यह मानते हुए कि एक गुणसूत्र पर एक से अधिक जीन स्थित हो सकते हैं, यह प्रश्न उठाया जाना चाहिए कि क्या गुणसूत्रों के एक समरूप जोड़े में जीन स्थान बदल सकते हैं, अर्थात पैतृक गुणसूत्र के जीन मातृ और पीठ में चले जाते हैं।
यदि ऐसी कोई प्रक्रिया नहीं होती है, तो जीन केवल अर्धसूत्रीविभाजन में समरूप गुणसूत्रों के यादृच्छिक अलगाव द्वारा संयोजित होंगे। नतीजतन, माता-पिता जीवों के बीच वंशानुगत जानकारी के आदान-प्रदान की संभावना विरासत के केवल एक मेंडेलियन पैटर्न तक ही सीमित होगी।
टी। मॉर्गन और उनके स्कूल के शोध से पता चला है कि गुणसूत्रों के समरूप जोड़े में जीन का नियमित रूप से आदान-प्रदान होता है। जीन के आदान-प्रदान की प्रक्रिया, या समरूप गुणसूत्रों के सजातीय क्षेत्रों को क्रॉसिंग ओवर या क्रोमोसोम क्रॉसिंग कहा जाता है। क्रॉसिंग जीवों के बीच जीनों के आदान-प्रदान के लिए इस तरह के एक तंत्र की उपस्थिति, यानी जीन पुनर्संयोजन की प्रक्रिया, विकास में संयोजन परिवर्तनशीलता की संभावनाओं का विस्तार करती है।
दो लिंक्ड जीन AB / AB x ab / ab में भिन्न जीवों को पार करते समय, एक विषमयुग्मजी रूप AB / ab होता है।
पूर्ण सहलग्नता की स्थिति में, डायहेटरोज़ायगोट केवल दो प्रकार के युग्मक देगा: AB और AB। क्रॉस का विश्लेषण करते समय, युग्मनज AB / ab और ab / ab के दो वर्ग 1: 1 के अनुपात में उत्पन्न होते हैं। दोनों वर्गों के व्यक्ति अपने माता-पिता के लक्षणों का पुनरुत्पादन करते हैं। यह पैटर्न टेस्ट क्रॉस में डायहाइब्रिड अलगाव के बजाय मोनोहाइब्रिड जैसा दिखता है।
लेकिन पूर्ण युग्मन की घटना के साथ-साथ अपूर्ण युग्मन की घटना स्वाभाविक रूप से मौजूद है। अपूर्ण लिंकेज के मामले में, जब AB/ab जीनोटाइप के विषमयुग्मजी व्यक्तियों को अप्रभावी रूप ab/ab के साथ पार किया जाता है, दो नहीं, बल्कि फेनोटाइप और जीनोटाइप के चार वर्ग संतानों में दिखाई देते हैं: AB/ab, ab/ab, Ab / एबी, एबी / एबी। उनकी गुणात्मक संरचना के संदर्भ में, ये वर्ग द्विसंकर के विश्लेषण क्रॉसिंग के दौरान विभाजन के समान होते हैं, जब जीनों का मुक्त संयोजन किया जाता है। हालांकि, अपूर्ण लिंकेज वाली कक्षाओं का संख्यात्मक अनुपात मुक्त संयोजन से अलग है, जो 1:1:1:1 का अनुपात देता है। अर्थात् Ab / ab और aB / ab, जो हमेशा 50% से कम होते हैं।
दरार में युग्मनज के नए वर्गों के गठन से संकेत मिलता है कि युग्मकजनन की प्रक्रिया में दो जीनों के लिए विषमलैंगिक रूपों में, न केवल युग्मक एबी और एबी, बल्कि एबी और एबी भी बनते हैं। नतीजतन, एक गुणसूत्र द्वारा एफ 1 संकर में पेश किए गए जीन किसी तरह इसमें युग्मकों के निर्माण के दौरान विचलन करते हैं। जीन के ऐसे नए संयोजन के साथ युग्मक कैसे प्रकट हो सकते हैं? जाहिर है, वे तभी उत्पन्न हो सकते हैं जब सजातीय गुणसूत्रों के बीच वर्गों का आदान-प्रदान होता है, अर्थात। बदलते हुए. क्रॉसिंग ओवर समरूप गुणसूत्रों पर स्थित जीनों के नए संयोजन प्रदान करता है। पार करने की घटना, साथ ही लिंकेज, सभी जानवरों, पौधों और सूक्ष्मजीवों के लिए आम हो गई।
क्रॉसिंग ओवर का पता तभी लगाया जा सकता है जब जीन विषमयुग्मजी अवस्था में हों, अर्थात एबी/अब।
AB/AB और ab/ab जीन की समरूप अवस्था में, क्रोमोसोम क्रॉसओवर का पता लगाना असंभव है, क्योंकि समान क्षेत्रों के आदान-प्रदान से युग्मकों और संतानों में जीन के नए संयोजन नहीं मिलते हैं। क्रोमोसोम क्रॉसिंग को उभरते हुए पुनः संयोजकों की आवृत्ति के आनुवंशिक विश्लेषण के आधार पर आंका जा सकता है, यानी जीन के एक नए संयोजन के साथ युग्मज, और अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों के व्यवहार के साइटोलॉजिकल अध्ययन।
क्रॉसओवर अर्धसूत्रीविभाजन I के प्रोफ़ेज़ I में होता है और इसलिए इसे कहा जाता है अर्धसूत्रीविभाजन. लेकिन कभी-कभी दैहिक कोशिकाओं में माइटोसिस के दौरान क्रॉस होता है, तो इसे कहा जाता है माइटोटिक, या दैहिक.
