Текуща страница: 1 (общо книгата има 37 страници) [достъпен откъс за четене: 25 страници]

Александър Марков, Елена Наймарк
ЕВОЛЮЦИЯ
Класически идеи в светлината на новите открития

Предговор. Защо животът е прекрасен?

Удивителната сложност на живите същества, тяхното фантастично разнообразие, почти перфектното им приспособяване към околната среда, едно към друго, към мястото, което заемат в икономиката на природата 1
Корпусът [рошава предна част, но]> Толкова романтично наричаха екологични ниши.

- фактите са забележителни и изискват обяснение. В миналото са удивлявали въображението не по-малко от сега. Въпреки това, в преднаучната епоха беше, честно казано, по-просто с обясненията: почти всяка естетически балансирана фантастика беше подходяща за тази роля.

С развитието на науката отношението на грамотните хора към традиционните митологични „обяснения“ става по-хладно. „Напразно много хора си мислят, че всичко, както виждаме, е създадено от самото начало от Твореца... Подобни разсъждения са много вредни за израстването на всички науки, а следователно и за естественото познание на земната сфера. Въпреки че е лесно за тези мъдреци да бъдат философи, научавайки наизуст три думи: Бог е създал по този начин и давайки това в отговор вместо всички причини “, пише М. В. Ломоносов.

Но как да обясним удивителната хармония на живата природа, без да включваме хипотези за свръхестественото? Въпреки опитите на много блестящи умове, от Емпедокъл до Ламарк, да предложат рационално обяснение, до 1859 г. общоприетият отговор на този въпрос остава твърдо не. Сложността и приспособимостта на живите организми се смятаха за почти най-очевидното и неопровержимо доказателство за божественото сътворение на света. „Книгата на природата” се наричала Второто Писание, а изучаването й – „естествена теология”. Четем например от същия Ломоносов: „Създателят даде на човешкия род две книги. В едната той показа величието си, в другата волята си. Първият е този видим свят, създаден от него, така че човек, гледайки необятността, красотата и хармонията на своите сгради, разпознава божественото всемогъщество до степента на даденото понятие. Втората книга е Светото писание. То показва благоволението на Създателя към нашето спасение.

Изглеждаше, че колкото повече нови факти открием, толкова по-ясно ще разберем най-висшия план.

Всичко се обърка след публикуването на Дарвиновия „Произход на видовете чрез естествен подбор“ (1859). Преди Дарвин човечеството е знаело само за един надежден начин за създаване на сложни, целенасочено проектирани обекти: интелигентен дизайн. Ранните еволюционни хипотези, като тази на Ламарк в неговата Философия на зоологията (1809), предлагат само непроверими и непълни алтернативи. Например, идеята на Ламарк за наследяване на резултатите от упражненията и неупражненията на органите предлага рационално обяснение (макар и неправилно, както сега знаем) за увеличаването или намаляването на вече съществуващите структури, но не обяснява произхода на нови органи. Затова в допълнение към упражнението Ламарк трябваше да постулира специална движеща сила, която кара организмите да се развиват по пътя на усложнението – мистериозния „стремеж към съвършенство“. Беше малко по-добро от Божието провидение.

Дарвин предложи друг, много по-прост, по-елегантен и очевиден начин за спонтанно подобряване на живите същества: естествения подбор на случайни наследствени промени. Хипотезата на Дарвин не постулира никакви неизвестни сили и нови природни закони и като цяло, изглежда, лежеше на повърхността 2
Нищо чудно, че Томас Хъксли (1825–1895), известният английски биолог, след като прочете „Произходът на видовете“, възкликна: „Колко необикновено глупаво беше да не се сетиш за това!“

Ако обектите могат да се възпроизвеждат, ако предават своите индивидуални черти на потомците си, ако тези черти понякога се променят произволно и ако, накрая, поне някои от тези промени повишават ефективността на възпроизвеждането, тогава такива обекти са просто задължени - и те ще ! - сами по себе си, без никаква разумна намеса, стават все по-съвършени с преминаването на поколенията. Съвършенството в този случай означава фитнес, това е ефективността на възпроизвеждането.

Научният свят беше шокиран. Вярно е, че Лаплас (в отговор на въпроса на Наполеон къде е Бог в неговия модел на Слънчевата система) преди половин век каза, че той „не се нуждае от тази хипотеза“. Но Лаплас говори за физика. На почти всички изглеждаше, че в биологията, без "тази хипотеза", никъде.

Разбира се, не е достатъчно да се направи красиво предположение; логичното обосноваване също не е достатъчно; предположението все пак трябва да е правилно (и проверимо). Теорията на Дарвин не може да бъде потвърдена в хода на по-нататъшното развитие на науката. Но той имаше специална дарба да измисля правилни хипотези въз основа на непълни данни. Без да познава генетиката, без да знае природата на наследствеността, много преди откриването на ДНК, Дарвин успява да формулира правилно основния закон на живота.

За „естествената теология“ книгата на Дарвин беше началото на края. Това е, което ортодоксалните и фундаменталистите никога няма да простят на Дарвин (прословутият „човек, произлязъл от маймуна” е като цяло дреболия, частен случай). Векторът на развитие на биологията, а всъщност и на цялото научно разбиране за света, се е променил на обратното. Нови открития потвърждават Дарвин отново и отново, а не творението. Естественият подбор, сляпа природна сила, триумфира над „интелигентния дизайн“. Дарвин преобърна Вселената, както си я представяха преди, заменяйки красива приказка, не по-малко красива, но, уви, по-трудна за разбиране научна теория.

Моделът на Дарвин за избор на малки наследствени промени изглежда е прост - но неговата простота е само привидна. Неслучайно този модел, който сега е в основата на биологията, навлиза в науката толкова късно – през втората половина на 19 век. В други науки - математика, физика, астрономия - теоретичните пробиви, съпоставими с нея по своето значение и ниво, започват един-два века по-рано. И днес има случаи, когато не най-глупавите хора се „препъват” по Дарвиновия модел, не могат да разберат как работи, как обяснява наблюдаваните факти (а някои дори смятат, че тези факти не се нуждаят от обяснения).

Може би една от причините за недоразумението е недостатъчното внимание към детайлите. Въз основа на общи принципи почти всяко явление може да се тълкува по този начин: философските разсъждения, както знаете, са добър инструмент за обосноваване на пряко противоположни заключения. Еволюцията е противоинтуитивна. Свикнали сме с факта, че всичко ще се получи както трябва само с ясно дефинирана цел и компетентно ръководство. В този смисъл за нас е по-удобно да съществуваме, когато някой е начертал план за развитие за пет години предварително, а не в условията на жестоките елементи на „свободния пазар”. Ние прекрасно знаем, че е по-лесно да се спечели, ако офанзивата се извършва от армия, разположена на планирани позиции, а не от множество различни индивиди, преследващи свои лични цели. По един или друг начин интуицията обикновено ни подсказва, че без съзнателно планиране и контрол нищо добро няма да излезе от това, само хаос. Еволюционната биология завинаги ще остане неразбираема за онези, чийто ум не може да се освободи от плен на тези интуитивни усещания.

Задачата, която си поставихме, когато започнахме работа по книгата, беше да се опитаме да разберем, въз основа на нови научни данни, как работи дарвиновата селекция. Защои катоот хаоса на случайните наследствени промени се ражда нещо ново, полезно, красиво, хармонично и сложно. Тук е важно да се изоставят общите разсъждения и разговорите на ниво "здрав разум" - те сега няма да убедят никого. Трябва внимателно да разгледаме фактите, детайлите, примерите, от които механизмът на великия исторически двигател, естествения подбор, ще се прояви в цялата си сложност и логика.

Как новите гени, нови черти, нови адаптация3
Адаптиране- знак, който има адаптивна стойност. Например, защитното (камуфлажно) оцветяване е адаптация, която помага на животно да се промъкне до плячка или да се скрие от хищник.

Нови видове, нови видове? Какво е биологичното значение на тези думи като цяло: ново, полезно, красиво, хармонично, сложно? В крайна сметка всички тези термини в биологията имат специални нюанси на значение. Какво се счита за истинска „иновация“ – дали придобиването на нова мутация, нов облик, нов ген, нова функция или ново място на пребиваване? Опитайте се да отговорите на такива въпроси в движение ... А какво е "красотата" от гледна точка на пчела или цветна езерна риба? Вероятно не е същото като за журито на конкурса Мис Свят. За да се разбере структурата на живата природа, за да се разбере значението на всички нейни съставни части и взаимоотношения, е необходимо преди всичко да се разбере техния еволюционен контекст. Искаме да видим еволюцията отблизо. Искаме да развием еволюционния механизъм на всичките му зъбни колела и зъбни колела, да ги проучим, да разберем как са свързани и след това да го завием обратно и да се уверим, че все още тиктака. Но тази работа ще ни даде представа за цялото устройство - ако цъка, значи разбираме неговата механика.

В „Раждането на сложността“, нашата първа книга по еволюционна биология, акцентът беше върху „оборването на догмата“. Всъщност много заключения, които изглеждаха абсолютни преди 50 години, трябва да бъдат ревизирани днес. Стана ясно, че животът е по-сложен, отколкото изглеждаше доскоро. В естествените науки като цяло и в биологията в частност абсолютните истини са тесни. Има изключения от всяко правило. От друга страна, „Раждането на сложността“ може да създаде един вид „догматично опровержение“ в съзнанието на читателите. Някой може да си помисли, че твърде много от това, за което пишат класиците на еволюционната биология, не е издържало изпитанието на времето.

Така че коригирането на това пристрастие е друга задача на книгата, която държите в ръцете си. Всъщност класическите идеи не са толкова опровергани от нови открития, колкото се конкретизират, усъвършенстват и развиват. Така че, палеонтолозите могат да коригират систематичното положение на трилобитите, колкото им харесва, като ги привеждат или с ракообразни, или с паякообразни, или ги отделят в отделен подтип - това изобщо не следва, че нашите познания за трилобитите са ненадеждни или че науката отбелязва времето, загубено в предположения, – напротив, тези процеси отразяват все по-пълно и правилноразбирането от учените на тази изчезнала група животни и най-фундаменталните, класически истини остават непоклатими и само се засилват (например вярата, че трилобитите са представители на членестоноги, което означава, че последният общ прародител на трилобит и муха живял по-късно от последния общ прародител на трилобит и врабче). Класическите идеи често са класически, защото са надеждно потвърдени от много страни. Те ви позволяват да развивате и променяте идеи за света, без да ги увреждате. Това, разбира се, е най-добрата версия на „класическите идеи“: понякога наистина остарели догми се прикриват успешно като тях. И двете са скучни клишета, но какво да правиш - с тях се срещаш от време на време в научния живот. По един или друг начин онези класически идеи, които ще бъдат обсъдени в книгата, са класика в добрия смисъл на думата. Ще се опитаме да подкрепим това твърдение с най-новите научни данни.

През последните години биолозите получиха цял набор от нови данни, които направиха възможно да се разбере по-добре как се въртят зъбните колела на еволюционния механизъм. Прекрасни неща се случват точно пред очите ни. Скелетите на теориите са обрасли с плътта на реалните факти. Много красиви хипотези и модели, които досега не са успели да бъдат тествани експериментално, най-накрая са подложени на такова тестване. Модели, които досега съществуваха само във въображението на теоретиците, сега можем да изследваме под микроскоп. Можем да ги използваме! „Приложна еволюционна биология“ вече не е фантазия, а реалност. Тази книга е посветена на подобни открития.

Трябва да разгледаме конкретни примери за това как функционират наследствеността, променливостта, селекцията, конкуренцията, изолацията, дрейфа и други компоненти на великата природна машина, която неуморно създава нови видове живи същества.

Надяваме се, че читателят вече има минимални познания по биология - и ако не го направи, ще може да надникне липсващата информация в налични източници, например в учебник или в Wikipedia 4
Или в предишната ни книга „Раждането на сложността“, която има речник на термините.

>. В крайна сметка човек не може всекинаучно-популярна книга за повтаряне на една и съща информация от училищната програма. Жалко за времето, хартията и онези читатели, за които това няма да е първата биологична книга, която са взели. Затова няма да преразказваме подробно за стотен път какво е репликация на ДНК и клетъчна мембрана, а ще преминем направо към въпроса.

Няколко термина, без които не можете

Наследствената информация, съдържаща се в ДНК, е хетерогенна и е написана на няколко различни „езика“. Най-добре научения език протеин-кодиращи области на ДНК5
Ще подчертаем специалните термини с удебелен шрифт, когато бъдат споменати за първи път. Тези термини ще бъдат обяснени директно в текста или в бележки под линия.

Нуклеотидната последователност в такъв регион е инструкция за синтеза на протеинова молекула, написана с помощта на генетичен код- система от съответствия, общи за всички живи същества между определени триплети от ДНК нуклеотиди (триплети или кодони) и аминокиселините, които изграждат протеина. Например, триединството от нуклеотиди AAA кодира аминокиселината лизин, CHG - аргинин.

За да се синтезира протеин въз основа на такава инструкция, информацията първо трябва да бъде транскрибирана от ДНК към РНК, молекула, която се различава от ДНК в някои детайли: например вместо Т нуклеотида (тимидин), РНК използва Y (уридин). Пренаписването на информация от ДНК към РНК (синтез на РНК върху ДНК шаблон) се нарича транскрипция. Генът може да се транскрибира често, в който случай много молекули от даден протеин ще се произвеждат в клетката или рядко, в който случай ще има малко протеин. Нарича се ниво на изразяванеген. Нивото на експресия се контролира от специални регулаторни протеини.

След това получената РНК молекула се използва за протеинов синтез. Молекулната "машина" за протеинов синтез, базирана на инструкциите, написани в РНК, се нарича рибозома, а самият процес на протеинов синтез е излъчване.

Глава 1. Наследственост: накъде върви светът?

ДНК е основната "предавка" на наследствеността

Имаше няколко трогателни момента в историята на биологията през последния век и половина, когато дарвинисткият модел беше сериозно тестван - и със сигурност щеше да бъде опроверган, ако се окаже погрешен. Един от тях идва в началото на 50-те години на миналия век, когато няколко талантливи биолози и химици 6
Джеймс Уотсън, Франсис Крик, Розалинд Франклин, Морис Уилкинс.

Сериозно ангажиран с дешифрирането на структурата на ДНК - мистериозната "субстанция на наследствеността". Случаят, както знаете, приключи с откриването на известната двойна спирала през 1953 г. Според легендата Франсис Крик възкликнал с радост: „Ние открихме главната тайна на живота! Какво е имал предвид той? Не се ли развълнувахте?

Четири големи събития в историята на биологията

1. 1859 г Еволюционната теория чрез естествен подбор.

2. 1900–1910-те години. Класическа генетика, хромозомна теория за наследствеността. Отначало на мнозина изглеждаше, че генетиката противоречи на дарвинизма: в края на краищата Дарвин постави малки, плавни промени на преден план, а ранните генетици работеха с „груби и видими“ дискретни промени - мутации със силен ефект.

3. 1930-те години. Очевидното противоречие беше успешно разрешено. Имаше генетична, тя също е синтетична, теория на еволюцията (GTE или STE) - триумфално обединение на дарвинизма с генетиката.

4. 1950-1960-те години - откриване на материалната природа на наследствеността и изменчивостта: структура на ДНК, репликация, транскрипция, транслация, генетичен код.

За да разберем защо имаше такъв шум около откриването на двойната спирала на ДНК, се нуждаем от доста исторически контекст. Имаше генетика. Вече беше известно, че наследствената информация се състои от дискретни единици - гени, които са разположени върху хромозомите и са разположени там линейно, една след друга. Хромозомите са изградени от протеини и ДНК. В началото изглеждаше напълно възможно наследствената информация да се записва в протеини. В крайна сметка протеините се състоят от 20 различни аминокиселини, докато ДНК се състои само от четири нуклеотида. ДНК изглеждаше твърде "монотонна" молекула. В това има логика: писането на дълъг текст с 20-буквена азбука изглежда по-лесно, отколкото с 4-буквена 7
Пример за "общи разсъждения", които понякога работят в биологията, а понякога не, така че трябва да ги използвате с повишено внимание.

Но след това се оказа, че наследствената информация все още се съхранява в ДНК. Това е доказано в експерименти с белязани вируси. Оказа се, че за да се размножи вирусът бактериофаг в бактериална клетка, е необходимо и достатъчно вирусната ДНК да влезе в клетката. Не е необходимо вирусните протеини да проникват в бактериите. Цялата информация, необходима за тяхното производство, е в ДНК. Следователно именно ДНК е „субстанцията на наследствеността“.

Оставаха два големи въпроса.

По какъв начин, на какъв език е записана наследствената информация в молекулата на ДНК?

Как клетката успява да копира тази информация преди всяко деление?

На първия въпрос вече е отговорено. Беше известно, че ДНК е дълга молекула, полимер, състоящ се от четири вида нуклеотиди. Те, както вие, разбира се, помните, се обозначават с буквите A, G, T, C. Наследствената информация по някакъв начин е кодирана в последователността от нуклеотиди - написана в тази четирибуквена азбука.

Вторият въпрос изглеждаше по-озадачаващ. Тук е необходимо да се изясни, че Животът (не какъвто и да е живот, а такъв, чието развитие е адекватно описано от генетичната теория на еволюцията) не може да се основава на нито един полимер, в който е закодирано нещо. Тя трябва да бъде молекула, първо, способна да се възпроизвежда, и второ, притежаваща наследствена вариабилност. Протеините, между другото, нямат тези свойства (с едно интересно изключение, което ще обсъдим след малко).

Да започнем с размножаването. Молекулата, която е в основата на живота, трябва да съдържа инструкции за правене на копия на самата себе си. В химично отношение, тя трябва да е молекула, способна да катализира синтеза на своите копия. Без това живите същества просто не могат да се възпроизвеждат. Наследствената информация трябва да се копира, за да могат родителите да я предадат на потомството си.

Способността на "молекулата на наследствеността" да се възпроизвежда е достатъчно условие за съществуването на Живота, базиран на такава молекула. Например, ако това беше живот, изкуствено създаден от някого, който не подлежи на еволюционни промени, тогава би било достатъчно „молекулата на наследствеността“ просто да може да се размножава.

Това обаче не е достатъчно за Живот, способен да еволюира въз основа на Дарвиновия механизъм. Ако GTE описва адекватно реалността, тогава „молекулата на наследствеността“ трябва да има още едно свойство - наследствена вариабилност. Това означава, че не само "генеричните характеристики" на родителската молекула трябва да бъдат предадени на наследствените молекули, но и нейните индивидуални, специфични характеристики, които от време на време претърпяват леки произволни промени. Тези промени също трябва да бъдат наследени.

Наричат ​​се системи, които могат да се възпроизвеждат и имат наследствена изменчивост репликатори.

Размножаване без наследственост

Пример за възпроизвеждане без наследствена вариабилност е автокаталитичната реакция на Бутлеров. По време на тази реакция формалдехидът (CH 2 O) се превръща в сложна смес от различни захари и реакцията се катализира от самите захари, които се образуват в нея. Ето защо реакцията е автокаталитична: тя се катализира от собствените си продукти.

Такава реакция може да се опише като репродукция, променливост и наследственост. Молекулите на захарта катализират синтеза на други захарни молекули: може да се каже, че се размножават, използвайки формалдехид като "храна". Те също имат вариабилност, защото резултатът е смес различензахари. Но тук наследственитази променливост не е, тъй като съставът на получената смес е практически независим от това кои захари са катализирали реакцията. Сега, ако, да речем, рибозата селективно катализира синтеза на рибоза, но в същото време глюкозните молекули понякога са били синтезирани „по погрешка“, които биха започнали селективно да катализират синтеза на други глюкозни молекули, тогава бихме могли да кажем, че има наследствена вариабилност в системата.

