Ако приемем, че повече от един ген може да бъде разположен на една хромозома, трябва да се повдигне въпросът дали гените в една хомоложна двойка хромозоми могат да сменят местата си, т.е. гените на бащината хромозома се преместват към майчината и обратно.
Ако такъв процес не се случи, тогава гените биха се комбинирали само чрез случайна сегрегация на хомоложни хромозоми в мейозата. Следователно възможността за обмен на наследствена информация между родителските организми би била ограничена само от Менделовите модели на наследяване.
Изследванията на Т. Морган и неговата школа показват, че гените се обменят редовно в хомоложна двойка хромозоми. Процесът на обмен на гени или хомоложни региони на хомоложни хромозоми се нарича кросингоувър или кръстосване на хромозоми. Наличието на такъв механизъм за обмен на гени между кръстосващи се организми, т.е. процесът на генна рекомбинация, разширява възможностите за комбинирана изменчивост в еволюцията.
При кръстосване на два организма, които се различават по два свързани гена AB/AB x ab/ab, възниква хетерозиготна форма AB/ab.
В случай на пълно свързване, дихетерозиготът ще произведе само два вида гамети: AB и ab. При анализиране на кръстосването възникват два класа зиготи AB/ab и ab/ab в съотношение 1:1. Индивидите от двата класа възпроизвеждат характеристиките на своите родители. Тази картина наподобява по-скоро монохибридна, отколкото дихибридна сегрегация по време на тестови кръстоски.
Но наред с феномена на пълното свързване, естествено съществува феноменът на непълното свързване. В случай на непълна връзка при кръстосване на хетерозиготни индивиди от генотипа AB/ab с рецесивната форма ab/ab, в потомството се появяват не два, а четири класа фенотипове и генотипове: AB/ab, ab/ab, Ab/ab , aB/ab. Тези класове по отношение на техния качествен състав приличат на разделяне по време на аналитично кръстосване на дихибрид, когато се извършва свободна комбинация от гени. Численото съотношение на класовете с непълна връзка обаче е различно от свободната комбинация, която дава съотношение 1: 1: 1: 1. При непълна връзка възникват два нови класа зиготи с комбинация от гени, различна от тази на родителите, а именно Ab/ab и aB/ab, които винаги са под 50%.
Образуването на нови класове зиготи при разцепване показва, че по време на процеса на гаметогенеза във форми, хетерозиготни за два гена, се образуват не само гамети AB и ab, но и Ab и aB. Следователно гените, въведени в F 1 хибрида от една хромозома, по някакъв начин се разминават по време на образуването на неговите гамети. Как могат да се появят гамети с такава нова комбинация от гени? Очевидно те биха могли да възникнат само ако има обмен на участъци между хомоложни хромозоми, т.е. пресичане. Преминаването осигурява нови комбинации от гени, разположени върху хомоложни хромозоми. Феноменът на кросинговъра, подобно на адхезията, се оказа общ за всички животни, растения и микроорганизми.
Кръстосането може да бъде открито само ако гените са в хетерозиготно състояние, т.е. AB/ab.
В хомозиготното състояние на AB/AB и ab/ab гените не може да се открие хромозомно кръстосване, тъй като обменът на идентични участъци не произвежда нови комбинации от гени в гамети и потомство. За кръстосването на хромозомите може да се прецени въз основа на генетичен анализ на честотата на появяващи се рекомбинанти, т.е. зиготи с нова комбинация от гени, и цитологични изследвания на поведението на хромозомите в мейозата.
Кръстосането се случва в профаза I на мейозата и затова се нарича мейотичен кросоувър. Но понякога кръстосването се случва и по време на митоза в соматичните клетки, тогава се нарича митотичен, или соматични.
Мейотичното кръстосване се случва, след като хомоложните хромозоми се сдвоят в стадия на зиготена на профаза I, образувайки биваленти. В профаза I всяка хромозома е представена от две сестрински хроматиди и кръстосването се случва не между хромозомите, а между хроматидите. Изразът „хромозомно кръстосване“ е общо понятие, което означава, че кръстосването се извършва между хроматидите.
Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.
Предположения за връзката между явлението наследственост и хромозомите са направени за първи път в края на 19 век. Тази идея е развита особено подробно в неговата теория за „зародишната плазма“ от А. Вайсман (виж първата лекция). По-късно американският цитолог У. Сетън обърна внимание на съответствието на естеството на наследяване на черти в един от видовете скакалци на поведението на хромозомите по време на процеса на мейоза. Той заключава, че наследствените фактори, които определят тези черти, са локализирани в хромозомите и че законът за независима комбинация от черти, установен от Мендел, е ограничен. Той вярваше, че само тези черти, чиито наследствени фактори лежат на различни хромозоми, могат да се комбинират независимо. Тъй като броят на чертите далеч надвишава броя на двойките хромозоми, много черти се контролират от гени на една хромозома, които трябва да се наследяват заедно.
Първият случай на съвместно наследяване е описан през 1906 г. от английските генетици W. Batson и R. Punnett при сладкия грах (Lathyrus odoratus L.). Те кръстосаха две раси сладък грах, различаващи се по два признака. Едната раса се характеризираше с лилавия цвят на цветята и удължената форма на прашеца, другата - с червения цвят и закръглената форма. Оказа се, че лилавият цвят напълно доминира над червения, а удължената форма на прашеца над кръглата. Всяка двойка признаци поотделно даде разделяне 3: 1. F 1 хибриди от кръстосване на растения от тези две раси наследиха доминиращите характеристики на един от родителите, т.е. имаше лилави цветя и удължен прашец. При F2 обаче съотношението на очакваните четири фенотипа не се вписва във формулата 9: 3: 3: 1, характерна за независимото наследяване. Основната разлика е, че комбинациите от черти, които характеризират родителите, се появяват по-често, отколкото трябва, докато новите комбинации се появяват в количества, по-малки от очакваното. Родителските фенотипове също преобладават в поколението от анализиращото кръстосване. Изглежда, че наследствените фактори, присъстващи в родителите, са склонни да останат заедно по време на процеса на наследяване. И обратно, факторите, внесени от различни родители, изглежда се съпротивляват на навлизането в една гамета. Учените нарекоха това явление „привличане“ и „отблъскване“ на факторите. Когато използват родители с други комбинации от тези черти, Бетсън и Пунет получават същите резултати.
Кросинговър в хромозомите на скакалец
В продължение на няколко години този случай на необичайно унаследяване на сладкия грах се смяташе за отклонение от закона на Мендел III. Обяснение беше дадено от Т. Морган и колегите му, които откриха много случаи на подобно наследяване на черти при дрозофила. Според техните заключения преференциалното предаване на оригинални комбинации от признаци на потомството се дължи на факта, че гените, които ги определят, са разположени на една и съща хромозома, т.е. физически свързани. Това явление е наречено от Морган генна връзка. Той също така даде обяснение за непълното свързване, предполагайки, че това е резултатът пресичане- кръстосване на хомоложни хромозоми, които обменят хомоложни региони по време на конюгиране в мейотичната профаза. Морган стигна до това заключение под влияние на данни от холандския цитолог Ф. Янсенс (1909), който изучава мейозата и обръща внимание на характерното преплитане на хромозоми в профаза I, напомнящо гръцката буква c. Той ги нарече хиазми.
Морган направи кръстосване на дрозофила, което стана генетично доказателство за наличието на обмен на гени. Като родителски форми той използва две линии Drosophila, различаващи се в две двойки знаци. Мухите от същата линия имаха сиво тяло (черта от див тип) и намалени крила (рецесивна мутация следствен, vg), а мухите от другата линия имат черно тяло (рецесивна мутация черен, b) и нормални крила. Всички F 1 хибриди са наследили доминиращите характеристики на дивия тип - сиво тяло и нормални крила. След това Морган се отклони от обичайната схема на кръстосване и вместо F 2 получи поколение от кръстосване на хибриди F1 с хомозиготни рецесивни индивиди, т.е. извърши аналитично кръстосване. По този начин той се опита да определи точно кои видове гамети и в какви количества образуват F 1 хибриди. Проведени са два вида тестови кръстоски: при първия от тях хибридни женски са кръстосани с хомозиготни рецесивни мъжки ( bbvgvg), във втория, хомозиготни рецесивни женски са били кръстосани с хибридни мъжки.
