Домой Болезни и вредители Орудийная деятельность животных. Об орудийной деятельности этих гениальных птиц. Примеры и дополнительная информация

Орудийная деятельность животных. Об орудийной деятельности этих гениальных птиц. Примеры и дополнительная информация

У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление орудий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикрепленным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта.

Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенденция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для формирования орудийных действий. Именно в ходе «обращения с этими предметами птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использования, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для решения задачи извлечения пищи.

Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, которая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этологов, и «переадресовать» на другие объекты, в частности, на камни. В таком случае птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать камень, и случайное попадание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психически более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом.

Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из видов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве «молотка». Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрывания раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, придерживая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимого.

Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых пищевых объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство - орех с такой твердой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком.

Многим птицам вообще свойственно погружать предметы в воду или другие жидкости. Иногда они «изобретают» новые способы использования предметов в качестве орудий. Так, один попугай научился зачерпывать воду с помощью курительной трубки, держа ее клювом за ствол (до этого он часто размачивал в воде пищу и твердые предметы), другой использовал ракушку и половинку скорлупы арахиса в качестве чашки для питья. Потом эта птица научилась пить из чайной ложки, которую подносила лапкой к клюву. Еще один попугай черпал банкой воду из сосуда и выливал в ванночку для купания... Число подобных примеров можно было бы увеличить. Наконец, необходимо упомянуть еще об одной категории орудийных действий, это использование вспомогательных средств в сфере, как говорят этологи, комфортного поведения, т.е. ухода за своим телом, например, для почесывания. Орудийные действия животных кое наблюдали в основном опять же у попугаев, пользующихся для этой надобности какой-нибудь палочкой или щепкой, иногда и выпавшим собственным пером, а в неволе и предметами домашнего обихода, например, чайной ложкой.


При почесывании птица засовывает предмет в перья, крепко обхватив его пальцами. Чаще всего попугаи чешут таким образом голову, иногда шею (особенно под клювом), спину и другие участки тела.

Когда речь заходит об употреблении орудий у млекопитающих, прежде всего сылаются на калана (морскую выдру) из семейства куньих, этого удивительного полуводного обитателя побережья материков и островов северной части Тихого океана, превосходного пловца и ныряльщика. Передние лапы зверя представляют собой плоские подушки, на нижней стороне которых располагаются шершавые пальцевидные лопасти, в которых находятся собственно пальцы. Такое своеобразное строение конечности не мешает, однако, калану хватать предметы и орудовать ими. По некоторым сведениям он в состоянии держать в передней лапе спичку или даже иголку.

Высокий уровень психического развития (в частности, каланам в этом отказать нельзя) повышает потенциальные возможности использования предметов в качестве орудий, обеспечивает более широкие возможности осуществления орудийных действий и позволяет переносить такие действия в новые ситуации, применять их даже в весьма необычных условиях.

В формировании орудийных действий Тены, несомненно, решающую роль сыграли искусственные условия ее жизни в неволе - ограничение свободы передвижения (невозможность добраться до веток с плодами), однообразие кормового рациона, вероятно, обыкновенная скука и, конечно, постоянное общение с человеком, дающее богатый материал для «расширения кругозора», и подражание его действиям. У психически более развитых особей, каковой, несомненно, и была Тена, это приводит к изобретению новых способов решения задач, возникающих в жизни животного (в данном случае применение орудия). В этом примере отчетливо проступает наличие потенциальных способностей к орудийным действиям, реализуемым, однако, лишь в случае нужды. Ведь свободноживущие медведи не пользуются орудиями - свои «жизненные проблемы» они прекрасно решают без оных, равно как и более крупному самцу в вольере они не понадобились (ему достаточно было подняться во весь рост).

Иногда орудиями пользуются и копытные (точнее, парнопалые), т.е. животные, конечности которых лишены хватательной функции. Предметы, употребляемые как орудия, эти животные фиксируют рогами. Известны случаи употребления орудий у слонов в неволе. Так, посетители зоопарков могут подчас увидеть, как слоны почесывают голову и спину палкой, которую держат хоботом.

Млекопитающие употребляют орудия очень ограниченно и уступают в этом отношении птицам. Объясняется это тем, что орудия играют лишь вспомогательную роль в жизни животных и отнюдь не являются решающими факторами их эволюции. Высокий уровень приспособленности строения и поведения млекопитающих к условиям существования, высокая эффективность их весьма совершенных «рабочих» органов - ротового аппарата и конечностей, исключительная гибкость поведения вполне обеспечивают успешное выполнение всех жизненных функций без применения вспомогательных средств (орудий). И только в исключительных или даже экстремальных случаях они прибегают дополнительно к орудийным действиям, и тогда, как мы могли убедиться, млекопитающие вполне умело и, главное, изобретательно оперируют разнообразными предметами. То же самое, разумеется, относится и к птицам. Однако превращение передних конечностей в крылья лишило их возможности использовать эти конечности для оперирования предметами или, во всяком случае, крайне ограничило эти возможности. Правда, хватательная функция задних конечностей сохранилась, и у большинства птиц хватание предметов пальцами ног играет большую роль в их жизни. Но все же при таком положении дел, очевидно, чаще возникает необходимость прибегнуть к использованию вспомогательных средств, орудий, хотя бы уже потому, что ноги нелетающей птицы должны постоянно выполнять свою опорную функцию. Это, вероятно, одна из причин более частого, чем у млекопитающих, употребления орудий птицами.

Если учесть истинные пути эволюции животного мира и многообразие экологических факторов поведения животных и не пытаться во что бы то ни стало находить какие-то филогенетические связи между «высшими» и «низшими» формами орудийных действий, то изучение орудийного поведения разных животных, безусловно, дает ценнейший материал для познания их психической деятельности, в частности ее потенциальных возможностей. На огромное адаптивное значение последних со всей определенностью указывал А.Н. Северцов, причисляя их к ведущим факторам эволюции животных.

Следует, очевидно, говорить не об эволюции самих орудийных действий, а о прогрессивном развитии потенциальных возможностей их выполнения в процессе эволюции психики, которая, в свою очередь, является составной частью общего процесса эволюции животного мира.

ОРУДИЙНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - животных, использование животными к.-л. предметов (камней, палок, прутиков и т. д.) в качестве инструмента для выполнения определённой задачи. О. д. описана у нек-рых птиц и млекопитающих. Галапагосский дятловый вьюрок достаёт при помощи шипа, к-рый он держит в клюве, насекомых из щелей в коре дерева. Сип разбивает толстую скорлупу яйца страуса камнем. Также поступает калан с крепкими раковинами моллюсков. Шимпанзе достаёт термитов из отверстия термитника при помощи тонкого прутика и дробит скорлупу ореха камнем. И дятловый вьюрок, и шимпанзе в состоянии выбрать среди неск. шипов или прутиков наиб, подходящий к случаю или укоротить единственный имеющийся до нужной длины. Однако ни одно животное не способно, подобно человеку, создать при помощи орудия др. орудие.

Использование орудий животными часто рассматривается как показатель незаурядных умственных способностей, однако некоторые особенности орудийной деятельности «братьев наших меньших» заставляют усомниться в правомочности таких оценок. Способность к использованию орудий не всегда коррелирует с интеллектом и к тому же очень сильно варьирует у разных особей в пределах одного и того же вида. Орудийная деятельность животных отличается от человеческой очень быстрым формированием устойчивых ассоциаций и ритуализацией, что проявляется в упорном воспроизведении найденной однажды последовательности действий, даже если они в изменившихся обстоятельствах потеряли смысл.

Орудийная деятельность широко распространена у млекопитающих, и отнюдь не только у обезьян. Так, слоны отгоняют ветками мух, причем, если сломанная ветка слишком велика, они кладут ее на землю и, придерживая ногой, отрывают хоботом часть нужного размера. Некоторые грызуны используют камешки для разрыхления и отгребания почвы при рытье нор. Каланы (морские выдры) отдирают прикрепленных к скалам моллюсков при помощи крупных камней - «молотков», а другие, менее крупные камни, используют для разбивания раковин (лежа на спине на поверхности воды, зверь кладет камень-наковальню на грудь и колотит по нему раковиной). Медведи способны сбивать плоды с деревьев при помощи палок; зафиксировано использование камней и глыб льда белыми медведями для убийства тюленей.

22. Высший уровень перцептивной психики: представители и локомоторное развитие

В эту группу входят хрящевые и костные рыбы, амфибии, рептилии и все остальные животные.

Особенности животных на этой стадии:

Локомоция: разнообразная, а у животных на суше в связи со сложностью двигательных задач более совершенная.

Манипулирование: познавательное значение. По мере специализации часть функций передних конечностей передаётся ротовому аппарату. Мультифункциональность передних конечностей.