अर्धसूत्रीविभाजन समजात गुणसूत्रों के प्रोफ़ेज़ I जोड़ी के जाइगोटेनिक चरण में होने के बाद होता है, जिससे द्विसंयोजक बनते हैं। प्रोफ़ेज़ I में, प्रत्येक गुणसूत्र को दो बहन क्रोमैटिड्स द्वारा दर्शाया जाता है, और क्रॉसिंग गुणसूत्रों के बीच नहीं, बल्कि क्रोमैटिड्स के बीच होता है। अभिव्यक्ति "क्रोमोसोम क्रॉसओवर" एक सामान्यीकृत अवधारणा है, जिसका अर्थ है कि क्रॉसिंग ओवर क्रोमैटिड्स के बीच होता है।
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आनुवंशिकता और गुणसूत्रों की घटना के बीच संबंध के बारे में धारणाएं पहली बार 19वीं शताब्दी के अंत में बनाई गई थीं। यह विचार विशेष रूप से ए वीसमैन द्वारा "रोगाणु प्लाज्म" के अपने सिद्धांत में विकसित किया गया था (पहला व्याख्यान देखें)। बाद में, अमेरिकी साइटोलॉजिस्ट डब्ल्यू। सेटटन ने घास की प्रजातियों में से एक में लक्षणों की विरासत की प्रकृति और अर्धसूत्रीविभाजन की प्रक्रिया में गुणसूत्रों के व्यवहार के बीच पत्राचार पर ध्यान आकर्षित किया। उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि इन लक्षणों को निर्धारित करने वाले वंशानुगत कारक गुणसूत्रों में स्थानीयकृत हैं और मेंडल द्वारा स्थापित लक्षणों के स्वतंत्र संयोजन का कानून सीमित है। उनका मानना था कि केवल उन्हीं लक्षणों को स्वतंत्र रूप से जोड़ा जा सकता है जिनके वंशानुगत कारक विभिन्न गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं। क्योंकि गुणों की संख्या गुणसूत्रों के जोड़े की संख्या से कहीं अधिक है, कई लक्षण एक ही गुणसूत्र पर जीन द्वारा नियंत्रित होते हैं जिन्हें एक साथ विरासत में मिला होना चाहिए।
1906 में संयुक्त वंशानुक्रम का पहला मामला अंग्रेजी आनुवंशिकीविद् डब्ल्यू। बैट्सन और आर। पेनेट द्वारा मीठे मटर (लैथिरस गंध एल।) में वर्णित किया गया था। उन्होंने मीठे मटर की दो जातियों को पार किया जो दो तरह से भिन्न हैं। एक नस्ल में बैंगनी रंग के फूल और पराग का एक लम्बा रूप, दूसरे में लाल रंग और एक गोल आकार की विशेषता थी। यह पता चला कि बैंगनी रंग पूरी तरह से लाल रंग पर हावी है, और गोल के ऊपर पराग की लम्बी आकृति है। लक्षणों की प्रत्येक जोड़ी ने व्यक्तिगत रूप से 3:1 विभाजन दिया। इन दो नस्लों के पौधों को पार करने से F1 संकरों को माता-पिता में से एक के प्रमुख लक्षण विरासत में मिले, अर्थात। बैंगनी फूल और लम्बी पराग थे। हालाँकि, F2 में, अपेक्षित चार फेनोटाइप का अनुपात 9:3:3:1 सूत्र में स्वतंत्र वंशानुक्रम की विशेषता के अनुरूप नहीं था। मुख्य अंतर यह था कि लक्षणों के संयोजन जो माता-पिता की विशेषता थे, वे जितना होना चाहिए उससे अधिक सामान्य थे, जबकि नए संयोजन अपेक्षित मात्रा से कम दिखाई दिए। क्रॉस के विश्लेषण से पीढ़ी में माता-पिता के फेनोटाइप भी प्रबल हुए। ऐसा लगता था कि वंशानुक्रम की प्रक्रिया में माता-पिता के पास जो वंशानुगत कारक थे, वे एक साथ रहने की प्रवृत्ति रखते हैं। और, इसके विपरीत, विभिन्न माता-पिता द्वारा पेश किए गए कारक, जैसा कि थे, एक युग्मक में प्रवेश का विरोध करते हैं। वैज्ञानिकों ने इस घटना को कारकों का "आकर्षण" और "प्रतिकर्षण" कहा है। इन गुणों के अन्य संयोजनों के साथ माता-पिता का उपयोग करके, बेटसन और पेनेट को समान परिणाम मिले।
