Която се състои от три съвременни разреда: безопашати (жаби и жаби), безкраки (червеи) и опашати (тритони и саламандри). Предците на съвременните земноводни са първите животни, които напускат водата и се адаптират към живота на сушата.
Ларвите на земноводни започват живота си във вода, обикновено прясна, и преминават през сложен процес на метаморфоза, преди да се превърнат във възрастен. Кожата им е влажна без люспи, пера или косми.
Жизненият цикъл на земноводните отразява тяхната еволюционна история на преход от живот във водата към живот на сушата. Повечето земноводни снасят яйцата си в прясна вода, но има видове, които предпочитат солена вода или суха земя. Изненадващо, някои видове носят яйца по тялото си. Въпреки че жизненият цикъл на земноводните варира от вид до вид, всички те имат следните три основни етапа на развитие: яйце → ларва → възрастен.
Яйца (яйца) на земноводни без водоустойчива черупка. Вместо това те са съставени от желатинова обвивка, която трябва да остане влажна, за да оцелее ларвата. Яйцата имат малки дупки, през които излизат малки ларви, където трябва да преминат по пътя на метаморфозата до възрастен.
Много земноводни са способни да абсорбират кислород директно в кръвния поток, както и да отделят въглероден диоксид в атмосферата през кожата си. Кожата на земноводни няма люспи и косми. Той е гладък и често влажен, което го прави достатъчно пропусклив за газове и вода.
Пропускливостта на кожата прави земноводните особено уязвими към токсини във въздуха и водата, като хербициди, пестициди и други замърсители. Поради тази причина наблюдаваме рязък спад или пълно изчезване на видовете земноводни в много райони по света.
Първите земноводни са еволюирали от риби с перки преди около 370 милиона години, през периода на Девон. Ранните земноводни включват следните същества: diplocaulus, ophiderpeton, adelospondylus и pelodosotis. Светът на първите земноводни е бил напълно различен от този, който го виждаме днес. Свят без птици, бозайници и влечуги. Безгръбначни и много от праисторическите растения, които колонизираха Земята. Беше тихо място, лишено от птичи песни и ръмжене на хищници. Земята беше отворена за земноводни, което започна нов и важен етап в историята на живота на нашата планета. Някои риби имат развити бели дробове.
Учените смятат, че предците на земноводните са били кръстосани риби - група примитивни риби с кръстосани перки. Те разработиха няколко ключови характеристики: мускулно-скелетната рамка за поддържане на телесното тегло на сушата и ноздрите и костите на краката.
Повечето земноводни никога не се изключват напълно от своето водно местообитание. Някои земноводни се връщат във водата, за да се размножават, докато някои видове остават във водата през целия си жизнен цикъл. Много земноводни преминават през сложен процес на метаморфоза, преди да станат възрастни.
Тестове
704-01. Какво липсва в скелета на представителите на класа Земноводни?
А) раменния пояс на крайниците
Б) костите на задните крайници
Б) гръдния кош
Г) череп
Отговор
704-02. Определете правилната последователност за развитието на езерната жаба.
А) оплождане> снасяне на яйца във вода> узряване на яйца> поява на малка жаба
Б) снасяне на яйца във вода> оплождане> развитие на попова лъжичка> поява на малка жаба
В) оплождане> движение на яйцата към земята> развитие на ларвата> развитие на жабата
Г) снасяне на неоплодени яйца във вода> развитие на ларвите> развитие на жаба
Отговор
704-03. Правилни ли са преценките за земноводните?
1. Земноводните включват жаби, жаби, гущери, тритони.
2. Земноводните живеят във вода и само през размножителния период се придвижват до сушата.
А) само 1 е вярно
Б) само 2 е вярно
В) и двете съждения са верни
Г) и двете съждения са погрешни
Отговор
704-04. Правилни ли са преценките за жизнените процеси на земноводните?
1. Белите дробове на земноводните са слабо развити, допълнителен газообмен става чрез влажна кожа.
2. С появата на белите дробове при земноводните се образува втори кръг на кръвообращението.
А) само 1 е вярно
Б) само 2 е вярно
В) и двете съждения са верни
Г) и двете съждения са погрешни
Отговор
704-05. В процеса на еволюцията преките предци на представителите на класа, към който принадлежи изобразеното животно, са първите, които придобиват
А) два кръга на кръвообращението
Б) акорд
Б) вътрешен костен скелет
Г) мозък
Отговор
704-06. Структурата на сърцето на попова лъжичка наподобява сърце
Риба
Б) мида
В) възрастно земноводно
Г) възрастно влечуго
Отговор
704-07. Ларвите на земноводни са подобни на рибите по това, че имат
А) гръдни перки
Б) тазови перки
Б) външни хриле
Г) органи на страничната линия
Отговор
704-08. Към класа земноводни не е приложимо
животно, което на фигурата е обозначено с буквата
Отговор
704-9. Жабите, за разлика от жабите, могат да живеят далеч от водоем. Как може да се обясни това?
А) Размножават се на сушата.
Б) Имат по-добре развити бели дробове и по-суха кожа.
В) Имат къси задни крака и дълги предни крака.
Г) Хранят се със сухоземни безгръбначни.
Отговор
704-10. Кой орган в жабата участва в дишането?
А) бъбреци
Б) кожа
В сърцето
Г) стомах
Отговор
704-11. Правилни ли са следните преценки за размножаването и развитието на земноводни?
1. След хибернация всички земноводни се събират в уединени места под кори и корени на дървета, където се размножават.
2. В ларвния стадий на развитие земноводните имат двукамерно сърце и един кръг на кръвообращение.
А) само 1 е вярно
Б) само 2 е вярно
В) и двете съждения са верни
Г) и двете съждения са погрешни
Отговор
704-12. Правилни ли са преценките за развитието на земноводни?
1. Ларвата на земноводно не прилича на възрастно животно.
2. В ранните етапи на развитие поповите лъжички имат странична линия, двукамерно сърце и един кръг на кръвообращението.
А) само 1 е вярно
Б) само 2 е вярно
В) и двете съждения са верни
Г) и двете съждения са погрешни
Отговор
704-13. Белодробното дишане при земноводни се извършва поради
А) гълтателни движения
Б) сърдечни удари
В) промени в обема на гръдната кухина на тялото
Г) разтягане на гърлото
Отговор
704-14. Представени са слуховите органи на земноводни
А) резонатори
Б) външното ухо
Б) средно ухо
Г) средно и вътрешно ухо
Отговор
704-15. Каква двойка черти отличава представителите на класа Земноводни от другите гръбначни животни?
А) белодробно дишане и наличие на бъбреци
Б) гръбначния стълб от няколко отдела и предните крайници
Б) гола кожа и развитие с трансформация
Г) затворена кръвоносна система и трикамерно сърце
наземни, или земноводни(лат. Амфибия) - клас тетраподи гръбначни, включително тритони, саламандри, жаби и червеи - повече от 6700 (според други източници - около 5000) съвременни вида, което прави този клас сравнително малко на брой. В Русия - 28 вида, в Мадагаскар - 247 вида.
Групата земноводни принадлежи към най-примитивните сухоземни гръбначни животни, заемащи междинно положение между сухоземните и водните гръбначни животни: размножаването и развитието при повечето видове се случва във водната среда, а възрастните живеят на сушата.
основни характеристики
Кожна обвивка
Всички земноводни имат гладка, тънка кожа, която е относително лесно пропусклива за течности и газове. Структурата на кожата е типична за гръбначните животни: разграничават се многослоен епидермис и самата кожа (кориум). Кожата е богата на кожни жлези, отделящи слуз. За някои слузта може да бъде токсична или да улесни газообмена. Кожата е допълнителен орган за газообмен и е снабдена с гъста мрежа от капиляри.
Роговите образувания са много редки, а осификацията на кожата също е рядка: Ephippiger aurantiacusи вида рогата жаба Ceratophrys dorsataв кожата на гърба има костна пластина, при безкраките земноводни - люспи; при жабите вар понякога се отлага в кожата под старост.
скелет
Тялото е разделено на глава, торс, опашка (при опашатите животни) и крайници с пет пръста. Главата е подвижно свързана с тялото. Скелетът е разделен на секции:
- аксиален скелет (гръбначен стълб);
- скелет на главата (череп);
- скелет от сдвоени крайници.
- белодробни артерии (пренасят венозна кръв към белите дробове и кожата);
- каротидни артерии (снабдяват артериална кръв към органите на главата);
- аортните дъги пренасят смесена кръв към останалата част от тялото.
Малък кръг - белодробен, започва с белодробните артерии, носещи кръв към дихателните органи (бели дробове и кожа); от белите дробове, обогатената с кислород кръв се събира в сдвоени белодробни вени, които се вливат в лявото предсърдие.
Системното кръвообращение започва с аортни дъги и каротидни артерии, които се разклоняват в органи и тъкани. Венозната кръв през сдвоената предна куха вена и azygos posterior cava навлиза в дясното предсърдие. Освен това окислената кръв от кожата навлиза в предната куха вена и следователно кръвта в дясното предсърдие се смесва.