Друг пример е даден в книгите му от Ричард Докинс: горенето. Можем да запалим кибрит, да запалим свещ с нейния огън, нещо друго с огъня на свещ. Изглежда, че светлините се умножават, но индивидуалните черти на конкретна светлина - например нейният цвят - не зависят от свойствата на основната светлина. Те зависят само от "околната среда", например от състава на горимия материал. Подобно на захарите в реакцията на Бутлеров, огънят наследява само своите „генерични характеристики“, но не и индивидуални характеристики. В такава система има размножаване и изменчивост, но няма наследственост в тесен смисъл. Такива системи биха могли да лежат в основата на някакъв вид живи същества, но само изкуствени, създадени в завършен вид, сякаш роботи сглобяват други роботи от импровизирани материали. Такива същества не биха могли да се развиват и да станат по-сложни сами, развивайки се „според Дарвин“.

Много преди структурата на ДНК да бъде дешифрирана, генетиците вече знаеха със сигурност това мутации(случайни промени в генетичния материал) също се копират и наследяват. Това означава, че системата за копиране на наследствена информация не зависи от това какъв вид информация се копира с нейна помощ. Това е универсална система: не печат, който произвежда едни и същи текстове отново и отново, а нещо като копирна машина, която възпроизвежда всеки текст, независимо от неговото съдържание. Ако случайно настъпи промяна в текста, тогава копията, направени от променения текст, също ще съдържат тази промяна.

По този начин молекулата на ДНК трябва да притежава удивително свойство – трябва да може да се самокопира и е необходимо всички нуклеотиди в копието да са в същата последователност като в оригинала. Ако възникне мутация, тогава копията от мутантната молекула също трябва да съдържат тази мутация. Само такава молекула - молекула - репликатор- може да лежи в основата на земния живот. Това следва от Дарвиновата теория. Това следва от данните на генетиката. И това беше блестящо потвърдено от откритието на Уотсън и Крик.

Основното, което откриха, е принципът специфично сдвояване на нуклеотиди, или допълване. В двойната спирала на ДНК аденин (A) винаги се комбинира с тимин (T), а гуанин (G) с цитозин (C). Комплементарните нуклеотиди съвпадат помежду си по размер (A-T и G-C двойките са с еднакъв размер и следователно спиралата на ДНК е гладка и силна), както и в местоположението на положително и отрицателно заредени области. Поради последното обстоятелство се образуват две водородни връзки между А и Т, а в двойките G-C има три такива връзки.

В края на своята забележителна статия, описваща структурата на ДНК, авторите се отказаха: „Не убягна от вниманието ни, че конкретното чифтосване, което постулирахме директно показва възможен механизъм за копиране на генетичен материал“ ( Уотсън, Крик, 1953 г). Тази фраза се счита за едно от двете най-скромни твърдения в историята на биологията. 8
За първия говорихме в книгата "Еволюция на човека". Това е фраза, изпусната от Дарвин в последната глава на Произхода на видовете, че неговата теория ще хвърли светлина върху произхода на човека.

Разбира се, не убягна от вниманието им, че откриха главната тайна на живота!

И така, откритието беше, че молекулата на ДНК е така подредена, че е много лесна за копиране. За да направите това, достатъчно е да развиете двойната спирала на две нишки и след това да завършите втората нишка към всяка от тях в съответствие с принципа на допълване. Това означава, че молекулата на ДНК кодира себе си. Всяка от нишките на двойната спирала кодира втората нишка, точно определяйки нейната структура. ДНК кодира и много други неща – в крайна сметка цялата структура на организма, но преди всичко кодира сама за себе си. Самата тя контролира производството на своите копия. механизъм за копиране ( репликация) ДНК се включва директно в нейната структура. Естествено, всяка грешка при мутация, всяко нуклеотидно заместване с този метод на копиране ще бъде наследено от дъщерните ДНК молекули.

Молекулата на наследствеността се оказа точно такава, каквато трябваше да бъде в съответствие с прогнозите на GTE. Учените обичат, когато всичко се сближава, когато теоретичните конструкции се потвърждават от факти. Така че Крик имаше достоен повод за гръмки изказвания за „тайната на живота“.

Друг важен извод е, че структурата на молекулата на ДНК директно предполага неизбежността на дарвиновата еволюция. Живите същества, които притежават такава молекула на наследствеността, просто не могат да не се развиват „според Дарвин“. Никоя копираща система не може да бъде абсолютно точна. От време на време непременно ще се появят неуспехи, грешки, т.е. мутации. Те ще бъдат наследени. Тъй като ДНК определя лъвския дял от наследствените свойства на организма (нека оставим малко за всички видове епигенетика и майчински ефекти 9
За тези явления говорихме в книгата „Раждането на сложността“.

), някои мутации със сигурност ще повлияят на ефективността на репродукцията – както на самите ДНК молекули, така и на организмите, чиято структура те контролират. Така ДНК осигурява изпълнението на набор от условия, необходими и достатъчни за дарвиновата еволюция: 1) възпроизвеждане; 2) наследствена вариабилност; 3) влиянието на втория върху ефективността на първия 10
Този набор от условия може да бъде формулиран и по друг начин: „наследствена вариация и диференциално размножаване“ или „наследственост, вариация и селекция“.

Избор - игра по правилата

Използването на метода на произволно търсене (случайни разходки) за намиране в безграничната "протеинова вселена" на една конкретна точка, съответстваща на оптималното изпълнение на дадена функция от протеин, е напълно нереалистично. За щастие такива оптимуми като правило не са точки, а огромни площи. И най-важното е, че търсенето на оптимума в хода на еволюцията изобщо не се извършва по метода на случайните разходки. Провежда се по метода на насочен подбор. Насочеността възниква поради факта, че произволните отклонения в "грешната" посока, които влошават работните качества на протеина, се отхвърлят, отменят и забравят, докато случайните отклонения в "правилната" посока се запомнят и съхраняват.

Ако оригиналната последователност вече е в подножието на някакъв хълм във фитнес пейзажа - където вече има поне лек наклон (това означава, че протеинът е поне минимално, но вече изпълнява някаква функция), изборът насочва последователността към върха на планината с невероятна ефективност. Това може да бъде показано с помощта на компютърна програма, описана за първи път от Ричард Докинс в The Blind Watchmaker. Нека произволен набор от букви действа като начална последователност, например тази:

Програмата ще умножи тази последователност в хиляда копия, като въведе в нея произволни мутации с определена честота. Например, нека всяка буква във всяко копие мутира с вероятност 0,05, т.е. да бъде заменена с друга произволна буква. В резултат на това всяка двадесета (средно!) буква във всеки потомък ще се различава от родителската. Нека да зададем оптимум, към който трябва да се стремим, - определена смислена фраза. Нека първо се опитаме да стигнем до оптимума без помощта на селекция, чрез метода на произволни разходки. За да направим това, от 1000 потомци избираме един наслукии отново се размножават в 1000 копия с мутации. И пак, и пак.

Ето какво получихме. Вдясно са посочени номера на поколението и степента на разлика от целевата последователност, т.е. разстоянието от оптимума:

Безполезен! За 100 поколения - нито най-малък напредък, нито приближаване към оптимума. Фразата остана толкова безсмислена, колкото и преди. Случайното ходене в пространството от последователности, които току-що моделирахме, не дава почти никакъв шанс за намиране на конкретна точка в протеиновата вселена.

Не, разбира се, ако имахме безкраен запас от време, някой ден все пак щяхме да се натъкнем на оптимума. Кога, това е въпросът. Използвахме 26 букви от латинската азбука и интервал, общо 27 знака. Дължината на фразата е 60 знака. Оптималното е една комбинация от 2760 (≈7,6 × 1085) възможни. Има повече възможности, отколкото има атоми във Вселената. Приблизително толкова много поколения и ще ни отнеме случайно да се натъкнем на правилната точка.

Добре познатите аргументи за ураган, прелетял над сметище, който никога няма да събере Boeing 747 от боклука, и за маймуна, която безсмислено блъскайки клавиатура, никога няма да напише "Война и мир", са напълно приложими за този метод на търсене. По този начин - и наистина няма да пиша. За наше щастие еволюцията изобщо не протича по този начин. Или, за да бъдем съвсем точни, Не самопо този начин.

В крайна сметка не напразно моделирахме произволни разходки – те също имат аналог сред еволюционните процеси. Така върви неутрална еволюция. Така се променят последователности (аминокиселина или нуклеотид), от които не зависи годността на организма и които следователно не са под влияние на селекция.

Между другото, въпреки че лутанията са случайни, и в този случай се забелязват някои закономерности. Имайте предвид, че развиващата се последователност постепенно ставаше все по-малко подобна на оригинала. Фразата от поколение No 1 се различава от оригиналната само с три знака, в поколение No 2 вече виждаме седем разлики, в поколение No 4–13, в пето поколение - 16 разлики. До 50-то поколение не остана никаква прилика с оригиналната последователност. Но през първите 20-25 поколения сходството се запази, като непрекъснато намаляваше. Следователно, според степента на това сходство, бихме могли грубо определяне на номера на поколението, към което принадлежи дадената фраза. Бихме могли, като сравним тази фраза с оригиналната и знаейки скоростта на мутация, грубо да преценим колко поколения разделят тези две фрази! Този принцип е в основата на забележителния метод на молекулярните часовници, с който ще се запознаем в следващия раздел. Засега да се върнем към селекцията.

Да променим малко програмата си. Нека сега не се избира нито една от 1000 последователности за възпроизвеждане на случаен принцип, а най-добрата - най-подобната на "оптималната". Всичко останало ще оставим както беше. Стартираме програмата и получаваме следното:

Е, това е съвсем друг въпрос! Под влияние на селекцията нашата последователност непрекъснато се движеше към оптимума - изкачи се до върха на фитнес пейзажа - и го достигна в 89-то поколение, за което го поздравяваме.

Основната поука от тези упражнения е, че еволюцията чрез селекция не е като да се опитвате да въвеждате война и мир чрез произволно натискане на клавишите. Селекцията е мощна организираща сила, която дава посока на еволюцията, образувайки редовен, подреден резултат от хаоса от случайни мутации.

Но да попитам, не сме ли се отдръпнали от реалността, като произволно зададохме оптималната последователност – фраза, към която трябваше да се стремим? Това не звучи ли като "божествена намеса"?

Въобще не. За всяка полезна функция, изпълнявана от протеин при дадени условия (температура, състав на околната среда и т.н.), наистина има една или повече оптимални аминокиселинни последователности, които ще изпълняват тази функция най-добре. Възможно е в природата все още да няма истински протеин с такава последователност - еволюцията не е имала време да го създаде - но идеалната последователност все още съществува, точно както химическият елемент въглерод с всичките му свойства потенциално съществува дори преди първия въглерод атомите започват да се синтезират в дълбините на звездите, които пламват в младата Вселена. Изборът ще придвижи развиващата се последователност към този идеал, независимо дали такива протеини вече съществуват или тепърва ще се появят.

Това, където наистина сгрешихме срещу истината, е, че имплицитно въведохме в модела няколко предположения за формата на фитнес пейзажа, които значително опростяват реалността. Приехме, че пейзажът е една голяма планина с гладки склонове и един връх и всяка произволна последователност, от която започва еволюцията, вече е на склона на тази планина, така че движението „нагоре“ (към идеала) повишава нейната годност. Да бъдеш на наклон означава, че оригиналната последователност, поне малко, поне много зле, но все пак се справя с тази функция.

Разглежданият модел е валиден само за ситуация, в която селекцията вече има за какво да се „хване“, когато развиващата се последователност вече е добра за нещо.

Как развиващите се поредици успяват да се движат от една планина в друга и от склон на склон? С други думи, как една катерица, която вече се е приспособила да изпълнява някаква функция - като е започнала да се изкачва по склона на една от планините, може да придобие друга функция, т.е. да се премести в друга планина? Как ще преодолее низините, които ги разделят?

Това е важен въпрос и ще се върнем към него по-късно. Засега нека се ограничим с няколко забележки.

Първо, наистина, колкото по-високо се изкачи катерицата по един склон, толкова по-малко е вероятно да се премести на друг. Дълбоки низини между планински вериги, отговарящи на основните групи белтъчни функции – т.нар суперсемействапротеини, - като правило, са непроходими. Изключително рядко е да преминеш бездната с един отчаян скок - макромутация. В по-голямата част от случаите подобни скокове в планинските райони завършват по ясен начин. Но все пак има успешни кацания. И тогава, изненадващо, някакъв ензим, който превръща един въглехидрат в друг в продължение на милиарди години, изведнъж се превръща в кристалин, протеина на очната леща и храносмилателния ензим трипсин в протеин против замръзване, който предпазва кръвта на антарктически риби от замръзване.

Но това са изключения. По правило еволюционното движение на голям и сложен съвременен протеин е ограничен до една планинска верига - една група от свързани функции. На голяма надморска височина пейзажът на протеиновата фитнес е силно разкъсан, фрагментиран, така че е почти невъзможно да се стигне от един масив до друг. Но на ниска надморска височина, в подножието на величествените планински вериги, има хълмиста местност, по която е било много по-лесно да се движат прости и примитивни древни катерици. Сред изкуствено синтезирани къси протеинови молекули с произволна последователност от аминокиселини могат да се намерят молекули, които изпълняват – макар и с ниска ефективност – различни функции, изпълнявани от естествените протеини в клетката. Това означава, че, движейки се по тези низини, можете да се натъкнете на подножието на някоя планинска верига, дори чрез произволни разходки!

Най-вероятно основните функции на протеините, съответстващи на протеинови суперсемейства, са били „опипвани“ в самото начало на еволюционното формиране на генетичния код и протеиновия синтез в древните РНК организми. След това тези функции бяха безкрайно подобрени и разделени на много вариации. Развиващите се поредици се изкачваха все по-високо и по-високо по склоновете на „своите“ планински вериги, разпръсквайки се по разклонения и разклонения и колкото по-високо се изкачваха, толкова по-малък беше шансът им да преминат от веднъж избрана планинска система в друга.

Очевидно само за най-простите и най-късите (но все пак полезни) протеинови молекули има реална вероятност да възникнат „от нищо“, „от небето“ - от произволна комбинация от нуклеотиди, които произволно кодират определена последователност от аминокиселини . Този метод за образуване на нови протеини се е изчерпал дори в света на РНК. Оттогава новите протеини се появяват само от стари – не от нулата, а чрез модифициране на това, което има. Това е едно от основните правила на еволюцията. Почти всичко ново е редизайн на старото.

Неутрални мутации и генетичен дрейф - движение без правила

Фитнес пейзажът е ярък и полезен образ, но, както всеки модел, не е перфектен. С негова помощ е трудно или невъзможно да се отразят много аспекти на еволюционния процес. Истинският пейзаж на фитнеса е променлив (все пак, като истинските планински системи). Ако един протеин в клетката се е променил, това ще промени поне малко свойствата на клетката, нейното поведение и вътрешна среда, а оттам и „изискванията“, които се поставят от селекцията към други протеини. Техните фитнес пейзажи ще бъдат малко по-различни. Промяната в един вид в общността неизбежно ще повлияе на факторите на селекцията, действащи върху други видове и т.н.

Освен това е трудно да си представим такъв пейзаж, който да отразява точно реалното съотношение на вредни, полезни и неутрални мутации. По правило повечето мутации са неутрални - поне при висшите организми, еукариотите, които имат много региони в генома си, които имат малък ефект върху фитнеса. Вредните мутации са втори по брой, а полезните са на последно място. Не е лесно да си представим наклон, оформен така, че от всяка точка да има повече различни пътища, успоредни на хоризонта, отколкото пътеки, водещи нагоре или надолу. Но истинските склонове на истински пейзажи на фитнес са точно това.

Неутралните мутации по дефиниция са онези мутации, които не влияят на годността или, което е същото, не подлежат на селекция. Време е да разгледаме по-отблизо този най-често срещан клас мутации в природата. Забравете за момент за фитнес пейзажа и се обърнете към друг модел, който описва процесите, които протичат с генетични варианти (алели) в една популация.

Да кажем, че имаме малко население от 40 музиканта. За простота приемаме, че музиката хаплоиден, тоест имат един набор от хромозоми - едно копие на генома, а не две, както имаме, диплоиденорганизми. След като навърши една година, всеки мумзик ражда няколко малки и след това веднага умира от старост. Всички малки са еднакви, но само 40 от тях могат да оцелеят - повече мумии просто не се побират в стара желязна бъчва на дъното на езерото, където живее изследваната популация. Смъртността на малките е случайна - точно 40 произволно избрани късметлии ще станат възрастни и ще произведат потомство за една година.

Тъй като смъртността е произволна, годността на myumziks се определя само от тяхната плодовитост, тоест от броя на малките. Плодовитостта зависи от генотипа. Да кажем, че Musik има един ген, който влияе върху плодовитостта. Нека го обозначим като А. Между другото, не се смейте: такъв модел е доста подходящ за изучаване на някои от законите на популационната генетика.

Някога всички мимзици са имали само един вариант (алел) на гена А. Нека го обозначим А 1 . Но след това се появи мутация в един индивид и в резултат на това се появи втора версия на гена - алел А2. Нека приемем (отново за простота), че в нашата популация, когато започнахме да го изучаваме, в половината от Myumziks ген А беше представен от първия вариант, в другата половина - от втория. По този начин честотата на алела A 2 е 0,5 (q 2 = 0,5) и честотата на алела A 1 е същата (q 1 = 0,5).

Трябва да отговорим на въпроса: как ще се промени честотата на алела А2 с течение на времето, ако мутацията, довела до появата му, е неутрална?

Тъй като мутацията е неутрална, това означава, че плодовитостта на собствениците и на двата алела е една и съща. Да кажем, че всички те раждат точно десет малки. Разбира се, потомството наследява родителския алел на А гена.

Може да изглежда, че тъй като алелите имат една и съща годност, те ще останат еднакви. Това е грешен отговор. Фигурата показва резултата от четири проби на нашия модел. Виждаме, че честотата A2 и в четирите случая варира произволно (научно, такива трептения се наричат ​​просто произволни разходки). Лутането продължава, докато честотата на алела не достигне или горната „точка без връщане“ (q 2 = 1, честотата на алела е достигнала 100%, алелът фиксиранив генофонда) или до по-ниския (q 2 = 0, честотата падна до нула, алелът елиминиранот генофонда).

Винаги се случва. Ако алелът е неутрален, неговата честота ще се движи на случаен принцип между нула и единица, докато достигне горна или долна граница. Рано или късно неутралният алел или ще бъде фиксиран (достигне честота 1), или ще бъде елиминиран - ще изчезне от генофонда. Трето няма. Така лутанията, макар и произволни, резултатът им е предвидим. Знаем със сигурност, че случаят ще завърши или с фиксиране, или с елиминиране. Колкото по-голямо е населението, толкова по-дълго ще отнеме средно време за изчакване на резултата, но той все още е неизбежен.

Тук е моментът да кажем, че се наричат ​​произволни, независими от фитнеса промени в честотите на алелите генетично отклонение. Всички неутрални мутации са под властта на дрейфа (а в малки популации също вредни и полезни, но повече за това по-късно).

Възможно ли е да се изчисли вероятността неутралният алел в крайна сметка да бъде фиксиран и да не бъде елиминиран? Да, просто е. В нашия пример алелите A 1 и A 2 първоначално бяха в еднаква позиция, тъй като и двата имаха честота 0,5. Очевидно в такава ситуация шансовете им за фиксиране трябва да бъдат еднакви и равни на 0,5. В половината от случаите A 1 ще бъде фиксиран, A 2 ще бъде елиминиран, в половината - обратно.

Но какво ще стане, ако има не два конкуриращи се неутрални алела, а, да речем, четири и техните начални честоти също са еднакви (0,25)? В този случай случаят ще завърши с фиксиране на един от алелите и елиминиране на останалите три, като за всеки алел вероятността за фиксиране е 0,25. По този начин е очевидно, че вероятността за фиксиране на неутрална мутация в бъдеще е просто равна на нейната честота в момента: P fix = q.