Резултатите от двете тестови кръстоски бяха различни. Както може да се види от диаграмата, F a директно кръстосване се състои от четири фенотипни класа. Това предполага, че хибридната женска произвежда четири вида гамети, чието сливане с единичната гамета на хомозиготния рецесивен води до проявата на четири различни комбинации от признаци в F a. Морган нарече два класа, които повтарят фенотипа на родителските индивиди, некръстосани, тъй като произхождат от сливането на гамети, образувани без участието на кръстосване и обмен на гени. В количествено отношение тези класове са по-многобройни (83%) от другите два класа - кросоувър (17%), характеризиращи се с нови комбинации от характеристики. Появата им показва, че при мейозата, по време на образуването на част от женските гамети, протича процесът на кръстосване и обмен на гени. Този тип наследство се нарича непълна връзка.
Различни резултати са получени при обратното кръстосване, където е анализиран генотипът на хибридния мъжки. Във F a са представени само два класа индивиди в равен брой, повтарящи фенотипа на родителските форми. Това показва, че хибридният мъж, за разлика от хибридната женска, образува два вида гамети с оригиналната комбинация от гени с еднаква честота. Такава ситуация би могла да възникне само ако не е имало кръстосване и следователно няма обмен на гени по време на образуването на гамети в мъжкия пол. Този тип наследство е наречен от Морган пълна връзка. По-късно беше установено, че кръстосването по време на образуването на гамети при мъжете по правило отсъства.
Хромозомното кръстосване се случва в профаза I на мейозата и затова се нарича мейотично. Това се случва, след като хомоложните хромозоми се сдвоят на етапа на зиготена, образувайки бивалентни. В профаза I всяка хромозома е представена от две сестрински хроматиди и кръстосването се извършва не между хромозомите, а между хроматидите на хомолозите. Преминаването може да бъде открито само ако гените са в хетерозиготно състояние ( BbVv). В хомозиготното състояние на гените кросинговърът не може да бъде генетично открит, тъй като обменът на идентични гени не произвежда нови комбинации на фенотипно ниво.
Схема за унаследяване на цвета на тялото и формата на крилата при дрозофила
при наличие на генна връзка
Колегата на T. Morgan, A. Sturtevant, предполага, че честотата на кръстосване зависи от разстоянието между гените и пълната връзка се открива в гени, разположени много близо един до друг. Въз основа на това той предложи използването на този индикатор за определяне на разстоянието между гените. Честотата на пресичане се определя въз основа на резултатите от анализиращото кръстосване. Процентът на кръстосването се изчислява като съотношението на броя на кръстосаните индивиди Fa (т.е. индивиди с нови комбинации от родителски характеристики) към общия брой индивиди от това потомство (в %). 1% кросинговър се приема като единица за разстояние между гените, което по-късно е наречено сенти-морганид (или просто морганид) в чест на Т. Морган. Честотата на кръстосване отразява силата на свързване на гените: колкото по-ниска е честотата на кръстосване, толкова по-голяма е силата на свързване и обратно.
Изследването на феномена на генното свързване позволи на Морган да формулира основната генетична теория - хромозомна теория за наследствеността. Основните му разпоредби са следните:
- Всеки вид жив организъм се характеризира със специфичен набор от хромозоми - кариотип. Специфичността на кариотипа се определя от броя и морфологията на хромозомите.
- Хромозомите са материалните носители на наследствеността и всяка от тях играе определена роля в развитието на индивида.
- Гените са подредени в линеен ред върху хромозома. Генът е част от хромозома, отговорна за развитието на черта.
- Гените на една хромозома образуват една група на свързване и са склонни да се наследяват заедно. Броят на групите на свързване е равен на хаплоидния набор от хромозоми, тъй като хомоложните хромозоми представляват една и съща група на свързване.