टिड्डी गुणसूत्रों में पार करना
कई वर्षों तक मीठे मटर में असामान्य वंशानुक्रम के इस मामले को मेंडल के तीसरे नियम से विचलन माना गया। टी. मॉर्गन और उनके सहयोगियों द्वारा उन्हें एक स्पष्टीकरण दिया गया था, जिन्होंने ड्रोसोफिला में लक्षणों के समान वंशानुक्रम के कई मामले पाए। उनके निष्कर्षों के अनुसार, संतानों को लक्षणों के प्रारंभिक संयोजनों का प्रमुख संचरण इस तथ्य के कारण होता है कि उन्हें निर्धारित करने वाले जीन एक ही गुणसूत्र पर स्थित होते हैं, अर्थात। शारीरिक रूप से जुड़ा हुआ। इस घटना को मॉर्गन ने बुलाया था जीन लिंकेज. उन्होंने अधूरे लिंकेज के लिए स्पष्टीकरण भी दिया, यह सुझाव देते हुए कि यह का परिणाम है बदलते हुए- समरूप गुणसूत्रों का संकरण, जो अर्धसूत्रीविभाजन के प्रसार में संयुग्मन के दौरान, समरूप क्षेत्रों का आदान-प्रदान करता है। मॉर्गन डच साइटोलॉजिस्ट एफ. जेन्सेंस (1909) के डेटा के प्रभाव में इस निष्कर्ष पर पहुंचे, जिन्होंने अर्धसूत्रीविभाजन का अध्ययन किया और प्रोफ़ेज़ I में गुणसूत्रों के विशिष्ट अंतर्संबंध पर ध्यान आकर्षित किया, जो ग्रीक अक्षर सी से मिलता जुलता था। उसने उन्हें चियास्माता कहा।
मॉर्गन ने ड्रोसोफिला को पार किया, जो जीन विनिमय के अस्तित्व का आनुवंशिक प्रमाण बन गया। माता-पिता के रूपों के रूप में, उन्होंने ड्रोसोफिला की दो पंक्तियों का उपयोग किया, जो दो जोड़े वर्णों में भिन्न थे। एक पंक्ति की मक्खियों का शरीर धूसर (जंगली प्रकार का एक लक्षण) और कम पंख (एक अप्रभावी उत्परिवर्तन) था शेष का, वीजी), और दूसरी पंक्ति की मक्खियाँ - एक काला पिंड (पुनरावर्ती उत्परिवर्तन काला, बी) और सामान्य पंख। सभी एफ 1 संकरों ने जंगली प्रकार के प्रमुख पात्रों को विरासत में मिला - एक ग्रे शरीर और सामान्य पंख। इसके अलावा, मॉर्गन सामान्य क्रॉसिंग स्कीम से विचलित हो गया और एफ 2 के बजाय होमोजीगस रिसेसिव व्यक्तियों के साथ एफ 1 संकरों को पार करने से एक पीढ़ी प्राप्त हुई, अर्थात। प्रदर्शन किया विश्लेषण पार। इस तरह, उन्होंने यह निर्धारित करने की कोशिश की कि वास्तव में किस प्रकार के युग्मक और किस मात्रा में एफ 1 संकर बनते हैं। दो प्रकार के विश्लेषण क्रॉस किए गए: उनमें से पहले में, संकर मादाओं को समयुग्मजी अप्रभावी नरों के साथ संकरण कराया गया ( bbvgvg), दूसरे मामले में, सजातीय अप्रभावी मादाओं को संकर पुरुषों के साथ पार किया गया था।
दोनों टेस्ट क्रॉस के नतीजे अलग-अलग थे। जैसा कि आरेख से देखा जा सकता है, सीधे क्रॉसिंग के F में चार फेनोटाइपिक वर्ग होते हैं। इससे पता चलता है कि संकर मादा चार प्रकार के युग्मक बनाती है, जिनमें से समयुग्मजी अप्रभावी के एकल युग्मक के साथ संलयन लक्षणों के चार अलग-अलग संयोजनों के एफ ए में अभिव्यक्ति की ओर जाता है। दो वर्ग जो माता-पिता के व्यक्तियों के फेनोटाइप को दोहराते हैं, मॉर्गन को गैर-क्रॉसओवर कहा जाता है, क्योंकि वे क्रॉसिंग ओवर और जीन एक्सचेंज की भागीदारी के बिना गठित युग्मकों के संलयन से उत्पन्न हुए हैं। संख्या के संदर्भ में, ये वर्ग अन्य दो वर्गों की तुलना में अधिक (83%) हैं - क्रॉसओवर (17%), जो सुविधाओं के नए संयोजनों की विशेषता है। उनकी उपस्थिति ने संकेत दिया कि अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान, महिला युग्मकों के हिस्से के निर्माण के दौरान, क्रॉसिंग ओवर की प्रक्रिया होती है और जीन का आदान-प्रदान होता है। इस प्रकार की विरासत को अधूरा लिंकेज कहा जाता है।