Поради факта, че органите на тялото се снабдяват със смесена кръв, земноводните имат ниско ниво на метаболизъм и следователно са хладнокръвни животни.
Храносмилателни органи
Всички земноводни се хранят само с подвижна плячка. В долната част на орофарингеалната кухина се намира езикът. При безопашката се прикрепя с предния си край към долните челюсти, при улавяне на насекоми езикът се изхвърля от устата, плячката се придържа към него. Челюстите имат зъби, които служат само за задържане на плячката. При жабите те са разположени само на горната челюст.
Каналите на слюнчените жлези се отварят в орофарингеалната кухина, тайната на която не съдържа храносмилателни ензими. От орофарингеалната кухина храната навлиза в стомаха през хранопровода, оттам в дванадесетопръстника. Тук се отварят каналите на черния дроб и панкреаса. Смилането на храната се извършва в стомаха и в дванадесетопръстника. Тънките черва преминават в ректума, който образува продължение – клоаката.
Отделителни органи
Мозъкът се състои от 5 секции:
- предният мозък е сравнително голям; разделени на 2 полукълба; има големи обонятелни дялове;
- диенцефалонът е добре развит;
- малкият мозък е слабо развит поради прости, монотонни движения;
- продълговатият мозък е центърът на дихателната, кръвоносната и храносмилателната системи;
- средният мозък е сравнително малък, е център на зрението, тонус на скелетните мускули.
Сетивни органи
В органа на слуха нов участък е средното ухо. Външният слухов отвор се затваря от тъпанчето, което е свързано със слуховата кост - стремето. Лентата се опира в овалния прозорец, водещ към кухината на вътрешното ухо, предавайки към него вибрациите на тъпанчето. За да се изравни налягането от двете страни на тъпанчевата мембрана, кухината на средното ухо е свързана с орофарингеалната кухина чрез слуховата тръба.
Органът на докосването е кожата, която съдържа тактилните нервни окончания. Водните представители и поповите лъжички имат органи на страничната линия.
гениталиите
Всички земноводни са двудомни. При повечето земноводни оплождането е външно (във вода).
Земноводните от някои видове се грижат за потомството (жаба, дървесни жаби).
начин на живот
Повечето живеят на влажни места, като се редуват на сушата и във водата, но има някои чисто водни видове, както и видове, които живеят изключително на дървета. Недостатъчната адаптация на земноводните към живот в земна среда води до драстични промени в начина им на живот във връзка със сезонните промени в условията на живот. Земноводните са способни да зимуват дълго време при неблагоприятни условия (студ, суша и др.). При някои видове активността може да се променя от нощ на ден, когато температурите паднат през нощта. Земноводните са активни само в топли условия. При температура от +7 - +8 ° C повечето видове изпадат в оцепенение, а при -1 ° C умират. Но някои земноводни са в състояние да издържат на продължително замръзване, изсушаване и също така да регенерират значителни загубени части от тялото.
Някои земноводни, като морската жаба Bufo marinusможе да живее в солена вода. Въпреки това, повечето земноводни се срещат само в сладка вода. Следователно те липсват на повечето океански острови, където условията по принцип са благоприятни за тях, но до които не могат да стигнат сами.
Хранене
Всички съвременни земноводни в зряла възраст са хищници, хранят се с дребни животни (главно насекоми и безгръбначни) и са склонни към канибализъм. Сред земноводните няма тревопасни животни поради изключително бавен метаболизъм. Диетата на водните видове може да включва млади риби, а най-големите могат да ловуват пилета от водолюбиви птици и малки гризачи, паднали във водата.
Хранителните навици на ларвите на опашатите земноводни са практически подобни на тези на възрастните животни. Безопашатите ларви имат кардинална разлика, хранят се с растителна храна и детрит, преминавайки към хищничество едва в края на стадия на ларвите.
Размножаване
Обща характеристика на размножаването на почти всички земноводни е привързаността им през този период към водата, където снасят яйцата си и където се развиват ларвите. Земноводните се размножават в малки, добре отоплени зони на водни тела. През топлите пролетни вечери, в края на април и май, от езерцата се чуват силни крякащи звуци. Тези „концерти“ се организират от мъжки жаби, за да привлекат женски. Репродуктивните органи при мъжете са тестисите, при жените - яйчниците. Торенето е външно. Хайверът се придържа към водни растения или скали.
Вирулентност
Най-отровните гръбначни животни на Земята принадлежат към разреда на земноводни - това са жаби стрели. Отровата, която се отделя от кожните жлези на земноводни, съдържа вещества, които убиват бактериите (бактерициди). При повечето земноводни в Русия отровата е напълно безвредна за хората. Въпреки това, много тропически жаби не са толкова безопасни.
Абсолютният "шампион" по отровност сред всички гръбначни животни, включително змиите, трябва да бъде признат за обитател на тропическите гори на Колумбия - мъничък, едва 2-3 см голям, ужасен листен катерач (местните го наричат "кокос"). Слузта й съдържа батрахотоксин. Индианците приготвят отрова за стрели от кожата на какаото. Една жаба е достатъчна, за да отрови 50 стрели. 2 mg пречистена отрова са достатъчни, за да убият човек. Тази жаба обаче има естествен враг - малка змия Leimadophis epinephelusкойто се храни с млади катерещи листа.
Земноводни и хора: активен живот
Поради своята жизненост, земноводните често се използват като лабораторни животни.
Класификация
Съвременните представители са представени от три групи:
- Безопашати (жаби, жаби, дървесни жаби и др.) - около 2100 вида.
- Опашати (саламандри, тритони и др.) - около 280 вида.
- Безкраки, единственото семейство червеи - около 60 вида.
Еволюция
В еволюционен план земноводните произлизат от древни риби с кръстосани перки и са довели до представители на класа влечуги. Опашатите се считат за най-примитивния разред земноводни. Опашатите земноводни са най-сходни с най-старите представители на класа. По-специализирани групи са безопашат земноводни и безкраки.
Все още има спор за произхода на земноводните и според последните данни земноводните произлизат от древни риби с кръстосани перки, по-специално от разреда на рипидистия. По структурата на крайника и черепа тези риби са близки до изкопаемите земноводни (стегоцефали), които се считат за предци на съвременните земноводни. Най-архаичната група се счита за ихтиостегидите, които запазват редица характеристики, характерни за рибите - опашната перка, рудименти на хрилните капаци, органи, съответстващи на органите на страничната линия на рибите.
Основни ароморфози
- Появата на крайник с пет пръста.
- Развитие на белите дробове.
- Наличието на трикамерно сърце.
- Образуване на средното ухо.
- Появата на два кръга на кръвообращението
Вижте също
Бележки (редактиране)
- Видове земноводни в света. База данни за земноводни. Даръл Фрост и Американския природонаучен музей. Архивирано
- Клас земноводни или земноводни: обща характеристика. Биология и медицина. Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- Classis AMPHIBIA (L. Ya. Borkin, 1992). Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- // Енциклопедичен речник на Брокхаус и Ефрон: В 86 тома (82 тома и 4 допълнителни). - SPb. , 1890-1907.
- Семинар по зоология на гръбначните животни. Аутопсия на земноводно. Архивиран от оригинала на 4 август 2012 г.Изтеглено на 16 юли 2012 г.
- Никитенко, 1969гМозъкът на земноводни. Биология и медицина. Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- Защо са... водни? ... Зоо клуб. Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- Александър МарковКак земноводните се научиха да се трансформират (24 януари 2008 г.). Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- Храна за земноводни. Биолози и медицина. Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- Храносмилателна система на земноводни. Биология и медицина. Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
- Отровна еволюция. Списание "Около света". Архивирано от оригинала на 22 юни 2012 г. Изтеглено на 13 март 2012 г.
Земноводните са група анамнии, които частично са преминали към земния начин на живот, но са запазили чертите на своите водни предци.
Систематичност.Световната фауна наброява около 3400 вида. Съвременните земноводни са разделени на три групи.
Отряд Безкраки- около 170 вида червеи, водещи подземен начин на живот. Всички са тропически обитатели.
Опашат отряд- около 350 вида, разпространени предимно в северното полукълбо. Те включват тритони, саламандри, саламандри, аксолотли. В ОНД има около 12 вида.
Отряд без опашка- около 2900 вида жаби и жаби, разпространени на всички континенти. Фауната на ОНД включва около 25 вида.
Измервания на тялото... Най-малките земноводни достигат дължина 1-2 см, а най-големите - гигантски саламандри - надхвърлят 1 м дължина.
Външна структура.Земноводните имат голо, покрито със слуз тяло. Главата е подвижно свързана с единствения шиен прешлен чрез два кондила. Имайте опашати земноводнитялото е удължено, има четири крайника с приблизително еднаква дължина и дълга опашка. Крайниците могат да бъдат повече или по-малко намалени. Има и напълно безкраки форми (червеи). Имайте безопашати земноводнитялото е късо и широко. Задните крайници са скачащи и значително надвишават дължината на предните.