- Генното свързване може да бъде пълно (100% съвместно наследяване) или непълно. Непълното свързване на гените е резултат от кръстосване и обмен на участъци от хомоложни хромозоми.
- Честотата на кръстосване зависи от разстоянието между гените в хромозомата: колкото по-далеч са гените един от друг, толкова по-често се случва кръстосване между тях.
Нарича се кръстосване, което се случва в една част от хромозомата единичен кръст. Тъй като хромозомата е линейна структура със значителна дължина, в нея могат да се появят няколко кръстосвания едновременно: двойно, тройно и множествено.
Ако кръстосването се случи едновременно в две съседни секции на хромозомата, тогава честотата на двойните кръстосвания се оказва по-ниска от тази, която може да се изчисли въз основа на честотите на единичните кръстосвания. Особено забележимо намаление се наблюдава, когато гените са много близо един до друг. В този случай преминаването в една област механично предотвратява преминаването в друга област. Това явление се нарича намеса. Тъй като разстоянието между гените се увеличава, количеството на смущенията намалява. Ефектът на смущението се измерва чрез отношението на действителната честота на двойните кросоувъри към тяхната теоретично очаквана честота, в случай на пълната им независимост един от друг. Това съотношение се нарича съвпадение. Действителната честота на двойните кросоувъри се установява експериментално по време на хибридологичен анализ въз основа на честотата на фенотипния клас двойни кросоувъри. Теоретичната честота, съгласно закона за вероятността, е равна на произведението на честотите на два единични кръста. Например, ако има три гена на хромозома А, bИ си преминаване между АИ bсе среща с честота 15%, а между bИ с- с честота 9%, тогава при липса на смущения честотата на двойното пресичане би била равна на 0,15 x 0,09 = 1,35%. При действителна честота от 0,9%, големината на съвпадението се изразява като отношение и е равна на:
| 0,009 | = 0,69 = 69% |
| 0,0135 |
Така в този случай само 69% от двойните кръстове са реализирани поради намеса.
Сред 8-те фенотипни класа, формирани във Fa в присъствието на три двойки свързани черти, два класа двойни кросоувъри са най-малките, като се вземе предвид феноменът на интерференция и в съответствие със закона за вероятността.
Наличието на множество кръстове води до увеличаване на променливостта на хибридното потомство, тъй като благодарение на тях се увеличава броят на генните комбинации и съответно броят на типовете гамети в хибридите.
При определяне на честотите на единични, двойни, тройни и др. пресичане е в основата на изграждането на генетични карти. Генетичната карта е диаграма, която показва реда на гените в хромозомата. Основата за изчисляване на разстоянието между гените е процентът на еднократно кръстосване между тях. Към него се добавят корекции за стойността на двойни и по-сложни кръстове, които изясняват изчислението. Ако имаме три гена, тогава редът на техните относителни позиции в хромозомата се определя въз основа на фенотипа на двойния кръстосан клас. При двойно кръстосване се обменя средният ген. Следователно белегът, по който двойните кросоувъри се различават от родителите си, се определя от този ген. Например, ако хомозиготна сива дългокрила женска дрозофила с червени очи (всички черти на дивия тип са доминиращи) е била кръстосана с хомозиготен тъмен (рецесивна мутация черна) мъжки с намалени крила (рецесивна мутация) и светли очи (рецесивна мутация цинобър ), а във Fa най-малкото сдвоени класове (т.е. двойно кръстосване) са сиви мухи с ярки очи и дълги крила и черни мухи с червени очи и намалени крила, тогава, следователно, генът, контролиращ цвета на очите, е среден. Сегмент от карта с тези три гена ще изглежда така:
На генетичната карта на всяка хромозома отчитането на разстоянието започва от нулевата точка - локуса на първия ген - и не се отбелязва разстоянието между два съседни гена, а разстоянието в морганидите на всеки следващ ген от нулевата точка.
Генетични карти са съставени само за генетично добре проучени обекти, както прокариотни, така и еукариотни, като например фаг 1, E. coli, Drosophila, мишка, царевица и хора. Те са плод на огромния и систематичен труд на много изследователи. Наличието на такива карти позволява да се предвиди естеството на наследяване на изследваните черти и по време на развъдната работа да се извърши съзнателен подбор на двойки за кръстосване.