बैकक्रॉसिंग में अलग-अलग परिणाम प्राप्त हुए, जहां संकर नर के जीनोटाइप का विश्लेषण किया गया। एफ ए में, केवल दो वर्गों के व्यक्तियों को समान संख्या में प्रस्तुत किया गया था, फेनोटाइप में माता-पिता के रूपों को दोहराते हुए। इसने संकेत दिया कि हाइब्रिड नर, हाइब्रिड मादा के विपरीत, समान आवृत्ति के साथ जीन के प्रारंभिक संयोजन के साथ दो प्रकार के युग्मक बनते हैं। ऐसी स्थिति तभी हो सकती है जब कोई क्रॉसिंग ओवर न हो और परिणामस्वरूप, नर में युग्मकों के निर्माण के दौरान जीनों का आदान-प्रदान न हो। इस प्रकार की विरासत को मॉर्गन द्वारा पूर्ण संबंध कहा गया था। बाद में यह पाया गया कि, एक नियम के रूप में, नर में युग्मकों के निर्माण के दौरान कोई क्रॉसिंग ओवर नहीं होता है।
अर्धसूत्रीविभाजन के प्रथम चरण में गुणसूत्रों का संकरण होता है, और इसलिए इसे अर्धसूत्रीविभाजन कहा जाता है। यह जाइगोटीन अवस्था में समरूप गुणसूत्रों के जोड़े जाने के बाद किया जाता है, जिससे द्विसंयोजक बनते हैं। प्रोफ़ेज़ I में, प्रत्येक गुणसूत्र को दो बहन क्रोमैटिड्स द्वारा दर्शाया जाता है, और क्रॉसओवर गुणसूत्रों के बीच नहीं, बल्कि समरूप क्रोमैटिड्स के बीच होता है। क्रॉसिंग ओवर का पता तभी लगाया जा सकता है जब जीन विषमयुग्मजी अवस्था में हों ( बीबीवीवी). जीनों की समरूप अवस्था में, क्रॉसिंग ओवर का आनुवंशिक रूप से पता नहीं लगाया जा सकता है, क्योंकि समान जीनों के आदान-प्रदान से फेनोटाइप स्तर पर नए संयोजन नहीं मिलते हैं।
ड्रोसोफिला में शरीर के रंग और पंखों के आकार के लिए वंशानुक्रम योजना
जीन लिंकेज की उपस्थिति में
टी. मॉर्गन के सहयोगी ए. स्टर्टवैंट ने सुझाव दिया कि क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति जीन के बीच की दूरी पर निर्भर करती है, और एक दूसरे के बहुत करीब स्थित जीन पूर्ण लिंकेज दिखाते हैं। इस आधार पर, उन्होंने जीन के बीच की दूरी निर्धारित करने के लिए इस सूचक का उपयोग करने का प्रस्ताव दिया। क्रॉसओवर आवृत्ति विश्लेषण क्रॉस के परिणामों के आधार पर निर्धारित की जाती है। क्रॉसओवर के प्रतिशत की गणना इस वंश के व्यक्तियों की कुल संख्या (% में) में क्रॉसओवर व्यक्तियों की संख्या Fa (अर्थात माता-पिता के लक्षणों के नए संयोजन वाले व्यक्ति) के अनुपात के रूप में की जाती है। क्रॉसिंग ओवर का 1% जीन के बीच की दूरी की एक इकाई के रूप में लिया जाता है, जिसे बाद में टी. मॉर्गन के सम्मान में सेंटी-मॉर्गनाइड (या बस मॉर्गनाइड) नाम दिया गया। क्रॉसओवर फ़्रीक्वेंसी जीन की लिंकेज स्ट्रेंथ को दर्शाती है: क्रॉसओवर फ़्रीक्वेंसी जितनी कम होगी, लिंकेज स्ट्रेंथ उतनी ही अधिक होगी और इसके विपरीत।
जीन लिंकेज की घटना के अध्ययन ने मॉर्गन को मुख्य अनुवांशिक सिद्धांत तैयार करने की अनुमति दी - आनुवंशिकता का गुणसूत्र सिद्धांत. इसके मुख्य प्रावधान इस प्रकार हैं:
- जीवित जीवों की प्रत्येक प्रजाति को गुणसूत्रों के एक विशिष्ट सेट की विशेषता होती है - एक कैरियोटाइप। कैरियोटाइप की विशिष्टता गुणसूत्रों की संख्या और आकारिकी द्वारा निर्धारित की जाती है।
- गुणसूत्र आनुवंशिकता के भौतिक वाहक हैं और उनमें से प्रत्येक व्यक्ति के विकास में एक निश्चित भूमिका निभाता है।
- जीन एक गुणसूत्र पर एक रेखीय क्रम में व्यवस्थित होते हैं। एक जीन एक गुण के विकास के लिए जिम्मेदार गुणसूत्र का एक भाग है।
- एक ही गुणसूत्र पर जीन एक लिंकेज समूह बनाते हैं और एक साथ विरासत में मिलते हैं। लिंकेज समूहों की संख्या गुणसूत्रों के अगुणित सेट के बराबर होती है, क्योंकि समरूप गुणसूत्र समान लिंकेज समूह का प्रतिनिधित्व करते हैं।
- जीनों का जुड़ाव पूर्ण (100% सह-विरासत) या अधूरा हो सकता है। जीनों का अधूरा जुड़ाव पार करने और समरूप गुणसूत्रों के क्षेत्रों के आदान-प्रदान का परिणाम है।
- क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति गुणसूत्र पर जीनों के बीच की दूरी पर निर्भर करती है: जीन एक दूसरे से जितना दूर होते हैं, उतनी ही बार उनके बीच एक क्रॉसओवर बनता है।
क्रॉसओवर जो क्रोमोसोम के एक भाग में होता है, कहलाता है सिंगल क्रॉस. चूंकि गुणसूत्र काफी लंबाई की एक रैखिक संरचना है, इसमें एक साथ कई क्रॉसिंग हो सकते हैं: डबल, ट्रिपल और मल्टीपल।
यदि क्रोमोसोम के दो पड़ोसी क्षेत्रों में एक साथ क्रॉसिंग ओवर होता है, तो डबल क्रॉसिंग की आवृत्ति उससे कम होती है, जिसकी गणना एकल क्रॉसिंग की आवृत्तियों के आधार पर की जा सकती है। जीन के बहुत निकट स्थान के साथ विशेष रूप से ध्यान देने योग्य कमी देखी जाती है। इस मामले में, एक क्षेत्र में क्रॉसिंग ओवर यांत्रिक रूप से दूसरे क्षेत्र में क्रॉसिंग ओवर को रोकता है। इस घटना को नाम दिया गया है दखल अंदाजी. जैसे-जैसे जीनों के बीच की दूरी बढ़ती है, हस्तक्षेप की मात्रा कम होती जाती है। हस्तक्षेप के प्रभाव को एक दूसरे से उनकी पूर्ण स्वतंत्रता के मामले में, उनकी सैद्धांतिक रूप से अपेक्षित आवृत्ति के लिए डबल क्रॉस की वास्तविक आवृत्ति के अनुपात से मापा जाता है। यह अनुपात कहलाता है संयोग. डबल क्रॉसओवर के फेनोटाइपिक वर्ग की आवृत्ति के हाइब्रिडोलॉजिकल विश्लेषण के दौरान डबल क्रॉसओवर की वास्तविक आवृत्ति प्रयोगात्मक रूप से स्थापित की जाती है। प्रायिकता के नियम के अनुसार सैद्धांतिक आवृत्ति, दो एकल क्रॉस की आवृत्तियों के गुणनफल के बराबर होती है। उदाहरण के लिए, यदि एक गुणसूत्र पर तीन जीन हैं एक, बीतथा साथऔर बीच में से पार करना एकतथा बी 15% की आवृत्ति के साथ और बीच में जाता है बीतथा साथ- 9% की आवृत्ति के साथ, हस्तक्षेप की अनुपस्थिति में, डबल क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति 0.15 x 0.09 = 1.35% होगी। 0.9% की वास्तविक आवृत्ति के साथ, संयोग मान अनुपात द्वारा व्यक्त किया जाता है और इसके बराबर होता है:
| 0,009 | = 0,69 = 69% |
| 0,0135 |
इस प्रकार, इस मामले में, हस्तक्षेप के कारण केवल 69% डबल क्रॉसिंग का एहसास हुआ।
तीन जोड़े जुड़े लक्षणों की उपस्थिति में एफए में गठित 8 फेनोटाइपिक वर्गों में, डबल क्रॉसओवर के दो वर्ग सबसे छोटे हैं, हस्तक्षेप की घटना को ध्यान में रखते हुए और संभाव्यता के कानून के अनुसार।