Воали.Кожата е лишена от рогови образувания и е много богата на многоклетъчни жлези, секретиращи слуз. Под кожата има големи лимфни торбички, така че кожата е прикрепена към тялото само на определени места. Кожата е богато снабдена с кръвоносни съдове и участва активно в газообмена (дихателна функция). Покритията изпълняват и защитна функция. Много видове имат подутини и брадавици по кожата, които отделят отровна тайна. Много отровни видове са ярко оцветени (саламандри, жаби с отровни стрели), но като цяло цветът на земноводните е покровителствен.
скелет.Черепът е предимно хрущял. Гръбначният стълб се състои от няколко отдела: шиен (един прешлен), ствол (няколко прешлена), сакрален (един прешлен) и опашен. При безопашатите земноводни рудиментите на опашните прешлени растат заедно в процес - уростил... На гръбначния стълб няма ребра.
Скелетът на предния крайник се състои от раменна кост, две кости на предмишницата (радиус и лакътна кост) и множество кости на ръката (китка, метакарпус, фаланги на пръстите). Поясът на предния крайник се състои от лопатка, коракоид и ключица. Гръдната кост е свързана с пояса на предните крайници.
Задният крайник, съответно, се състои от една бедрена кост, две кости на долната част на крака (тибия и пищял) и кости на стъпалото (тарзус, метатарзус и фаланги на пръстите). Задният крайник включва тазовите кости (илиачна, седалищна и срамна).
В общия случай крайниците са пет пръсти, но много земноводни, особено на предните крайници, имат четири пръста.
Мускулна системапо-диференциран, отколкото при рибите. Особено развити са мускулите на крайниците. На някои места има отчетлива сегментация на мускулите.
Храносмилателната системапри земноводните е добре развит. На челюстните кости има малки зъби. Каналите на слюнчените жлези се отварят в устната кухина. Слюнката не съдържа храносмилателни ензими и само овлажнява храната. В устата е езикът, който има собствени мускули. При жабите той е прикрепен към предната част на долната челюст. Очните ябълки стърчат силно в устната кухина и участват в изтласкването на храната по-нататък в фаринкса. Фаринксът води в относително къс хранопровод; стомахът не е рязко отделен. Червата е ясно диференцирана на тънка и дебела част. Каналите на черния дроб и панкреаса се отварят в тънките черва. Задното черво се влива в клоаката.
Дихателната система.В края на муцуната на земноводните има ноздри, които са оборудвани с клапи и се отварят в орофарингеалната кухина от хоаните. В същата кухина се отваря ларинкса, състоящ се от хрущяли, от които най-развитата двойка аритеноиди, образуващи ларингеална празнина. Всъщност дихателните органи при земноводните са сдвоени сакуларни клетъчни бели дробове с достатъчно еластични стени. Белите дробове са или окачени от долната част на ларингеалната камера (в безопашната), или са свързани с нея чрез дълга тръба - трахеята, в стената на която има хрущялни елементи, които предотвратяват колапса на тръбата (в опашката) . Трахеята се отваря в белите дробове само с отвор, но не се разклонява в тях.
Актът на дишане поради липса на гръден кош протича по много особен начин. Животното отваря клапите на ноздрите и спуска пода на устата: въздухът изпълва устната кухина. След това клапите се затварят и дъното на устата се издига: въздухът през ларингеалната междина се изтласква в белите дробове, които са донякъде разтегнати. Тогава животното отваря клапите на ноздрите: еластичните стени на белите дробове се срутват и въздухът се изтласква от тях.
Също толкова важен дихателен орган е, както вече споменахме, кожата. Например при тревна жаба около 30% от кислорода влиза през кожата, а при езерна жаба - до 56%. По-голямата част от въглеродния диоксид (до 90%) се отстранява през кожата.
При ларвите на земноводни дихателните органи са външни или вътрешни хриле. В по-голямата си част те впоследствие изчезват, но при някои видове (протей, аксолотл) могат да се запазят през целия си живот.
Кръвоносна система.Промените в кръвоносната система също са свързани с развитието на кожно-белодробно дишане. Трикамерното сърце се състои от две изолирани предсърдия и една камера. Артериалният конус се отклонява от вентрикула, от който произлизат три двойки съдове: две каротидни артерии, носещи артериална кръв към главата; две аортни дъги със смесена кръв, които освобождават съдовете в предните крайници и след това се сливат в несдвоената дорзална аорта; две кожно-белодробни артерии, които пренасят венозна кръв към белите дробове и към кожата за окисляване. Това разделяне на кръвните потоци се осигурява от наличието на специални джобове в самата камера, както и от работата на мускулите на артериалния конус.
Кръвта се връща обратно към сърцето през вените: една задна и две предни празни вени с венозна кръв се вливат в дясното предсърдие, докато кожните вени с артериална кръв също се вливат в предната куха вена. В лявото предсърдие артериалната кръв от белите дробове тече през белодробните вени. Кръвта от предсърдията се изтласква в вентрикула, където не се смесва напълно.
Така се образуват земноводни малък, белодробен кръгциркулация, която все още не е напълно отделена от големия кръг. Еритроцитите при земноводните са с овална форма и съдържат ядро.
Телесна температура.Земноводните са пойкилотермиченживотни, тъй като те не са в състояние да поддържат постоянна телесна температура и са силно зависими от температурата на околната среда.
Нервна система... Мозъкът на земноводните се различава по много начини от мозъка на рибите. Основните са пълното разделяне на предния мозък на полукълба и много слабо развитие на малкия мозък. Последното е свързано с ниска подвижност и монотонност на движенията на животните. В предния мозък покривът (сводът) съдържа нервна материя, но на повърхността на мозъка няма нервни клетки. Обонятелните дялове са слабо диференцирани. Тази формация се нарича първичен мозъчен свод ( архипал). От периферната нервна система особено развити са нервите на задните крайници.
Сетивни органивъв връзка с изпадането на сушата те придобиват по-сложна структура от тази на рибите.
Органи на зрението... Очите са добре развити. Лещата има вид на двойно изпъкнала леща, за разлика от сферичната леща на рибите. Роговицата също е изпъкнала. Акомодацията се постига чрез промяна на разстоянието от лещата до ретината. Очите са защитени от подвижни клепачи. Някои видове са лишени от очи (протеи).
Органи на слуха... В допълнение към вътрешното ухо, развито при рибите, земноводните имат средно ухо, ограничено от външната среда от тъпанчевата мембрана. Тази мембрана е свързана с вътрешното ухо чрез слуховата кост - стремена(колона), която предава вибрации на въздуха, провеждайки звука много по-лошо от водата. Кухината на средното ухо е свързана с устната кухина чрез евстахиеви тръби, които изравняват вътрешното и външното налягане, предотвратявайки разкъсването на тъпанчето.
Орган на равновесиетосвързан с вътрешното ухо и представен от торбичка и три полукръгли канала.
Органи за мирисразположени в носните проходи на земноводни. За разлика от рибите, обонятелната повърхност се увеличава чрез сгъване.
Орган на страничната линия, характерен за рибите, присъства в земноводните изключително във фаза на ларвите. В процеса на развитие тя изчезва.
Органи на допирпредставени от множество нервни окончания в кожата.
Отделителна системаземноводните изпълняват функцията за отстраняване на излишната течност от тялото, която тече не само през устата, но и през цялата повърхност на кожата. Земноводните имат два големи багажника ( мезонефрен) бъбреци. От тях се отклоняват уретерите, вливащи се в задната част на червата - клоаката. Той също така отваря пикочния мехур, в който се натрупва урина, преди да бъде извадена от тялото.
Репродуктивна системаземноводни са много подобни на репродуктивните органи на рибите.
Имайте мъжки полв предната част на бъбреците има сдвоени тестиси, от които се разклоняват множество семепроводи, вливащи се в уретерите. Има семенни мехурчета, където се съхранява сперма.
Имайте женскиполови жлези - яйчници - големи, зърнести. Размерът им зависи от сезона. По време на размножителния период те заемат по-голямата част от телесната кухина. Зрелите яйца попадат в телесната кухина, откъдето се отделят през яйцепроводите в клоаката, а след това навън.
Хранителна биология.Земноводните реагират само на подвижна храна. Всички земноводни, без изключение, се хранят с безгръбначни - членестоноги, мекотели и червеи. Големите тропически жаби също са способни да ядат малки гризачи. Всички те поглъщат плячката си цяла.
Биология на размножаването... Размножителният период обикновено настъпва през пролетта. Чифтосването се предшества от различни ритуали на ухажване. През този период мъжките могат да променят цвета си и може да се появи гребен (при тритоните). При безопашатите земноводни оплождането е външно, както при рибите: женската хвърля хайвер във водата, а мъжкият веднага опложда снесените яйца. При редица видове опашати земноводни мъжкият снася т.нар сперматофор- желатинова бучка, съдържаща сперма и я прикрепя към подводни обекти. По-късно женската улавя тези образувания с ръбовете на клоаката и ги поставя в сперматеката. Оплождането се извършва в тялото на женската.
