hand," fortsatte prinsessan, "jag gör detta i min bortgångne fars namn, som var en god mästare för dig, och för min bror och hans son.
Hon stannade igen. Ingen avbröt hennes tystnad.
– Ve är vår gemensamma, och vi ska dela allt på mitten. Allt som är mitt är ditt”, sa hon och såg sig omkring på ansiktena som stod framför henne.
Alla ögon såg på henne med samma uttryck, vars innebörd hon inte kunde förstå. Oavsett om det var nyfikenhet, hängivenhet, tacksamhet eller rädsla och misstro, var uttrycket i alla ansikten detsamma.
"Många är nöjda med din nåd, bara vi behöver inte ta mästarens bröd", sa en röst bakifrån.
- Ja varför? - sa prinsessan.
Ingen svarade, och prinsessan Mary såg sig omkring i folkmassan och märkte att nu föll alla ögon hon mötte omedelbart.
- Varför vill du inte det? frågade hon igen.
Ingen svarade.
Prinsessan Marya kände sig tung av denna tystnad; hon försökte fånga någons blick.
- Varför pratar du inte? - prinsessan vände sig mot den gamle, som lutad på en pinne stod framför henne. Säg till om du tror att du behöver något annat. Jag ska göra vad som helst", sa hon och fångade hans blick. Men han, som om han var arg över detta, sänkte huvudet helt och sa:
– Varför hålla med, vi behöver inget bröd.
- Ska vi sluta med allt? Håller inte med. Håller inte med... Det finns inget vårt samtycke. Vi tycker synd om dig, men det finns inget vårt samtycke. Gå på egen hand, ensam...” hördes i publiken från olika håll. Och återigen dök samma uttryck upp på alla ansiktena hos denna skara, och nu var det nog inte längre ett uttryck för nyfikenhet och tacksamhet, utan ett uttryck för förbittrad beslutsamhet.
"Ja, du förstod inte, eller hur", sa prinsessan Marya med ett sorgset leende. Varför vill du inte gå? Jag lovar att ta emot dig, mata dig. Och här kommer fienden att förstöra dig ...
Men hennes röst dränktes av folkmassans röster.
– Det finns inget vårt samtycke, låt dem förstöra! Vi tar inte ditt bröd, det finns inget vårt samtycke!
Prinsessan Mary försökte återigen fånga någons blick från folkmassan, men inte en enda blick riktades mot henne; hennes ögon undvek henne uppenbarligen. Hon kände sig konstig och obekväm.
"Titta, hon lärde mig skickligt, följ henne till fästningen!" Förstör husen och in i träldom och gå. På vilket sätt! Jag ska ge dig bröd! röster hördes i folkmassan.
Prinsessan Mary sänkte huvudet, lämnade cirkeln och gick in i huset. Efter att ha upprepat ordern till Dron att det skulle finnas hästar för avgång imorgon gick hon till sitt rum och blev ensam med sina tankar.

Länge den natten satt prinsessan Marya vid det öppna fönstret i sitt rum och lyssnade på ljudet av bönder som pratade från byn, men hon tänkte inte på dem. Hon kände att hur mycket hon än tänkte på dem så kunde hon inte förstå dem. Hon tänkte hela tiden på en sak - på sin sorg, som nu, efter pausen föranledd av oro för nuet, redan har blivit förbi för henne. Hon kunde nu minnas, hon kunde gråta och hon kunde be. När solen gick ner avtog vinden. Natten var lugn och sval. Klockan tolv började rösterna avta, en tupp galade, fullmånen började komma fram bakom lindarna, en frisk, vit daggdimma steg upp och tystnaden rådde över byn och över huset.
Den ena efter den andra föreställde hon sig bilder från det nära förflutna - sjukdom och de sista ögonblicken av sin far. Och med sorgsen glädje uppehöll hon sig nu vid dessa bilder och körde bort från sig själv med skräck bara en sista föreställning om hans död, som hon - kände hon - hon inte kunde begrunda ens i sin fantasi i denna tysta och mystiska stund av natten. Och dessa bilder visade sig för henne med sådan klarhet och med sådana detaljer att de verkade för henne antingen verklighet, eller det förflutna eller framtiden.
Sedan föreställde hon sig levande ögonblicket då han fick en stroke och han släpades från trädgården i Bald Mountains i armarna och han muttrade något med en impotent tunga, ryckte på sina grå ögonbryn och såg rastlöst och skyggt på henne.