कई क्रॉसओवर के अस्तित्व से संकर संतानों की परिवर्तनशीलता में वृद्धि होती है, क्योंकि वे जीन संयोजनों की संख्या में वृद्धि करते हैं और तदनुसार, संकरों में युग्मक प्रकारों की संख्या।
सिंगल, डबल, ट्रिपल आदि की आवृत्तियों का निर्धारण करने पर। आनुवंशिक मानचित्रों के निर्माण के सिद्धांत पर आधारित क्रॉसओवर। एक आनुवंशिक मानचित्र एक आरेख है जो उस क्रम को दर्शाता है जिसमें गुणसूत्रों पर जीन व्यवस्थित होते हैं। जीनों के बीच एकल क्रॉसिंग ओवर का प्रतिशत जीनों के बीच की दूरी की गणना के लिए आधार के रूप में लिया जाता है। दोहरे और अधिक जटिल क्रॉस के मान के लिए सुधार इसमें जोड़े जाते हैं, जो गणना को परिष्कृत करते हैं। यदि हमारे पास तीन जीन हैं, तो गुणसूत्र में उनकी पारस्परिक व्यवस्था का क्रम दोहरे क्रॉसओवर वर्ग के फेनोटाइप के आधार पर निर्धारित किया जाता है। डबल क्रॉसिंग ओवर में, मध्य जीन का आदान-प्रदान होता है। इसलिए, वह गुण जिसके द्वारा डबल क्रॉसओवर अपने माता-पिता से भिन्न होते हैं, इस जीन द्वारा निर्धारित किया जाता है। उदाहरण के लिए, यदि लाल आंखों वाली एक समयुग्मजी धूसर लंबी पंखों वाली मादा ड्रोसोफिला (सभी जंगली प्रकार के लक्षण प्रमुख हैं) को कम पंख वाले (पुनरावर्ती उत्परिवर्तन) और चमकीली आंखों वाले समयुग्मजी काले (आवर्ती काले उत्परिवर्तन) नर के साथ संकरण किया गया था (सिनबर रिसेसिव म्यूटेशन) ), और Fa में सबसे कम जोड़ी वाली कक्षाएं (यानी डबल क्रॉसओवर) चमकदार आंखों और लंबे पंखों वाली ग्रे मक्खियां थीं और लाल आंखों और कम पंखों वाली काली मक्खियां थीं, इसलिए आंखों के रंग को नियंत्रित करने वाला जीन मध्यम है। इन तीन जीनों वाला नक्शा खंड इस तरह दिखेगा:
किसी भी गुणसूत्र के आनुवंशिक मानचित्र पर, दूरी की गणना शून्य बिंदु से शुरू होती है - पहले जीन का ठिकाना - और यह दो आसन्न जीनों के बीच की दूरी नहीं है, लेकिन शून्य से प्रत्येक बाद के जीन के मोर्गनिड्स में दूरी बिंदु।
आनुवंशिक मानचित्रों को केवल आनुवंशिक रूप से अच्छी तरह से अध्ययन की गई वस्तुओं, प्रोकैरियोटिक और यूकेरियोटिक दोनों के लिए संकलित किया गया था, जैसे कि, उदाहरण के लिए, फेज एल, ई. कोलाई, ड्रोसोफिला, चूहों, मकई और मनुष्यों। वे कई शोधकर्ताओं के एक विशाल और व्यवस्थित कार्य का फल हैं। इस तरह के नक्शों की मौजूदगी से अध्ययन किए गए लक्षणों की विरासत की प्रकृति और चयन कार्य में, क्रॉसिंग के लिए जोड़े के सचेत चयन का संचालन करना संभव हो जाता है।
टी। मॉर्गन और उनके सहयोगियों के प्रयोगों में प्राप्त क्रॉसिंग ओवर की उपस्थिति के लिए आनुवंशिक प्रमाण, 30 के दशक में साइटोलॉजिकल स्तर पर प्रत्यक्ष पुष्टि प्राप्त हुई। ड्रोसोफिला पर के. स्टर्न और मकई पर बी. मैकक्लिंटॉक और जी. क्रेयटन के कार्यों में। वे गुणसूत्रों की एक हेटरोमोर्फिक जोड़ी (ड्रोसोफिला में एक्स गुणसूत्रों की एक जोड़ी और मक्का में ऑटोसोम्स की एक IV जोड़ी) का निर्माण करने में सफल रहे, जिसमें होमोलॉग्स का एक अलग आकार था। उनके बीच साइटों के आदान-प्रदान से गुणसूत्रों के इस जोड़े के विभिन्न कोशिका संबंधी प्रकारों का निर्माण हुआ, जिन्हें साइटोलॉजिकल रूप से (एक माइक्रोस्कोप के तहत) पहचाना जा सकता है। आनुवंशिक अंकन के कारण, प्रत्येक साइटोलॉजिकल प्रकार का द्विसंयोजक संतानों के एक निश्चित फेनोटाइपिक वर्ग के अनुरूप होता है।