Развитие... При по-голямата част от земноводните яйцата се отлагат във водата. Всяко яйце е покрито с желатинова мембрана, която съдържа вещества, потискащи развитието на микроорганизми. Оплодени яйца, бедни на жълтък, се подлагат пълно неравномерно смачкване... Гаструлацията настъпва от инвагинация и в същото време епиболия... В крайна сметка от яйцето се образува ларва на попова лъжичка. Тази ларва в много отношения е подобна на рибата: двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението, хриле, орган на страничната линия. В процеса на метаморфоза настъпва изчезването или промяната на ларвните органи и образуването на възрастно животно. Външните хриле постепенно се превръщат във вътрешни, а с появата на белодробно дишане те могат да изчезнат напълно. Опашката и страничната линия са намалени, първо се появяват задните крайници, а след това предните. В атриума се появява преграда, а сърцето става трикамерно.
По този начин, в процеса на индивидуално развитие (онтогенеза) на земноводните е ясно видимо повторение на историческото развитие на тази група (филогенеза).
При някои видове оплодените яйца се прикрепят към задните крайници на мъжката (жаба акушерка) или към гръбната част на женската (жаба пипа). Понякога оплодените яйца се поглъщат от мъжките, а по-нататъшното развитие на яйцата и образуването на попови лъжички и жаби става в стомаха му. При някои видове се осъществява жизненост.
неотения.При някои опашати земноводни окончателното превръщане на ларвата в възрастно животно не настъпва. Такива ларви са придобили способността да се размножават по полов път. Това явление се нарича неотения. Особено добре проучена неотения на примера на аксолотли - неотенични амбисти ларви. При изкуствени условия чрез действието на хормоните е възможно да се получат възрастни форми, които нямат външни хриле.
Продължителност на животаземноводни обикновено се оценяват на няколко години. Някои екземпляри обаче са живели в плен 10-30 години. Някои сибирски видове, като саламандри, живеещи в зоната на вечна замръзване, са способни да изпаднат в ступор за 80-100 години.
Произход... Родовата форма на земноводните се счита за древни риби с кръстосани перки, които вероятно са имали белодробно дишане. Техните сдвоени перки постепенно се развиват в крайник с пет пръста. Това се е случило, както се предполага, през девонския период (преди най-малко 300 милиона години). Сред палеонтологичните останки от онова време са открити отпечатъци от най-примитивните земноводни - стегоцефали и лабиринтодонти, които имат много общи черти с древните риби с кръстосани перки.
Доказано е, че белите дробове се отделят от общия ствол много по-рано от кръстосаните перки и не могат да бъдат сред предците на земноводните.
Разпространение... Изобилието и видовото разнообразие на земноводните е особено голямо в тропиците, където е постоянно топло и влажно. Естествено, към полюсите броят на видовете земноводни ще намалява.
Начин на живот.Земноводните могат да бъдат разделени на две групи според естеството на тяхното местообитание.
Първата група включва сухоземни видове... Те живеят предимно на сушата и се връщат във водата само за размножителния период. Те включват жаби, дървесни жаби и други дървесни безопашки, както и ровещи се видове - чесън и всички безкраки (червеи).
Втората група включва водни видове... Ако напуснат резервоарите, не за дълго. Те включват повечето от опашатите земноводни (саламандри, протеи) и някои безопашати (езерна жаба, пипа).
В умерения климатичен пояс земноводните спят зимен сън. Тритоните и жабите спят зимен сън в подземни убежища (нори за гризачи, мазета и мазета). Най-често жабите зимуват във вода.
Протеините, обитаващи пещерните резервоари, където температурата не се променя, остават активни през цялата година.
Някои земноводни, въпреки влаголюбивата си природа, понякога дори могат да живеят в пустини, където са активни само през дъждовния сезон. През останалото време (около 10 месеца) те прекарват в хибернация, заровени в земята.
смисъл.Земноводните съставляват значителна част от популацията на гръбначните животни в повечето ландшафти. Те ядат огромен брой безгръбначни. Това е още по-важно, ако вземем предвид, че птиците са основните конкуренти на земноводните за храна, повечето от тях спят през нощта, а земноводните са предимно нощни ловци. В същото време самите земноводни служат като храна за огромен брой животни. Това важи особено за поповите лъжички и младите животни, чиято плътност достига стотици, а понякога и хиляди екземпляри на квадратен метър!
На практика земноводните са полезни като унищожители на вредни безгръбначни (охлюви, колорадски бръмбари), които другите животни най-често не ядат. Езерните жаби понякога убиват малките риби, но вредата, която причиняват, е много малка. Няколко вида земноводни са се превърнали в класически експериментални животни. Ядат се редица видове. Много страни са приели закони за защита на земноводните.
Клас Влечуги или Влечуги.
Влечугите са истински сухоземни животни от групата на амниотите с променлива телесна температура (пойкилотермични).
Систематичност.Съвременната фауна на влечугите наброява около 8000 вида, принадлежащи към няколко разреда.
Отряд на костенурките- около 250 вида, в ОНД - 7 вида.
Отряд люспест- около 7000 вида. В ОНД има около 80 вида гущери и около 60 вида змии.
Отряд с клюноглави- 1 вид (tuatara)
Отряд крокодили- 26 вида.
Външна структура.Тялото на влечугите обикновено е удължено. Главата е свързана с тялото чрез добре дефиниран цервикален регион и носи различни сетивни органи. Повечето влечуги имат два чифта първоначално петпръсти крайници отстрани на тялото. Въпреки това, в редица групи крайниците бяха напълно или частично намалени. Опашната част е добре развита.
Измервания на тялотовлечугите варират значително. Най-малките представители (гекони) могат да бъдат дълги само няколко сантиметра. Най-големите се считат за анакондни змии, чиято дължина понякога достига 10-11 m.
Воали.Влечугите са покрити със суха кожа, на която липсват жлези. Кожата е плътно прикрепена към тялото и често се слива с черепа на главата. Цялото тяло е покрито с рогови люспи (гущери, змии) или рогови люспи (крокодили). При змиите очите са покрити с прозрачни щитове, които заместват клепачите. Тялото на костенурките е затворено в черупка, покрита с шипове отвън. Всички влечуги хвърлят периодично - хвърлят стара кожа. В същото време при костенурките старите щитове се изтриват от черупката или се отлепват; при гущерите старата кожа се лющи на големи парчета, а при змиите се плъзга в чорап.
скелетдоста вкостенял. Черепът е свързан с първия шиен прешлен ( атлант) само с един кондил, а атласът от своя страна се "полага" върху израстъка на втория шиен прешлен ( епистрофия); по този начин главата е свързана с тялото по много гъвкав начин. Зъбите са разположени в краищата на челюстта. Гръбначният стълб е разделен на няколко секции: шиен, гръден, лумбален, сакрален и каудален. Ребрата са прикрепени към гръдните прешлени, които, свързвайки се с гръдната кост, образуват гръдния кош. Ребрата на лумбалните и задните гръдни прешлени не са свързани с гръдната кост. При змиите ребрата са част от функцията на движение. При костенурките редица участъци от гръбначния стълб и ребрата се сливат с черупката. Скелетът на предните и задните крайници се състои от същите кости и участъци като при другите сухоземни гръбначни животни.
При летящи драконови гущери удължените фалшиви ребра поддържат страничните гънки на кожата. Благодарение на това животните са развили способността да се плъзгат.
Мускул... Мускулатурата достига още по-голямо развитие в сравнение с земноводните. От характеристиките трябва да се отбележи появата на междуребрените мускули, както и недоразвитите подкожни мускули. Мускулите на някои змии са много силни.
Храносмилателната система.Слюнчените жлези навлизат в устната кухина. Отровните змии имат специални жлези, които произвеждат токсини. Каналите на тези жлези се отварят в т.нар отровни зъби... Змийските отрови са сложни комплекси от биологично активни съединения. Според ефекта върху топлокръвните животни отровите се разделят на две групи: невротоксични и хемотоксични.
Невротоксична отровазасяга централната нервна система, причинявайки отпусната парализа на дихателната и двигателната мускулатура. В същото време болката и подуването на мястото на ухапване, като правило, не са много изразени. Отровата на тази група е притежавана от аспиди, кобри и морски змии.
Хемотоксична отровасъдържа протеолитични ензими, които разрушават тъканите и повишават съдовата пропускливост. В същото време на фона на обща интоксикация на мястото на ухапване се развива силен оток, придружен от болка. Тези отрови могат да причинят дисеминирана интраваскуларна коагулация. Отровите от тази група са характерни за усойницата и усойницата (ефа, гюрза, шитомордник, гърмяща змия).
Освен в змиите, отровата се съдържа и в слюнката на голям мексикански гущер – гилазъбият гущер.
Мускулестият език е добре развит. При хамелеоните езикът е способен да се разтяга силно и служи за улавяне на насекоми.