Комфортное поведение есть уже у членистоногих (муха чистит себя лапками), но здесь оно гораздо более разнообразно и индивидуально.

Способность к зрительному обобщению, восприятие и узнавание формы. Выраженность различна у низших и у высших позвоночных.

Общение: разнообразие и дифференцированность. Оптическое общение: “диалоги” поз. Акустическое общение: голос, свист крыльев при полёте, постукивание по стволу. Индивидуализированность общения.

Хрящевые рыбы: акулы могут ориентироваться по отдельным свойствам объекта: чувствуют запах крови на расстоянии нескольких километров. Существует два вида акул - катраны и кошачьи акулы, сходные по строению, но различные по обучаемости.

Рептилии более подвижны, чем амфибии. Пластичность поведения. В основном изучались черепахи. Они различают форму, вертикальные и горизонтальные полосы (70-80 проб), но задачи на выявление абстрактного признака "неодинаковое" (3 изображение: 2 одинаковых, 1 - отличное) решать не способны. Выучивание одного признака, нет способности к переносу. Опыт не может быть использован для решения других задач того же типа. Лабиринт: черепахи выучиваются проходить 4-6-тупиковый лабиринт, т. к. в природе они сталкиваются с подобными ситуациями (норы). Экстраполяция: преодоление преграды+способность предвидеть направление перемещения корма. Не все - около половины черепах, и сухопутные лучше. Эта группа, по сравнению с амфибиями, более прогрессивная (НС и образ жизни), поэтому способность к научению развита лучше, хотя есть недостатки.



У птиц взаимосвязь со средой более сложная и разнообразная, птицы намного подвижнее, активны круглый год (теплокровность), взаимосвязи в сфере питания определяются теми объектами питания, которые вид использует. У некоторых видов объекты питания - крупные животные, процесс поимки которых очень сложен. Некоторые птицы научились использовать примитивные орудия для разделывания пищи (кактусы, палочки, камни). Взаимосвязи в сфере заботы о потомстве тоже сложнее. Выбор места для гнезда, охрана территории, выкармливание и обучение птенцов - в этих сферах врождённые и приобретенные элементы поведения тесно связаны. Впервые птицы могут обогащать свой опыт через наблюдение. Птенцы стервятников, как только начинают ходить, исследуют камни. У врановых - локомоторная игра в зависимости от условий обитания. Особенно разнообразна такая игра в условиях города, где птицы могут использовать предметы: катание, отнимание. Локомоторно-манипуляционная игра: ворона кидает по водосточной трубе камень и внизу пытается его поймать. Развито исследовательское поведение (его трудно иногда отличить от манипуляционной игры, т. к. часто одно перерастает в другое). В экспериментальных ситуациях птицы легко обучаются различным инструментальным действиям, эти навыки образуются очень быстро (до 10 сочетаний).

23. Простейшие виды регуляции в поведении животных: таксисы и тропизмы

Таксисы (от греч. taxis - расположение по порядку) - ориентирующие компоненты поведенческих актов, врожденные способы пространственной ориентации в сторону благоприятных (положительные таксисы) или неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы). По модальности воздействий различают фото-, хемо-, термотаксисы и т.д. Таксисы одноклеточных и многих низших многоклеточных животных представлены ортотаксисами (изменение скорости передвижения) и клинотаксисами (изменение направления передвижения на определенный угол). У животных с развитой центральной нервной системой и симметрично расположенными органами чувств возможен, кроме того, активный выбор направления передвижения и сохранение этого направления (топотаксисы). Они являются постоянными компонентами даже наиболее сложных форм поведения.

Тропизмы (от греч. tropos - поворот, направление) - движения (рост) растений в определенных направлениях, вызванные односторонним воздействием факторов внешней среды (света, земного притяжения, химических веществ и т. д.). Попытка объяснить на основе тропизмов поведение организмов, обладающих нервной системой, была предпринята Ж. Лебом, концепция которого, строившаяся на принципах механистического детерминизма, оказалась научно несостоятельной.

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

10.5. Орудийная деятельность животных

Именно изучение орудийной деятельности человекообразных обезьян положило начало проблеме мышления у животных. С развитием этологии список видов, к которым приложимо понятие орудийной деятельности, постоянно расширялся. Среди млекопитающих основные наблюдения касались индийских (Elephas maximus ) и африканских (Loxidonta africana ) слонов, каланов (Enhydra lutris ), различных медведей . Наибольших успехов в орудийной деятельности бесспорно достигли приматы, причем не только антропоиды. Но даже рыбы и насекомые стали объектом изучения этологов с целью познания истоков орудийной деятельности.

У многих животных орудийная деятельность имеет инстинктивную природу. Каланы способны при помощи камней разбивать ракушки, некоторые птицы используют веточки или колючки для выуживания насекомых. Вспомним вьюрков, которые в условиях обилия корма оказались лишены возможности реализации кормодобывающего поведения при помощи палочки. На инстинктивном поведении в основном базируется использование камней грифом (Neophron pernopterus ) для разбивания страусиных яиц (Alcock J., 1984).

Птицы дают даже более многочисленные примеры орудийной деятельности, чем млекопитающие. Яркими примерами являются постройки «беседок» для привлечения самок шалашниками , использование камней, палочек, колючек и других предметов врановыми. Постройки сложных сооружений иногда рассматриваются эволюционистами как компенсация морфологических изменений при половом отборе. «Энергетическая» цена таких изменений не представляется более низкой, учитывая груз поведенческих стереотипов (Резникова Ж. И., 2005).

В последнее время полностью инстинктивный характер орудийной деятельности птиц все более ставится под сомнение. Зафиксированы наблюдения, которые нельзя отнести только к проявлению инстинкта. Сложная взаимосвязь наследственности и научения определяет орудийную деятельность дятловых вьюрков, столь любимого объекта этологов. Важную роль в этой деятельности играет научение путем подражания, хотя оно также генетически детерминировано – некоторые виды вьюрков такой способностью не обладают.

Однозначно представить степень генетической детерминированности орудийной деятельности у того или иного вида весьма затруднительно. Можно скорее говорить о предрасположенности к возможности использования орудий. Такая возможность возрастает при наличии природной склонности к манипулированию предметами, которая имеется у некоторых птиц и млекопитающих. В реализации орудийной деятельности инстинктивные, ассоциативные и когнитивные процессы тесно переплетены, причем бывает трудно провести границу между ними.

Важные факторы, влияющие на результаты, вытекают из особенностей онтогенеза обезьян, где первостепенную роль играет ранний опыт. Еще раз следует указать на значение критического периода в формировании поведения. Это касается как диапазона инстинктивно обусловленной орудийной деятельности, так и новых форм научения. Даже виды, совершенно не использующие орудия в природе, способны к научению в раннем возрасте. Такие исследования проведены на игрунковых обезьянах (сем. Callithricidae ) тамаринах (Saguinus tamarin ). Возможно, у общего предка всех приматов уже была генетическая предрасположенность к орудийной деятельности (Резникова Ж. И., 2005). Но по достижении определенного возраста обезьяны почти всех видов утрачивают способность усваивать многие навыки.

Благоприятствующим фактором онтогенеза является отсутствие «мешающих» когнитивным процессам стереотипов. Обезьяны очень легко формируют прочные стереотипы, если какие-либо действия имели успех. Эти стереотипы жестко блокируют природную сообразительность и орудийную изобретательность обезьян. Не будет лишним повторить, что человек в этом плане не является исключением.

Способности антропоидов к орудийной деятельности, как и к владению языком, в природе не реализуются. Их «запасной ум», по образному выражению А. Н. Северцева, не используется за ненадобностью. Только у шимпанзе в природных условиях наблюдается орудийная деятельность. Они нередко используют орудия, разбивая камнями орехи или выуживая травинкой муравьев. Эти навыки обезьяны приобретают в юном возрасте, учась у старших. Гориллы, орангутаны и бонобо в природе практически не применяют орудий.