30 के दशक में। टी। पयंटर ने ड्रोसोफिला की लार ग्रंथियों में विशाल, या पॉलीटीन, गुणसूत्रों की खोज की। उनके बड़े आकार और स्पष्ट संरचनात्मक संगठन के कारण, वे साइटोजेनेटिक अध्ययन का मुख्य उद्देश्य बन गए हैं। प्रत्येक क्रोमोसोम में डार्क स्ट्राइप्स (डिस्क) और लाइट स्पेस (इंटरडिस्क) का एक विशिष्ट पैटर्न होता है, जो क्रोमोसोम के हेट्रोक्रोमैटिक और यूक्रोमैटिक क्षेत्रों के अनुरूप होता है। विशाल गुणसूत्रों की इस आंतरिक संरचना की स्थिरता ने यह जांचना संभव बना दिया कि क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति के आधार पर स्थापित जीनों का क्रम गुणसूत्र में जीनों के वास्तविक स्थान को कैसे दर्शाता है। इस प्रयोजन के लिए, एक सामान्य गुणसूत्र की संरचना और गुणसूत्र उत्परिवर्तन वाले गुणसूत्र के बीच तुलना की जाती है, उदाहरण के लिए, एक गुणसूत्र खंड का नुकसान या दोहरीकरण। इस तरह की तुलना गुणसूत्रों पर उनके स्थान के साथ आनुवंशिक मानचित्रों पर जीनों के क्रम के अनुरूप होने की पूरी तरह से पुष्टि करती है। एक विशाल गुणसूत्र का ग्राफिक प्रतिनिधित्व जो इसके कुछ हिस्सों में जीन के स्थानीयकरण को दर्शाता है, साइटोलॉजिकल मैप कहलाता है।
पार करने की घटना न केवल रोगाणु कोशिकाओं में पाई गई, बल्कि दैहिक कोशिकाओं में भी पाई गई। आमतौर पर समसूत्रण के पूर्वकाल में समरूप गुणसूत्र संयुग्मित नहीं होते हैं और एक दूसरे से अलग स्थित होते हैं। हालांकि, 1916 की शुरुआत में, शोधकर्ताओं ने कभी-कभी समसूत्रीय प्रोफ़ेज़ में समरूप गुणसूत्रों के सिनैप्सिस के पैटर्न का निरीक्षण करने में कामयाबी हासिल की, जिसमें क्रॉसओवर आंकड़े (चियासम) का निर्माण हुआ। इस घटना को दैहिक या माइटोटिक क्रॉसिंग ओवर कहा जाता है। फेनोटाइपिक स्तर पर, इसे शरीर के कुछ हिस्सों में संकेतों में मोज़ेक परिवर्तन से आंका जाता है। इस प्रकार, जंगली प्रकार के ड्रोसोफिला मादाओं में आवर्ती उत्परिवर्तन पीले (पीले शरीर) और गाए (झुलसे हुए ब्रिसल्स) के लिए विषमयुग्मजी होते हैं, आवर्ती लक्षणों वाले धब्बे दैहिक क्षय के परिणामस्वरूप प्रकट हो सकते हैं। इस मामले में, इस बात पर निर्भर करता है कि क्रॉस कहाँ होता है: उपरोक्त जीनों के बीच या उनसे परे, या तो उत्परिवर्ती लक्षणों के साथ या उनमें से एक के साथ एक स्थान बनता है।
ए: बाईं ओर - छाती का आधा हिस्सा सामान्य (+) है, दाईं ओर - म्यूटेंट बिना ब्रिसल्स (एसी); बी और सी - स्तन के मोज़ेक आधा, जंगली प्रकार के ऊतक (सफेद) और उत्परिवर्ती रूप (काला) के वर्गों से मिलकर।