Хранопроводът обикновено е силно разтегнат, особено при змии, които поглъщат цяла плячка. Хранопроводът води до добре развит стомах. Червата се разделят на тънка и дебела част. Каналите на черния дроб и панкреаса се вливат в началото на тънките черва. Дебелото черво завършва с разширение – клоака, в която се вливат уретерите и каналите на репродуктивната система.
Дихателната система.Газообменът през кожата отсъства напълно при влечугите, за разлика от земноводните. На предната част на главата при влечугите има сдвоени ноздри, които се отварят с хоани в устната кухина. При крокодилите чоаните са избутани далеч назад и се отварят във фаринкса, за да могат да дишат, докато грабват храна. От хоаните въздухът навлиза в ларинкса, състоящ се от крикоиден и два аритеноидни хрущяла, а оттам в трахея... Трахеята е дълга тръба, съставена от хрущялни полупръстени, които предотвратяват колапса й. В долната част трахеята се разделя на два бронха, които се свързват с белите дробове, но не се разклоняват в тях. Белите дробове са торбички с клетъчна структура на вътрешната повърхност. Дишането се осъществява чрез промяна на обема на гръдния кош поради работата на междуребрените мускули. Такъв механизъм не е възможен при костенурките; дишат като земноводни, поглъщайки въздух.
Кръвоносна система... Сърцето на влечугите обикновено е трикамерно. Въпреки това, в вентрикула има непълна преграда, което частично разделя потока на венозната и артериалната кръв в сърцето. В вентрикула на крокодилите пълен дял... Така сърцето им става четирикамерно, а венозната и артериалната кръв в сърцето се разделят напълно. От сърцето се отклоняват две аортни дъги: едната с артериална, другата със смесена (при крокодилите - с венозна) кръв. Зад сърцето тези съдове се сливат в обща дорзална аорта. От дъгата с артериална кръв се отклоняват каротидните артерии, които пренасят кръвта към главата, и подключичните артерии, които кръвоснабдяват предните крайници. Белодробна артерия също се отклонява от сърцето, пренасяйки венозна кръв към белите дробове. Окислена кръв се връща в лявото предсърдие през белодробната вена. Венозната кръв от цялото тяло се събира в дясното предсърдие през две предни и една задна празни вени.
Нервна система... Мозъкът е сравнително по-голям от този на земноводните. Покривът на добре развит преден мозък съдържа тела от нервни клетки, за разлика от земноводните, при които мозъчният свод съдържа само израстъци от нервни клетки. Обонятелните дялове са диференцирани. Продълговатият мозък образува остър завой, характерен за всички амниоти. Малкият мозък е добре развит. Париетален орган, свързан с диенцефалона, е изключително добре развит и има очна структура.
Сетивни органипри влечугите те са разнообразни и добре развити.
Органи на зрението- очи - се различават по структура от очите на земноводни по наличието на набраздена мускулатура, която, когато се настани, не само движи лещата, но и променя нейната кривина. Очите на влечугите са заобиколени от векове. Има и трети клепач – мигателната мембрана. Изключение правят змиите и някои гущери, чиито очи са покрити с прозрачни щитове. Париеталният орган е покрит с прозрачен щит и също така функционира като светлочувствителен орган.
Орган на обоняниеторазположени в сдвоената носна кухина, водеща през хоаните в устната кухина или фаринкса. При гущерите и змиите така нареченият орган на Якобсон се отваря в устната кухина. Това е химичен анализатор, който получава информация от върха на езика, от време на време излиза от отворената уста на влечугите.
Орган на слухапредставено от вътрешното и средното ухо, в което се намира единствената слухова кост - стремето. Вътрешното ухо, както всички сухоземни гръбначни животни, също е свързано със сдвоени орган на равновесиетопредставена от торбичка и три полукръгли канала.
Органи на допирпредставени от нервни окончания в кожата. Въпреки това, поради развитието на роговия слой, кожното усещане за допир е доста слабо развито.
Органи на вкусаразположени в устната кухина.
Термочувствителен органразположени в змии на предната част на главата под формата на малки ямки. С помощта на този орган влечугите могат да открият плячка (малки топлокръвни животни) чрез топлинно излъчване.
Отделителна системавлечугите са представени от двойка компактни метанефрични пъпки, съседни на дорзалната страна в тазовата област. От тях се отклоняват уретерите, вливащи се в клоаката от дорзалната страна. От вентралната страна пикочният мехур се влива в клоаката. Змиите и крокодилите нямат пикочен мехур.
Репродуктивна система... Влечугите са двудомни животни. За мнозина половият диморфизъм е характерен. Обикновено мъжките са малко по-големи от женските и са по-ярко оцветени.
При мъжете сдвоените овални тестиси лежат отстрани на лумбалния гръбначен стълб. От всеки тестис се простират множество тубули, които се обединяват в семепровода, който се влива в уретера от съответната страна. От задната част на клоаката се отклоняват сдвоени копулационни органи с особена структура.
При женските сдвоени бучки яйчници също лежат в лумбалната област. Сдвоени тънкостенни широки яйцепроводи се отварят в единия си край в предната част на телесната кухина, а в другия край в клоаката.
Автотомия.Някои гущери са способни да хвърлят опашката си в опасност. В този момент мускулите на опашката на определено място са рязко свити и в резултат на това прешленът се счупва. Отделената опашка остава подвижна за известно време. На мястото на нараняване практически няма кръв. След 4-7 седмици опашката ще се регенерира.
Хранителна биология.Влечугите са предимно месоядни животни, които се хранят с гръбначни и безгръбначни животни. Малките видове ловят главно насекоми, а големите се справят и с големите копитни животни. Тази група включва както видове от засада (хамелеони, крокодили), така и активни ловци (змии, гущери). Някои влечуги поглъщат храна цели (змии), други могат да разкъсат плячката на парчета (крокодили, гущери). Диетата на някои групи гущери (игуани) и костенурки е доминирана от растителна храна. Има и видове, които се хранят с риба.
Биология на размножаването.Чифтосването понякога се предшества от особени турнири между мъжки за притежание на женска. Торенето е вътрешно. Повечето влечуги снасят яйца, богати на жълтък и покрити с кожени черупки. Тези яйца обикновено се поставят в субстрат - купчини хумус, нагрят от слънцето пясък, където се инкубира. Някои влечуги, като крокодилите, изграждат специални гнезда, които след това се охраняват. А боа дори "инкубират" съединителя си. От яйцата излизат вече оформени животни. По този начин развитието при влечугите е директно, без метаморфоза.
Някои видове са яйцеживородни. Те включват усойници, живородящи гущери и вретена. В този случай яйцата се развиват в тялото на майката до образуването на млади животни, които след това се раждат в яйчните обвивки. Тези малки, които не могат да се измъкнат от черупките, често се изяждат от майката. Явоживородността е характерна за влечугите, живеещи в северните ширини, където слънчевата топлина не е достатъчна за инкубацията на потомството във всеки субстрат. Ето защо, например, живородният гущер ражда малки в нашия регион, а в централна Русия и в юрския период снася яйца.
Плодовитостта на влечугите е ограничена до няколко десетки яйца или малки. За потомството се грижат крокодили, някои змии и гущери.
Начин на живот на влечугите.Поради факта, че влечугите са пойкилотермни животни (с променлива телесна температура), повечето от тях са топлолюбиви. За различните видове оптималната температура на околната среда варира от 12 до 45 ° C. Следователно влечугите от умерения пояс обикновено са активни през деня или привечер, а в тропически климат има много нощни видове.
Освен това в тропиците няма рязка смяна на сезоните, така че няма периоди на почивка за влечугите. А в умерения пояс влечугите са принудени да спят зимен сън. Влечугите зимуват най-често в подземни убежища. Гущерите и костенурките обикновено спят зимен сън поотделно или на малки групи. Усийците понякога се събират на десетки на подходящи места, а обикновените змии дори на стотици. Зимуването на влечугите в нашия регион зависи от времето и започва средно от средата на септември и продължава до април-май.
При някои видове, например при костенурката от Централна Азия, се наблюдава и лятна хибернация. В края на май - началото на юни, когато растителността започва да изгаря в пустините, костенурките копаят дупки и изпадат в замаяност. На места, където растителността не изсъхва, костенурките са активни през цялото лято.
Сред влечугите могат да се разграничат екологичните групи според местообитанията им.
живеещи на твърда земя (истински гущери, варани, змии, сухоземни костенурки).
живеещи в насипни пясъци (кръглоглави гущери, стройни боа, ефи).
подземни и ровещи се видове (скинкове, слепи хора).
дървесни и храстови видове (хамелеони, игуани, гекони, змийски стрели, кефии).
водни видове (крокодили, анаконди, морски и сладководни костенурки, морски игуани)
Разпространение на влечуги.Видовото разнообразие и гъстотата на населението на определени видове редовно нараства от север на юг. В нашите географски ширини има 8 вида влечуги с плътност от 1-2 до няколко десетки индивида на хектар. В по-южните райони същите тези видове имат плътност до няколкостотин индивида на хектар.