Генетичните доказателства за наличието на кръстосване, получени в експериментите на Т. Морган и неговите колеги, получиха директно потвърждение на цитологично ниво през 30-те години. в трудовете на К. Стърн върху дрозофила и Б. Макклинток и Г. Крейтън върху царевицата. Те успяват да конструират хетероморфна двойка хромозоми (двойка X хромозоми при Drosophila и IV двойка автозоми при царевица), в която хомолозите имат различни форми. Обмяната на участъци между тях води до образуването на различни цитологични типове на тази двойка хромозоми, които могат да бъдат идентифицирани цитологично (под микроскоп). Благодарение на генетичното маркиране, всеки цитологичен тип бивалент съответства на определен фенотипен клас потомство.
През 30-те години T. Paynter открива гигантски или политенни хромозоми в слюнчените жлези на Drosophila. Поради големия си размер и ясната си структурна организация те се превърнаха в основен обект на цитогенетични изследвания. Всяка хромозома се характеризира със специфичен модел на тъмни ивици (дискове) и светли пространства (между дисковете), съответстващи на хетерохроматичните и еухроматичните области на хромозомата. Постоянството на тази вътрешна структура на гигантски хромозоми направи възможно да се провери доколко редът на гените, установен въз основа на определяне на честотата на кръстосване, отразява действителното местоположение на гените върху хромозомата. За тази цел се прави сравнение на структурата на нормална хромозома и хромозома, носеща хромозомна мутация, например загуба или дублиране на хромозомна секция. Такова сравнение напълно потвърждава съответствието на реда на гените на генетичните карти с тяхното местоположение в хромозомите. Графично представяне на гигантска хромозома, което показва локализацията на гените в определени части от нея, се нарича цитологична карта.
Феноменът на кросинговъра е открит не само в зародишните клетки, но и в соматичните клетки. Обикновено хомоложните хромозоми не се конюгират в профазата на митозата и са разположени отделно една от друга. Въпреки това, още през 1916 г. изследователите понякога успяха да наблюдават модели на синапсис на хомоложни хромозоми в митотична профаза с образуването на кръстосани фигури (хиазми). Това явление се нарича соматичен или митотичен кросингоувър. На фенотипно ниво се съди по мозаечна промяна на характеристиките в определени области на тялото. По този начин, при женските Drosophila от див тип, хетерозиготни за рецесивните мутации yellow (жълто тяло) и singed (опърлени четинки), петна с рецесивни характеристики могат да се появят в резултат на соматично кръстосване. В този случай, в зависимост от това къде се извършва кръстосването: между горните гени или извън тях, се образува петно с двата мутантни признака или с един от тях.
A: отляво - половината от гърдите е нормална (+), отдясно - мутант без четина (aC); B и C - мозаечни половини на гърдите, състоящи се от участъци от див тип (бяла) и мутантна тъкан (черна).
Обикновено кросинговърът включва обмен на хомоложни региони на хромозоми с еднакъв размер. Но понякога са възможни асиметрични прекъсвания в хроматидите и обмен на неравни участъци, т.е. неравномерно пресичане. В резултат на такъв обмен и двата алела на гена могат да се окажат на една хромозома (дупликация), а в другия хомолог възниква дефицит. Подобна промяна е открита в X хромозомата на Drosophila в регион, съдържащ доминантна мутация Bar (B), която определя развитието на очи с форма на лента с намален брой фасети (при хомозиготи 70 вместо 700). Дублирането на този ген в резултат на неравномерно кръстосване води до допълнително намаляване на броя на фасетите (до 25). Цитологично, неравномерният кросинговър лесно се открива чрез промени в модела на гигантските хромозоми.