Ако вие, скъпи читатели, все още не сте уморени от тази примитивна математика, нека ви запозная с още две прости, интересни и полезни формули.

Колко неутрални мутации ще бъдат фиксирани в популацията във всяко поколение? (Това означава, че мутациите вече не са в едни и същи, а в различни гени.) Ако можем да изчислим това, ще получим най-красивия инструмент – молекулярния часовник. Тогава ще можем да определим по броя на неутралните генетични различия кога е живял последния общ прародител на сравняваните организми.

Извличането на тази формула е истински шедьовър на "биологичната математика". Преценете сами. Нека първо определим колко нови мутации се появяват в популацията във всяко поколение. За простота ще приемем, че по-голямата част от мутациите са неутрални (това не е далеч от истината). Отговорът е очевиден: U × N, където U е скоростта на мутагенеза (средния брой нови мутации във всеки новороден индивид), N е размерът на популацията. Можете да определите U, като просто сравните геномите на деца и родители.

Сега трябва да разберем каква част от тези U × N мутации, които току-що се появиха, в крайна сметка ще бъде фиксирана. Това ще бъде желаната стойност - скоростта на фиксиране на неутрални мутации в генофонда на популацията за едно поколение. Да го наречем V.

Вече знаем, че вероятността за фиксиране на мутация е равна на нейната честота: P fix = q. Каква е честотата на новопоявилата се мутация? Това е доста просто. Тъй като мутацията току-що се е появила, досега само един индивид я има. Следователно, честотата му е 1/N. Това всъщност е всичко. Умножаваме броя на новите мутации по вероятността за фиксиране на всяка от тях (тоест по дела на мутациите, които в крайна сметка ще бъдат фиксирани) и получаваме отговора: V = U × N × 1/N. Удивително! Населението магически се свива и N е извън уравнението. Стигаме до заключението, че скоростта на фиксиране на неутралните мутации не зависи от броя и е просто равна на скоростта на мутагенезата: V = U. Не знам за вас, скъпи читатели, но ние биолозите сме възхитени от такава красота. На крачка сме от молекулярния часовник. След като два вида, произлезли от общ прародител, се разделят, неутралните мутации се натрупват независимо в техните генофонди. С течение на времето t (измерено в поколения) първият вид ще натрупа V × t = U × t неутрални мутации, а вторият вид ще натрупа същия брой. Заедно те ще натрупат 2U × t неутрални разлики един от друг. Познавайки скоростта на мутагенеза U и като преброим броя на разликите между геномите на сравняваните видове (нека го обозначим с буквата D), ние определяме живота на последния им общ предшественик: t = D/2U. Това е известният молекулен часовник.

Ако скоростта на мутагенеза и скоростта на смяна на поколенията бяха еднакви за всички живи същества, всичко би било съвсем просто. Но те, разбира се, не са еднакви, така че изчисленията трябва да бъдат коригирани. Има и проблемът с насищането: в някакъв момент - обикновено след десетки, а по-често стотици милиони години - гените на веднъж разделени видове са толкова "претоварени" с неутрални различия, че стойността на D спира да расте, макар и неутрална мутациите продължават да се фиксират. По-долу ще видим пример за проучване, което показа как нивото на прилика между "случайно блуждащи" последователности се доближава до възможно най-минималното и вече не може да намалява.

За щастие различните региони на генома натрупват неутрални промени с много различна скорост. Бързо променящите се участъци от ДНК се използват за датиране на скорошни събития, докато тези, които се променят бавно, са добри за датиране на събития от голяма древност.

Дрифт и селекция: кой печели?

Генетичният дрейф царува над неутралните мутации (алели), селекцията - над полезните и вредните. Нарича се селекция, която увеличава честотата на полезните мутации положителен. Селекция, която отхвърля вредните мутации отрицателен, или прочистване.

Всичко обаче е толкова хубаво и просто само в големи популации. При малките ситуацията е по-сложна, защото селекцията и дрейфът - двете основни движещи сили на еволюцията - започват да се състезават помежду си за контрол на слабо вредни и слабо полезни мутации.

Да видим как ще стане. Нека използваме същия модел с музика за това. Нека променим само естеството на мутацията, довела до появата на алел А 2. Досега приемахме, че мутацията е неутрална. Тъй като беше неутрален, собствениците на алелите A 1 и A 2 имаха еднаква плодовитост. Да предположим, че мутацията е била от полза, че е увеличила плодовитостта на мумзиците с 5%. Това може да се моделира по следния начин: нека генотипът А 1 Муск да роди 20 малки, а генотип А 2 Муск да роди 21. Първоначалната честота на алела А 2 все още ще бъде равна на 0,5. Едва сега ще разгледаме популациите с различна численост (N).

Фигурата (стр. 54-55) показва как ще се промени честотата на A 2, ако неговите носители имат пет процента адаптивно предимство. Виждаме, че в голяма популация (N = 5000) честотата на A 2 непрекъснато нараства, приближавайки се до единица. Ето как селекцията работи при идеални условия, т.е. в големи популации, където ефектът на отклонението върху полезните и вредните алели е незначителен. Формата на кривата е доста правилна и това предполага, че може да бъде описана с някаква математическа формула. Това е вярно, но няма да извеждаме формулата, за да не изморяваме читателите (а любителите на математиката могат да го направят сами).

Пред нас, между другото, е най-важният еволюционен процес - алелно заместванет.е. изместване от по-адаптиран алел на по-малко адаптиран. Процесът не върви твърде бързо. В голяма популация, като един милион индивида, са необходими около 560 поколения, за да се установи нова полезна мутация, което дава 5 процента адаптивно предимство. Но 5% е сериозно предимство. Такива мутации са редки. Ще са необходими 2800 поколения, за да изчакат, докато бъде фиксирана мутация с 1% предимство! Въпреки това в голяма популация селекцията „усеща“ дори най-малката разлика във фитнеса. Това гарантира ефективно (макар и бавно) фиксиране на слабо полезни мутации и елиминиране на слабо вредни.

В средната графика виждаме съдбата на същата полезна мутация, която увеличава годността с 5% в по-малка популация (N = 200). Честотата на полезния алел се увеличава и в този случай и в крайна сметка достига 1 (мутацията е фиксирана), но пътят е труден и криволичещ. Може би нашата мутация не е била късметлийка, шансовете й да бъде поправена не бяха сто процента.

И накрая, в тази графика виждаме какво се случва с точно същия полезен алел в много малка популация (N = 30). Фигурата показва резултатите от две проби на модела. В единия случай мутацията е фиксирана, а в другия е елиминирана. Не е ли вярно, че картината е подобна на резултата от работата на дрифт, а не на селекция?

По начина, по който е. Това е основният урок, който можем да научим от нашите експерименти. Колкото по-малка е популацията, толкова по-слаба е силата на селекция в нея и толкова по-мощен е дрейфът. В малки популации слабо полезните и слабо вредните мутации започват да се държат всъщност като неутрални. Техните честоти "произволно се скитат", докато не достигнат горен или долен праг. В малки популации, където царува дрейф, малките разлики в годността стават невидими за селекцията. Следователно, една слабо вредна мутация може лесно да бъде фиксирана, а слабо полезна може да бъде елиминирана.

Това добре ли е или лошо? В повечето случаи, разбира се, лошо. Загубата на слабо полезни мутации пречи на малка популация да се адаптира към променящите се условия. Неконтролираното натрупване на слабо вредни мутации може дори да го постави на ръба на изчезване. В това, между другото, биолозите виждат една от причините големите животни да умират средно по-често от малките. При големите животни, като носорози или слонове, популациите не могат да бъдат толкова големи, колкото тези на мишките или насекомите. Това намалява приспособимостта на големите животни.

Но този медал има и обратна страна. По-малките популации са по-склонни да излязат от „капана на локалния оптимал“, тоест да се плъзнат надолу от нисък връх на фитнес пейзажа и да се изкачат до друг, по-висок. В крайна сметка подборът тласка организмите нагоре и само нагоре. Ако популацията е голяма и най-малката разлика в годността е „забележима“ за селекция, слизането по склоновете става невъзможно. След като се изкачи на самотен хълм, голямо население никога няма да слезе от него. Що се отнася до дрейфа, той води организмите през пейзажа на фитнеса по хаотичен начин, без да забелязва възходите и паденията. Ако популацията е малка и отклонението е силно, организмите имат шанс понякога да се движат не само нагоре, но и малко надолу (и настрани). След като се спуснат в хралупата, организмите могат да „открият“, че оттук има друго, по-обещаващо издигане. Освен ако, разбира се, не умрат, преди да се натъкнат на него.

Глава 7

Проблемът с преходните форми тревожеше Дарвин, тревожеше поддръжниците му и неизменно радваше противниците му. Гледайки напред, нека кажем, че сега за експерти биолози този проблем се разглежда от съвсем различен ъгъл, въпреки че все още тревожи неинформираните привърженици на еволюцията и, както преди, вълнува нейните противници. В тази глава ще анализираме защо отношението на биолозите към преходните форми се е променило и ще оставим емоциите на неспециалистите извън уравнението.

Преходните форми са тези, които се подреждат в поредица от постепенни преходи от предци към потомци. Ако се знае какъв вид е имал далечен прародител, тогава всички набори от междинни характеристики между него и неговите потомци ще бъдат преходни. Въз основа на филогенетичното дърво е възможно да се предвиди кои междинни форми биха могли да съществуват (и следователно могат да бъдат намерени) и кои не. Според научния метод сбъдналите се прогнози потвърждават теорията. Например, познавайки структурата на динозаврите и птиците, може да се предвидят някои морфологични особености на преходните форми между тях. Прогнозираме възможността за намиране на останки от животни като влечуги, но с пера, или останки от животни като птици, но със зъби и дълга опашка. По този начин прогнозираме, че няма да бъдат открити преходни форми между птици и бозайници, като например вкаменелости на бозайници с пера или подобни на птици вкаменелости с кости на средното ухо на бозайници. С други думи, еволюционното дърво ще ни покаже къде и какво да търсим и какво не може да бъде и какво не си струва да търсим.

Освен това родовите форми със смесени характеристики на дъщерните групи се класифицират като преходни. Ако детските групи произлизат директно от някакъв общ прародител, тогава някои (не непременно всички) примитивни характеристики ще бъдат събрани във външния му вид. Напротив, другите му характеристики може да се окажат също толкова напреднали, колкото тези на един или друг потомък. Тази форма може да се нарече и преходна - тя съчетава характеристиките на няколко линии в тяхното примитивно състояние. Въпреки това, такава фосилна форма, най-вероятно, при по-внимателно изследване, няма да бъде прекият предшественик на дъщерните групи, а един от ранните разклонени и малко променени потомци на този предшественик (тъй като вероятността да се намери нечий пряк предшественик в много непълният запис на вкаменелости е малък). Тази форма може да служи като добро портретно приближение към общ прародител.

Видовете с междинно състояние на сложна черта също се наричат ​​преходни (ако считаме това, което се наблюдава при съвременните животни като крайно състояние; от гледна точка на нашите потомци, настоящата форма ще бъде междинна в сравнение с техния актуализиран, променен свят ).

Дарвин описва същността на проблема за преходните форми по следния начин. Ако еволюцията протича постепенно чрез подбор на все по-съвършени форми, тогава изглежда, че трябва да виждаме навсякъде поредица от безкрайни плавни преходи между формите. В действителност често виждаме отделни видове, които или изобщо не могат да се кръстосват, или го правят трудно и неохотно. В краен случай, ако сегашните "подобрени" видове, след като са спечелили конкуренцията, изместят по-малко адаптираните си предци, последните трябва да бъдат намерени във вкаменелостите. Въпреки че съвременните видове се оказаха по-успешни и издръжливи и въпреки че сега се заселват навсякъде, но някога техните предци са били победители и са живели като свободни крале на тяхна територия. Това означава, че техните останки трябва да бъдат погребани в големи количества, да се превърнат във вкаменелости (вкаменени) с течение на времето и да станат собственост на палеонтолозите. Но Дарвин имаше малко примери за преходни вкаменелости в средата на деветнадесети век.

Друга част от проблема е постепенното формиране на комплексна характеристика. Изглежда, че окото вижда само защото в него всички части пасват идеално една на друга (всъщност не всичко е перфектно, но това вече са дреболии). Белите дробове вдишват и издишват, защото целият гръден кош е проектиран като перфектна вакуумна помпа. Дизайнът на ухото е лек, елегантен и математически техничен и затова ухото ни служи, позволявайки ни да улавяме най-малките нюанси на вокалните емоции, да се движим в пространството и да изграждаме звукови хармонии. Птиче перо - лека и издръжлива летяща повърхност; без набор от такива перфектни, подредени припокриващи се повърхности, птица няма да лети...

Наистина, придобиването на ясно виждащо око изглежда е изключително труден въпрос. В крайна сметка трябваше да се събира постепенно, като в самото начало има само набор от клетки, които фиксират светлината, и в резултат се получи точно оптично устройство. И на всеки етап от еволюцията това прото-око трябваше да служи на животното полезно, така че еволюцията да не се откаже наполовина.

Мислено си представяйки този път, човек волю-неволю се замисля защо животните ще се нуждаят от всички тези органи в полусглобен вид. Защо имаме нужда от полуоко, което регистрира само неясни сенки, перце, неподходящо за полет, ухо, което е трудно чуващо, дихателни мехурчета, които не могат да вдишват правилно? Струва ли си еволюцията да отделя време и усилия за тези адаптации, ако крайният резултат е неизвестен? И ако наистина е изминат целият път от пигментирано светлочувствително петно ​​до съвършено око, тогава трябва да има преходни форми с полузрящи очи, нелетящи пера, лошо функциониращи бели дробове и подобни несъвършени органи. Съществували ли са такива форми?

В "Произход на видовете", където е посочен този въпрос, е даден ясен теоретичен отговор на него - да, трябвало е да съществуват и да съществуват! - и са дадени примери. Сега знаем още много, много отлични примери - преходни форми с сякаш "полузавършени" морфологични конструкции, които въпреки това усърдно служеха на своите собственици.

Малко за очите

Всъщност очите не са толкова трудни за правене, ако домакинството има светлочувствителни протеини (а едноклетъчните вече ги имат) и фоторецепторни клетки, които произвеждат тези протеини (които вече са се появили при най-древните животни). Еволюцията се справяше с тази задача многократно, като всеки път изобретяваше специален орган и го конструираше постепенно от импровизирани материали (тъкани и клетки) според нуждите на различните животни, но никога не гледайки напред и „грижейки“ се само за малки моментни подобрения.

Очите на двучерупчестия мекотел Суифт, медуза, риба стрелец, трилобит - всичко това са напълно различни органи на зрението, които помагат на животните да улавят светлина и да различават обекти в условия, характерни за животно. Това са примери за паралелна поява на сложен орган – окото.

същество с големи очи на цветен стикер- гребен на Суифт ( Swiftopecten swifti), двучерупчести мекотели с размери 10–12 см. По ръба на мантията има израстващи пипала - органи на допир - и множество малки очи - органи на зрението. Очите на мида, разбира се, са напълно различни от нашите и не са свързани с мозъка (той просто не съществува, има нервни ганглии), но все пак те не са толкова прости. Те представляват везикули от прозрачен епител, чиято задна страна е облицована със слой от светлочувствителни клетки, последван от пигментен слой и така нареченото огледало. Във флакона има светлопречупваща леща - лещата. Поради отразяването на светлината от огледалото, очите блестят с прекрасен зелен цвят. С помощта на очите си мидите виждат само на кратко разстояние. Едва когато най-големият враг на мидите - морска звезда - се приближи до него почти отблизо, той, пляскайки с криле, прави скок - той бяга. Тези малки очички винаги са нащрек и предупреждават собственика си за опасност.

Медузите (представители на типа чревни, по-скоро просто подредени животни) също могат да развият очи. И така, кутийните медузи - група с повече или по-малко квадратен купол - придобиха визия в хода на еволюцията. Очите на медузите са много необичайни. Те седят на специални израстъци - ропалии, кутийните медузи имат само четири, според броя на страните на купола. Всяка ропалия има шест очи - четири прости и две по-сложни. Те са проектирани по схемата на всяко сложно око: фоточувствителен слой, пигментен слой, роговица и леща. На едно от шестте очи на Ропалия има и диафрагма. Промяната в осветеността води до нейното свиване или разширяване: така окото реагира на светлинен сигнал. Тези очи са предназначени да виждат само големи обекти. Медузата просто не забелязва никаква ненужна дреболия. При кутийните медузи сигналът от очите чрез сензорни неврони отива направо към моторните неврони на купола и пипалата. Ето защо, малко виждайки голям обект, медузата веднага реагира: ускорява и се обръща. Кутийната медуза не се нуждае от анализиращ посредник - мозък или дори нервен ганглий: тя не губи време да мисли - тя вижда и действа ( Skogh et al., 2006).

Очите на трилобитите - изчезнали членестоноги, обитавали моретата преди 530-252 милиона години - бяха напълно уникални. Окото на трилобита е сложно, подобно на това на насекомите: то е сглобено от много отделни лещи. Лещите, както и тези на други членестоноги с големи очи, са прозрачни. Но за разлика от всички животни, без изключение, те не са изградени от протеини, а са изградени от ултра-прозрачния минерал калцит. Такова око е като стъклени очила, постоянно прикрепени към окото. Така че трилобитът буквално имаше каменен вид. Всяка леща беше строго ориентирана по главната ос на пречупване на светлината. Двуизпъкналите лещи фокусираха светлината върху ретината (наскоро бяха открити следи от пигментни клетки под калцитни лещи при трилобитите), от които се разклоняват нервите. Лещите обаче бяха силно изпъкнали, почти сферични, така че яснотата на изображението страдаше от сферична аберация. Но трилобитите се справиха с този проблем. Светлината беше фокусирана в точка с помощта на тънка фигурна вложка от висок магнезиев калцит, който има различен коефициент на пречупване. Такива лещи, със същата точна фигурна форма като в очите на трилобитите, се използват в съвременните телескопи. Може да се твърди, че естественият подбор е разрешил проблема с проектирането на съвременни оптични устройства много по-рано от Декарт и Хюйгенс, които елиминират сферичната аберация в телескопите. Еволюцията на очите на трилобитите е добре документирана, от прости множество двойно изпъкнали лещи до малко и почти сферични лещи с уплътнена коригираща вложка. И двете очи помогнаха на животното да определи разстоянието до обекта във водата и да го разгледа отдалеч. Разликата очевидно се състои в степента на детайлност на изображението и далекогледството на зрението.

Така проблемът за преходните форми попада в три въпроса. Първият от тях е защо в съвременния свят няма толкова много постепенни преходи между видовете, защо повечето видове са ясно отделени един от друг. Вече обсъдихме този въпрос в глава 6. Вторият въпрос може да бъде формулиран по следния начин: защо има малко изчезнали преходни форми във вкаменелостите, веднъж изместени от по-адаптирани конкуренти? И накрая, последното: как може постепенно да се образува сложен орган, който изглежда полезен само в завършен вид? Последните два въпроса ще бъдат обсъдени по-долу.

много преходни форми

Досега понякога се чува изненадващото твърдение, че уж няма преходни форми. Това мнение е неусложнено наследство от предминалия век или умишлено укриване (предимно от самия себе си) на фактологични знания. Всъщност днес са известни огромен брой преходни форми - в края на краищата минаха век и половина от времето на Дарвин. И през цялото това време ловците на антики не спираха да намират все повече и повече нови форми, сред които има много преходни. Сега не е нужно да се съмняваме в съществуването им и подобно на Дарвин да убеждаваме опонентите, че те са съществували, обяснявайки тяхната рядкост с непълнотата на доказателствата за изчезнал живот. Преди сто и петдесет години бяха известни около 200 вида вкаменелости, днес са описани около 250 хил. Открити са не само хиляди нови видове, но се появи и набра сила цяла област на познанието – тафономията. Тафономията е дисциплина за моделите на образуване на фосилни обекти. Обяснява къде, как и защо са се образували фосилни слоеве. Основателят на тази наука е изключителният палеонтолог и писател И. А. Ефремов (1908–1972). Законите на тафономията помагат да се предскаже на кои места, в какви слоеве и скали е необходимо да се търси нова фауна и къде не си струва да харчите дори усилия.