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

3.6. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый

Из книги Физиология размножения и репродуктивная патология собак автора Дюльгер Георгий Петрович

6.2. ЧРЕЗМЕРНО СИЛЬНАЯ РОДОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Бурную родовую деятельность обычно наблюдают у легковозбудимых нервных самок. Этиология и патогенез изучены недостаточно. Вероятные причины: чрезмерная чувствительность матки к эндогенному окситоцину и (или) эстрогенам, а

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Предметная деятельность обезьян Свое конкретное воплощение взаимодействие зрения и тактильно-кинестетической чувствительности рук находит в чрезвычайно интенсивной и многообразной манипуляционной активности обезьян.Исследования, проведенные рядом советских

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

Экология и практическая деятельность человека Человек тесно связан с живой природой происхождением, материальными и духовными потребностями. Масштабы и формы этих связей неуклонно росли от локального использования отдельных видов растений и животных до практически

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Высшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора Крушинский Леонид Викторович

Рассудочная деятельность Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в 1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что животные обладают «рассуждающей

Из книги Причуды природы автора Акимушкин Игорь Иванович

Деятельность на грани разумной! Необычно питаются и южноамериканские муравьи-листорезы.…По неприметным лесным тропинкам Аргентины, Бразилии, Парагвая ползут… огрызки листьев! Зеленые ручейки текут прямо к большой насыпи. Это листорезы, обглодав очередное дерево,

Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр Борисович

Глава 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов,

Из книги Муравей, семья, колония автора Захаров Анатолий Александрович

Глава 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны - самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители

Из книги Экология автора Митчелл Пол

Глава 17 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА Жизнь на каждом шагу показывает неизмеримое превосходство разума людей над примитивными мыслительными способностями животных. Громадный разрыв между психической жизнью человека и животных долгое время служил поводом для

Из книги Путешествие в страну микробов автора Бетина Владимир

Почвообразующая деятельность муравьев. Сооружая гнездо, муравьи оказывают серьезное воздействие на почву, где строятся гнезда большинства видов этих насекомых. Численность гнезд, как правило, весьма высока: на одном гектаре может находиться до 7-8 тыс. муравейников,

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

ПРИРОДООХРАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В 1979 году в Англии окончательно исчезла большая голубая бабочка (Large Blue butterfly), количество особей которой в течение предшествующих десятилетий неуклонно сокращалось. Детальные исследования выявили причину сокращения численности этого вида,

Из книги Естественные технологии биологических систем автора Уголев Александр Михайлович

Из книги Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа автора Марков Александр Владимирович

2. ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР –

Из книги автора

2.1. Деятельность пищеварительного аппарата Процессы экзотрофии у большинства животных и человека реализуются пищеварительной системой. На протяжении XIX в. было дано множество технологических описаний этой системы. Одно из самых ярких в 1897 г. сделал И.П. Павлов, который

Из книги автора

Орудийная деятельность Давно прошли те времена, когда изготовление и использование орудий считались уникальными свойствами человека. Сегодня известно множество видов животных, использующих орудия в повседневной жизни, причем в ход идут как неизмененные природные

Именно изучение орудийной деятельности человекообразных обезьян положило начало проблеме мышления у животных. С развитием этологии список видов, к которым приложимо понятие орудийной деятельности, постоянно расширялся. Среди млекопитающих основные наблюдения касались индийских (Elephas maximus ) и африканских (Loxidonta africana ) слонов, каланов (Enhydra lutris ), различных медведей . Наибольших успехов в орудийной деятельности бесспорно достигли приматы, причем не только антропоиды. Но даже рыбы и насекомые стали объектом изучения этологов с целью познания истоков орудийной деятельности.

У многих животных орудийная деятельность имеет инстинктивную природу. Каланы способны при помощи камней разбивать ракушки, некоторые птицы используют веточки или колючки для выуживания насекомых. Вспомним вьюрков, которые в условиях обилия корма оказались лишены возможности реализации кормодобывающего поведения при помощи палочки. На инстинктивном поведении в основном базируется использование камней грифом (Neophron pernopterus ) для разбивания страусиных яиц (Alcock J., 1984).

Птицы дают даже более многочисленные примеры орудийной деятельности, чем млекопитающие. Яркими примерами являются постройки «беседок» для привлечения самок шалашниками , использование камней, палочек, колючек и других предметов врановыми. Постройки сложных сооружений иногда рассматриваются эволюционистами как компенсация морфологических изменений при половом отборе. «Энергетическая» цена таких изменений не представляется более низкой, учитывая груз поведенческих стереотипов (Резникова Ж. И., 2005).

В последнее время полностью инстинктивный характер орудийной деятельности птиц все более ставится под сомнение. Зафиксированы наблюдения, которые нельзя отнести только к проявлению инстинкта. Сложная взаимосвязь наследственности и научения определяет орудийную деятельность дятловых вьюрков, столь любимого объекта этологов. Важную роль в этой деятельности играет научение путем подражания, хотя оно также генетически детерминировано – некоторые виды вьюрков такой способностью не обладают.

Однозначно представить степень генетической детерминированности орудийной деятельности у того или иного вида весьма затруднительно. Можно скорее говорить о предрасположенности к возможности использования орудий. Такая возможность возрастает при наличии природной склонности к манипулированию предметами, которая имеется у некоторых птиц и млекопитающих. В реализации орудийной деятельности инстинктивные, ассоциативные и когнитивные процессы тесно переплетены, причем бывает трудно провести границу между ними.

Важные факторы, влияющие на результаты, вытекают из особенностей онтогенеза обезьян, где первостепенную роль играет ранний опыт. Еще раз следует указать на значение критического периода в формировании поведения. Это касается как диапазона инстинктивно обусловленной орудийной деятельности, так и новых форм научения. Даже виды, совершенно не использующие орудия в природе, способны к научению в раннем возрасте. Такие исследования проведены на игрунковых обезьянах (сем. Callithricidae ) тамаринах (Saguinus tamarin ). Возможно, у общего предка всех приматов уже была генетическая предрасположенность к орудийной деятельности (Резникова Ж. И., 2005). Но по достижении определенного возраста обезьяны почти всех видов утрачивают способность усваивать многие навыки.

Благоприятствующим фактором онтогенеза является отсутствие «мешающих» когнитивным процессам стереотипов. Обезьяны очень легко формируют прочные стереотипы, если какие-либо действия имели успех. Эти стереотипы жестко блокируют природную сообразительность и орудийную изобретательность обезьян. Не будет лишним повторить, что человек в этом плане не является исключением.

Способности антропоидов к орудийной деятельности, как и к владению языком, в природе не реализуются. Их «запасной ум», по образному выражению А. Н. Северцева, не используется за ненадобностью. Только у шимпанзе в природных условиях наблюдается орудийная деятельность. Они нередко используют орудия, разбивая камнями орехи или выуживая травинкой муравьев. Эти навыки обезьяны приобретают в юном возрасте, учась у старших. Гориллы, орангутаны и бонобо в природе практически не применяют орудий.

1. Примеры орудийных действий животных разных видов в природе и в экспериментах

Инстинкты «Инсайт» Обучение и традиции
Дятловые вьюрки: Шимпанзе: Шимпанзе:
добывание насекомых с помощью палочек - сооружение вышек; - «ужение» термитов;
- угроза канистрами;
- применение палок; - разбивание орехов камнями на наковальнях;
Калифорнийские каланы: - побеги из клеток;
- тушение огня
разбивание раковин камнями Сойки: Макаки:
изготовление бумажных «жгутов» для доставания пищи - мойщики картофеля;
Новокаледонские галки:
- крабоеды
изготовление «крючков» для ловли насекомых

В табл. 1 приведены некоторые примеры орудийных действий животных, имеющих разную природу. Они иллюстрируют представление о том, что в основе сходных по внешнему проявлению поведенческих актов могут лежать разные механизмы - инстинкт, обучение, разум (см. 1.2). Удельный вес каждого из этих факторов может быть разным в зависимости от многих обстоятельств, даже если конечный результат внешне выглядит одинаково (Крушинский, 1986). Поэтому (в соответствии с «каноном К. Л. Моргана») то или иное проявление орудийной деятельности может быть отнесено к актам мышления только после тщательного анализа.

Эти факты демонстрируют сложность и неоднородность такой формы поведения животных, как орудийная деятельность. В основе этих актов, схожих по внешнему проявлению, могут лежать принципиально разные механизмы:

экстренное решение в новой ситуации («инсайт»);

обучение методом проб и ошибок и подражание сородичам;

выполнение видоспецифической (инстинктивной) программы.

6. Методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения.

Рассмотренные выше эксперименты убедительно показали способность антропоидов к целенаправленному употреблению орудий в соответствии с «мысленным планом». Данную способность можно рассматривать как проявление элементарного мышления.

В то же время описанные выше методы анализа решения животными задач имели определенные ограничения:

результаты таких опытов носили чисто описательный характер, и субъективизм в их трактовке был почти неизбежен;

при повторении эксперимента неизменно возникал вопрос о том, что животное не решает задачу заново, а стереотипно применяет опыт, приобретенный в предшествующей пробе;

такие методики практически невозможно было использовать в опытах на животных-неприматах, а поэтому исключалась возможность сравнительного анализа, необходимого для ответа на вопрос, насколько широко зачатки мышления представлены у более примитивно организованных животных (см. 1.3).

Ответ на последний вопрос требовал другого методологического подхода. Для его изучения нужны были универсальные тесты, которые можно было бы предлагать разным животным и при этом получать результаты, пригодные для количественной оценки, статистической обработки и получения сравнительной характеристики разных видов.