Хромозомното кръстосване, като сложен физиологичен процес, е силно повлияно от външни и вътрешни фактори. Структурата на хромозомата, предимно наличието на големи блокове хетерохроматин, оказва голямо влияние върху честотата на кросинговъра. Установено е, че при Drosophila кръстосването рядко се случва в близост до центромера и в краищата на хромозомите, което се дължи на наличието на перицентромерен и теломерен хетерохроматин. Тясната спирализация на хетерохроматичните области на хромозомата намалява разстоянието между гените и предотвратява техния обмен. Честотата на кросинговъра се влияе от различни хромозомни пренареждания и генни мутации. Ако има няколко инверсии в една хромозома, те могат да станат "блокери" на кросоувъра. В царевицата са открити гени, които нарушават процеса на конюгация и по този начин предотвратяват кръстосването.
При повечето от изследваните животни и растения мейотичното кръстосване се среща и при двата пола. Но има определени видове животни, при които кръстосването се случва само при хомогаметния пол и липсва при хетерогаметния пол. Освен това, кръстосването не се случва не само в половите хромозоми, но и в автозомите. Подобна ситуация се наблюдава при мъжки Drosophila и женски копринени буби с XY кариотип. Въпреки това, при много видове бозайници, птици, риби и насекоми, хетерогаметията на пола не влияе върху процеса на кръстосване.
Процесът на кросингоувър се влияе от функционалното състояние на тялото. Установено е, че честотата на кръстосването зависи от възрастта, както и нивото на аномалии в мейозата. С възрастта се наблюдава намаляване на активността на ензимните системи, включително тези, които регулират процеса на обмен на хромозомни участъци.
Честотата на кръстосване може да се увеличи или намали от влиянието на различни фактори на околната среда върху тялото, като високи и ниски температури, йонизиращо лъчение, дехидратация, промени в концентрацията на калциеви, магнезиеви и др. йони в околната среда, действието на химически агенти и др. По-специално беше установено, че при Drosophila честотата на пресичане се увеличава с повишаване на температурата.
В заключение, процесът на кросингоувър е много важен от еволюционна гледна точка. Това е механизмът, чрез който се осъществява генетична рекомбинация и се създават нови благоприятни генотипове. Комбинативната изменчивост, наред с мутационната, е в основата на създаването на нови форми.
ориз. 1Как се случва „обичайната“ разделителна способност на кросоувърите е ясно от фигурата. От чертежа не е много ясно как става разделителната способност с „скачане“ (вертикални линии). За да разберем това, трябва да преминем от плоска ДНК към триизмерна.
ориз. 2 Лявата снимка е подобна на диаграмите, които начертахме по-горе. На средната снимка е нарисувана същата структура, както изглежда в реалния живот. Като завъртим долната част на средната картина по стрелката, получаваме правилната снимка. Ако срежем с нож между цифрите 1, ще получим „ляв път“, няма да има пресичане. И ако изрежем 2 между числата, получаваме „правилния път“, пресичащ се. (Но ако „реженето с нож“ 1 и 2 са равни, тогава защо първото се случва много по-често от второто? - „Рязането“ зависи не от това как ДНК молекулата се е обърнала в пространството, а от това кои протеини работят при кръстосването сайт.)
Същото нещо и с условията
"Лев край" се нарича инвазивен, процесът на интегрирането му в хомоложна ДНК - инвазия. След като инвазивният край се съедини с хомоложна ДНК, резултатът е хетеродуплекс(част от ДНК, съдържаща вериги от различни молекули). Примката, изместена от инвазивния край, се нарича D-образна линия. Кръстосването между ДНК вериги се нарича Празнична структура– на фигура No 2 тя е изобразена три пъти, в три различни пози. Малцина? - Ето го под формата на карикатура.
Разделянето на Holiday структурата може да се случи чрез рекомбинация или пътища на преобразуване. Път на рекомбинация(вертикални линии на Фиг. 1, пресичащи числата 2 на Фиг. 2, дясна ножица на Фиг. 3) води до рекомбинация, хромозомите променят своите части. Път на преобразуване(хоризонтални линии на фиг. 1, пресичащи числата 1 на фиг. 2) води до преобразуване.
Преобразуване
Майчината и бащината ДНК не са напълно еднакви (иначе защо ще се кръстосваме).
Съответно, в хетеродуплекс, бащинските и майчините нишки не са напълно допълващи се.