Произходът и историята на влечугите.Предците на влечугите са били примитивни земноводни - стегоцефали. Най-примитивните форми на влечуги са Seimuria и Cotylosaurus, чиито вкаменелости са открити в слоеве, датиращи от карбона и пермския период на палеозойската ера (преди 300-350 милиона години). Ерата на влечугите започва преди 225 милиона години - в мезозойската ера, когато те са царували на сушата, в морето и във въздуха. Сред тях динозаврите бяха най-разнообразната и многобройна група. Размерите им варирали от 30-60 см до 20-30 м, а теглото на гигантите достигало 50 т. Паралелно с тях се развивали предците на съвременните групи. Общо има около стотици хиляди изчезнали видове. Въпреки това, преди 65 милиона години ерата на влечугите приключи и повечето от техните видове изчезнаха. Причините за изчезването се наричат планетарни бедствия, постепенно изменение на климата и др.
Скелетите и отпечатъците на изчезнали влечуги са относително добре запазени в седиментните скали, благодарение на което науката дава възможност да се възстанови външният вид и отчасти биологията на древните гущери.
смисъл.Влечугите играят съществена роля в биотичната циркулация на вещества като консуматори на различни трофични нива. В същото време те се хранят предимно с вредни безгръбначни, а в някои случаи дори и с гризачи. Влечугите също са източник на суровини за кожената индустрия (крокодили). Змийската отрова се използва в медицината. Редица видове се използват за храна. Много видове са защитени.
Влечугите също могат да бъдат вредни на места. Например, водните змии могат да убият голям брой малки. Влечугите често са домакини на нимфи и възрастни иксодидни кърлежи и по този начин могат да бъдат резервоар на болести при хора и животни (тиф, пренасян от кърлежи и др.). В някои страни отровните змии причиняват сериозни щети, които убиват хиляди хора всяка година.
Земноводни Земноводни Клас Сърце Структура Списък Системни знаци Характеристики Безопашати органи Видове Разлики Кожни отдели
Латинско име Amphibia
основни характеристики
Земноводни или земноводни - малка група от най-примитивните сухоземни гръбначни животни. Преобладаващото мнозинство живеят, в зависимост от етапите на жизнения цикъл, във вода или на сушата. По време на живота си земноводните, като правило, претърпяват метаморфоза, превръщайки се от чисто водни ларви в възрастни форми, които живеят предимно извън водата. В тази връзка настъпва промяна в дишането на хрилете с белодробно дишане, съответно кръвоносната система се модифицира, появяват се крайници от тип с пет пръста и сетивната система е значително променена. Въпреки това, дори при възрастни форми, степента на адаптация към живота на сушата като цяло е ниска. Белите дробове са слабо развити, а кожата функционира и като допълнителен дихателен орган. Трикамерното сърце не осигурява пълно разделяне на кръвта на артериална и венозна и в повечето части на тялото смесената кръв тече през артериите. Крайниците, въпреки че са подредени като петпръсти, са слабо развити и не могат да държат тялото в издигнато положение над субстрата. И накрая, по-голямата част от тях се размножават във вода, като снасят яйца и ги оплождат извън тялото на майката (т.е. както при рибите).
Общият брой на съвременните видове земноводни е приблизително 2100-2600; те са обединени в три групи:
1. Опашати (Caudata, или Urodela).
2. Безкраката (Apoda).
3. Безопашат (Anura, или Ecaudata).
Кожна обвивка
Кожата на всички земноводни е гола, лишена от външна обвивка от костни или рогови люспи. Епидермисът е много богат на жлези, които за разлика от рибите са многоклетъчни. Значението на кожните жлези е многообразно. Те осигуряват наличието на течен филм върху повърхността на кожата, без който газообменът по време на дишането на кожата е невъзможен. Този филм предпазва тялото от изсушаване до известна степен. Секретите на някои кожни жлези имат бактерицидни свойства и предпазват от проникване на патогенни микроби през кожата. Отровните кожни жлези осигуряват известна защита от хищници. Установено е, че противно на предишното мнение, горният слой на епидермиса при земноводните, особено при безопашите, се ороговява (В. Е. Коколов, 1964; Spearman, 1968) Това е най-силно развито при жабите, в които роговият слой на гърба е около 60% от цялата дебелина на епидермиса. В по-голямата си част наличието на недоразвита кератинизация на епидермиса не пречи на проникването на вода през кожата, а земноводните, намиращи се в резервоар, постоянно „пият вода с кожата си“.
Гръбначен стълб
Гръбначният стълб при земноводните, поради полуземния начин на живот, е по-разчленен, отколкото при рибите. Състои се от цервикална, хоботна, сакрална и каудална област. Шийната област е представена от един прешлен, тялото му е малко и носи две артикулиращи ямки, с помощта на които прешленът се съчленява с черепа. Броят на прешлените на багажника е различен. Най-малкият брой от тях е при безопашките (обикновено 7), най-големият е при безкраките (повече от сто). Единственият сакрален прешлен (липсва при безкраките) носи дълги напречни израстъци, към които са прикрепени илиачните кости на таза. Опашната област е най-типично изразена в опашната, при безкраката е много малка, а при безопашната е представена от кост - уростилът, който по време на ембрионалното развитие е заложен под формата на множество отделни прешлени .
Формата на прешлените при по-ниските земноводни (безкраки, по-ниска опашка) е амфитична; в този случай акордът се запазва за цял живот. При безопашните прешлените са процелуларни, т.е. вдлъбнати отпред и извити отзад, в по-високите каудати са опистоцелови, т.е. извита отпред и вдлъбната отзад. Само изключително примитивната новозеландска жаба Лиопелма има амфитични прешлени. Истински ребра, но много къси, се срещат само при безкраките; в опашната се развиват къси "горни" ребра, в безопашните ребра изобщо няма.
Мозъчната кутия на земноводните до голяма степен остава хрущялна за цял живот. Това се дължи на лошото развитие на хондралната осификация и фалшивите кости. В първичната мозъчна кутия се развиват следните хондрални кости. В тилната област има само две странични тилни кости (exoccipitale); местата, съответстващи на главната и горната тилна кост на рибите, остават хрущялни. В областта на слуховата капсула се образува една малка ушна кост (проотикум), докато по-голямата част от капсулата остава хрущялна. В предната част на орбитата сфенетмоидеумът се развива в безопашната; при опашатите зверове тази кост е сдвоена; обонятелната капсула запазва хрущялния си характер.
Покривните кости, както споменахме, също са малко. Покривът на черепа на земноводните е изграден от теменните и челните кости, които при безопашните растат заедно в предно-теменната кост. Отпред са носните кости (nasale), при безкраките те растат заедно с предчелюстните кости (praemaxillare). Отстрани на задната част на черепа има люспести кости (squamosum), особено силно развити при безкраки. Голям парасфеноид (parasphenoideum) очертава дъното на черепа, а сдвоените кости на сошника (вомер) лежат пред него.
Костите на висцералния скелет също участват в образуването на дъното на черепа: палатин (palatinum) и птеригоиден (pterygoideum). Първият е в непосредствена близост до отварачката, а вторият - до люспеста кост.
Черепът на земноводни е автостилен, тоест палатинният квадратен хрущял директно прилепва към мозъчния череп. Палатинните и птериговидните кости, споменати по-горе, се развиват върху долната повърхност на небния квадратен хрущял. Функциите на горните челюсти, както при костните риби, се изпълняват от костна дъга, състояща се от предчелюстни или междучелюстни кости (praemaxillare или intermaxillare) и максиларни кости (maxillare). Тази костна дъга лежи малко навън от арката, образувана от небните квадратни хрущяли.
Долната челюст е представена от Мекелов хрущял, който е покрит отвън от зъбната (dentale) и ъгловата (angulare) кости.
Поради автостила на черепа, хиоидната арка не участва в закрепването на челюстния апарат към черепа. Горният елемент на тази арка - хиомандибуларната - се трансформира в малка костица - стремето, - която, подобно на рибата, опира с горния си край в слуховата капсула. Във връзка с образуването на кухината на средното ухо, тази кост се намира вътре в посочената кухина и действа като слухова костичка.
Долните елементи на хиоидната дъга и бранхиалните арки са модифицирани в хиоидната плоча и нейните рога. Тази плоча се намира между клоните на долната челюст. Неговите предни рога, огъващи се нагоре и покриващи чревната тръба отстрани, са прикрепени към слуховите капсули.
По този начин може да се види, че черепът на земноводни се различава от черепа на повечето костни риби: 1) слабо развитие на хондрална и кожна осификация; 2) автостил; 3) модификация на хиоидната и бранхиалната арка, частично трансформирана в слухов апарат, частично в сублингвален апарат; 4) намаляване на оперкулума. Следователно най-значимите промени се наблюдават в областта на висцералния череп и са свързани с прехода на животните към полуземно съществуване (загуба на хрилния апарат, появата на първата слухова костичка, развитието на вид сублингвален скелет).