Такие методологические подходы были созданы независимо друг от друга двумя учеными - Г. Харлоу и Л. В. Крушинским. Г. Харлоу (см. 3.3.2) в 50-е годы предложил метод сравнительной оценки высших когнитивных функций животных, который дает возможность выяснить, улавливают ли животные общий принцип, лежащий в основе их решения, т.е., по выражению автора, формируется ли у них «установка на обучение».

Попытка Г. Харлоу была удачной. С помощью его теста действительно можно было почти в стандартных условиях исследовать самых разных животных и охарактеризовать динамику их обучения количественными параметрами. Однако метод Харлоу позволял охарактеризовать в основном одну сторону мышления животных - способность к обобщению.

Л. В. Крушинский предложил универсальные методики тестирования и предпринял широкое сравнительное исследование способности животных к другому виду элементарного мышления - решению экстренно возникших задач, для которых у них нет готовой программы.

В отличие от описанных выше задач, в которых надо было достать удаленную, но видимую цель, значительная часть методик, предложенных Л. В. Крушинским для изучения зачатков мышления животных, основана на поиске приманки, тем или иным способом исчезающей из поля зрения, как только животное начинало ее есть. Этим они отличались от ранее рассмотренных методик, в которых цель всегда была «в пределах зрительного поля». Поэтому решение задач в методиках Кру-шинского должно было осуществляться не под контролем внешних стимулов, а за счет оперирования «образом исчезнувшей приманки» (Более подробно методики описаны в книге Л. В. Крушинского «Биологические основы рассудочной деятельности» (1986)..

Повторим определение мышления (рассудочной деятельности животных), данное Л. В. Крушинским, которое он называл «рабочим»:

«Способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта».

6.1. Понятие об «эмпирических законах» и элементарной логической задаче.

Л. В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется смысловой связью между составляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена экстренно, при первом же предъявлении, за счет мысленного анализа ее условий. Такие задачи по своей природе не требуют предварительных проб с неизбежными ошибками. Как и задачи, которые рассматривались в разд. 5, они могут служить альтернативой и «проблемному ящику» Торндайка, и выработке различных систем дифференцировочных УР. Дифференцировочные УР, точнее, порядок смены подкрепления по ходу их выработки, не связаны для животного с «естественной» логикой событий внешнего мира. Именно поэтому их нельзя решить иначе, чем постепенно, при многократных пробах и подкреплении правильных реакций.

Отличительную черту тестов Крушинского составляет то, что их решение требует (согласно его определению) оперирования так называемыми «эмпирическими законами». Имеется в виду, что анализу подлежат такие свойства предметов и явлений, которые присущи им в силу природных физических законов и с которыми животное постоянно сталкивается в жизни.

Прибегая к терминологии когнитивной психологии, можно сказать, что эти «законы» входят в состав «познавательной карты», или «образной картины мира животного», т.е. той системы знаний, которую оно накапливает в течение жизни. На необходимость и плодотворность использования таких тестов указывал Д. Примэк (Premack, 1983), называя эту форму мышления животных «естественным мышлением» (natural reasoning), в отличие от их способности к обобщению и умозаключениям.

Тесты для изучения способности к обобщению и умозаключению организованы таким образом, что их условия и структура достаточно произвольно определяются экспериментатором и совершенно не связаны с естественными закономерностями. Это относится также к тесту Ревеша-Крушинского, где алгоритм изменений положения приманки задается экспериментатором произвольно и не имеет никакой связи с процессами в естественной для животных среде (см. 7), или формированию установки на обучение в тестах Харлоу.

Базовые формы когнитивной деятельности животных были частично описаны в гл. 3. Ниже перечислены наиболее важные эмпирические законы, владение которыми, как писал Л. В. Крущинский, необходимо животному для решения ряда логических задач.

1. Закон «неисчезаемости» предметов (object permanence). Животные способны сохранять память о предмете, ставшем недоступным непосредственному восприятию. Животные, «знающие» этот эмпирический закон, более или менее настойчиво ищут корм, тем или иным способом скрывшийся из их поля зрения (описание поведения млекопитающих в тесте на отсроченную реакцию см. в 3.1). Представление о «неисчезаемости» есть и у многих птиц. Так, вороны и попугаи активно ищут корм, который у них на глазах накрыли непрозрачным стаканом или отгородили от них непрозрачной преградой. В отличие от этих птиц голуби и куры законом «неисчезаемости» не оперируют или оперируют в весьма ограниченной степени. Это выражается в том, что в большинстве случаев они почти не пытаются искать корм после того, как перестают его видеть.

Представление о «неисчезаемости» предметов необходимо для решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрывшейся из поля зрения.

2. Закон, связанный с движением, - одним из самых универсальных явлений окружающего мира, с которым сталкивается любое животное независимо от образа жизни. Каждое из них без исключения с первых же дней жизни наблюдает перемещения родителей и сибсов, хищников, которые им угрожают, или, наоборот, собственных жертв.

Вместе с тем животные воспринимают изменения положения деревьев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях.

Это создает основу для формирования представления о том, что движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию.

Знание этого закона лежит в основе решения задачи на экстраполяцию (см. 5.5.2).

3. Законы «вмещаемости» и «перемещаемости». Имеется в виду, что на основе восприятия и анализа пространственно-геометрических признаков окружающих предметов животные «знают», что одни объемные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и перемещаться вместе с ними.

В лаборатории Л. В. Крушинского разработаны две группы тестов, с помощью которых можно оценивать способность животных разных видов оперировать указанными эмпирическими законами в новой ситуации. Схемы этих экспериментов представлены ниже (см. 6.3).

Как полагал Крушинский, перечисленные им законы не исчерпывают всего, что может быть доступно животным. Он допускал, что они оперируют также представлениями о временных и количественных параметрах среды, и планировал создание соответствующих тестов. Животные действительно способны оценивать количественные и даже числовые параметры стимулов (см. гл. 5).

Многие животные, в том числе обезьяны, в тесте на предпочтение выбирают стимулы большей площади и объема. По-видимому, они могут, также без специальной тренировки, воспринимать и сравнивать стимулы, различающиеся по числу элементов. Вороны и голуби, например, без всякой предварительной подготовки выбирают кормушку, содержащую большее число зерен или личинок мучного хрущака. В обоих случаях тест проводится в ситуации «свободного выбора», когда птицы съедают любую выбранную ими приманку, а обезьяны получают любой выбранный ими стимул.

Предложенные Л. В. Крушинским (1986) и описанные ниже методики сравнительного изучения рассудочной деятельности с помощью элементарных логических задач основаны на допущении, что животные улавливают эти «законы» и могут использовать их в новой ситуации. Задачи построены так, что возможно их экстренное решение, принятое логическим путем, в соответствии с лежащим в их основе принципом, и не требующее предварительного обучения по методу проб и ошибок.

6.2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию»).

Под экстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы. Л. В. Крушинский предложил несколько элементарных логических задач для изучения такой способности.

Наибольшее распространение получил так называемый «опыт с ширмой» (рис. 12). В этом опыте перед животным помещают непрозрачную преграду - ширму (длина - около 3 м, высота 1 м). В центре ширмы имеется вертикальная щель, через которую видны две кормушки, в начале опыта расположенные прямо перед щелью. Кормушки разъезжаются в стороны, как только животное начинает есть, но оно может видеть начальный участок их пути до момента исчезновения за поперечными преградами-клапанами. Через несколько секунд кормушки скрываются из поля зрения, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно.

Рис. 12. Исследование способности к экстраполяции в опытах с ширмой.

А - общий вид установки для опытов с хищными млекопитающими, кроликами и птицами (рисунок Т. Никитиной); Б - камера для экспериментов с мышами (пояснение в тексте).

За щелью находятся две кормушки: одна с кормом, другая пустая. Это делается для того, чтобы создать животному возможность альтернативного выбора. К тому же если двигаются две кормушки, то животное не сможет отыскать корм, ориентируясь на звук при движении.

Опыты с грызунами проводятся несколько по-другому. Вторую кормушку тоже наполняют кормом (поилки с молоком). Эту кормушку либо закрывают сеткой (в опытах с крысами), либо (опыты с мышами) ставят так, чтобы животное ее не видело. Это позволяет «уравнять запахи», идущие от приманки с двух сторон камеры, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощью обоняния. Экспериментальная камера для исследования способности к экстраполяции у мышей (рис. 12Б) устроена так, чтобы животное оставалось в ней в интерватах между предъявлениями задачи. В одной из стенок камеры (1) на середине ее длины на уровне пола имеется отверстие (2), дающее животному доступ к поилке (3) и позволяющее видеть начальный этап ее перемещения. Контрольная поилка (4) перемещается в противоположную сторону. С помощью специального рычага (5) их можно передвинуть к боковым отверстиям (6). «Обход ширмы» в этом варианте установки - это перемещение животного вправо или влево и подход к одному из боковых отверстий. Траектория (7) показывает путь мыши при правильном решении задачи.