В някои случаи все още не са открити изкопаеми преходни форми. Например, няма следи от еволюцията на предците на шимпанзето (тафономията обяснява това с липсата на условия за образуване на вкаменелости в тропическите дъждовни гори), няма надеждни следи от съществуването на цилиарни червеи и този клас включва повече от 2500 съвременни вида (нямат нито скелет, нито плътни черупки, вероятно са твърде меки и нежни, за да бъдат запазени като вкаменелости). Такива пропуски във вкаменелостите са неизбежни, но това със сигурност не е причина да се предполага, че шимпанзетата и цилиарните червеи никога не са еволюирали и са се появили наскоро готови.

Ето няколко прекрасни примера за преходни форми, които наскоро бяха открити, въпреки вековния скептицизъм относно самата възможност за съществуване на такива същества.

На половината път до писия

„С малко смачкано лице на ръба...“ - така може да се опише писия, следващ Вавилон. И наистина, като я гледаш, неволно си мислиш – еквивалентът я е извил! Защо тя, горката, така! От друга страна е трудно да се измисли същество, по-подходящо за живот на морското дъно. Напълно плоска е, едната страна е изсветлена и се прави на коремче, другата

потъмня и се обърна назад. Гръбните и аналните перки се простират по ръбовете, превръщайки се в еднородна гъвкава волан. И очите се озоваха от едната страна на главата: едното око, това, което трябваше да остане на светлата, псевдокоремна страна, се премести от другата страна, към псевдо-гърба.

Ларвите на всички плоски риби са много по-подобни на нормалните риби: очите им, както се очаква, са разположени отстрани от различни страни на главата. В хода на индивидуалното развитие една от очните гнезда постепенно се измества първо към горния ръб на главата - към темето, а след това към противоположната страна.

Дарвин и неговите последователи предполагат, че промените в структурата на черепа, наблюдавани по време на растежа на малките, възпроизвеждат еволюцията на групата. Дарвин призна, че в този случай еволюционният механизъм на „Ламарк“ би могъл да работи: предците на писия, които са придобили навика да лежат на една страна, е трябвало постоянно да присвиват очи и в резултат на това в рибата са се развили промените през целия живот. от такова „обучение“ се предават на потомството. В началото на 20-ти век обаче става ясно, че резултатите от обучението не могат да бъдат наследени. Можете да разчитате само на естествения подбор. С други думи, предците на писия, при които "долното" око от раждането е леко изместено към короната, е трябвало да оставят повече потомство от тези, при които черепът е бил строго симетричен, а "долното" око гледа директно в пясък. Това предположение изглеждаше неправдоподобно за мнозина.

Ако еволюцията протичаше чрез подбор на малки наследствени промени, тогава окото трябваше да се движи от едната страна на другата на малки стъпки. И какво предимство би могло да даде леко изместване на окото на предците на писия, ако все още оставаше от долната страна на главата и следователно не можеше да види нищо освен пясък? Такава структура изглеждаше неадаптивна.

Досега най-примитивните представители на писия се смятаха за псетоди (род Псетодисамо с два вида). Имат "изместено" око, разположено в горния край на главата. Но все пак това око вече не се рови в пясъка, когато рибата лежи на дъното. А в рибата, която, както предполага постепенната еволюция, е трябвало да съществува преди псеттода, „коремното“ око ще се взира безсмислено в калта.

Следователно камбалата беше главоболие за еволюционистите. Хипотетичните преходни форми не само изглеждаха неадаптивни, но и нямаше доказателства за съществуването им в миналото. Имаше само упорито вярване, че те трябва да съществуват, ако теорията е вярна. И все пак в еоценските находища (преди 55,8-40,4 милиона години) на Италия и Франция тези дългоочаквани и пострадали от спорове примитивни камбали. Те са открити и описани от Мат Фридман от Чикагския университет. Първата от двете примитивни камбали преди е била непозната и е получила името Heteronectes chaneti. Вторите палеонтолози вече знаеха (това е родът Амфистиумс два вида: парадоксуми Altum), но Фридман е първият, който точно реконструира структурата на черепа си с помощта на рентгенова томография ( Фридман, 2008).

Тези две риби имат самата структура на черепа, която изглеждаше невъзможна за скептиците: черепът е рязко асиметричен, едното око вече е изместено нагоре, но и двете очи все още са от противоположните страни на главата. И един от тях – да, да – гледа в пясъка. Това очевидно не е грешка, нито е резултат от следсмъртни промени във фосилните кости. Сред фактите, потвърждаващи това, можем да споменем асиметричната структура на челните кости в Хетеронектес. Дясната челна кост е голяма, с правоъгълна форма, докато лявата се е превърнала в тясна извита плоча, която ограничава горния ръб на орбитата, който е изместен нагоре. род Амфистиумизвестна от много екземпляри, а структурата на черепа е приблизително еднаква за всички. При всички случаи черепът е асиметричен, една от очните кухини е изместена нагоре, но остава отстрани на черепа.

Намерени са всички екземпляри Хетеронектеси Амфистиумпоне с порядък по-голям от съвременните пържени писия на етапа, когато очите им са от едната страна на главата. Дори при Psettoda окото е на горното ребро на главата вече при дължина на тялото 13 mm, докато дължината на типовия екземпляр Хетеронектес- 142 мм. Следователно не може да има съмнение, че намерените преходни форми са малки, в които миграцията на орбитата все още не е завършена. Това се доказва и от други признаци, включително пълна осификация на черепа и липса на свързани с възрастта промени в позицията на орбитата в Амфистиумв процеса на растеж от 103 до 200 мм. Без съмнение тези риби са възрастни и очните им орбити са в крайното си положение. Между другото, сега можем да кажем, че Дарвин е бил прав и постепенните трансформации на черепа в индивидуалното развитие на съвременните камбали наистина възпроизвеждат хода на тяхната еволюция.

Не само структурата на черепа, но и други признаци Хетеронектеси Амфистиумпоказват, че това са най-примитивните от известните камбали. В скелета им има архаични черти, характерни за предците на писия - древните представители на групата на перциформите. Някои от тези особености не са запазени в нито една от съвременните писия, други са запазени само в Psettoda (например шипове в гръбните и аналните перки).

Любопитното е, че сред екземплярите АмфистиумИма както "леви", така и "десни" индивиди. Същото се наблюдава и при Psettoda, но при по-напредналите писия такива вариации са изключително редки: всеки вид обикновено е представен или само от „лява“ или само от „дясна“ риба. Това е пример за твърда регулация на онтогенезата. В началото на еволюционното развитие на онтогенезата беше дадена по-голяма свобода в случайни вариации, но по-късно онтогенезата се стабилизира и няма място за случайност (за тази обща закономерност в еволюцията на онтогенезата ще говорим повече в глава 8).

Изкопаеми риби, описани от Фридман, опровергават твърдението, че преходните форми между писия и нормалните риби със симетричен череп са невъзможни и нежизнеспособни. Бих искал обаче да разбера как в крайна сметка древните камбали са използвали долното си око, което на теория е трябвало да гледа директно в пясъка. Фридман отбелязва, че следа може да се намери в поведението на някои съвременни камбали, които от време на време повдигат тялото си над долната повърхност, опирайки се на лъчите на гръбната и аналната перка. Хетеронектеси Амфистиумте също можеха да се „избутат“ по този начин, тъй като техните гръбни и анални перки бяха много мощни. Вдигнали глави над пясъка, тези риби с изместеното си долно око разглеждаха дънната повърхност пред себе си в търсене на плячка.

Хетеронектеси Амфистиумне са били преки предци на съвременните камбали. Те са роднини на тези предци, по-точно, малко променените потомци на онези риби, които са довели до всички подобни на писия, съвременни и изчезнали. Въпреки това, същото може да се каже за повечето от изкопаемите преходни форми. Вероятността да откриете нечий пряк предшественик във вкаменелостите е много малка и дори да го намерят, опитайте се да докажете, че това определено е самият прародител, а не вторият му братовчед. Следователно, „по подразбиране“ сред биолозите е обичайно изобщо да не се разглежда тази възможност. В резултат на това всяка преходна форма автоматично се тълкува като "страничен клон", а не като "секция на багажника". Но ако клонката не се отдалечава от ствола, както в този случай, е съвсем правилно да го наречем „преходна форма“.

Първите камбали се появяват през палеоцена (преди 65,655,8 милиона години) и бързо се разделят на много еволюционни линии. През еоцена, когато са живели Хетеронектеси Амфистиум, вече имаше по-напреднали камбали с очи от едната страна на главата. Така невероятните риби, описани от Фридман, вече са били „живи вкаменелости“ през еоцена, тоест малко променени потомци на общия прародител на групата. Ако един еволюционист използва машина на времето и отиде в еоцена, той би се радвал да наблюдава цяла поредица от преходни форми: ето протофундери с очи от различни страни на главата, ето псетоди с око на върха на главата, тук са напреднали камбала с очи от едната страна.

Какъв вид е това?

В началото на 20-ти век палеонтолозите все още можеха да предполагат, че животът на Земята е започнал през камбрийския период (преди 542-488 милиона години). Това се дължи на факта, че първата изкопаема фауна внезапно, сякаш от нищото, беше открита в долните камбрийски слоеве. Камбрийските животни представиха пред погледа на биолога напълно готови морфологични типове. Ако това бяха членестоноги, тогава с изящни ставни крака, сегментирана черупка и фасетирани очи, те бяха готови, истински членестоноги. Ако мекотели - значи мекотелите са готови, с характерни черупки, ако брахиоподи - тогава те също са готови, с черупки, с отпечатъци от уловени ръце и мускули, с прикрепени крака.

И Дарвин, и неговите последователи разбират, че такива напреднали същества трябва да бъдат предшествани от дълъг предварителен етап на развитие. Но къде е той? Под камбрийските слоеве са лежали пластовете от протерозоя, в които теоретично е трябвало да се съхранят останките от по-древен и примитивен живот. Но там, в протерозойските слоеве, никой не откри нищо интересно. Следователно загадката на камбрийския взрив – така наречената внезапна поява на различни животни в долните камбрийски слоеве – изглеждаше неразрешима за дълго време.

През 20-ти век се появява решение. „Изгубеният свят на Дарвин“, фауната на докамбрийските отлагания, постепенно започва да се открива. Най-известният от тях се наричаше вендски в Русия, в други части на света по-често се нарича Едиакар. Оказа се, че различни многоклетъчни организми с меко тяло вече са съществували в късния докамбрий. Погребения от многоклетъчна докамбрийска възраст са открити в Китай, Австралия, Канада, Европа и Русия (на Бяло море). Така че камбриецът трябваше да се задоволи с по-скромна роля: от „началото на началото“ тя се превърна в „един от етапите“.

И все пак камбрийският период е революционно време за формирането на най-важните групи животни. Революцията беше придобиването на солиден скелет от много групи организми едновременно, както многоклетъчни, така и едноклетъчни, и следователно те започнаха да се съхраняват в изобилие във вкаменелостите. През камбрийското време се записва появата на всички известни видове от животинското царство (членестоноги, мекотели, брахиоподи, хордови, бодлокожи и др.) и много други същества, които не могат да бъдат приписани на нито един от тях. Последните имат смесена морфология. Имат признаци от различни видове и класове: мекотели и анелиди, членестоноги и главоногие, хордови, полухордови и бодлокожи, ракообразни и хелицери. А има и такива, чиято структура изобщо не дава улики за възможна връзка. Те се наричат ​​"проблематисти", без да се уточнява таксономичният тип.

В докамбрийските времена е имало още повече проблеми и животни със смесена морфология, а учените дори спорят за някои от тях, независимо дали става дума за животно или лишей. И въпросът тук не е, че останките са редки или лошо запазени, или учените не полагат достатъчно усилия да се справят с тях. Не, това е обективна трудност, която еволюцията поставя пред биолозите. Всъщност в началните периоди на еволюцията на многоклетъчните организми, преди да се стабилизират признаците на основните филогенетични клонове на животинското царство, е имало общи предци на тези клонове. И те, разбира се, имаха смесен набор от герои от различни филогенетични линии. Поради това те не могат да бъдат уверено корелирани с нито един от тях и поставени в прокрустовото легло на съвременната таксономия. Различните изследователи тълкуват тези форми по различни начини, като ги разделят на отделни типове, или се отнасят към познатите типове като „стволови“ (предци) групи, или ги приближават до общите предци на няколко известни типа. Именно тези същества без определена таксономична регистрация дават най-добрата представа за преходните форми. Тези, които бележат пътя от родови видове с широк спектър на вариабилност до таксони или групи видове, които са взели само част от наличните възможности като основа на своя план на тялото.

Природата, отначало сякаш се присмиваше на морфолозите и таксономиците и ги караше да страдат от несигурност, сама предложи намек. Намекът се появи под формата на поредица Лагерщат- местонахождение на вкаменелости с уникална опазване. В lagerstätts вкаменелостите запазват най-малките детайли на структурата, и то не само твърдите, но и меките. Това са отпечатъци от обвивки, мускули, храносмилателни органи, кръвоносна и отделителна системи - всичко, което е толкова ценно за анатома и ви позволява да реконструирате изчезнал организъм, да определите мястото му в животинския свят. Колкото и изненадващо да изглежда, Lagerstettes са особено характерни за камбрийските и ордовикските слоеве, когато е станало формирането на съвременни типове и класове и когато са живели всички тези удивителни междинни форми. Повечето от идентифицираните ранни преходни форми са известни от Lagerstätts.

Халкиерия

Халкиерия ( Халкиерия) - животно с дължина 5-6 см, открито в отлагания от ранния и средния камбрий (преди 500-540 милиона години), съчетава признаци от три типа - анелиди, мекотели и брахиоподи. Не е изненадващо, че халкиерията се приписва последователно на различни таксономични типове. Историята на неговото откриване и реконструкция е много поучителна.

Първоначално името халкиерия е дадено на хипотетична вкаменелост, от която са открити само плоски шипове. Смятало се, че самото животно е притиснато в тясна междина на шипа и трябва по някакъв начин да бъде задържано върху субстрата в потока от вода, който тече около него. Тази реконструкция не беше много убедителна, така че в крайна сметка беше решено, че шипът не е целият скелет на животното, а само част. Шиповете на Halkieria обикновено се срещат заедно с плоски люспи, като и двете имат подобен орнамент. След като изчисли съотношението на люспи и шипове, животното започна да се изобразява като червей, напълно покрит с люспи и шипове. Все пак беше по-добре от неразбираемо чудовище, живеещо във водни струи.

Но тук в един от лагерите в Гренландия (мястото се казва Сириус Пасет) намериха отпечатъка на цяло животно, в което – о, ужас! - имаше тръни на халкиерията. И ето го, истинска халкиерия, многосегментен червей, малко подобен на коремоног мекотел - охлюв, покрит с редици от няколко вида люспи, а освен това отпред и отзад бяха прикрепени щипки, наподобяващи черупки на брахиопод. Такава химера, разбира се, никой най-смел зоолог не би могъл да си представи. Но сега знаем как би могъл да изглежда общият прародител на мекотелите, брахиоподите и анелидите.

Пред вас е опростено дърво на видовете от животинското царство. Той показва позицията на най-важните фосилни форми, хвърляйки светлина върху произхода и родството на съвременните типове.

Камбрийската и вендската (едиакарска) част на дървото е пълна с клони в задънена улица - изчезнали форми, близки до предците на един или повече видове съвременни животни. Има клони, които се простират не от мощните стволове на днешните видове, а от пунктираните, базални части на дървото. Най-много ги има във венда и началото на камбрия.

Повечето от среднокамбрийските преходни форми са известни от Lagerstätt, наречен Burgess Shale ( Бърджис шисти). Открит в югозападна Канада от Чарлз Уолкът през 1909 г., това е най-старият, най-известният и най-изследван lagerstätten в света.

Ето една от характерните преходни форми, срещани в това находище. Това същество, подобно на халкиерията, съчетава признаците на анелиди, брахиоподи и мекотели. Описано е от Саймън Конуей Морис, британски палеонтолог, внимателен, педантичен и смел морфолог, и Жан-Бернард Карон, специалист от Канада, създал виртуален музей в шистите Бърджис ( Конуей Морис, caron, 2007).

Странно същество с дължина 6-10 мм получи името Orthrozanclus reburrus. Мекото тяло на животното е било покрито отгоре и отстрани с твърди, но не минерализирани склерити - етини и шипове с различна форма и дължина, подредени в няколко реда. Освен това предният край на тялото беше покрит с малка черупка. Животното водеше дънен начин на живот и пълзеше по коремната страна като плужек. Шиповете и четините изпълняваха защитна и вероятно сензорна функция. Целта на черупката е неясна. Може би е служил като опора за мускулите на устния апарат.

Проблемно Orthrozanclus reburrusноси признаци на две други проблемни камбрийски групи - халкиерииди (виж по-горе) и виваксиииди, които се интерпретират от различни изследователи или като примитивни мекотели, или като анелиди, или като брахиоподи. Според съвременните идеи, подкрепени от сравнение на ДНК, тези три типа са свързани и се комбинират в супертип Lophotrochozoa. Най-важната им обща черта е наличието на специална плаваща ларва, трохофора. Същият супертип включва бриозои, ехиуриди, немерти и някои други групи.

Шипове и четина Ортрозанклпочти същото като при vivaxiiids, а черупката - като при halkieriids. Въпреки някои значителни разлики (например при халкиерията, за разлика от Ортрозанкл, освен предната обвивка има и задна, а склеритите са минерализирани), авторите смятат, че находката им доказва тясната връзка и общия произход на халкиерии, виваксииди и Ортрозанкл. Те предлагат да се обединят всички тези форми в една група "халваксид".

Позицията на халваксиидите върху еволюционното дърво на супертипа Lophotrochozoaдокато не може да се определи еднозначно. Разглеждат се два възможни варианта: или тази група е близка до предците на мекотелите, или е по-близо до общите предци на анелидите и брахиоподите. Като цяло обаче разликата между тези хипотези е малка, тъй като общите предци на мекотелите, брахиоподите и анелидите са били много близки един до друг. Така че не е изненадващо, че са открити изчезнали животни с признаци и на трите вида: напротив, това е ярък пример за сбъднала еволюционна теория.

"Микро" или "макро"?

Доближихме се до въпроса защо биолозите не се интересуват от доказване, че преходните форми наистина съществуват. И въпросът е не само, че те съществуват в предвиденото разнообразие и ред, но и че интересът към тях сега се е изместил в друга плоскост. Днес ние се интересуваме преди всичко от катонастъпват големи промени и възникват адаптации към напълно нови условия - например по време на развитието на сушата и сладките води от първите безгръбначни, а след това и от гръбначните животни, по време на развитието на въздушната среда от насекоми и птици, връщането на бозайниците в океан. Възможно ли е да се проследи образуването на големи групи във вкаменелостите? Дават ли вкаменелостите представа за пътищата на еволюционното творчество?