Колани за крайници
Раменният пояс има формата на дъга с връх, обърнат към коремната повърхност на животното. Всяка половина на дъгата (лява и дясна) се състои от следните основни елементи. Горната (дорзалната) част е представена от лопатката, завършваща с широк надскапуларен хрущял. Долната (коремната) част се състои от коракоидеума и лежащия пред него прокоракоидум. Изброените три елемента на пояса се събират в мястото на закрепване на раменната кост и образуват ставната ямка. Отпред на кръстовището на левия и десния коракоиди е предгръдната кост (omosternum), а отзад - гръдната кост (стернум). И двете кости завършват с хрущял. При безопашната тънка пръчковидна ключица (клавикула) се намира между предгръдната кост и лопатката. Поради липса или непълно развитие на ребрата на гръдния кош, земноводните нямат, а раменният пояс лежи свободно в дебелината на мускулите.
Тазовият пояс е образуван от три сдвоени елемента, които се събират в ацетабулума, който те образуват. Дългият илиум (илиум) са прикрепени с проксималните си краища към напречните израстъци на сакралния прешлен. Предният и надолу срамният елемент на пояса (пубис) при жабите остава хрущялна. Зад него е ишиумът (ишиум). Това разположение на елементите на тазовия пояс е типично за всички сухоземни гръбначни животни.
Скелет на свободни крайници
Скелетът на свободните крайници е типичен за сухоземните гръбначни животни и се различава значително от скелета на крайниците на рибите. Докато крайниците на рибите представляват прости едночленни лостове в диаграмата, движещи се само спрямо тялото на тялото, крайниците на сухоземните гръбначни животни са многочленни лостове. В този случай не само целият крайник се движи спрямо тялото, но и отделни елементи на крайника се движат един спрямо друг.
Скелетът на крайниците на опашатите земноводни почти напълно съответства на горната диаграма. При жабите се наблюдават някои отклонения, основните от които ще бъдат следните: двата елемента на предмишницата и подбедрицата растат заедно в една кост, повечето от костите на китката и тарзуса растат заедно, има рудимент на спомагателен пръст (praehallux) пред първия пръст на задния крайник. Тези особености са от вторичен характер и са свързани с приспособяването на жабите към скачане.
Мускулна система
Мускулната система се различава значително от мускулната система на рибите по две основни характеристики, свързани с движението на животните с помощта на петпръсти крайници и до известна степен с твърд субстрат. Първо, на свободните крайници се развива мощна и сложно организирана мускулатура. (Припомнете си, че при почти всички риби мускулите, които привеждат крайниците в движение, са разположени не върху самите крайници, а върху тялото на тялото.) Второ, поради по-сложните движения, мускулите на тялото са много по-диференцирани и сегментацията характеристиката на рибите при земноводни е нарушена ... Метамерното разположение на мускулните сегменти може да се види при безопашните земноводни само на няколко места по тялото. При опашатите земноводни и безкраките метамерията на мускулната система е по-изразена.
Храносмилателни органи
Устният процеп на земноводните води в обширната орофарингеална кухина, която, стеснявайки се, преминава в хранопровода. Хоаните, евстахиевите отвори (кухини на средното ухо) и ларингеалната цепка се отварят в орофарингеалната кухина. Тук се отварят и каналите на слюнчените жлези (при рибите липсват), които обаче служат само за намокряне на бучката храна и чиято тайна не влияе химически върху храната. В долната част на орофарингеалната област има истински език, който има свои собствени мускули. Формата на езика на земноводните е разнообразна. При някои опашати зверове той е прикрепен неподвижно, при други прилича на гъба, седяща на тънка дръжка. При жабите езикът е прикрепен към дъното на устата с предния си край, а свободната му част в спокойно състояние е обърната навътре. Като цяло езикът отделя лепкава субстанция и служи за улов на малки животни. Само няколко земноводни нямат език.
Зъбите на земноводните имат формата на малки еднородни конуси, чиито върхове са леко огънати назад. Зъбите седят на междучелюстните, максиларните кости, на сошника и в някои случаи на долната челюст. Някои видове, като жабите, нямат зъби на челюстните си кости. При преглъщане изтласкването на бучката храна от орофарингеалната област в хранопровода се подпомага от очните ябълки, които са отделени от тази кухина само с тънка лигавица и които с помощта на специални мускули могат донякъде да бъдат изтеглени в орофаринкса.
Късият хранопровод на земноводните се влива в сравнително слабо ограничен стомах. Самото черво е сравнително по-дълго от това на рибата. В бримката на предния (тънък) участък се намира панкреасът (панкреасът). Големият черен дроб има жлъчен мехур и каналът му се влива в предната част на тънкото черво (наречено дванадесетопръстника). Каналите на панкреаса също се вливат в жлъчния канал, който следователно няма независима комуникация с червата.
Втората част на червата - дебелата - не е ясно разграничена от тънката. Напротив, третият – пряк – отдел е добре обособен. Отваря се в клоака.
Дихателната система
Дихателните органи на земноводните са разнообразни. Като възрастни повечето видове земноводни дишат през белите дробове и през кожата. Белите дробове са сдвоени торбички с тънки клетъчни стени. Поради несъвършенството на белите дробове значението на кожното дишане е много голямо. Съотношението на повърхността на белите дробове към повърхността на кожата при земноводни е 2: 3 (докато при бозайниците вътрешната повърхност на белите дробове е 50-100 пъти по-голяма от повърхността на кожата). При зелената жаба 51% от кислорода, изразходван за окисляване на кръвта, влиза през кожата, а 49% от него – през белите дробове. Още по-голямо значение на кожното дишане се вижда, когато се вземе предвид въглеродният диоксид, освободен от тялото: кожно дишане - 86%, белодробно дишане - 14%.
Кожното дишане е от голямо функционално значение не само поради несъвършенство на белите дробове, но и като устройство, което осигурява окисляване на кръвта, когато животното е дълго време във водата, например по време на хибернация или криене в резервоар, когато е преследвано от наземни хищници. В тези случаи се извършва само кожно дишане и дясното предсърдие (където окислената кръв от кожната вена се излива през кухата вена) става артериално, а лявото – венозно.
При американските безбели саламандри и при нашия далекоизточен тритон белите дробове са напълно атрофирани и газообменът в тях става изцяло през кожата и устната лигавица.
Ларвите на земноводни дишат с помощта на разклонени външни хриле, които в по-голямата част от видовете впоследствие изчезват. Но в особени протеи и сирени те продължават цял живот. Амфиумите в зряла възраст, заедно с белите дробове, също имат вътрешни хриле.
Механизмът на белодробното дишане на земноводните, поради липсата на гръден кош, е много особен. Ролята на помпата играе орофарингеалната област, дъното на която или се спуска (въздухът се всмуква с отворени ноздри), след това се издига (въздухът се изтласква в белите дробове със затворени ноздри).
В тази връзка черепът на земноводни на ниска височина е изключително широк: ефективността на белодробното дишане ще бъде толкова по-голяма, колкото по-голямо е разстоянието между клоните на долната челюст.
Кръвоносна система
Сърцето на всички земноводни е трикамерно, състоящо се от две предсърдия и една камера. При долните форми (безкрака и опашка) лявото и дясното предсърдие не са напълно разделени. При безопашните преградата между предсърдията е пълна, но при всички земноводни двете предсърдия комуникират с вентрикула с един общ отвор. В допълнение към посочените основни части на сърцето има венозен синус, който комуникира с дясното предсърдие, и артериален конус.
При по-високите безопашати земноводни три двойки артериални арки произлизат от артериалния конус. Първата двойка (като се брои от главата до опашката), хомоложна на първата двойка хрилни артерии при рибите, носи кръв към главата и представлява каротидните артерии (arteria carotis). Той тръгва от вентралната страна на артериалния конус. Втората двойка, която също се простира от вентралната страна на артериалния конус, е хомоложна на втората двойка хрилни съдове при рибите и се нарича системни аортни дъги. Подключичните артерии (arteria subclavia) се отклоняват от него, пренасяйки кръвта към раменния пояс и предните крайници. Дясната и лявата системни дъги, описвайки полукръг, се съединяват и образуват гръбната аорта (aorta dorsalis), разположена под гръбначния стълб и пораждаща клони, които отиват към вътрешните органи. Последната, трета двойка, хомоложна на четвъртата бранхиална арка на рибите, се отклонява не от вентралната, а от гръбната страна на артериалния конус. Той носи кръв към белите дробове и представлява белодробните артерии (arteria pulmonalis). От всяка белодробна артерия има голям клон, който носи венозна кръв в кожата за окисляване. Това са кожни артерии (arteria cutanea).
При опашатите земноводни с бели дробове разположението на артериалните съдове е основно същото. Но за разлика от безопашатите земноводни, двойка арки е запазена, съответстваща на третата двойка хрилни съдове и по този начин общият брой на артериалните арки в тях е четири, а не три, както при безопашатите земноводни. Освен това белодробните артерии поддържат връзка със системните аортни дъги чрез т. нар. ботални канали.