"Han ville redan då berätta för mig vad han sa till mig på sin dödsdag," tänkte hon. "Han tänkte alltid vad han sa till mig." Och nu mindes hon med alla detaljer den natten i Bald Mountains på tröskeln till slaget som hände honom, när prinsessan Mary, i väntan på problem, stannade hos honom mot hans vilja. Hon sov inte och gick ner på tå på natten och när hon gick till dörren till blomsterrummet, där hennes far tillbringade natten den natten, lyssnade hon på hans röst. Han sa något till Tikhon med en utmattad, trött röst. Han verkade vilja prata. "Varför ringde han mig inte? Varför tillät han mig inte att vara här i Tikhons ställe? tänkte då och nu prinsessan Marya. – Han kommer aldrig att berätta för någon nu allt som fanns i hans själ. Det här ögonblicket kommer aldrig tillbaka för honom och för mig när han skulle säga allt han ville uttrycka, och jag, och inte Tikhon, skulle lyssna och förstå honom. Varför kom jag inte in i rummet då? hon trodde. "Kanske han skulle ha berättat för mig då vad han sa på sin dödsdag. Redan då, i ett samtal med Tikhon, frågade han två gånger om mig. Han ville se mig, och jag stod där utanför dörren. Han var ledsen, det var svårt att prata med Tikhon, som inte förstod honom. Jag minns hur han talade till honom om Liza, som om han levde - han glömde att hon var död, och Tikhon påminde honom om att hon inte längre var där, och han skrek: "Dåre." Det var svårt för honom. Jag hörde bakom dörren hur han stönande lade sig på sängen och ropade högt: "Herregud! Varför gick jag inte upp då? Vad skulle han göra med mig? Vad skulle jag förlora? Eller så hade han kanske tröstat sig själv, han skulle ha sagt detta ord till mig. Och prinsessan Marya yttrade högt det tillgivna ord som han hade talat till henne på sin dödsdag. "Dude hon nka! – Prinsessan Marya upprepade detta ord och snyftade tårar som lättade hennes själ. Hon såg hans ansikte framför sig nu. Och inte det ansikte hon känt sedan hon kunde minnas och som hon alltid sett på långt håll; och det där ansiktet - skyggt och svagt, som den sista dagen, böjde sig ner till munnen för att höra vad han sade, för första gången noggrant undersökte med alla dess rynkor och detaljer.
"Älskling", upprepade hon.
Vad tänkte han när han sa det ordet? Vad tycker han nu? – plötsligt kom en fråga till henne, och som svar på detta såg hon honom framför sig med det ansiktsuttryck som han hade i kistan i ansiktet bunden med en vit näsduk. Och fasan som grep henne när hon rörde vid honom och blev övertygad om att det inte bara var han, utan något mystiskt och motbjudande, grep henne redan nu. Hon ville tänka på något annat, hon ville be, och det fanns inget hon kunde göra. Hon stirrade med stora öppna ögon på månskenet och skuggorna, varje sekund förväntade hon sig att se hans döda ansikte, och hon kände att tystnaden som stod över huset och i huset kedjade fast henne.
- Dunyasha! hon viskade. - Dunyasha! ropade hon med vild röst och bröt sig ur tystnaden och sprang till flickrummet, mot barnskötaren och flickor som sprang mot henne.

Den 17 augusti åkte Rostov och Ilyin, tillsammans med Lavrushka och eskorthusaren, som just hade återvänt från fångenskapen, ridande från deras Yankovo-läger, femton mil från Bogucharov, för att prova en ny häst köpt av Ilyin och ta reda på om det finns är hö i byarna.
Bogucharovo hade de senaste tre dagarna befunnit sig mellan de två fientliga arméerna, så att det ryska baktruppen lika gärna kunde komma in där som det franska avantgardet, och därför ville Rostov, som en omtänksam skvadronchef, dra fördel av de bestämmelser som stannade i Bogucharov före fransmännen.
Rostov och Ilyin var på det mest glada humöret. På vägen till Bogucharovo, till det furstliga godset med en herrgård, där de hoppades hitta ett stort hushåll och vackra flickor, frågade de först Lavrushka om Napoleon och skrattade åt hans berättelser, sedan körde de och provade Ilyins häst.
Rostov visste inte och trodde inte att den här byn som han skulle gå till var samma Bolkonskijs egendom, som var hans systers fästman.
Rostov och Ilyin släppte ut hästarna för sista gången i vagnen framför Bogucharov, och Rostov, efter att ha kört om Ilyin, var den första som hoppade in på gatan i byn Bogucharov.
"Du tog det framåt," sa Ilyin rodnad.
"Ja, allt är framåt, och framåt på ängen, och här," svarade Rostov och strök sin skyhöga botten med handen.
"Och jag är på franska, ers excellens," sa Lavrushka bakifrån och kallade sin draghäst för fransk, "jag skulle ha kört om, men jag ville bara inte skämmas.
De gick upp till ladugården, där en stor skara bönder stod.
Några bönder tog av sig hatten, några tittade på närmande utan att ta av sig hatten. Två långa gamla bönder, med skrynkliga ansikten och glest skägg, kom ut från krogen och med leenden, svajande och sjöng någon besvärlig sång, närmade de sig officerarna.
- Bra gjort! - sa och skrattade, Rostov. - Vadå, har du hö?
"Och samma..." sa Ilyin.
- Väg ... oo ... oooh ... skällande demon ... demon ... - sjöng männen med glada leenden.
En bonde lämnade folkmassan och närmade sig Rostov.
- Vilken ska du vara? - han frågade.
"Franska", svarade Ilyin och skrattade. "Det är Napoleon själv", sa han och pekade på Lavrushka.
- Kommer ryssarna att bli det? frågade mannen.
- Hur mycket av din makt finns där? frågade en annan liten man och närmade sig dem.
"Många, många," svarade Rostov. – Ja, vad är ni samlade här för? han lade till. Semester, va?
"De gamla har samlats i en världslig fråga", svarade bonden och flyttade sig ifrån honom.
Vid denna tidpunkt dök två kvinnor och en man i vit hatt upp på vägen från herrgården och gick mot officerarna.
– I min rosa, sinne inte slå! sa Ilyin och märkte att Dunyasha resolut gick fram mot honom.
Vår kommer att vara! sa Lavrushka med en blinkning.
- Vad, min skönhet, behöver du? - sa Ilyin och log.
– Prinsessan fick order om att ta reda på vilket regemente du är och dina namn?