Ако говорим за обикновено видообразуване, не е трудно да си представим най-малките стъпки, които еволюцията е предприела век след век и адаптациите са се подобрявали. В случай на приземяване или изобретяването на полет подобни стъпки са по-трудни за представяне. За да оцелеят на сушата, животните трябваше да се реорганизират напълно: да принудят плувния мехур да диша, да принуди сърцето да изтласка кръв от пикочния мехур директно към главата, да принуди тялото да се облегне на краката и да принуди тези краката да се кръстосват, бъбреците - да пестят вода, ушите и очите - да чуват и виждат във въздушната среда. И всичко това се случваше постепенно и всяка междинна връзка беше адаптирана към средата си, без планиране и перспективен поглед в бъдещето... да, не е лесно да си представим такъв маршрут стъпка по стъпка на пръв поглед.

Но с развитието на биологията (включително експерименталното изследване на еволюцията и наблюденията на случаи на бързо адаптивно излъчване в природата), става все по-ясно, че макроеволюцията е поредица от същите микросъбития, само че по-дълго (вижте глава 2). Това е кумулативният резултат от много последователни микроеволюционни трансформации. За окончателно доказване на това заключение е важно да се изследват изкопаемите преходни форми, които показват възможността за постепенни пренареждания, от които стъпка по стъпка се формира революционна промяна в организма. Именно тези преходни форми сега са обект на голямо внимание на палеонтолозите.

Колкото по-внимателно се изучава еволюционната поредица, толкова по-ясен става постепенният ход на промените. В крайна сметка, ако изследователят има само началните и крайните звена на веригата, тогава разликата между тях изглежда огромна, непреодолима. И тогава, пред лицето на огромната задача, те измислят специален термин „макро-“ и се опитват да измислят специален макромеханизъм за преодоляване на бездната. Но ако потърсите по-добре и погледнете по-отблизо, тогава от първоначалната до крайната версия започва да се вижда пътят на последователните „микро“ стъпки. И тук основната помощ, разбира се, бяха новите прекрасни находки на палеонтолозите. Много от най-важните находки, които са изпълнили илюзорните бездни, са находки в Lagerstätts. И не само камбрий, но и мезозой, образуван не само от морски седименти, но и от сладководни.

Разбира се, занимавайки се с макромащаб, не може да се разчита на преки наблюдения. Можем, както е показано в глави 5 и 6, да наблюдаваме появата на нови видове, но не и на нови семейства и разреди – онези нива на класификация, които по правило бележат навлизането в нова адаптивна зона. Питате защо - и с право. Това е легитимен въпрос. И отговорът на него е много прост: не можем а-приорат. Въпросът изобщо не е, че носителите на нов признак, съпоставим с тези, чрез които се установяват големи таксони (семейства, класове и т.н.), не могат да се появят пред очите ни. Това е само моля. Но ние никога няма да признаем такава форма като представител на нов голям таксон. Биолозите няма да отделят създание, което току-що се е появило пред очите ни като специален таксон, колкото и да се различава от своите предци. Една от причините е, че перспективите на новата форма и нейният новооткрит атрибут са неизвестни. Не е известно дали поредица от морфологично и екологично различни видове биха могли да възникнат от тази иновация. Или може би иновацията е безполезна, нейните носители скоро ще изчезнат и тогава те трябва да бъдат класифицирани не като предци на голям таксон, а като изроди. Независимо дали ни харесва или не, биолозите приписват големи таксономични рангове на група само в ретроспекция, когато групата вече е „набрала сила“, натрупа резерв от променливост, разделена на родове и видове, демонстрира своите еволюционни и екологични способности, които са различни от други групи - с една дума, доказана с цялата си история, която заслужава висок ранг. Дори ако в резултат макромутациище възникне необичайна форма с променен план на тялото, ще отнеме милиони години, за да разберем дали тази форма може да се счита за предшественик на нов голям таксон или е просто изрод, обречен на изчезване - анормален представител на родителския таксон , от който не излезе нищо достойно за внимание.

Добра илюстрация би била появата на нов разред бриозои Фенестелида.Тези бриозои се различават от другите по формата на колонии и високата специализация на зооидите. Първият род от тези бриозои се появява в Силура. И през следващите 25 милиона години няколко вида бриозои с характерна фенестелидна морфология са съществували едновременно с техните предшественици, скромно доволни от водите на моретата, заобикалящи Laurentia (бъдещата Северна Америка). Едва в началото на карбона тези няколко вида дават началото на цял куп обещаващи форми, които се разпространяват по целия свят. Въз основа на морфологията, „предложена“ от първия силурийски род, те дават началото на много родове и семейства, съставляващи реда Фенестелида. Ако палеонтолозите бяха започнали да работят със силурийските видове, тогава, без да знаят по-нататъшната история, те щяха да добавят отделни видове с необичаен фенестелиден характер към родовия ред, отделяйки ги в отделен род, но нищо повече. Но щом цялото последващо разнообразие попадне в ръцете им, веднага се появява цял нов отряд. И така, кой е възникнал в Силурия и е съществувал без промени в продължение на цели два периода - нов род или чета? Това е въпрос, който изисква формално решение и перспективен поглед. Всяка нова, девиантна форма може да стане прародител на голям таксон или може да изчезне безславно.

По един или друг начин началото на голям таксон е вид, който винаги се отклонява от морфологията на предците, който е получил някакво предимство, което е отворило нови възможности за неговите потомци. Това е първата макроеволюционна стъпка.

Напред в космоса

Нека разгледаме как четириногите се оказаха от риби, които станаха завоеватели на земята: как рибите отидоха в земното пространство. Това събитие е датирано към края на девонския период, 385–360 Ma. Първите тетраподи не са първите същества, напуснали водната среда: растенията вече са се заселили на сушата в края на ордовика, очевидно богата фауна от безгръбначни се появи в почвите в камбрия, а дори по-рано бактерии и гъбички станаха обитатели на земята. Така рибите, жертвайки хармонията с обичайната си водна среда и превръщайки се в бавни, тромави четириноги, дойдоха в един населен и гостоприемен свят. Ако хищниците ги чакаха във водата и те трябваше да се състезават с много гладни за храна, тогава на сушата нямаше големи хищници и изобилието от налична храна ги привличаше. Следователно рискованото и трудно изпадане на сушата беше печелившо предприятие. Това беше гигантска незаета екологична ниша. И еволюцията побърза да го запълни веднага щом се представи възможността.

Възможността, очевидно, беше предоставена от условията на девонския период. Палеоекологичната интерпретация на находищата с девонските преходни форми ни привлича малки, слабо течащи сладководни водоеми от субтропичния или тропическия пояс. Предполага се, че съдържанието на кислород в атмосферата и във водата е ниско. Може би поради силното периодично плиткост, къснодевонските риби с перки трябваше да се адаптират към живота в условия, при които водата вече не служи като опора на тялото, тъй като е твърде плитка, където трябва да дишате атмосферния въздух без помощта на хрилете .

Тези резервоари бяха избрани от различни риби - и имаше много от тях, включително големи и малки хищници. Неслучайно в Девонските морета 17% от родовете риби се сдобиха с черупка – цивилните се сдобиха със защитни средства. Това е разцветът на рибите - освен безчелюстните риби, които се появяват не по-късно от ордовика, в девонските морета плуват хрущялни и костни риби, които са разделени обратно в силура. А костните риби в Девон вече са били представени от две групи - лъчепери и лопасни. Тези групи се различават, наред с други неща, по структурата на перките: при перките с перки, перката стои върху месеста основа, скелетът на която е изграден от удължени кости, а перката се поддържа от серия от симетрични костни плочи. При перките с лъчеви перки лобовете на перките са асиметрични, а костите на основата на перката са скъсени.

Това е една от групите лопатови перки с мощни гръдни и коремни перки, наподобяващи лапи - ripidistia - които са дали началото на сухоземните гръбначни животни. Животните с лопатови перки включват съвременните лопатови перки (целакант) и белодробни риби (рогов зъб, протоптер, люспи). Генетичният анализ показва, че от съвременните риби най-близките роднини на тетраподите са белите дробове.

Еволюционните промени, настъпили с рипидистия, предците на първите тетраподи (земноводни), са постепенни. От къснодевонските отлагания са известни повече от дузина представители, съчетаващи признаци на земноводни и риби. Те се подреждат в относително подреден ред от фосилни форми: eustenopteron ( Еустеноптерон), пандерихт ( Пандерихтис), тиктаалик ( Тиктаалик), елпистостега ( Елпистостега), ливонски ( Ливониана), elginerpeton ( Елгинерпетон), ventatega ( Вентастега), метаксигнатус ( Метаксигнатус), акантостега ( Акантостега), ихтиостега ( Ихтиостега), тулерпетон ( Тулерпетон) и греерпетон ( Гриерпетон). В тази серия рибите постепенно намаляват и чертите на тетрапода се натрупват, но различните системи на органи не извършват този преход едновременно, някои идват в тетраподно състояние по-бързо, други по-бавно. След известния шведски палеозоолог Ерик Ярвик, тези същества често се наричат ​​„риби с четири крака“.

Основното нещо, което трябваше да се промени, за да се получи правото да се наричат ​​"истински четириноги", са крайниците. Но четириногите и ходенето като такива също възникват много преди самите тетраподи. Много риби с перки можеха ловко да ходят по дъното с четири перки, издигайки тялото си над земята. Така че имаше предварителни адаптации за ходене на етап "риба". Но за да ходите ефективно по сушата, където тялото тежи много повече, все пак е желателно да имате специализиран крайник. Беше необходимо да се оформи подвижна лапа и да се откопчае колана на предните крайници от черепа. Всъщност при рибите коланът на гръдната перка е здраво прикрепен към задната слепоочна кост на черепа и това ограничава движението както на главата, така и на перките.

Но ако се вгледате по-отблизо, се оказва, че крайниците (перките) на девонските риби с перки не са се различавали толкова по структурния си план от лапите на примитивните тетраподи. Въпреки че крайниците не са запазени във всички фосилни преходни форми, ние знаем достатъчно подробно какво се е променило и как. Още при Eustenopteron предната перка съдържаше кост, съответстваща на раменната кост на тетраподите, и две кости, съответстващи на лакътната кост и радиуса. Структурата на "отдалечените елементи", съответстващи на бъдещата тетраподна ръка, в Eustenopteron и Panderichthus все още остава относително неуредена.

Следващият в този ред е Tiktaalik, открит през 2006 г. от американските палеонтолози Едуард Дешлер, Нийл Шубин и Фариш Дженкинс на остров Елсмир (Арктическа Канада). „Тиктаалик“ на езика на ескимосите означава „големи сладководни риби, живеещи в плитки води“. Всъщност тиктаалик е плоска, едролюспеста риба с глава на крокодил, на която очи седят отгоре, две ноздри отпред и голяма зъба уста. При тази риба, както и при други представители на поредицата от преходни форми, които ни интересуват, някои от характеристиките са подобни на тези с лопатови перки, докато други характеристики я доближават до тетраподи. Рибните знаци са люспи, лъчи на перките, почти същите като тези на кръстокрилите, сложна долна челюст и небни кости. Тетраподни признаци - скъсен череп, отделен от пояса на предните крайници и следователно относително подвижна глава, наличие на лакътни и раменни стави ( Daeschler et al., 2006).

В сравнение с Пандерихта, скелетът на предните крайници на Тиктаалик придоби малко по-добре оформен вид, така че става повече или по-малко ясно откъде идват костите на метакарпуса и пръстите на потомците на Тиктаалик. Тиктаалик и Пандерихт вече можеха да огънат предната си перка или лапа в ставата, която техните потомци биха нарекли лакътна става.

И Тиктаалик опита и една малка, но важна иновация - почти се отърва от хрилната капачка, която все още имаше Пандерихт (ще се върнем към функциите на хрилната капачка).

Заедно с хрилния капак е загубена и твърдата връзка между пояса на предните крайници и черепа. Главата беше освободена от предните крайници (или крайниците от главата). И двамата станаха по-мобилни. Сега можете да започнете да се учите да ходите нормално. Ребрата на Тиктаалик бяха сплескани, ставите на прешлените му бяха вкостенели. Поради това той започна да се огъва по-зле, но тялото придоби стабилност, което е много важно за ходене, а не за плаващ начин на живот.

Загубата на оперкулума се оказа изключително полезна в бъдеще. Съчленяването на остатъците от хрилената обвивка с главата изглежда се е превърнало в рудиментарен придатък за земно, дишащо същество. Но той изобщо не изчезна, а започна бавно и изключително важно пътуване вътре в черепа за всички земни тетраподи, бавно се превръщайки в малки слухови костици. Всъщност слуховите костици започват да се образуват още преди загубата на оперкулума. Както е показано от Пер Алберг и Мартин Бразо от Упсала, Пандерихт, а не Тиктаалик, е първият, който адаптира една от костите на артикулацията на бранхиалния апарат с черепа (хиомандибулата) за примитивно стреме (слухов костил). Тази кост беше тънка, грациозна, тя беше в непосредствена близост до дихателния отвор (първата хрилна цепка), която се разшири в Panderichthus. При рибите този отвор се нарича пръскане; той присъства в ембрионите на тетраподите, но докато ембрионът се развива, той се превръща в кухина на средното ухо и евстахиевата тръба. Пандерихт диша въздух, изпомпващият апарат на хрилете (виж по-долу) отслабва и части от него се преориентират, за да изпълняват друга функция - възприемането на звука. Всички тетраподи, включително и ние ( Бразо, Алберг, 2006).

Във Вентастега, който заема междинно положение между Тиктаалик и Акантостега по отношение на структурата на черепа, за съжаление, от крайниците не е запазено почти нищо. Широката форма на муцуната и структурата на черепа доближават ventastega до acanthostega, докато формата и пропорциите на покривните кости на черепа наподобяват Tiktaalik.

Широката челюст на Ventatega беше изпълнена с малки, остри зъби. Върху дълго тяло - около метър и половина дължина - имаше два чифта къси крайници с пръсти (колко пръста не се знае) и опашка с перка, която се поддържаше от лъчи на перките с дължина около 7 см. Вентастега живееше в солени плитки крайбрежни райони и с внушителни размери ловува риба. Както при Пандерихтус с Тиктаалик, при Вентастега част от някогашното съчленяване на хрилния апарат с черепа е трансформирана в слухова костичка – стреме. Къде да припишем ventastega - все още на риба или вече на тетраподи, тоест най-древните земноводни - е формален въпрос, но ако тя наистина имаше пръсти, тогава може би вторият вариант е за предпочитане.

Следващите в редицата са Acanthostega и Ichthyostega, които се считат за вече „истински“ тетраподи. Техните крайници представляват само още една малка стъпка към диференциацията на дисталните части на скелета (крака и ръка). Най-накрая са образували три големи кости на крайника (в предната лапа това са рамото, лакътната кост и лъчевата кост), докато многобройните кости на ръката са все още малки и променливи. Но Акантостега вече имаше истински пръсти и нямаше лъчи на перките, които все още бяха запазени в Тиктаалик. В същото време броят на пръстите в Acanthostega варира от пет до осем: чертата все още не се е „стабилизирала“. Променлива е и при ихтиостега. По-стабилен брой пръсти е характерен за тулерпетона (шест пръста); той също имаше напълно "тетраподни" кости на лакътната кост, лъчевата кост и метакарпалните кости. Броят на пръстите на Grirerpeton се стабилизира - сега винаги ще има пет от тях.

В допълнение към крайниците, излизането на земята изискваше дълбока трансформация на дихателната и кръвоносната система. Отново изглежда, че преходът от вода за дишане към въздух за дишане е невъзможен с малки подобрения в дизайна - необходима е някаква мащабна трансформация на двете системи наведнъж. Но това, както се оказва, не е така. Подобно на постепенната трансформация на крайниците, постепенно настъпва и преходът от дишане на хрилете към дишане на белите дробове. И това може да се види в същия ред от изкопаеми тетраподи.

Така че, трябва да оформите белите дробове и съответно два кръга на кръвообращението и трикамерно сърце. Такава структура на кръвоносната и дихателната система, съдейки по палеонтологични данни, е открита при почти всички девонски риби с лопатки. Запазена е и в съвременните бели дробове. Като орган за дишане на въздуха, животните с перки започнаха да използват специална издатина на предната част на хранопровода. Рибата поглъща въздух, който се изпраща към този мехур, оплетен с кръвоносни съдове - това е най-простият бял дроб.

При белите дробове пикочният мехур изпълнява две функции: примитивен бял дроб и примитивен хидростатичен орган. При повечето (но не всички) костни риби, подутата изпъкналост на хранопровода се е специализирала във втора функция и се е превърнала в „истински“ плувен мехур. Но при девонските риби този израстък на хранопровода комбинира функциите на белия дроб и регулатора на плаваемостта.

В девонските резервоари придобиването на допълнителен дихателен орган беше повече от оправдано: съдържанието на кислород в атмосферата беше намалено, а делът на въглеродния диоксид, напротив, беше увеличен в сравнение с настоящия. Следователно във вода, особено в застояла вода, рибите са трудно да дишат само с хриле. И те се сдобиха с допълнителен орган за дишане на атмосферен въздух. И така, вече се извършваше „подготовка“ за кацане на сушата - белите дробове за дишане на въздух и модифицираната циркулаторна система, прикрепена към тях, вече се намираха в девонската риба с перки. Разбира се, селекцията ги подкрепи като адаптации за живот в бедна на кислород вода. Нито рибите, нито селекцията знаеха за какво биха били полезни по-късно.

Появата на дихателния мехур - примитивен бял дроб - постави началото на още една иновация: ефективната въздушна помпа. При костните риби хрилният капак прокарва вода през хрилете: рибата затваря устата си и повдига средната част на капака, увеличавайки обема на хрилната кухина (мекият й ръб е плътно притиснат към тялото). Съответно налягането в хрилната кухина намалява и когато рибата отвори устата си, водата се втурва там. След това рибата затваря устата си, хрилният капак пада, ръбът се отдалечава от ръба и водата изтича, измивайки хрилете.

Всичко това е възможно в гъста водна среда, когато е необходимо да се осигури проходен поток на вода през хрилете. В среда с разреден въздух такава помпа ще бъде изключително неефективна, тъй като освен различната плътност на средата, дихателната помпа има и други задачи. Необходимо е да не се прокарва въздух през потока, а да се вентилира сляп въздушна възглавница. Но първите тетраподи (земноводни) всъщност не решиха този проблем. Само влечугите успяха. А при земноводните принципът на вкарване на въздух в белите дробове е приблизително същият като при дишащите въздух риби. Те използват модифицирания апарат на хрилната дъга за разширяване на фарингеалната кухина и съответно за вдишване. Отработеният въздух от белите дробове се издишва поради свиване на мускулите на белите дробове (а при белите дробове се освобождава поради по-високо налягане във водата в сравнение с въздушната повърхност над водата, където рибата излага главата си за вдишване и издишване).

Характеристиките на хрилния апарат, пригоден за вдишване и издишване поради движението на фаринкса, а не на хрилната кухина, са добре отразени в скелета както на съвременните, така и на изкопаемите девонски перки. За по-ефективно отстраняване на въглеродния диоксид от тялото животните с лопатки използват хриле, а земноводните, които са загубили хрилете си, използват кожата си („кожно дишане“). Това създава много ограничения, поради които земноводните не могат да се отдалечат от водата.

Но във въздуха хрилният капак все още не работеше като въздушна помпа, така че трябваше да бъде изоставен и това отвори допълнителни възможности за обитателите на земята - костите на хрилния капак влязоха вътре в черепа. И започна да оформя средното ухо. Оперкулумът беше частично намален в Тиктаалик. Това означава, че той вече не се нуждае от начина на дишане, който другите риби продължават да използват. Тиктаалик дишаше предимно въздух през белите си дробове и вероятно през кожата си.

Тъй като хрилният капак на Тиктаалик беше намален, това означава, че той трябваше да се научи да преглъща, без да използва смукателна хрилна помпа - рибите всмукват частици от храна с струя вода. Тиктаалик преглътна само като раздвижи гърлото и главата си. Акантостега, наследницата на Тиктаалик, все още е запазила вътрешни хриле, докато те вече са намалени в Ichthyostega (външните хриле на ларвите на земноводни са запазени и днес). Следователно, последователите на Tiktaalik също преглъщат чрез движения на главата и челюстта. Впоследствие, тъй като остатъците от хрилния апарат са намалели при древните земноводни, цервикалната област постепенно се развива.