Репарационните ензими коригират некомплементарни двойки нуклеотиди, а чия буква коригират – на бащата или на майката – е произволна.
Например, ако ДНК на майката е A=T, а ДНК на бащата е G≡C, тогава хетеродуплексът се оказва A=C - ремонтните ензими го коригират или до A=T, или до G≡C.
Съответно, ако майката е била АА, а бащата е бил аа, тогава хетеродуплексът ще бъде Аа - ремонтните ензими го коригират или до АА, или до аа, получават се странни разцепвания:
Всъщност именно тези неофициални разделения принудиха Робин Холидей през 1964 г. да излезе с модела за преминаване - който (с модификации, разбира се) оцеля и до днес. От своя страна ви поздравявам, че почти стигнахте до края на статията. Да проверим дали сте разбрали нещо? Ето ви една несдъвкана рисунка.
Назовете вида и фазата на клетъчното делене, показани на снимките. Какви процеси илюстрират? До какво водят тези процеси?
Обяснение.
1) Вид и фаза на делене: Мейоза - профаза1.
2) Процеси: кръстосване, обмен на хомоложни области на хромозоми. Взаимен обмен на участъци между хомоложни (сдвоени) хромозоми.
3) Резултат: нова комбинация от генни алели, следователно, комбинирана променливост
Забележка:
в параграф 2 беше посочен процесът на „конюгиране“, но беше премахнат от критериите, т.к
Хромозомната конюгация е временно свързване на хомоложни хромозоми по двойки, по време на което между тях може да настъпи (или да не се случи) обмен на хомоложни области.
Обяснение от сайта „потребител” Евгений Скляр- разяснения към параграф 2. Те също ще бъдат отчетени от инспекторите „като правилни“
2) Процеси: конюгация (синапсис) - подходът и контактът на хомоложни хромозоми, пресичане - обмен на хомоложни участъци от хромозоми.
3) Резултат: нова комбинация от генни алели, следователно, увеличаване на генетичната хетерогенност на хромозомите и, като следствие, получените гамети (спори).
Без комбинативна изменчивост, т.к За изменчивост можем да говорим само ако съдим по новото поколение организми.
Синапсис- конюгиране на хромозоми, по двойки временно сближаване на хомоложни хромозоми, при което може да настъпи обмен на хомоложни региони между тях... (учебник за специализирани класове под редакцията на Шумни)
Следователно пресичането е част от спрежението, поне по отношение на времевата рамка.
Източник: Единен държавен изпит по биология 30.05.2013 г. Основна вълна. Сибир. Вариант 4., Единен държавен изпит 2017 г
Гост 19.08.2015 17:20
Има грешка в обяснението. Фигурата показва процеса на кросингоувър: 1. двувалентен преди кросингоувър, 2. двувалентен след кросингоувър.
НА ФИГУРАТА НЯМА СПРЕЖЕНИЕ.
Гулнара 01.06.2016 13:49
Кросингоувърът е обмяна на хомоложни участъци от хромозоми, защо да пишем кросингоувър, обмяна на участъци от хомоложни хромозоми отделно, разделени със запетаи???
Наталия Евгениевна Бащанник
не, това са три различни процеса:
конюгация, кросинговър, обмен на хомоложни хромозомни региони
Светлана Василиева 17.11.2016 02:56
Може ли да се получи кросингоувър без конюгиране???? Конюгация (сближаване на хомоложни хромозоми) винаги се случва, но кръстосването не винаги се случва, само в 30%! Кросингоувърът е контакт на хомоложни хромозоми, след което става обмен между еднаквите им участъци..... или не?
Наталия Евгениевна Бащанник
Каква е същността на въпроса?
Преминаването е кръст, взаимен обмен на хомоложни участъци от хомоложни хромозоми в резултат на прекъсване и свързване в нов ред на техните нишки - хроматиди; води до нови комбинации от алели на различни гени.
Защо 30%??? Вероятност за кръстосване различен, зависи от разстоянието между гените. 1% пресичане = 1M (Морганид).
Ако е настъпил кросингоувър, това не означава, че ще има размяна.