Чтобы решить задачу на экстраполяцию, животное должно представить себе траектории движения обеих кормушек после исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления определить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм.

Способность к решению этой задачи проявляется у многих позвоночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние и некоторых других факторов. В связи с этим для оценки способности к решению логической задачи у животных данного вида необходимо и достаточно провести по одному опыту на большой группе. Если доля особей, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает случайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетической группы есть способность к экстраполяции (или к другому виду рассудочной деятельности).

Как показали исследования Л. В. Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, черепахи, крысы-пасюки, мыши некоторых генетических групп) успешно решали задачу на экстраполяцию. В то же время животные других видов (рыбы, амфибии, куры, голуби, большинство грызунов) обходили ширму чисто случайно (рис. 13А).

При повторных предъявлениях задачи поведение животного зависит не только от способности (или неспособности) экстраполировать направление движения, но и от того, запомнило ли оно результаты предыдущих решений. Ввиду этого данные повторных опытов отражают взаимодействие ряда факторов, и для характеристики способности животных данной группы к экстраполяции их надо учитывать с известными оговорками.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении (о чем можно судить по невысокой доле правильных решений, которая не отличается от случайного 50%-го уровня). Оказывается, что большинство таких особей ведет себя чисто случайным образом и при повторениях задачи. При очень большом числе предъявлений (до 150) такие животные, как, например, куры или лабораторные крысы, постепенно обучаются чаще обходить ширму с той стороны, в которую скрылся корм. Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты первого, хотя продолжают достоверно превышать случайный уровень (например, у лисиц и собак, рис. 13Б). Причиной такого снижения показателей теста может быть, по-видимому, влияние различных тенденций в поведении, напрямую не связанных со способностью к экстраполяции как таковой. К ним относится склонность к спонтанному чередованию побежек, предпочтение одной из сторон установки, характерное для многих животных, и т.д. В опытах Крушинского и сотрудников у некоторых животных (например, врановых и хищных млекопитающих) обнаруживались проявления боязни обстановки опыта, нередко сопровождавшиеся беспорядочными обходами ширмы независимо от направления движения корма.

Рис. 13. Решение задачи на экстраполяцию.

А - успешность решения задачи на экстраполяцию животными разных таксономических групп при ее первом предъявлении; по оси ординат - доля правильных решений в процентах (плоскость соответствует 50%-му случайному уровню правильных решений); Б - усредненные кривые успеха решения задачи при ее многократных предъявлениях животными разных таксономических групп (по Крушинскому, 1986). По оси ординат - как в случае А, по оси абсцисс - номера предъявлений.

Вопрос о влиянии разных стратегий поведения в опыте на проявление способности к экстраполяции был подробно проанализирован на уникальной модели - двух парах линий мышей с робертсоновской транслокацией на разном генетическом фоне (Полетаева, 1998). Оказалось, что эта способность зависит и от генотипа (см. также гл. 9).

С помощью теста на экстраполяцию, который позволяет давать точную количественную оценку результатов его решения, впервые была дана широкая сравнительная характеристика развития зачатков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты формирования в процессе онто- и филогенеза, т.е. практически весь тот круг вопросов, ответ на которые, согласно Н. Тинбергену (Tinbergen, 1963), необходим для всестороннего описания поведения.

6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов.

Анализ пространственных характеристик необходим во многих ситуациях, с которыми сталкиваются животные в естественной среде обитания. В опытах Толмена (1997) была продемонстрирована способность животных к обучению в лабиринте за счет формирования и запоминания мысленной «пространственной карты» (см. 3.4). Эту способность интенсивно изучают в настоящее время.

Элементы пространственного мышления обезьян были обнаружены и в опытах В. Келера. Он отмечал, что во многих случаях, намечая путь достижения приманки, обезьяны предварительно сопоставляли, как бы «оценивали» расстояние до нее и высоту предлагаемых для «строительства» ящиков. Понимание пространственных соотношений между предметами и их частями составляет необходимый элемент более сложных форм орудийной и конструктивной деятельности шимпанзе (Ладыгина-Котс, 1959; Фирсов, 1987).

К пространственным признакам можно отнести также геометрические свойства предметов (например, форму, наличие или отсутствие симметрии, размерность). С их анализом связаны эмпирические законы «вмещаемости» и «перемещаемости» объемных (трехмерных) предметов, которые могут вмещать друг друга и перемешаться, находясь один в другом.

Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ). Л. В. Крушинский (1986) предложил тест для оценки одной из форм пространственного мышления - способности животного в поисках приманки сопоставлять предметы разной размерности: трехмерные (объемные) и двумерные (плоские).

Суть теста состоит в том, что объемная приманка может быть помещена (и спрятана) только в объемную (ОФ), но не в плоскую (ПФ) фигуру, поэтому животное должно выбрать ОФ.

Он был назван тестом на «оперирование эмпирической размерностью фигур» или тестом на «размерность» (Дашевский, 1977; 1979).

Этот термин был введен для характеристики предлагаемой задачи потому, что так называемая «плоская фигура», хотя и имела минимальную толщину, на самом деле также была трехмерной. Однако поскольку соотношение толщины плоской фигуры и размера «в глубину» объемной фигуры было от 1:40 до 1:100, то при предъявлении в паре такие фигуры имели четко различную «пространственность» и эмпирически оценивались как фигуры разной размерности. Форму фигур, которые давались животному для сопоставления, подбирали так, чтобы плоская была фронтальной проекцией объемной.

Для успешного решения задачи на ОЭРФ животные должны владеть следующими эмпирическими законами и выполнять следующие операции:

мысленно представить себе, что приманка, ставшая недоступной для непосредственного восприятия, не исчезает (закон «неисчезаемости»), а может быть помещена в другой объемный предмет и вместе с ним перемещаться в пространстве (законы «вмещаемости» и «перемещаемости»);

оценить пространственные характеристики фигур;

пользуясь образом исчезнувшей приманки как эталоном, мысленно сопоставить эти характеристики между собой и решить, где спрятана приманка;

сбросить объемную фигуру и овладеть приманкой.

Первоначально опыты были проведены на собаках, но методика экспериментов была сложна и непригодна для сравнительных исследований. Б. А. Дашевский (1972) сконструировал установку, применимую для исследования этой способности у любых видов позвоночных, включая человека.

Она представляет собой стол, в средней части которого расположено устройство для раздвигания вращающихся демонстрационных платформ с фигурами. Животное находится по одну сторону стола, фигуры отделены от него прозрачной перегородкой с вертикальной щелью в середине. По другую сторону стола находится экспериментатор. В части опытов животные не видели экспериментатора: он был скрыт от них за перегородкой из стекла с односторонней видимостью.

Опыт ставится следующим образом (рис. 14). Голодному животному предлагают приманку (1), которую затем прячут за непрозрачный экран-коробку (2). Под его прикрытием приманку помещают в объемную фигуру (ОФ), например куб, а рядом помещают плоскую фигуру (ПФ), в данном случае квадрат (проекцию куба на плоскость). Затем экран удаляют, и обе фигуры, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигаются в противоположные стороны с помощью специального устройства (3). Чтобы получить приманку, животное должно опрокинуть объемную фигуру (4).

Процедура эксперимента позволяла многократно предъявлять задачу одному и тому же животному, но при этом обеспечивать максимально возможную новизну каждого предъявления.

Рис. 14. Эксперимент с вороной по оперированию эмпирической размерностью фигур (рисунок Т. Никитиной).

Для этого всякий раз животному предлагали новую пару фигур, отличающуюся от остальных по цвету, форме, размеру, способу построения (плоскогранные и тела вращения) и размеру (рис. 15).

Примеры индивидуальных «кривых накопления», демонстрирующих динамику успешности решения задачи на ОЭРФ, даны на рис. 16. На этих кривых правильное решение задачи - выбор объемной фигуры - изображен отрезком прямой, направленным под углом 45° вверх по оси абсцисс, выбор плоской фигуры - таким же «шагом вниз», отсутствие выбора - горизонтальным отрезком. Обезьяны, дельфины, медведи и врановые птицы успешно решают эту задачу. Как при первом предъявлении теста, так и при повторных пробах они выбирают преимущественно объемную фигуру. В отличие от них хищные млекопитающие и часть врановых птиц реагируют на фигуры чисто случайно и лишь после десятков сочетаний постепенно обучаются правильным выборам.

Эти эксперименты позволили существенно уточнить картину различий в уровнях развития зачатков мышления у животных разных таксономических групп.