По този начин не е имало резки скокове в структурата на дихателната и кръвоносната система по време на прехода от риба към тетраподи, а най-важните промени настъпват на етапа на „риба“. Всяка иновация в дишането и кръвообращението не е създадена от нулата, а само подобрява необходимите функции въз основа на разработването на съществуващи устройства.

Разгледахме редица преходни форми, свързващи рибите с перки с примитивни тетраподи. Напълно неразбираемо е къде в тази серия се намира желаният голям „макропреход”. Придобиване на израстъци на хранопровода, в които може да се изтегли въздух? Не, това е просто адаптация на рибите към лошо аерирани водоеми. Подобни органи на дишане на въздуха (например под формата на модификации на устната кухина) възникват в по-късни времена при различни риби, които се намират в подобни условия. Придобиване на кости на пояса на крайниците от eustenopteron? Едва ли, защото беше и чисто "рибена" адаптация към по-голямата подвижност на перките. Може би да присвоите този крайъгълен камък за придобиване на подвижна става в лапите, тоест някъде между eustenopteron и tiktaalik? Но това е само адаптация на рибите да пълзят по дъното на малки локви и да пълзят от един сух резервоар в друг, който освен това се развива дълго време и постепенно. Има и друга възможност - да се присвои „макро“ заглавие на Tiktaalik, чиито предни крайници са се отделили от черепа и са станали свободни крака ... въпреки че това е просто подобрена адаптация за движение по дъното в плитка вода. Загуба на лъчи на перките и придобиване на пръсти? Със силно желание можете, разбира се, да декларирате тази малка модификация на дисталните части на крайниците, като по този начин епохално „превръщате риба в земноводно“. Всъщност именно на това място от непрекъсната поредица от преходни форми специалистите очертават формална граница между рипидистия и тетраподи. Но не е ли по-добре честно да признаем, че палеонтологичните данни показват само дълга поредица от постепенни малки промени, всяка от които сама по себе си не представлява „макро събитие“?

Навсякъде в тази серия виждаме последователни адаптации, които са служили вярно на собствениците си в специфични условия. Нито един от тях поотделно не заслужава статута на "макро промяна". В съвременната природа около нас, в лабораторните експерименти и в ежедневната работа на животновъдите се извършват еволюционни трансформации, сравними по мащаб. И разбира се, ако първите тетраподи изчезнат, без да дадат началото на голяма и разнообразна група животни, интелигентните октоподи никога няма да отделят ихтиостегу, акантостега и техните роднини в специален клас - те биха ги смятали най-много за отделна задънена улица семейство с перки. И биха били прави.

В безпорядъчни редове - в земното бъдеще

Завършвайки разговора за преходни форми между риби и тетраподи, трябва да се изясни, че, подреждайки находките в един ред, ние, разбира се, значително опростяваме реалността. В палеонтологията това е типична ситуация: макар да са открити малко преходни форми, е удобно те да се подредят в редица, но колкото повече находки, толкова по-храстовидна става еволюционната схема. Като цяло еволюцията е по-често като храст, отколкото нишка и многобройните паралелизми са нейната най-типична черта (обсъдихме паралелната еволюция и нейните генетични основи в глава 4).

На пръв поглед последователните промени от риби към тетраподи корелират добре с реда на позицията на преходните форми във времевия ред: преди всичко са живели същества с преобладаване на рибни характеристики, след което с течение на времето рибните характеристики са загубени, заменени от тетраподи . Пандерихти са живели 385–383 Ma, Tiktaalik 380–375 Ma, Ventastega 374–365 Ma, Acanthostega и Ichthyostega 370–365 Ma, Greererpeton 359 Ma.

Открити са обаче и други „четириноги риби“, които нарушават тази хармонична картина. Например, Метаксигнатус, от който е открита само долната челюст. Възрастта му е 374 милиона години. Би трябвало, съдейки по геоложката му възраст, да има морфология близка до Тиктаалик, но морфологичното му място е след Вентатега. Очевидно при Метаксигнатусразвитието на челюстния апарат протича по-бързо, отколкото при други, паралелно развиващи се форми. В същото време останалите му органи биха могли да се променят по-бавно (въпреки че засега можем само да гадаем за това). Неравномерният темп на еволюция на различните системи от органи е характерен за началния период на много мащабни еволюционни трансформации (появата на риби на сушата, произход на членестоноги, птици, бозайници, цъфтящи растения и др.). На този етап могат да съществуват съвместно форми, при които например дихателната система вече е напреднала, но все още няма крака, или може да има такива, при които краката вече са доста ходещи, а белите дробове са все още като риба.

Различната скорост на еволюция на морфологичните структури в различни линии създава мозайка от напреднали и примитивни знаци, които не могат да бъдат разложени в една чиста линийка. Може да се види само общата посока на промените: как междинните форми с преобладаване на рибни черти бавно умират и оцеляват с преобладаване на тетраподи.

В късния девон (преди 385-359 милиона години) имаше представители на различни линии риби, които се втурнаха в своята адаптивна раса към полуводен, полуземен начин на живот. Вкаменелостите от късния девон помагат да се реконструира общата посока на тази раса, но не и маршрута на всяка от линиите. Това, което палеонтолозите знаят – оскъдни фрагменти от очевидно богата фауна – очертава пунктирно хода на различни еволюционни линии, но не показва връзката между тях, тяхното начало и край. Следователно не може да се твърди, че всички те са се появили и изчезнали в късния девон, защото знаем само някои от щрихите на пунктираната линия.

Най-вероятно историята на четириногите риби започва не в късния, а в средния девон (преди 397-385 милиона години) или дори по-рано. В тази връзка можем да очакваме находки на преходни форми с рибни черти, леко разредени черти на тетраподи, в пластовете на средния девон. Фактът, че гръбначните може да са започнали да развиват земя по-рано от късния девон, се доказва от вкаменени отпечатъци, оставени от някакво ходещо по суша животно. Тези следи са открити в Полша в слой на възраст 395 милиона години. Изглежда, че няма причина да се съмняваме в определянето на възрастта на слоя, в който са открити тези следи. Слоят, образуван в крайбрежна морска среда. Може би беше лагуна или заливна равнина. На повърхността на слоя се виждат дори ями от дъждовни капки и пукнатини от изсъхване. Самите песни се различават по размер и морфология; има вериги от следи, има и единични отпечатъци. Най-големият отпечатък е широк 26 см; за сравнение, ихтиостега с дължина около 2,5 м остави 15 см отпечатък. Във веригата от следи се разграничават отпечатъците на предните и задните лапи - предните са по-малки от задните.

Реконструкцията на разходката от тези отпечатъци предполага, че животното се е движило чрез огъване на тялото си от една страна на друга, подобно на саламандър. Няма следи от влачене на опашката. Това означава, че сакрумът и поясът на задните крайници вече са оформени, повдигайки тялото над земята. Всичко това са признаци на четириножно ходене ( Niedwiedzki et al., 2010). Експертите спорят относно тълкуването на тези знаци - някои риби също обичат да излизат на разходка във въздуха и да оставят отпечатъци на сушата: запомнете си, например, една прекрасна риба - скипер, който се е приспособил перфектно към разходките на чист въздух. Но дори и съмненията относно произхода на тетраподите на тези древни следи най-накрая да изчезнат, това само ще покаже мозаечния характер на еволюцията в ранните етапи на формирането на тетраподите. Тогава ще се убедим, че при една от линиите на рипидистия четириногите ходене се подобряват по-бързо, отколкото при други. Това може да се случи за сметка на по-балансирана морфология (вижте раздела "Избор за еволюционен потенциал" в глава 4).

Съвременни експериментатори: кален скипер и морски дявол

Някои съществуващи костни риби още през кайнозоя започнаха да правят нови „опити“ да овладеят земята, понякога много успешни. Тези съвременни риби имат много по-малко предпоставки за достъп до сушата, отколкото техните предшественици от Девон. Предишните им бели дробове вече са били "изхарчени" за плувния мехур, а задните крайници (вентралните перки) са станали негодни за превръщане в крака. Независимо от това, ловният скипер ловко ходи по сушата, подпирайки се на гръдните си перки и си помага с опашката си, и диша въздух с помощта на нов, по-скоро „занаят“ и неефективен дихателен орган, образувал се в устната му кухина. Тези невероятни риби могат да се хранят на сушата и дори да се размножават на брега в глинени кули, на дъното на които подреждат локва, където се развива хайвер.

Не знаем дали мудскиперите ще доведат до нова вълна от експанзия на сухоземните риби. Може би ще го направят, въпреки че сега имат много конкуренти на сушата. Девонските четириноги риби нямаха конкуренти на брега, но храната (наземни и почвени безгръбначни) вече беше в изобилие. Ако все пак се появи нова голяма сухопътна група от храбрите мудскипери, зоолозите на бъдещето ще й дадат висок ранг, а на техните предци - настоящите мудскипери - ще се гледа с съвсем други очи: не като на екстравагантен аутсайдер, но като далновиден експериментатор.

Мудскиперите далеч не са единствените риби, които днес в една или друга степен "възпроизвеждат" това дългогодишно макроеволюционно събитие - кацането на сушата. Друг пример са антенариидите на плитководните риби-дядари. Те не излизат на сушата, но гръдните им перки са придобили поразителна прилика с лапите на тетраподите. Дори имат нещо като пръсти!

Морските дяди пълзят по дъното с лапите си и се държат за камъни, за да не бъдат увиснали от вълните. Както можете да видите, лапите могат да бъдат полезни и под вода (първите тетраподи също най-вероятно са прекарали по-голямата част от живота си във вода). Въпреки че лапите на риболовците са много сходни по външен вид и движения с лапите на тетраподите, техният скелет е различен. Такова сходство се нарича аналогично, т.е. се появява независимо на различна основа, за разлика от хомоложното сходство, което демонстрират свързани видове и родове.

Динозаврите владеят въздуха

Съвременният свят изобилства от летящи същества – насекоми, птици, прилепи; има и други, които, макар и да не са истински летци, вече не са съвсем земни обитатели - дървесни жаби, катерици, вълнени крила, гущери - "летящи дракони" ... Има дори аеропланктон - най-малките животни и бактерии, приспособени да се транспортират дълго време разстояния по въздушни маси. Човек също не изостава от тях - той се издига във въздуха с помощта на технически средства. По този начин при много групи животни има тенденция към овладяване на въздушното пространство.

Полетът изисква съгласувани и множество корекции на тялото. Колкото по-балансирани и по-дълбоки са те, толкова по-сръчен е полученият летец. В този раздел ще анализираме как са летели птиците, защото тяхната еволюционна история стана забележително ясна през последните години благодарение на поредица от блестящи находки с различни преходни форми.

Малко след публикуването на „За произхода на видовете“ е открит първият скелет на археоптерикс, известната междинна форма между влечуги и птици. Погребан е в късноюрските отлагания на Германия, които според последни данни са на малко под 150 милиона години. Археоптериксът е имал развито оперение (типична черта на птиците) и по структура на скелета се различава малко от малките тероподни динозаври. Имаше нокти на предните крайници, зъби и дълга опашка. Имаше малко характерни "птичи" черти на скелета (кукообразни израстъци по ребрата, вилица). Археоптериксът е класически пример за преходна форма. Но тази вкаменелост беше само самотен указател на дългия път, който водеше до птиците. Ясно е, че с постепенното развитие на характеристиките на птиците такива междинни форми са били много по-разнообразни. Но дали са оцелели? Ще успеят ли палеонтолозите да ги намерят?

Успяла. По-нататъшни търсения в слоевете от юра и креда разкриха богата фауна от примитивни преходни полудинозаври-полуптици. По-долу е дадена филогенетична схема, която отразява семейните връзки на повечето от преходните форми, известни днес, съчетавайки признаци на птици и динозаври.

Поради правилата на съвременната кладистична таксономия, фактът, че птиците произхождат от динозаври (а не от общи предци с динозаврите), изисква да се разглеждат птиците като подгрупа от динозаври, а тромав термин сега се използва за динозаврите „правилно“ нептичи динозаври(динозаври, които не са птици).

Началото на формирането на птиците трябва да се счита за юрската ера, когато много хищни динозаври започват да се развиват „в посока на птиците“. Представителите на линията динозаври, в която се проведе тази паралелна "оптимизация", са обединени под общото име paraves. Самите съвременни птици в диаграмата са представени от четири вида - пиле ( Галус) и гоко ( кракс), патица ( Анас) и Паламедея ( Чауна). Те заемат скромно място на един от клоните сред много изкопаеми видове, образувайки заедно с тях обширна група. Avialae, "сестра" по отношение на друга голяма клада пернати динозаври - дейнонихозаври. Дейнонихозаврите се подразделят на троодонтиди и дромеозавриди. Археоптериксът заема съвсем логично място на диаграмата като един от най-примитивните представители на цялата разнообразна група мезозойски летци. В края на периода Креда, преди 65,5 милиона години, всички те са изчезнали, с изключение на малка група, която е оцеляла след кризата на Креда и е дала началото на съвременните птици.

Най-примитивният представител paravesв момента се разглежда епидексиптерикс. Той е близо до общия прародител на първите летящи динозаври. Открит е през 2008 г. в юрските (от преди 168 до 152 милиона години) отлагания на Вътрешна Монголия (Китай). Това животно е с размерите на гълъб. Изследователите изчисляват, че Epidexipteryx е тежал приблизително 160 g - по-малко от другите подобни на птици динозаври. Различава се от роднините си преди всичко по късата си опашка: има само 16 опашни прешлена, а последните десет образуват нещо, наподобяващо пигостила на примитивните птици, въпреки че тези прешлени не се сливат в едно цяло. Дължината на опашката е 70% от дължината на тялото, докато при най-близкия роднина, Epidendrosaurus, опашката е била три пъти по-дълга от тялото.

Името "епидексиптерикс" (от гръцки . епидекси- "покажи" и птерикс- „перо“, „крило“) динозавърът получи с причина. Към опашните прешлени бяха прикрепени четири необичайно дълги пера с централен вал и ветрило от неразклонени бради. Тялото, включително крайниците, беше покрито с малки пера без дръжка, подобно на пуха на други динозаври и примитивни птици. Епидексиптериксът нямаше пера, подходящи за полет, и вероятно не можеше да лети.

Тези дълги пера на опашката служеха изключително "за красота", тоест за привличане на брачен партньор. Мъжките на много съвременни птици парадират с дълги пера на опашката пред женските, които вече не са подходящи за нищо и само пречат на летенето. Роклята на Epideexpteryx доказва, че красотата на брачното облекло е била важна за "птичия" клон на динозаврите в самото начало на тяхната история ( Zhang et al., 2008).

Перата са необходими за красота, топлина и полет. Явно отначало изпълниха първите две задачи и едва по-късно се оказаха полезни за третата. Да, и полетът не започна веднага: полетните пера се развиваха постепенно. Увеличаването на носещата повърхност на предните крайници повишава стабилността на бягащ или скачащ динозавър. Първоначалните етапи на еволюцията на полетните пера може да са били свързани със стабилизирането на бързото бягане по неравни повърхности. В същото време големите пера постепенно се изместват към задния ръб на крайника; структурата на самите пера и техните точки на закрепване постепенно се подобрявали.

Пернатите примитивни предци на птиците са довели до групата на дромеозавридите. Тези животни се сбогуваха с повърхността на земята, предпочитайки дърветата. Последните проучвания показват, че дори и реном велоцирапторне толкова тичане по равнините, колкото катерене по дърветата и структурата му е пригодена именно към този начин на живот. Оказа се, че велоцирапторите са покрити с пера, което предполага топлокръвност ( Turner et al., 2007). Преди това те се смятаха (тази версия беше увековечена от филма "Джурасик Парк") за високоскоростни хищници с плосък пакет, надарени с ужасни оръжия - зъбати челюсти и четири гигантски нокти (по един на всеки от четирите крайника). Но се оказа, че устройството и геометрията на ноктите на задните крака на Velociraptor са сравними с ноктите на някои катерещи се по дървета птици и бозайници. Това сравнение определено премести велоцираптора от земята на дървото. Велоцирапторите използваха колосалните си нокти на краката си за повече от просто убиване на плячка с дебела кожа. Когато се катереха по багажника, те разчитаха на този нокът. Трябваше да е голям, за да държи доста масивно животно на вертикален багажник - тези динозаври тежат около 15 кг.

Най-вероятно велоцирапторите са имали „подобен на птица“ механизъм за фиксиране на нокти. Когато една птица седне на клон, ноктите й се обвиват около клона и се фиксират в това положение, без да изразходват енергия. Това позволява на птицата да спи, докато седи на дърво, без да пада. При кацане върху ствола дървесният хищник също е бил поддържан от твърда опашка, съставена от слети прешлени и вкостенели сухожилия. Пера, дървесен начин на живот и дори в ято - защо не и птица!

Анхиорнис(Anchiornis huxleyi) принадлежи към друга част от филогенетичното дърво - към базалните (т.е. примитивни, ранни) троодонтиди. Анхиорнис е живял преди Археоптерикс - преди 155–151 милиона години. Когато беше намерен и описан (а това се случи през 2009 г.), той веднага зае гордо място сред най-невероятните и неочаквани животни. Това летящо създание с размери на врана имаше очертани полетни пера както на предните, така и на задните си крайници. Отличните щампи безпогрешно предават структурата на скелета и перата, така че няма съмнение в тълкуването - на краката на анхиорниса имаше големи пера, подходящи за полет.

Това не е първият открит четирикрил динозавър - такива бяха известни и преди, например микрорапторкойто е живял преди 125 милиона години. Отначало много експерти тълкуваха четирикрилото като вид любопитство, екстравагантен, но незначителен обрат на еволюцията. paraves.

През 2005 г. беше описан друг динозавър с големи пера на краката - pedopenna(което се превежда като "пероног"), който е живял едновременно с археоптерикс или, може би, малко по-рано. Известен е само от останките от пернати задни крайници. Pedopenna се тълкува като базален представител paraves(не е показано на диаграмата)

Съдейки по разпространението на четирикрилите форми по еволюционното дърво, четирикрилите форми са били характерни за първите представители и на трите клона. paraves: троодонтиди, дромеозавриди и Avialae. Следва, че съвременните птици произлизат от четирикрилите предци.Между другото, примитивен Avialae, включително Archeopteryx, наистина имаха контурни пера на краката си, макар и не толкова големи.

За разлика от онези съвременни птици, които имат повече или по-малко развито оперение на краката си, при Microraptor, Pedopenna и Anchiornis контурните пера на задните крайници са подредени подредено и образуват големи плоски повърхности, което несъмнено е повлияло на аеродинамичните свойства на животно. Как точно са използвани тези допълнителни самолети - за планиране, маневриране или, да речем, спиране - не е точно известно. Малко вероятно е четирикрилите динозаври да могат активно да махат със „задните крила“ – скелетът на задните им крайници не е пригоден за такива движения – но те биха могли да обърнат краката си по такъв начин, че перата да им помагат да се плъзгат. Полетът с четири крила така или иначе не е много ефективен.

Анхиорнис, съдейки по скелета, не беше много добър летец (микрорапторът летеше по-добре). Задните крайници на анхиорниса, ако забравите за перата, са по-скоро като краката на професионален бегач. Но големите пера на краката му едва ли му помогнаха да бяга бързо - по-скоро, напротив, трябваше да пречат. Съвременните бързо бягащи птици са склонни да губят пера на краката си. Може би Анхиорнис все още не е имал време да „реши“ кое е по-важно за него - да лети или да бяга, а структурата на задните му крака е резултат от компромис между различно насочени вектори на селекция. В хода на по-нататъшната еволюция на ранните птици, крилата и краката по-ясно разделят функциите: първата за полет, втората за бягане.