При опашатите земноводни, при които хрилете се запазват за цял живот, моделът на циркулация е много близък до този на рибите и ларвите на висшите земноводни. Четири двойки дъги се простират от коремната аорта на земноводни. Каротидните артерии се отклоняват от първата арка (от частта, която я излъчва); с появата на белите дробове се образуват белодробни артерии, произхождащи от четвъртата дъга. Както можете да видите, моделът на циркулация в този случай е почти идентичен с този на бял дроб.
Венозната система на долните земноводни е подобна на венозната система на белите дробове. Опашната вена е разделена на две бъбречни портални вени, от които кръвта се влива в azygos posterior cava (vena cava posterior) и в сдвоените задни кардинални вени. Последните на нивото на сърцето се сливат със сдвоените югуларни, субклавиални и кожни вени и образуват каналите на Кювие, изливайки кръв във венозния синус. Кухата вена приема чернодробната вена (vena hepatica) и също се влива във венозния синус. От червата кръвта се събира през субинтестиналните и коремните вени, които, сливайки се, образуват порталната вена на черния дроб. От черния дроб кръвта тече през вече споменатата чернодробна вена.
При безопашатите земноводни кардиналните вени не са запазени и цялата кръв от областта на багажника в крайна сметка се събира в задната куха вена, която се влива във венозния синус. Както и в предишния случай, има коремни и субинтестинални вени, които образуват порталната циркулаторна система в черния дроб. Поради липсата на кардинални вени не се образуват канали на Кювие. Юмуларните вени, сливащи се с подключичния, в този случай образуват сдвоена предна куха вена (vena cava anterior), която се влива във венозния синус (синус). Кожните вени на съответната страна, които пренасят не венозна, а артериална кръв, също се вливат в горната празна вена.
Белодробните вени се оттичат директно в лявото предсърдие.
В заключение, нека разгледаме схемата на кръвообращението при земноводни.
Венозната кръв на земноводни (с доста значителен примес на окислена кръв, идваща от кожните вени в предната куха вена) се излива във венозния синус (синуса), а оттам в дясното предсърдие. В същото време чистата артериална кръв навлиза в лявото предсърдие през белодробните вени. С предсърдно свиване венозната и артериалната кръв се изтласква през отвор, общ за двете предсърдия, в вентрикула. Със свиването на вентрикула артериалният конус (поради отдалечаването му от дясната страна на вентрикула) първо получава повече венозна кръв, която се влива по-нататък в отворения отвор на кожно-белодробните артерии. Отворите на останалите артериални арки по това време са затворени от спиралната клапа на артериалния конус. При по-нататъшно свиване на вентрикула налягането в артериалния конус се увеличава, спираловидната клапа се движи и отворите на системните дъги се отварят, през които от централната част на вентрикула тече смесена кръв. Повечето артериална кръв от лявата страна на вентрикула, напускайки артериалния конус, последната влиза в белодробните и системните дъги, които вече са пълни с кръв. По-нататъшното изместване на спиралната клапа освобождава отворите на каротидните артерии, където преминава най-окислената кръв. При всичко това все още няма пълно разделяне на артериалния и венозния кръвоток.
Нервна система
Мозъкът се характеризира с редица прогресивни характеристики. Това се изразява в относително по-големия размер на предния мозък, отколкото при рибите, в пълното отделяне на неговите полукълба и във факта, че не само дъното на страничните вентрикули, но и техните страни и покрив съдържат медулата. Така земноводните имат истински мозъчен свод – архипал, който от костните риби е характерен само за белите дробове. Средният мозък е сравнително малък. Малкият мозък е много малък, а при някои каудати (при Протей) е практически невидим. Слабото развитие на тази част от мозъка се дължи на изключително монотонните, прости движения, извършвани от земноводни. Десет легла на мозъчните нерви (I-X) се разклоняват от мозъка, единадесетата двойка (допълнителен нерв) не е развита, а дванадесетата двойка напуска извън черепа.
Гръбначните нерви в опашната и безопашната форма образуват добре дефинирани брахиални и лумбални сплитове. Симпатиковата нервна система е добре развита, представена главно от два нервни ствола, разположени отстрани на гръбначния стълб на земноводни.
Органи на зрението
Очите на земноводни имат редица характеристики, свързани с полуземния начин на живот. Последното се изразява: 1) при наличие на подвижни клепачи, които предпазват очите от изсушаване и замърсяване; в същото време, в допълнение към горния и долния клепач, има и трети клепач, или мигаща мембрана, разположена в предния ъгъл на окото; 2) в изпъкнала (а не плоска, както при рибите) форма на роговицата и лещовидна (а не кръгла, както при рибите) форма на кора; и двете последни характеристики определят по-дальновидно зрение на земноводните (интересно е, че когато са във вода, роговицата на земноводните става плоска); 3) в по-съвършена акомодация на зрението, постигната чрез преместване на лещата под действието на цилиарния мускул.
Орган на слуха
Слуховият орган на земноводните, в сравнение с този на рибите, е много по-сложен и приспособен за по-добро възприемане на звукови стимули във въздуха. Това е най-пълно изразено при по-високите (безопашки) земноводни. В допълнение към вътрешното ухо, представено, както при рибите, чрез мембранен лабиринт, земноводните имат и средно ухо. Последният представлява кухина, единият край на която се отваря в орофаринкса, а другият идва до самата повърхност на главата и се затяга с тънка мембрана, известна като тъпанчева мембрана. Тази кухина образува завой, чийто връх е на ръба на мембранозния лабиринт. Горната част на кухината от тъпанчевата мембрана до мембранозния лабиринт се нарича тъпанчева кухина. Съдържа пръчковидна кост (стремеза), която с единия край се опира в овалния прозорец на вътрешното ухо, а с другия - в тъпанчето. Долната част на кухината на средното ухо, която се отваря в орофаринкса, се нарича Евстахиева тръба.
Сравнителните анатомични и ембриологични данни показват, че кухината на средното ухо е хомоложна на spjagger на рибата, т.е. рудиментарната бранхиална цепнатина, разположена между челюстта и хиоидните арки, а слуховата костка е хомоложна на горната част на хиоидната дъга, т.е. хиомандибуларната. Този пример показва, че важна промяна в органа може да се постигне не само чрез появата на нови образувания, но и чрез модифициране и промяна на функциите на образуванията, които са били налични преди.
При безкраки и опашат животни тъпанчето и тъпанчевата кухина липсват, но слуховата костица е добре развита. Намаляването на средното ухо в тези групи очевидно е вторичен феномен.
Органи за мирис на земноводни
Обонятелните органи на земноводните са сдвоени обонятелни капсули, които комуникират с външната среда чрез сдвоени външни ноздри; от обонятелните капсули се простират вътрешните ноздри (хоани), които ги свързват с орофарингеалната кухина. При земноводните, както и при всички сухоземни гръбначни животни, тази система служи не само за възприемане на миризми, но и за дишане.
Органите на страничната линия са характерни за ларвите на всички земноводни. В зряло състояние те са запазени само във водни форми на опашати земноводни и няколко, също водни, безопашати. Въпреки това, за разлика от рибите, сензорните клетки на този орган не са разположени в задълбочен канал, а лежат повърхностно в кожата.
Пикочо-половите органи
Пикочо-половите органи на земноводните са подредени според вида на урогениталните органи на хрущялните риби. Отделителният орган в ембрионално състояние е пронефрос; при възрастни – мезонефрос с типичния си отделителен тракт – вълчия канал. Уретерите се отварят в клоаката. Тук се отваря и пикочният мехур на висшите сухоземни земноводни. След напълването му урината се изхвърля през същия отвор в клоаката и след това се изхвърля навън.
Основният продукт на протеиновия метаболизъм при земноводните е уреята, която не е много токсична, но изисква голямо количество вода за отделяне от тялото, в която се разтваря. Физиологически това е напълно оправдано, тъй като възприемането на водата от тялото при земноводните в преобладаващата част от случаите не среща трудности.
Сдвоените тестиси нямат независими отделителни пътища. Семепроводът преминава през предната част на бъбрека и се влива във Волфовия канал, който по този начин служи не само като уретер, но и като семепровод. Всеки Волфов канал при мъжките, преди да се влее в клоаката, образува разширение - семенна мехурче, което служи за временно запазване на семето. Над тестисите лежат мастни тела - образувания с неправилна форма, жълти на цвят. Те служат за подхранване на тестисите и развиващите се в тях сперматозоиди. Размерът на мастните тела се променя със сезоните. През есента те са големи, през пролетта, по време на интензивна сперматогенеза, тяхното вещество се изразходва енергично и размерът им рязко намалява. По-голямата част от земноводните нямат копулационни органи.
Яйчниците са сдвоени; над тях също лежат мастни тела. Узрелите яйца навлизат в телесната кухина, откъдето влизат във фуниевидното разширение на сдвоените яйцепроводи – Мюлеровите канали. Яйцепроводите са дълги, силно извити тръби