Особое значение имеет факт сходства в решении этого теста у врановых птиц и наиболее высокоорганизованных млекопитающих - низших узконосых обезьян, дельфинов, а также медведей, тогда как большинство других хищных млекопитающих его не решает. Такие же различия между ними были обнаружены по показателям формирования установки на обучение (см. 3.3.3) и довербальных понятий (см. 5.5.4).

Рис. 15. Набор фигур, использованных в тесте на оперирование эмпирической размерностью фигур (по Дашевскому, 1972). Фигуры различались по форме и цвету.

1 - желтые; 2 - бледно-желтые; 3 - темно-серые; 4 - зеленые; 5 - неокрашенные; 6 - голубые; 7 - синие; 8 - темно-зеленые; 9 - желтые; 10- голубые; 11 - серебристые; 12 - зеленые; 13- серые; 14 - бордовые; 15 - сине-зеленые; 16 - красные; 17 - оранжевые; 18 - светло-серые; 19 - черные; 20 - серо-голубые; 21 - малиновые; 22 - темно-розовые; 23 - белые; 24 - малиновые; 25 - золотые; 26 - фиолетовые; 27 - неокрашенные; 28 - светло-розовые; 29 - неокрашенные; 30 - черные.

Несмотря на принципиальные различия в строении мозга млекопитающих и птиц (отсутствие у птиц новой коры), наиболее высокоразвитые представители обоих классов достигают сходных, достаточно высоких уровней развития элементарного мышления.

Контрольный опыт. Схема задачи на оперирование размерностью позволила на ее основе разработать принципиально важный контрольный эксперимент - альтернативу логической задачи. При этом все «внешние атрибуты» опыта сохраняются, за исключением собственно логической структуры теста.

Задачу, предлагаемую в подобном контрольном эксперименте, нельзя решить при первом предъявлении за счет «понимания» ее смысла. То, какой выбор является правильным, можно установить только по ходу последовательных предъявлений теста (Дашевский, 1979). Поясним это на примере, приведенном на рис. 17. Слева вверху (А) (как и на рис. 14) дана схема исходного теста на ОЭРФ. В контрольном опыте (Б, В) демонстрационные платформы (2), на которых в собственно эксперименте на ОЭРФ животному показывали приманку (1), а затем устанавливали фигуры (4 и 5), заменены кормушками такого же диаметра (3). Подкрепление можно помещать в любую из кормушек, и ее можно накрыть крышкой с прикрепленной к ней ОФ (как на рис. 17Б) или ПФ (как на рис. 17В).

Рис. 16. Успешность решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур животными разных видов.

А - примеры «кривых накопления». По оси ординат - разность между числом правильных и неправильных решений, по оси абсцисс - номера предъявлений; Б - усредненные кривые решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур и контрольного теста. По оси ординат - доля правильных выборов; по оси абсцисс - номера предъявлений

Рис. 17. Схемы опыта по оперированию эмпирической размерностью фигур (А), контрольных опытов по выработке дифференцировочного УР на предъявление ОФ и ПФ (Б, В) и по дифференцированию двух объемных фигур разного размера (Г) (см. текст; по Дашевскому, 1979).

В данной модификации контрольная задача теряет однозначность решения, поскольку приманка может с равной вероятностью находиться как в одной, так и в другой кормушке (тогда как в задаче на ОЭРФ она могла быть спрятана только в ОФ).

В этом варианте задачи использовали те же самые зрительные раздражители: тот же набор ОФ и ПФ, что и в задаче на ОЭРФ (рис. 15). У одной группы особей каждого вида (собаки, кошки, врановые) подкрепляли выбор ОФ, у другой - ПФ. В обоих случаях при первых предъявлениях животные обеих групп выбирали фигуры чисто случайно, и лишь постепенно, после десятков сочетаний они начинали чаще выбирать подкрепляемую фигуру, т.е. вырабатывали дифференцировочный УР. Следует отметить, что, как и в задаче на ОЭРФ, каждый раз животному предъявляли новую пару фигур, которая отличалась от предыдущих по всем второстепенным признакам, кроме одного: одна фигура была плоской, а другая объемной. Тем самым процедура соответствовала выработке дифференцировочного УР на обобщенный признак «размерность» (см. 3.3 и 5.5).

Как показывает рис. 16Б, динамика обучения дифференцировке существенно отличается от динамики решения задачи на ОЭРФ. Она сравнима с той, которая характерна для животных, плохо решающих тест на ОЭРФ (например, собак) и не имеет ничего общего с динамикой реакций у животных, хорошо справляющихся с задачей (обезьяны, дельфины, врановые птицы).

Таким путем были впервые продемонстрированы четкие различия в поведении животных при решении элементарных логических задач и при выработке дифференцировочного УР, т.е. задачи, где логическая структура отсутствует (Дашевский, Детлаф, 1974; Дашевский, 1979; Крушинский и др., 1981).

Животные, способные к решению задачи на «размерность», уже в первых предъявлениях теста реагируют правильно. При такой же по внешним признакам задаче, но требующей выработки дифференцировочного УР, правильные ответы появляются после десятков предъявлений.

Задача на поиск приманки в двух объемных фигурах разного объема. Успешное решение теста на ОЭРФ позволило предположить, что врановым могут быть доступны и другие задачи, основанные на оперировании представлением о геометрических свойствах предметов. Для проверки этого предположения может служить тест, в котором используются две ОФ, одинаковые по форме и цвету, но существенно различающиеся по объему. За счет этого, хотя обе они обладают свойством «вмещаемости», лишь одна из них может вместить данную приманку, поскольку ее объем превышает объем кормушки в 2-4 раза, а объем второй фигуры сопоставим с ней (рис. 17Г).

Для решения этого теста необходимо не только качественно оценить фигуры по признаку их размерности, но произвести и количественное сопоставление их параметров. В этой связи задачу с двумя ОФ можно рассматривать как комбинированный тест, требующий оперирования сразу двумя параметрами стимулов - пространственно-геометрическими и количественными. Оказалось, что при первом предъявлении задачи птицы с равной вероятностью выбирали обе фигуры, однако при ее повторениях (от 6 до 10 раз) они достоверно чаще выбирали большую фигуру.

Опыты были проведены на 20 птицах, имевших разный опыт участия в экспериментах: 10 из них ранее успешно решили задачу на ОЭРФ, 5 птиц с этой задачей не справлялись, а еще 5 предварительно вообще не были тестированы. В их поведении при решении этой задачи, как и задачи на ОЭРФ, обнаружились значительные индивидуальные различия: 7 птиц (из 20) достоверно чаще выбирали большую ОФ (в среднем в 87% случаев); 5 птиц выбирали большую фигуру, но это предпочтение было недостоверно (примерно 65%); 4 птицы выбирали обе фигуры одинаково часто, а у 2 птиц обнаружилось предпочтение меньшей фигуры.

Эти индивидуальные особенности птиц при решении данного теста соответствовали показателям решения теста на ОЭРФ. Чем выше были они в тесте на ОЭРФ, тем легче эти птицы справлялись и с «фигурами разного объема». Однако, способность к решению основного теста на оперирование размерностью - условие необходимое, но не достаточное для решения второго.

Как уже указывалось, предполагаемый механизм решения таких тестов - мысленное сопоставление пространственных характеристик имеющихся при выборе фигур и отсутствующей в момент выбора приманки, которая служит как бы эталоном для их сопоставления (Дашевский, 1979). Опыты с использованием двух ОФ, из которых лишь одна могла вместить объемную приманку, также свидетельствуют об участии указанного механизма - мысленного сопоставления параметров фигур и отсутствующей в момент выбора приманки. Поскольку эту задачу решает меньшая доля особей, можно заключить, что она представляет для птиц большую сложность, чем предыдущая.

Врановые птицы, дельфины, медведи и обезьяны способны к решению элементарных логических задач, основанных на оперировании пространственно-геометрическими признаками предметов.

7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского.

Этот тест был предложен Дж. Ревешем (Revecz, 1925) для сравнительной оценки рассудочной деятельности обезьян и детей, а позднее и независимо от него использовался Л. В. Крушинским, О. О. Якименко и Н. П. Поповой (1983) для изучения онтогенеза невербального мышления человека. Предполагалось, что его можно рассматривать как аналог задачи на экстраполяцию, более подходящий для опытов на человеке.

Опыт ставится следующим образом. Перед животным располагают ряд одинаковых непрозрачных кормушек, накрытых крышками (испытуемым демонстрируют ряд стаканов). В первый раз приманку вне поля зрения животного помещают в первую кормушку и предоставляют возможность ее отыскать. Во второй раз (также незаметно) приманку помещают во вторую кормушку, затем в третью и т.д. После того как приманка обнаружена в первой (1-е предъявление), а затем во второй (2-е предъявление) кормушках, животное уже имеет необходимую и достаточную информацию, чтобы понять, где будет спрятана приманка при следующем предъявлении теста. Иными словами, этой информации достаточно, чтобы определить закономерность дальнейшего перемещения приманки: она каждый раз будет находиться в новом месте, ближайшем к предыдущему (рис. 18).