Anchiornis е подобен по много скелетни характеристики на троодонтидите, към които е приписан, но някои характеристики (например много дълги предни крайници) го доближават до дромеозавридите и Avialae. В резултат на това формални диагнози (списъци с отличителни белези) на трите групи paravesстават по-замъглени. Това е типична ситуация, неприятна за таксономите, но абсолютно неизбежна при изучаване на базалните представители на големите таксони (обсъждахме това, когато обсъждахме камбрийските типове). Ясно е, че колкото повече се доближаваме до общия прародител на всички paraves, толкова по-малко отчетливи са разликите между трите еволюционни линии, които съставляват тази група. „Преходните форми“ размиват тези различия. Дарвин беше прав, когато говори за размиването на границите между таксономичните групи.

В допълнение, мозайката от птици и динозаври е толкова широко представена в paraves, още веднъж напомня за паралелна еволюция. Началото на еволюцията на всяка голяма група, като правило, е представено от няколко линии, във всяка от които по свой начин, със свои собствени характеристики и със собствена скорост, адаптиране към нова среда или нов начин на животът се случи. В случай на "оптимизация" на динозаврите, това са линиите на дромеозавридите, троодонтидите и Avialae.

Птици, динозаври и техните гени

Признаването, че птиците са динозаври - и това изисква съвременната таксономия - е психологически доста трудно. Освен това съществуват хипотези за произхода на птиците, които не са динозаври. Вярно е, че до днес те почти не са останали поддръжници (за един от тях говорихме в книгата „Раждането на сложността“). Генетичният анализ може да помогне, но ДНК на динозавъра не е запазена (поне все още не е изолирана и прочетена). Но все пак учените успяха да се доближат до гените на динозаврите ( Орган и др., 2009 г). Те косвено оцениха размера на геномите на различни динозаври. За да направят това, те се възползваха от факта, че във вкаменелостите кости, ако са достатъчно добре запазени, се виждат малки кухини на участъци, в които по време на живота на животното са поставени клетки от костна тъкан, остеоцити.

Известно е, че размерът на генома в много групи живи същества е положително свързан с размера на клетките. Костни срезове на 26 съвременни вида тетраподи, взети за изследването, разкриват линейна връзка между размера на генома и средния обем на остеоцитите. Намерената връзка позволи на учените да оценят размера на геномите на 31 вида динозаври и изкопаеми птици с приемлива точност.

При съвременните птици размерът на генома е необичайно малък – от 0,97 до 2,16 милиарда базови двойки, при средно 1,45. За сравнение, жабата има 6,00, крокодилът има 3,21, кравата има 3,7, котката има 2,9, мишката има 3,3, а човекът има 3,5. А какво да кажем за динозаврите? Геномите на орнитиски динозаври (въпреки името им, които не са свързани с птичия клон) са имали среден размер от около 2,5 милиарда базови двойки, което е сравнимо със съвременните влечуги. Геномите на тероподите (хищни двуноги динозаври), включително най-древните, живели много преди появата на птиците, са били много по-малки - средно 1,78 милиарда bp. От деветте изследвани вида теропод, само един (Oviraptor) има размер на генома извън обхвата, характерен за съвременните птици.

По този начин общият прародител на всички динозаври най-вероятно е имал голям геном, типичен за сухоземните гръбначни животни. Това състояние се е запазило при орнитиските динозаври, както и при оцелели до днес влечуги. В зората на своята история (през триаса) динозаврите гущери (които включват тероподи) претърпяват радикално намаляване на генома. По този начин птиците са наследили малък геном от своите предци на динозаврите теропод, вместо да го придобият по-късно като адаптация за полет.

Въпреки това все още има връзка между размера на генома и полета. Това се доказва от два факта. Първо, нелетящите птици (като щраусите) имат по-голям геном от летящите птици. Второ, прилепите имат по-малък геном от другите бозайници.

Друго генетично изследване, което хвърля светлина върху ранната еволюция на птиците, е извършено през 2011 г.

От гледна точка на ембриологията и сравнителната анатомия, трите пръста на крилото при птиците съответстват на пръстите II, III и IV на оригиналния петопръстен крайник. Това противоречи на палеонтологичните данни: изкопаемите находки показват постепенна загуба на пръсти IV и V в еволюционната серия, водеща от първите триаски динозаври до археоптерикс и други изчезнали птици с опашка на гущер. Трите пръста, които са им останали, са пръсти I, II и III. Така че, ако съвременните (ветрилоопашати) птици са потомци на птици с опашка на гущер, тогава пръстите на техните крила трябва да са пръсти I-II-III, а не II-III-IV. Оказва се, че пръстите са просто пръсти! — не се съгласявате да произлизате от динозаврите. И това е достатъчно, за да породи съмнения относно валидността на теорията за динозаврите. Но чрез усилията на генетиците този конфликт между ембриологията и палеонтологията беше разрешен ( Уанг и др., 2011 г).

Те измерват активността на гените в пръстите на предните и задните крайници на пилешкия ембрион. Общо активността на 14 692 гена е регистрирана в рудиментите на пръстите. Анализът се извършва отделно за всеки пръст на два етапа на развитие на примордиите (ранен и късен). Оказа се, че според характера на генната експресия първите (най-вътрешните) пръсти на крилата и краката ясно се различават от останалите (външни) пръсти, но в същото време са сходни един с друг. Първите пръсти се различават от другите по отношение на нивото на експресия на 556 гена. Това е силен аргумент в полза на факта, че първият пръст на крилото всъщност е пръст I, а не II, както следва от ембриологичните данни.

Очевидно е, че работата на тези 556 гена определя "идентичността" на първите пръсти от гледна точка на молекулярно-генетичната гледна точка. Що се отнася до втория и третия пръст на крилото, техните програми за развитие изглежда са преформирани от фрагменти от програмите за развитие на пръстите II, III и IV. Следователно не е възможно да се каже със сигурност кои пръсти на краката са хомоложни от гледна точка на молекулярната генетична гледна точка. Но ако вземем предвид целия комплекс от налични данни (молекулярно-генетична хомология на първите пръсти, относителното положение на пръстите на крилото, палеонтологични данни), тогава все пак се оказва, че трите пръста на крилото на птицата идват от пръсти I-II-III, а не II-III- IV. А това означава, че конфликтът между данните на ембриологията и палеонтологията е премахнат.

Получените резултати потвърдиха по-ранната хипотеза, според която в еволюцията на тероподите динозаврите е имало изместване в областите на работа на програмите за развитие на пръстите I-II-III с една ембрионална позиция в дистална посока (от тяло), така че този пръст I започна да се развива там, където трябваше да се развие. пръст II ( Вагнер, Готие, 1999 г).

„Нищо не е особено трудно, ако разделите работата на части“

Дължим тази известна поговорка на Хенри Форд. С неговото ръководство той постигна успех. Еволюцията, следвайки това правило, е свършила много упорита работа повече от веднъж. И също така постигна огромен успех. Виждаме перфектните дизайни на идеални флаери - буревестници, бързолети; виждаме превъзходно конструирани бързи бегачи - коне, гепарди; познаваме орли с почти магическа зрителна острота; удивляваме се на прецизността на пантите при роботизирани насекоми; въздигаме умния свръхмислител - човек. Всички те имат сложни органи, напълно подходящи за тяхното предназначение: перфектни крака за бягане, високотехнични стави, ефективни мускули, очи и мозъци. Ако бяха подредени малко по-различно, съборете малко настройката на техните части - и кракът ще изостава, коляното няма да се огъне, окото няма да види и крилото няма да лети. Как естественият подбор е успял да създаде органи, които привидно са полезни само когато са напълно сглобени? Правилният отговор е постепенно. И на всяка стъпка от този процес дизайнът се оказва полезен за собственика си по един или друг начин. Това би могло да бъде последователно подобрение в структурата, по време на което желаният орган служил на собственика си все по-добре. Но това се случи по различен начин: „незавършеният“ орган е използван по съвсем различен начин, отколкото днешният щастлив собственик го използва.

Нека разгледаме един поразителен пример. Пътуването на костиците на първата и втората хрилни дъги – характерно за всички челюстни риби – в черепа и превръщането им в слухови костици е като трик. При примитивните риби виждаме няколко сложни хрилни (висцерални) дъги, сред които се откроява първата - в челюстите се е превърнала в горна и долна челюст. Между горната и долната челюст има челюстна става. Останалите хрилни арки са горе-долу същите. Тогава втората хрилна арка поема своя специална роля. Свързан с черепа, той служи като суспензия за оперкулума. Функциите на първите две арки при рибите са очевидни: първата е челюстта, втората е дихателната помпа. След това, с преминаването към въздушно дишане, необходимостта от оперкулум изчезва и тя намалява. И костта на ставата, с помощта на която хрилният капак е бил прикрепен към черепа, се изпраща в изгнание в средното ухо, за да предава звукови сигнали. Така се появи първата слухова кост - стремето. И това се случи, както си спомняме, дори сред девонските „четириноги риби“. И самата кост, и нейната става бяха полезни за четириногите риби в ново качество.

Първата хрилна арка - рибни челюсти - също се трансформира с прехода към земния живот. Неговата вкостеняла част под формата на челюстна става все още някак си служи на мястото си, но тогава бозайниците също останаха без работа - ставата беше подновена поради други кости. Тази остаряла става на бившата първа арка получи ново назначение - отиде и до средното ухо. Така в средното ухо се събра компания от три кости, които някога хранеха стопаните си и им помагаха да дишат, но бяха изместени от позициите си от елементи и стави, по-подходящи за нови условия. Тези три кости – чукът, наковалнята и стремето – не изчезнаха, а поеха нови отговорности за възприемане и предаване на звукови вибрации. Освен това те са се превърнали в една от основните характеристики на скелета, по която бозайниците могат да бъдат разграничени от всички други сухоземни тетраподи. Ето такъв еволюционен път за слуховите костици: от хрилните дъги до средното ухо. Ако не познавате междинните етапи на този маршрут, тогава изглежда, че такъв път е невероятен и невъзможен. За щастие, чудотворните трансформации на висцералните арки могат да бъдат проследени както от данните на ембриологията и сравнителната анатомия, така и от изкопаем материал.

Изкопаемите примитивни бозайници показват преходи от влечугообразна организация с една слухова костичка (стремеца) към форми, които имат и трите, но две от тях (чук и наковалня) все още остават прикрепени към долната челюст. Това е спомен от миналото, когато са работили като челюстна става. Отделянето на малеуса и наковалнята от челюстта също става на етапи. Това може да се предположи въз основа на ембриологични данни. При съвременните бозайници, по време на ембрионалното развитие, слуховите костици първо се отделят от страничната повърхност на долната челюст, но остават свързани с нея отпред посредством хрущяла на Мекел, остатъка от първичната долна челюст. На втория етап тази предна връзка също изчезва: хрущялът на Мекел при възрастни бозайници се абсорбира. И тогава имаше такива изкопаеми видове, при които в зряло състояние се запазва частична връзка на слуховите костици с долната челюст. морганукодон ( Морганукодон) е примитивен представител на "бозайниците" (непосредствени предци на бозайниците), които са живели в късния триас преди около 205 милиона години. Morganucodon вече има и трите костици в средното ухо. Но чукът и наковалнята все още са свързани с долната челюст както отпред, така и отстрани. А наскоро бяха открити още две древни животни, при които процесът на отделяне на слуховите костици е напреднал малко повече. Това е Яноконодон Яноконодон алини) и лаоконодон ( Liaoconodon hui), примитивни бозайници, живели преди 125-120 милиона години (в ерата на ранната креда) ( Luo et al., 2007; Meng et al., 2011). От тях са останали отлично запазени скелети, в които са запазени и костите на средното ухо.

Яноконодон и лаоконодон, като повечето мезозойски бозайници, бяха малки, невзрачни нощни животни. Като всяко нощно животно, те биха били много полезни за чувствителния слух. Най-вероятно нощният начин на живот на първите бозайници е допринесъл за еволюцията на органите на слуха. При Yanoconodon и Laoconodon слуховите костици демонстрират етапа, когато малеусът и наковалникът вече са се отделили от долната челюст отстрани, но все още са прикрепени към нея отпред посредством хрущяла на Мекел - древна рибена челюст. Точно както в един от ембрионалните етапи на развитие на средното ухо при съвременните бозайници. Тези изкопаеми животни са се превърнали в истински подарък за еволюционистите - ярка илюстрация на постепенното образуване на сложни органи.

Трябва обаче да се има предвид, че три слухови костици сами по себе си все още не означават радикално подобрение на слуха. За да се подобри допълнително тази функция, е необходимо да се добавят методи за обработка на звукова информация към механизма за предаване на звукови вибрации и това също не се случи веднага. Например в един от примитивните бозайници Хадрокодийчукчето и наковалото вече са отделени от долната челюст. Но структурата на вътрешното ухо Хадрокодийвсе още примитивен, същото като Морганукодон. Очевидно древните бозайници все още не са били първокласни слушатели. Слухът се подобрява постепенно с развитието на различни елементи от системата за възприемане, предаване и анализ на звукова информация.

Първо инстинкт, после философия

Мозъкът на бозайниците (и особено на хората) често се сравнява с изключително сложен компютър, способен да изпълнява много задачи наведнъж. Да създадеш такъв компютър и да го доведеш до такова съвършенство, че да работи без да "виси" всяка минута и вярно да служи на собственика си цял живот... добре, как да го направиш! Природата обаче все още се справи с това, като постепенно увеличава капацитета си и координира познавателните задачи. Започвайки с невралната тръба на първите хордови, естественият подбор постепенно си проправи път към бозайници с голям мозък и развит неокортекс (нова кора).

Мозъкът на бозайниците се различава коренно от мозъка на влечугите не само по размерите си, но и по структурата си. По-специално, при бозайниците, обонятелните луковици и кортикалните области, свързани с миризмата, както и малкият мозък, са се увеличили драстично.

Особено се интересуваме от процеса на формиране на неокортекса, който ни позволява, читателите, да анализираме и възприемаме букви, да ги формулираме, анализираме информация и след това, запомняйки я, участваме в по-нататъшни дебати. И така, как ние, бозайниците, получихме този удивително сложен орган - неокортекса, мозъчната кора?

Непосредствените предци на първите бозайници се класифицират като форма на бозайник, които от своя страна произхождат от цинодонти. Палеонтолозите реконструираха в детайли етапите на еволюционните трансформации на зъбите и скелета на цинодонтите, докато те "бозайници" - постепенно еволюционно движение към бозайниците. Много по-малко се знае за еволюцията на мозъка. Междувременно е очевидно, че развитието на мозъка до голяма степен е предопределило еволюционния успех на бозайниците.

Изучаването на мозъка на бозайниците и първите бозайници беше трудно, първо, защото рядко беше възможно да се намери добре запазен череп, и второ, защото за изследване на ендокрана (отливка от мозъчната кухина, която може да бъде използван за преценка на размера и формата на мозъка), за черепа правилото трябваше да бъде нарушено.

Американските палеонтолози успяха до известна степен да запълнят тази злощастна празнина ( Rowe et al., 2011). С помощта на компютърна рентгенова томография, без да унищожават скъпоценните черепи, те са получили подробни триизмерни изображения на ендокраните на две форми на бозайници, които са живели в началото на ранната юра (преди 200-190 милиона години) в днешния Китай.

Проучени форми на бозайници Morganucodon oehleri(вече споменато животно с готови кости на средното ухо) и Hadrocodium wui- най-близките роднини на първите бозайници. Според структурата на скелета те са класически преходни форми между „все още влечуги“ и „вече бозайници“. При което Морганукодонстои по-близо до примитивните цинодонти и Хадрокодийсе доближиха възможно най-близо до бозайниците, като останаха формално извън групата. Изследването показа, че по отношение на структурата на мозъка тези животни също заемат междинна позиция между типичните цинодонти и техните потомци – бозайници.

Ендокраните на ранните цинодонти са изследвани преди това. Тринаксодони Диадемодо. Оказа се, че мозъците им все още са доста рептилийски по размер и структура.

Относителният размер на мозъка при гръбначните животни се оценява с помощта на "коефициента на енцефализация" (EQ), който се изчислява по емпирично извлечената формула EQ = EV / (0,055 0,74), където EV е обемът на мозъчната кухина в милилитри, Wt е телесно тегло в грамове.

При базалните цинодонти Тринаксодони Диадемодо EQ варира от 0,16 до 0,23. За сравнение, плъхът има EQ от 0,53. Обонятелните им луковици са малки, а в носа липсват вкостенели ръбчета, което показва слабо развитие на обонятелния епител. Предният мозък е малък и тесен, не е разделен на участъци, без доказателства за неокортекс. Средният мозък и епифизата (париеталното око) не бяха покрити отгоре от полукълба на предния мозък. Малкият мозък беше по-широк от предния мозък, гръбначният мозък беше тънък. Тези и други „влечугоподобни“ характеристики на мозъка и черепа на цинодонтите показват, че в сравнение с бозайниците, те са имали слабо обоняние и не много перфектен слух, докосване и координация на движенията.

Мозък Морганукодон, както се оказа, по-скоро приличаше на мозък на бозайник. По обем той е един и половина пъти по-голям от мозъка на базалните цинодонти (EQ = 0,32). Най-много се увеличиха обонятелната луковица и обонятелната кора. Това ясно показва по-развито обоняние. Предните мозъчни полукълба станаха изпъкнали поради развитието на неокортекса. Те покриват горната част на средния мозък и епифизната жлеза, както при бозайниците. Предният мозък на Morganucodon е по-широк от малкия мозък, въпреки че малкият мозък също е нараснал значително в сравнение с базалните цинодонти. Увеличаването на малкия мозък показва подобрена координация на движенията. Това е показано и от по-дебелия гръбначен мозък, отколкото при базалните цинодонти.

Развитието на неокортекса при древните бозайници е свързано преди всичко с подобряването на соматосензорните функции. Значителна част от неокортекса при примитивните бозайници като опосума е соматосензорната кора, която е отговорна за събирането и анализирането на сигнали от множество механорецептори, разпръснати из тялото. Особено много от тези рецептори са ограничени до космените фоликули.

Според много палеонтолози косата първо е изпълнявала тактилна (тактилна) функция и е била използвана за терморегулация по-късно, когато топлокръвността започва да се развива у предците на бозайниците. В Морганукодони Хадрокодийвсе още не са открити надеждни остатъци от линията на косата, но техен близък роднина е бозароподобната форма на бозайник Касторокауда(в превод от латински - "с опашка като на бобър") - беше покрита с гъста козина, състояща се от аксиален косъм и подкосъм. Това ни позволява да предположим, че Морганукодони Хадрокодийсъщо бяха покрити с вълна. Вероятно появата на неокортекса при бозайници е свързана, наред с други неща, с развитието на косата и докосването.

Така мозъкът на примитивен Морганукодонилюстрира първия етап от прогресивната еволюция на мозъка по време на развитието на бозайниците. На този етап увеличаването на мозъка се дължи на развитието на обонянието, докосването и координацията на движенията.

Хадрокодий, по-напреднал член на Mammaliaformes и най-близкият роднина на "истинските" бозайници, илюстрира втория етап от развитието на мозъка. Коефициент на енцефализация y Хадрокодийе 0,5, т.е. мозъкът се е увеличил един и половина пъти в сравнение с Морганукодони достигна размерите, характерни за някои истински бозайници. Мозъкът е нараснал главно благодарение на обонятелните луковици и обонятелната кора. По този начин вторият етап от прогресивната еволюция на мозъка по време на бозайниците също е свързан с развитието на обонянието.

Третият етап съответства на прехода от висши форми на бозайници, като напр Хадрокодийна истински бозайници. На този етап обонянието става още по-фино, което се доказва от промените в етмоидната кост: върху нея се образуват носни раковини, поддържащи обраслия обонятелен епител.

Тези данни показват, че нуждата от фини сетива очевидно е била основният стимул за развитието на мозъка в хода на формирането на бозайниците. При бозайниците, както знаете, обонянието е много по-добре развито, отколкото при всички други сухоземни гръбначни животни. Най-вероятно това първоначално се дължи на адаптация към нощен начин на живот, когато е безсмислено да се разчита на зрението (говорихме за това в глава 5). В такава ситуация беше от полза да се подобри вече съществуващата древна система за обоняние: да се разнообразят обонятелните рецептори и да се увеличи капацитетът на мозъка за техния анализ. Е, нека да е обонянието, но като страничен продукт бозайниците получиха кора с маса от неврони и в крайна сметка започнаха да я използват, за да разберат настъпилите промени.

Тъй като различните части на фитнес пейзажа имат различна „проходимост“: някои изглеждат като плоски плата (където неутралната еволюция е бърза), други изглеждат като лабиринт от тесни пътеки над пропасти (където неутралните промени се натрупват бавно). Вижте по-долу за повече информация.

Отговорът е: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), където q е честотата на алела A 2 след X поколения, F е относителната годност на A 2 алел в сравнение с конкурентния алел A 1 (в нашия случай F = 21/20 = 1,05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), където q 0 е алелът честота A 2 в началния момент на времето. При безкрайно голяма популация динамиката на q трябва точно да съответства на тази формула. При малки популации съвпадението ще бъде неточно поради генетичен дрейф.

Бавното елиминиране на слабо вредните мутации може да бъде от полза за населението. В крайна сметка някои мутации, които са вредни тук и сега, могат да бъдат полезни в бъдеще. Основното е, че това потенциално предимство има време да се реализира, преди селекцията да елиминира мутацията. Ще разгледаме подобни сблъсъци в следващите глави.

Това съответства на добре познатия "биогенетичен закон" на Ернст Хекел, който гласи, че индивидуалното развитие повтаря еволюцията. В своята твърда и абсолютизирана форма биогенетичният закон е неправилен (в биологията по принцип е опасно да се абсолютизира каквото и да било), но в смекчен вариант е доста справедлив.

Понякога тези дъги се наричат ​​съответно втора и трета, тъй като първата дъга - лабиалната - липсва в съвременните риби или остава под формата на рудимент.

Предговор
Защо животът е прекрасен?

Удивителната сложност на живите същества, тяхното фантастично разнообразие, почти перфектното им приспособяване към околната среда, едно към друго, към тяхното „място в икономиката на природата“ са забележителни факти, които изискват обяснение. В миналото са удивлявали въображението не по-малко от сега. Въпреки това, в преднаучната епоха беше, честно казано, по-просто с обясненията: почти всяка естетически балансирана фантастика беше подходяща за тази роля.

С развитието на науката отношението на грамотните хора към традиционните митологични „обяснения“ става по-хладно. „Напразно много хора си мислят, че всичко, както виждаме, е създадено от самото начало от Твореца... Подобни разсъждения са много вредни за израстването на всички науки, а следователно и за естественото познание на земната сфера. Въпреки че е лесно за тези мъдреци да бъдат философи, научавайки наизуст три думи: Бог е създал по този начин и давайки това в отговор вместо всички причини “, пише М. В. Ломоносов.

Но как да обясним удивителната хармония на живата природа, без да включваме хипотези за свръхестественото? Въпреки опитите на много необикновени умове – от Емпедокъл до Ламарк – да предложат рационално обяснение, до 1859 г. приетият отговор на този въпрос остава твърдо „няма начин“. Сложността и приспособимостта на живите организми се смятаха за почти най-очевидното и неопровержимо доказателство за божественото сътворение на света. „Книгата на природата“ се наричаше второто Писание, нейното изследване – „естествено богословие“. Четем например от същия Ломоносов: „Създателят даде на човешкия род две книги. В едната той показа величието си, в другата волята си. Първият е този видим свят, създаден от него, така че човек, гледайки необятността, красотата и хармонията на своите сгради, разпознава божественото всемогъщество до степента на даденото понятие. Втората книга е Светото писание. То показва благоволението на Създателя към нашето спасение.

Изглеждаше, че колкото повече нови факти открием, толкова по-ясно ще разберем най-висшия план.

Всичко се обърка след публикуването на Дарвиновия „Произход на видовете чрез естествен подбор“ (1859). Преди Дарвин човечеството е знаело само за един надежден начин за създаване на сложни, целенасочено проектирани обекти: интелигентен дизайн. Ранните еволюционни хипотези, като тази на Ламарк в неговата Философия на зоологията (1809), предлагат само непроверими и непълни алтернативи. Например, идеята на Ламарк за наследяване на резултатите от упражненията и неупражненията на органите предлага рационално обяснение (макар и неправилно, както сега знаем) за увеличаването или намаляването на вече съществуващите структури, но не обяснява произхода на нови органи. Затова в допълнение към упражнението Ламарк трябваше да постулира специална движеща сила, която кара организмите да се развиват по пътя на усложнението – мистериозния „стремеж към съвършенство“. Беше малко по-добро от Божието провидение.

Дарвин предложи друг, много по-прост, по-елегантен и очевиден начин за спонтанно подобряване на живите същества: естествения подбор на случайни наследствени промени. Хипотезата на Дарвин не постулира никакви неизвестни сили и нови природни закони и като цяло, изглежда, лежеше на повърхността. Ако обектите могат да се възпроизвеждат, ако предават своите индивидуални черти на потомците си, ако тези черти понякога се променят произволно и ако, накрая, поне някои от тези промени повишават ефективността на възпроизвеждането, тогава такива обекти са просто задължени - и те ще ! - сами по себе си, без никаква разумна намеса, стават все по-съвършени с преминаването на поколенията. Съвършенството в този случай означава фитнес, това е ефективността на възпроизвеждането.

Научният свят беше шокиран. Вярно е, че Лаплас (в отговор на въпроса на Наполеон къде е Бог в неговия модел на Слънчевата система) преди половин век каза, че той „не се нуждае от тази хипотеза“. Но Лаплас говори за физика. На почти всички изглеждаше, че в биологията, без "тази хипотеза", никъде.

Разбира се, не е достатъчно да се направи красиво предположение; логичното обосноваване също не е достатъчно; предположението все пак трябва да е правилно (и проверимо). Теорията на Дарвин не може да бъде потвърдена в хода на по-нататъшното развитие на науката. Но той имаше специална дарба да измисля правилни хипотези въз основа на непълни данни. Без да познава генетиката, без да знае природата на наследствеността, много преди откриването на ДНК, Дарвин успява да формулира правилно основния закон на живота.

За „естествената теология“ книгата на Дарвин беше началото на края. Това е, което ортодоксалните и фундаменталистите никога няма да простят на Дарвин (прословутият „човек, произлязъл от маймуна” е като цяло дреболия, частен случай). Векторът на развитие на биологията, а всъщност и на цялото научно разбиране за света, се е променил на обратното. Нови открития потвърждават Дарвин отново и отново, а не творението. Естественият подбор, сляпа природна сила, триумфира над „интелигентния дизайн“. Дарвин преобърна Вселената, както си я представяха преди, заменяйки красива приказка, не по-малко красива, но, уви, по-трудна за разбиране научна теория.

Моделът на Дарвин за избор на малки наследствени промени изглежда прост - но простотата му е само привидна. Неслучайно този модел, който сега е в основата на биологията, навлиза в науката толкова късно – през втората половина на 19 век. В други науки - математика, физика, астрономия - теоретичните пробиви, съпоставими с нея по своето значение и ниво, започват един-два века по-рано. И днес има случаи, когато не най-глупавите хора се „препъват” по Дарвиновия модел, не могат да разберат как работи, как обяснява наблюдаваните факти (а някои дори смятат, че тези факти не се нуждаят от обяснения).

Може би една от причините за недоразумението е недостатъчното внимание към детайлите. Въз основа на общи принципи почти всяко явление може да се тълкува по този начин: философските разсъждения, както знаете, са добър инструмент за обосноваване на пряко противоположни заключения. Еволюцията е противоинтуитивна. Свикнали сме с факта, че всичко ще се получи както трябва само с ясно дефинирана цел и компетентно ръководство. В този смисъл за нас е по-удобно да съществуваме, когато някой е начертал план за развитие за пет години предварително, а не в условията на жестоките елементи на „свободния пазар”. Ние прекрасно знаем, че е по-лесно да се спечели, ако офанзивата се извършва от армия, разположена на планирани позиции, а не от множество различни индивиди, преследващи свои лични цели. По един или друг начин интуицията обикновено ни подсказва, че без съзнателно планиране и контрол нищо добро няма да излезе от това, само хаос. Еволюционната биология завинаги ще остане неразбираема за онези, чийто ум не може да се освободи от плен на тези интуитивни усещания.

Задачата, която си поставяме, когато започваме да работим по книгата, е да се опитаме на базата на нови научни данни да разберем как работи дарвинисткият подбор. Защои катоот хаоса на случайните наследствени промени се ражда нещо ново, полезно, красиво, хармонично и сложно. Тук е важно да се изоставят общите разсъждения и разговорите на ниво "здрав разум" - те вече ще убедят малко хора. Трябва внимателно да разгледаме фактите, детайлите, примерите, от които механизмът на великия исторически двигател, естествения подбор, ще се прояви в цялата си сложност и логика.

Как новите гени, нови черти, нови адаптация, нови видове, нови видове? Какво е биологичното значение на тези думи като цяло: ново, полезно, красиво, хармонично, сложно? В крайна сметка всички тези термини в биологията имат специални нюанси на значение. Какво се счита за истинска „иновация“ – дали придобиването на нова мутация, нов облик, нов ген, нова функция или ново място на пребиваване? Опитайте се да отговорите на такива въпроси в движение ... А какво е "красотата" от гледна точка на пчела или цветна езерна риба? Вероятно не е същото като за журито на конкурса Мис Свят. За да се разбере структурата на живата природа, за да се разбере значението на всички нейни съставни части и взаимоотношения, е необходимо преди всичко да се разбере техния еволюционен контекст. Искаме да видим еволюцията отблизо. Искаме да развием еволюционния механизъм на всичките му зъбни колела и зъбни колела, да ги проучим, да разберем как са свързани и след това да го завием обратно и да се уверим, че все още тиктака. Но тази работа ще ни даде представа за цялото устройство - ако цъка, значи разбираме неговата механика.

В „Раждането на сложността“, нашата първа книга по еволюционна биология, акцентът беше върху „оборването на догмата“. Всъщност много заключения, които изглеждаха абсолютни преди 50 години, трябва да бъдат ревизирани днес. Стана ясно, че животът е по-сложен, отколкото изглеждаше доскоро. В естествените науки като цяло и в биологията в частност абсолютните истини са тесни. Има изключения от всяко правило. От друга страна, „Раждането на сложността“ може да създаде един вид „догматично опровержение“ в съзнанието на читателите. Някой може да си помисли, че твърде много от това, за което пишат класиците на еволюционната биология, не е издържало изпитанието на времето.

Така че коригирането на това пристрастие е друга задача на книгата, която държите в ръцете си. Всъщност класическите идеи не са толкова опровергани от нови открития, колкото се конкретизират, усъвършенстват и развиват. И така, палеонтолозите могат да коригират систематичното положение на трилобитите, колкото им харесва, като ги привеждат или с ракообразни, или с паякообразни, или ги отделят в отделен подтип - това изобщо не следва, че нашите познания за трилобитите са ненадеждни или че науката отбелязва времето, загубено в предположения, - напротив, тези процеси отразяват все по-пълно и правилноразбирането от учените на тази изчезнала група животни и най-фундаменталните, класически истини остават непоклатими и само се засилват (например вярата, че трилобитите са представители на членестоноги, което означава, че последният общ прародител на трилобит и муха живял по-късно от последния общ прародител на трилобит и врабче). Класическите идеи често са класически, защото са надеждно потвърдени от много страни. Те ви позволяват да развивате и променяте идеи за света, без да ги увреждате. Това, разбира се, е най-добрата версия на „класическите идеи“: понякога наистина остарели догми се прикриват успешно като тях. И двете са скучни клишета, но какво да правиш - с тях се срещаш от време на време в научния живот. По един или друг начин онези класически идеи, които ще бъдат обсъдени в книгата, са класика в добрия смисъл на думата. Ще се опитаме да подкрепим това твърдение с най-новите научни данни.

През последните години биолозите получиха цял набор от нови данни, които направиха възможно да се разбере по-добре как се въртят зъбните колела на еволюционния механизъм. Прекрасни неща се случват точно пред очите ни. Скелетите на теориите са обрасли с плътта на реалните факти. Много красиви хипотези и модели, които досега не са успели да бъдат тествани експериментално, най-накрая са подложени на такова тестване. Модели, които досега съществуваха само във въображението на теоретиците, сега можем да изследваме под микроскоп. Можем да ги използваме! „Приложна еволюционна биология“ вече не е фантазия, а реалност. Тази книга е посветена на подобни открития.

Трябва да разгледаме конкретни примери за това как функционират наследствеността, променливостта, селекцията, конкуренцията, изолацията, дрейфа и други компоненти на великата природна машина, която неуморно създава нови видове живи същества.

Надяваме се, че читателят вече има минимални познания по биология - а ако не го направи, ще може да надникне липсващата информация в наличните източници, например в учебник или в Wikipedia. В крайна сметка човек не може всекинаучно-популярна книга за повтаряне на една и съща информация от училищната програма. Жалко за времето, хартията и онези читатели, за които това няма да е първата биологична книга, която са взели. Затова няма да преразказваме подробно за стотен път какво е репликация на ДНК и клетъчна мембрана, а ще преминем направо към въпроса.

Няколко термина, без които не можете

Наследствената информация, съдържаща се в ДНК, е хетерогенна и е написана на няколко различни „езика“. Най-добре научения език протеин-кодиращи области на ДНК. Нуклеотидната последователност в такъв регион е инструкция за синтеза на протеинова молекула, написана с помощта на генетичен код- система от съответствия, общи за всички живи същества между определени триплети от ДНК нуклеотиди (триплети или кодони) и аминокиселините, които изграждат протеина. Например, триединството от нуклеотиди AAA кодира аминокиселината лизин, CHG - аргинин.

За да се синтезира протеин въз основа на такава инструкция, информацията първо трябва да бъде транскрибирана от ДНК към РНК, молекула, която се различава от ДНК в някои детайли: например вместо Т нуклеотида (тимидин), РНК използва Y (уридин). Пренаписването на информация от ДНК към РНК (синтез на РНК върху ДНК шаблон) се нарича транскрипция. Генът може да се транскрибира често, в който случай много молекули от даден протеин ще се произвеждат в клетката или рядко, в който случай ще има малко протеин. Нарича се ниво на изразяванеген. Нивото на експресия се контролира от специални регулаторни протеини.

След това получената РНК молекула се използва за протеинов синтез. Молекулната "машина" за протеинов синтез, базирана на инструкциите, написани в РНК, се нарича рибозомаи самият процес на протеинов синтез - излъчване.

Оценява книгата

Обичам да сменям понякога. Биологията не е в обхвата на моите стандартни интереси, следователно, за разлика от книгите по история и икономика, вие четете книгите на Марков (а това е 4-тата му книга, която прочетох) замислено, бавно, връщайки се напред-назад, свързвайки отделни пасажи в пълна картина.

"Еволюция" всъщност е пряко продължение на "Раждането на сложността", тъй като разглежда едно и също нещо, но от различен ъгъл и отчитайки новите факти, натрупани за 5 години от датата на първия Книга. Любопитно е, че Александър Марков най-накрая реши официално да регистрира съпругата си като съавтор на книгата (преди това името й не беше на корицата, а написаните от нея раздели бяха специално маркирани).

Още от първите страници главата ми започна да набъбва от нови и безумно интересни логически абстракции. Протеинова вселена, фитнес пейзаж, тресчотка на Мьолер, мюлерова мимикрия, модел на Добжански-Мьолер. Като се има предвид, че всичко това беше разказано на интересен, жив и ясен език, процесът на овладяване на нови значения протече много добре.

Не мога да не спомена богатото въображение на авторите. Споменавайки очите на трилобитите от калцит, авторите говорят за "истинския каменен поглед" на тези животни. И като стана дума за писия, авторите цитират зашеметяващ цитат от Вавилон: „със смачкано, сънливо малко лице на ръба“. Бабел, меко казано, не говореше за писия: „И дори Коля Шварц доведе със себе си жена си с лилав шал с ресни, жена, подходяща за гренадери и дълга като степ, с набръчкано, сънливо лице на ръба ”

Авторите старателно водят до идеята, че всички макропромени се състоят от много микропромени. И така, докато историята напредва, ние тренираме достатъчно дълго върху бактерии и червеи, за да галопираме през великолепните глави за еволюцията на цветното зрение и развитието на крайниците при рибите.

Е, всъщност има най-дивото изкушение да приложим много от откритите модели не само към биологичната, но и към социалната (и дори техническата) еволюция. Повтарящата се поява на многоклетъчен живот (защо не и икономически формации?), победата в надпреварата във въоръжаването на видове, които са по-малко адаптирани в настоящия момент, но с голям потенциал за „модернизация“ (бойни самолети?), механизмът за укрепване малки разлики, когато един вид се разделя на няколко (формирането на източнославянски народи?). Изводът е прост, книгата е много добра, тъй като те кара да се замислиш.

Оценява книгата

Предишните книги на Марков бяха много важни за мен. Като едни от най-завладяващите и ярки представители на жанра, те формираха интереса ми към еволюцията като цяло. Авторът беше изключително приятелски настроен към обикновените хора, обясняваше темата, като правило, по опростен и вълнуващ начин, точно както трябва да бъде. И понякога, просто понякога, ако нещо работи, тогава не може да се подобри.
Най-накрая дойде ред на следващата книга и аз бях в очакване авторът да ми разкаже със свои думи за последните новини в изучаването на еволюцията. Точно тогава пристигна препечатката, която ми вдъхна увереност във очарованието на книгата.
Първо купих Марков на хартия, бях толкова сигурен, че ще искам да го сложа на рафта. И спрях да чета още преди първата четвърт на книгата, но все пак ще я оставя при мен и ще стои на рафта, където и да я донесат. Приключих с четенето му с голяма пауза, трябваше да се примиря, че сега е написано другояче, твърде академично.
Текстът веднага ви поздравява с предупреждение, в което не искате да вярвате: „Няма да е лесно“ (приблизително го предавам) ни разказва ПОПУЛЯРНА научна книга, напълно забравяйки какво представлява и къде се намира . Предлагат ни да се подготвим за изобилие от условия и висока бариера за влизане, но защо това беше направено за мен, остава неясно. Вероятно се предполага, че публиката е станала по-умна, но това е много наивна надежда. Господа автори, ние все още сме глупави както преди, а между нас и науката има непреодолима стена, вие, намирайки се вътре в територията на знанието, се изкачихте на тази стена, за да ни кажете какво се случва там и преминахте. Но изведнъж решихме, че слухът ни се е подобрил и вече не си струва да се катерим по непреодолима стена и можете просто да крещите от ваша страна, но не сме станали по-чувствителни, просто чуваме по-малко сега.
Или, казано просто, книгата е по същество колекция от нови изследвания, с малко въведение и кратки заключения, но твърде подробно и подробно описание на самия процес. Терминологията тук се разгръща в цялата си слава, а структурата страда и не изглежда като холистична работа. Разбира се, всички части са интересни поотделно, но цялостната картина не се формира, книгата е много неприветлива.
Няма нужда да правите това, изработвайте и адаптирайте текста за обикновените хора, нека да е малко по-далеч от същността, но много по-ясни и вълнуващи, повече изводи и лирически отклонения, ние самите не винаги можем да правим тези изводи.