На рисунке 18Б видно, что галка (график слева) находила приманку безошибочно в предъявлениях с 8-го по 11-е, а в 7-м ошиблась только на один «шаг»; у павиана-анубиса (в середине) безошибочные выборы были в 5-м и 6-м. а также в 9-м и 10-м предъявлениях теста; серая крыса (справа) не сделала ни одного безошибочного выбора.

Напомним, что ранее рассмотренные тесты на экстраполяцию и ОЭРФ основаны на предположении, что у животных имеются представления о физических законах окружающего мира. Каждый такой тест имеет единственное решение. В то же время в данном тесте закономерность перемещения приманки задается экспериментатором произвольно (т.е. можно перемешать приманку справа налево или наоборот, а также менять «шаг» ее перемещения). Эта задача не имеет прямых аналогов в репертуаре поведения животных в естественных условиях.

Многочисленные исследования показали, что у человека способность к решению этого теста - три безошибочных выбора подряд - проходит длительный путь формирования в онтогенезе и лишь к 15 годам достигает уровня, характерного для.взрослых. Разные испытуемые используют при решении теста разные стратегии поиска: случайный, стереотипный, программный (т.е. поиск в соответствии с определенной гипотезой). С возрастом снижается доля испытуемых, использующих стереотипный поиск (т.е. открывание всех стаканов подряд), и растет доля тех, кто пользуется собственной программой поиска.

Интересно отметить, что способность использовать собственную программу поиска появляется у детей между 6-м и 7-м годами жизни. В этот же период заметно снижается частота применения стратегии стереотипного поиска.

Решение теста Ревеша-Крушинского исследовали у врановых птиц, голубей, крыс ряда линий, низших узконосых обезьян разных видов, а также нескольких человекообразных обезьян. Оказалось, что лишь в отдельных и весьма немногочисленных случаях животные и птицы были способны «идеально» определить закономерность перемещения приманки и находили ее безошибочно в нескольких предъявлениях задачи подряд (см. рис. 18Б). Тем не менее, за исключением голубей, у животных всех исследованных видов выбор кормушек по ходу предъявления теста был достоверно неслучайным. Число попыток, которое они делали для отыскания приманки, было существенно меньше, чем это должно быть при случайном «блуждании».

Определенные стратегии поиска (случайный, стереотипный или «программный») были обнаружены и при анализе решения теста животными разных видов. При этом оказалось, что у всех одни и те же стратегии встречаются в сходных пропорциях. Например, склонность к стереотипии - открыванию подряд всех кормушек - свойственна в равной степени всем изученным видам, а оптимизация поведения - снижение числа попыток, совершаемых при отыскании корма, - составляет около 30% как у человекообразных обезьян, так и у крыс.

Анализ ошибок, совершаемых в процессе решения теста, свидетельствует, что животные всех видов ищут приманку главным образом там, где они ее находили в предыдущих пробах. При этом они крайне редко открывают новые кормушки, хотя условия задачи («приманка каждый раз в новом месте, соседнем с предыдущим») требуют именно этого.

Среди исследованных видов животных ни у одного из них не обнаруживается достоверного улавливания логической структуры задачи - основного правила перемещения приманки.

В подавляющем большинстве случаев все животные ищут приманку не там, где она должна появиться, а в месте ее недавнего обнаружения (Плескачева и др., 1995; 1998). Гистограмма распределения ошибочных первых выборов кормушек по отношению к той, в которой была спрятана приманка в данном предъявлении, приведенная на рис. 18В, иллюстрирует этот факт. На гистограмме знаком «+» отмечены ошибки «опережения», когда животное ищет корм там, где его до сих пор еще не было, т.е. впереди от истинного положения приманки, знаком «-» отмечены случаи, когда животное начинает поиск с кормушек, где оно обнаруживало приманку в предыдущих случаях. Реакций последней категории оказалось достоверно больше.

Предполагалось, что решение данного теста будет доступно животным с наиболее высоким уровнем рассудочной деятельности. Однако полученные результаты не подтвердили этого предположения. Даже человекообразные обезьяны решали задачу не в соответствии с ее принципом, а на основе гораздо более простой стратегии, которую используют и крысы.

Хотя животные практически не улавливают закономерность перемещения приманки, они все же применяют более примитивную, но универсальную стратегию. Она позволяет им в новой ситуации и на основе результатов всего лишь нескольких обнаружений приманки существенно оптимизировать дальнейший поиск.

8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков.

Этот вид рассудочной деятельности животных стал объектом исследования еще в конце 20-х - начале 30-х годов (Maier, 1929). Его можно обнаружить, если предложить животному такую задачу, которую оно может решить в новой ситуации на основе ранее приобретенного опыта. Однако речь идет не о выборе и применении одной из «готовых», т.е. ранее выработанных реакций, а за счет создания, как это было сформулировано Н. Майером (Maier, 1929), нового решения на основе специфических элементов прошлых представлений или ранее образованных навыков (см. также 2.8).

Помимо опытов самого Майера, хорошей иллюстрацией такого подхода могут служить эксперименты американского исследователя Р. Эпштейна (Epstein, 1984; 1987; см. ниже). Несколько таких тестов было разработано и в лаборатории Л. В. Крушинского в 70-е годы XX века (см. ниже).

Рис. 19. Одна из установок, предложенных Н. Майером для тестирования способности крыс к рассудочной деятельности (Maier, 1929).

8.1. Способность к «рассуждению» у крыс.

Существует несколько тестов, решение которых требует экстренной интеграции ранее образованных навыков. На рис. 19 показана схема классического опыта Майера для оценки зачатков мышления (reasoning) у крыс. В подобных экспериментах можно обнаружить способность животного к реорганизации имеющегося опыта.

Использованная в этих опытах установка состоит из трех дорожек (длиной 244 см каждая), расходящихся из одной центральной точки. Каждая дорожка заканчивается столиком, отличающимся от остальных по размеру, форме и типу. На столиках установлены деревянные экраны (Э1, Э2, ЭЗ) таким образом, чтобы с одного столика нельзя было видеть, что делается на остальных. После того как крыса обследовала все столики и дорожки, ей давали пищу, например на столике А. Затем крысу помещали на один из двух других столиков, например В, и отпускали. Достигнув центра установки, крыса могла выбрать один из двух путей - на столик А (где ее раньше кормили) или на столик Б. Перед каждым тестом животному давали возможность осмотреть установку. Всякий раз крысу кормили на другом столике. При случайном выборе доля правильных решений равна 50%, однако у некоторых крыс она была гораздо выше. Это позволило автору сделать следующий вывод.

Крысы способны в каждом новом предъявлении комбинировать (интегрировать) имеющуюся у них информацию и делать правильный выбор.

8.2. Задача для голубей на «доставание банана».

Американский исследователь Р. Эпштейн (Epstein, 1984; 1987) в ряде работ пытался опровергнуть уже прочно утвердившееся в 80-е гг. XX в. представление о наличии у животных элементарного мышления. В соответствии со взглядами бихевиористов (см. 2.4.3) он задался целью показать, что любое самое сложное поведение высших позвоночных, которое принято считать проявлением разума, есть не что иное, как результат переноса ранее сформированных навыков или другая форма применения ранее приобретенного опыта. Для начала Эпш-тейн попытался воспроизвести на голубях описанные выше опыты В. Келера, где шимпанзе доставали с помощью палок или придвигани-ем ящиков видимую, но недосягаемую для рук приманку.

С этой целью у голубя в камере Скиннера сначала вырабатывали обычный инструментальный УР методом «последовательных приближений» (см. 3.2.3). Голубю давали немного зерна каждый раз, как только он клевал рычаг-манипулятор. Затем рычаг помещали очень высоко - под потолком камеры, так что птица не могла его достать (взлететь в камере голубь не мог). Однако в углу камеры находилась подставка, придвинув которую, можно было легко достать и клюнуть манипулятор (именно так в опытах В. Келера в угол вольеры ставили ящик, с которого шимпанзе мог достать висящий под потоком банан). В течение нескольких часов наблюдений ни один из 11 подопытных голубей по собственной воле не только не пытался передвинуть подставку, но даже не прикоснулся к ней.

Иными словами, поведение голубей коренным образом отличалось от активности, которую обычно развивают для доставания подвешенного банана человекообразные обезьяны (см. 5).

Убедившись в том, что голуби сами не догадываются, что нужно делать, у них начали вырабатывать два УР, причем один независимо от другого. В одних сеансах голубей учили подталкивать подставку к зеленому пятну-мишени на полу камеры, т.е. подкрепляли пищей такие движения, причем пятно располагали каждый раз на новом участке пола. Во время этого обучения первый манипулятор из камеры удаляли. В других сеансах (их проводили параллельно и независимо от первых) голубей обучали забираться на подставку и клевать манипулятор. Важно отметить, что во время этих сеансов отсутствовало пятно-мишень на полу камеры. Если же голуби все же принимались передвигать подставку, то подкрепления за эти движения они не получали.

После того как голуби прочно усвоили каждый из УР, с ними снова провели тот же тест, что и в начале, когда подставка находилась в стороне от манипулятора, а пятно-мишень на полу отсутствовало. В этом случае задачу решили 4 голубя из 77. Поглядывая то на манипулятор, то на подставку, они начали постепенно передвигать ее на нужное место. Достигнув цели, голуби взбирались на подставку, клевали манипулятор и получали подкрепление. Напомним, что для формирования каждого из УР птицам требовались многие сотни сочетаний.

Контрольных голубей обучали либо только забираться на подставку и клевать манипулятор, либо только передвигать подставку. Оказалось, что они успешно решают тест только во втором случае. По-видимому, им важно научиться подталкивать подставку, а уж взобраться на нее они могут и без специального обучения.

Авторы рассматривали поведение голубей как результат взаимодействия независимо образованных условных реакций на зрительные стимулы. Они считали, что во время теста у них происходит «функциональная генерализация» навыков, в отличие от генерализации, основанной на сходстве физических признаков стимулов (см. 3.1).

Эпштейн предположил, что это поведение аналогично поведению обезьян и собак при решении подобных задач и что такие процессы у животных разных видов сходны, однако специалисты по высшим когнитивным функциям животных с этим категорически не согласились. Сходство между поведением антропоидов («инсайт» в опытах Келе-ра) и голубей в ситуации «доставания банана» они считали чисто внешним, поверхностным и грубым.

Эксперименты Эпштейна показали, что голуби способны к реорганизации ранее полученных независимых навыков.

Отметим, что невысокий в целом уровень развития рассудочной деятельности этих птиц сильно ограничивает возможности их использования в опытах такого типа. Методика (задача на «доставание банана») может быть использована для сравнительного изучения рассудочной деятельности у тех видов животных, для которых другие тесты на элементарное мышление оказываются слишком сложными.

8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов, ранее связанных с разным числом единиц подкрепления: выбор по признаку «больше, чем».

Следующий тест, построенный по тому же принципу, что и описанные выше, был разработан 3. А. Зориной (Зорина и др., 1991) в процессе изучения способности птиц к оценке и оперированию количественными параметрами стимулов. Как известно, животные в процессе обучения усваивают информацию о количестве подкрепления, несмотря на то, что это не предусматривается специальной процедурой. Об этом свидетельствует тот факт, что увеличение размера подкрепления дает возможность ускорить процесс обучения в лабиринте (Рябинская, Ашихмина, 1988). И наоборот, при резком сокращении порции корма нарушаются ранее сформированные навыки. Известно также, что самые разные животные при свободном выборе предпочитают стимулы, которые больше других и по абсолютной величине, и по числу составляющих их элементов.

Предлагаемый тест требует экстренного сопоставления величин подкрепления, связанного с разными стимулами, в новой для птицы ситуации.

Опыт ставится следующим образом. В процессе предварительной тренировки у птиц вырабатывают серию независимых одиночных пищедобывательных УР (сбрасывание крышки с кормушки). В этот период птицы усваивают информацию о том, что кормушкам разного цвета соответствует определенное число единиц подкрепления: от 1 до 8 зерен пшеницы - для голубей и от 5 до 12 личинок мучного хрущака - для ворон. По окончании предварительного обучения проводят собственно тесты, во время котороых кормушки предъявляют парами в разных комбинациях (20-25 проб). Чтобы сделать ситуацию максимально новой для птиц, в каждой пробе применяют новую комбинацию кормушек, повторяя каждую не более 3 раз за тест. (Для снижения возможного влияния подкрепления на последующие результаты в половине проб приманку помещают в обе кормушки, а остальные пробы идут без подкрепления.)

При проведении собственно теста проверяют, будут ли птицы выбирать кормушку, ранее связанную с большим количеством подкрепления, и в каких пределах они будут осуществлять такой выбор.

Поведение при решении этого теста, с точки зрения авторов, соответствует определению Майера, так как основано на экстренном сопоставлении независимо приобретенных элементов прошлого опыта - информации о количестве подкрепления, связанного с каждой из кормушек разного цвета. В процессе решения птица должна сопоставить эту информацию и осуществить новую реакцию - выбор большего подкрепления.

Птицы обоих видов во всем диапазоне исследованных множеств (от 1 до 8 зерен или личинок мучного хрущака) в среднем чаще выбирают стимул, связанный с большим количеством подкрепления. Следует подчеркнуть, что у голубей вероятность правильного выбора тем выше, чем больше абсолютная и относительная разница между сравниваемыми количествами пищи, т.е. когда множества единиц подкрепления имеют резко выраженные различия. У ворон величина различий между сравниваемыми количествами пищи влияла на правильность выбора не столь резко.

Таким образом, оказалось, что эту элементарную логическую задачу решают и голуби. Подобно «задаче на доставание банана» она оказалась одной из очень немногих, им доступных.

Полученные с помощью этой методики данные не только выявили способность к решению еще одной элементарной логической задачи, но позволили сравнить ее у птиц двух разных видов, т.е. охарактеризовать рассудочную деятельность птиц в сравнительном аспекте.

Вместе с тем эти результаты внесли определенный вклад в характеристику способности птиц к оперированию количественными параметрами среды (которое условно иногда называют «счетом»).

Оказалось, что выбор, который делает птица в новой ситуации (когда ей дают пару стимулов, ранее всегда предъявлявшихся поодиночке), определяется мысленным сравнением числа единиц подкрепления, соответствующего каждому из стимулов. Несмотря на то что по условиям опыта экспериментаторы не направляли внимания птиц специально на этот параметр (число единиц подкрепления), они спонтанно оценивали его и запоминали. На этой основе в новой ситуации, без всякой подготовки птицы делают выбор по признаку «больше, чем».

Способность птиц к выполнению такой операции послужила основой для изучения у них процесса символизации, методика и результаты которого рассмотрены в гл. 5 и 6.

Резюме.

Рассмотренные методы и экспериментальные приемы исследования элементарной рассудочной деятельности животных дали богатый экспериментальный материал для формирования новых представлений о мышлении животных. В описанных методиках были устранены те ограничения, которые были свойственны методам изучения мышления антропоидов, использованным в начале XX века. Эти методики оказались достаточно универсальными для предъявления животным самых разных видов. Их можно модифицировать так, чтобы предъявлять одному и тому же животному по нескольку раз, сохраняя, тем не менее, определенную степень новизны ситуации.

Работы Л. В. Крушинского и его коллег сформировали самостоятельный подход к исследованию мышления животных, основу которого составил ряд важных положений, ранее не использовавшихся в экспериментах такого рода.

Универсальный эксперимент, который, в соответствии с представлениями Л. В. Крушинского, характеризует рассудочную деятельность животных данного вида или данной группы, планируется так, чтобы обеспечивать:

возможность объективной количественной оценки результатов; применимость к представителям разных систематических групп; получение сравнимых результатов;

возможность исследования физиологических и генетических основ рассудочной деятельности.

Какие проявления мышления животных можно исследовать в эксперименте?

Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность животных?

Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?

Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, предложенные Л. В. Крушинс


Остаются наименее изученными, тем не менее их описание, анализ и интеграция в общую систему знаний о когнитивных процессах очень важны. Дело в том, что элементарное мышление животных в большей степени, чем другие когнитивные процессы, например, пространственная память, родственно невербальному мышлению человека. Исследование элементарного разума животных поможет психо логам найти ключ к...

Всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения /1, 129/. 3. Классификация основных форм поведения Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм...



Результаты были получены благодаря широкому использованию в лабораторных тестах генетически охарактеризованных животных, а также применению основных методов анализа генетических различий. В настоящее время исследование когнитивных способностей животных в этом тесте является одним из ведущих подходов в оценке особенностей поведения трансгенных животных и мышей-нокаутов. Детальнее с этими вопросами...

И переход к употреблению орудий был действительно подготовлен еще в зоологический период развития наших предков. 4. Экспериментальные методы его изучения. Биологическая ограниченность интеллекта животных В работе З.А. Зориной "Элементарное мышление птиц и млекопитающих: экспериментальный подход" изложен оригинальный подход к классификации и изучению проявлений мышления или рассудочной...

Новое на сайте

>

Самое популярное