आमतौर पर, पार करते समय, समान आकार के गुणसूत्रों के सजातीय क्षेत्रों का आदान-प्रदान होता है। लेकिन कभी-कभी क्रोमैटिड्स में असममित विराम और असमान वर्गों का आदान-प्रदान संभव है, अर्थात। असमान क्रॉसओवर। इस तरह के आदान-प्रदान के परिणामस्वरूप, जीन के दोनों एलील एक ही गुणसूत्र (दोहराव) पर हो सकते हैं, और इसकी कमी दूसरे समरूपता में होती है। प्रमुख उत्परिवर्तन बार (बी) वाले क्षेत्र में ड्रोसोफिला एक्स क्रोमोसोम में एक समान परिवर्तन पाया गया, जो कम संख्या में पहलुओं के साथ धारीदार आंखों के विकास को निर्धारित करता है (होमोज़ाइट्स में 700 के बजाय 70)। असमान क्रॉसिंग ओवर के परिणामस्वरूप इस जीन के दोहराव से पहलुओं की संख्या (25 तक) में और कमी आती है। विशाल गुणसूत्रों के पैटर्न में परिवर्तन से साइटोलॉजिकल रूप से असमान क्रॉसिंग ओवर का आसानी से पता लगाया जा सकता है।
क्रोमोसोम क्रॉसिंग, एक जटिल शारीरिक प्रक्रिया के रूप में, बाहरी और आंतरिक कारकों से बहुत प्रभावित होता है। क्रोमोसोम की संरचना, मुख्य रूप से हेटरोक्रोमैटिन के बड़े ब्लॉकों की उपस्थिति, क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति पर बहुत प्रभाव डालती है। यह स्थापित किया गया है कि ड्रोसोफिला में, क्रॉसिंग ओवर शायद ही कभी सेंट्रोमियर के पास और गुणसूत्रों के सिरों पर होता है, जो पेरीसेंट्रोमेरिक और टेलोमेरिक हेटरोक्रोमैटिन की उपस्थिति के कारण होता है। क्रोमोसोम के हेटरोक्रोमैटिक क्षेत्रों का घना स्पाइरलाइजेशन जीन के बीच की दूरी को कम करता है और उनके आदान-प्रदान को रोकता है। क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति विभिन्न क्रोमोसोमल पुनर्व्यवस्था और जीन म्यूटेशन से प्रभावित होती है। यदि गुणसूत्र में कई व्युत्क्रम होते हैं, तो वे decussation के "लॉकर" बन सकते हैं। मकई में, ऐसे जीन पाए गए हैं जो संयुग्मन प्रक्रिया को बाधित करते हैं और इस प्रकार पार होने से रोकते हैं।
अध्ययन किए गए अधिकांश जानवरों और पौधों में, अर्धसूत्रीविभाजन दोनों लिंगों में होता है। लेकिन कुछ जानवरों की प्रजातियां हैं जिनमें क्रॉसिंग ओवर केवल समरूप सेक्स में होता है, और हेटेरोगैमेटिक सेक्स में अनुपस्थित होता है। इसके अलावा, क्रॉसिंग ओवर न केवल सेक्स क्रोमोसोम में होता है, बल्कि ऑटोसोम्स में भी होता है। इसी तरह की स्थिति ड्रोसोफिला पुरुषों और रेशमकीट मादाओं में XY कैरियोटाइप के साथ देखी जाती है। हालांकि, स्तनधारियों, पक्षियों, मछलियों और कीड़ों की कई प्रजातियों में, सेक्स विषमलैंगिकता पार करने की प्रक्रिया को प्रभावित नहीं करती है।
पार करने की प्रक्रिया जीव की कार्यात्मक अवस्था से प्रभावित होती है। यह स्थापित किया गया है कि decussation की आवृत्ति उम्र पर निर्भर करती है, साथ ही अर्धसूत्रीविभाजन में विसंगतियों का स्तर भी। उम्र के साथ, एंजाइमेटिक सिस्टम की गतिविधि में कमी आती है, जिसमें क्रोमोसोम के हिस्सों के आदान-प्रदान की प्रक्रिया को नियंत्रित करने वाले भी शामिल हैं।
शरीर पर विभिन्न पर्यावरणीय कारकों के प्रभाव से क्रॉसओवर की आवृत्ति को बढ़ाया या घटाया जा सकता है, जैसे कि उच्च और निम्न तापमान, आयनीकरण विकिरण, निर्जलीकरण, कैल्शियम, मैग्नीशियम की एकाग्रता में परिवर्तन, पर्यावरण में आयन, क्रिया रासायनिक एजेंटों, आदि के विशेष रूप से, यह पाया गया कि ड्रोसोफिला में बढ़ते तापमान के साथ क्रॉसिंग ओवर की आवृत्ति बढ़ जाती है।
अंत में, यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि विकासवादी दृष्टिकोण से पार करने की प्रक्रिया बहुत महत्वपूर्ण है। यह वह तंत्र है जिसके द्वारा आनुवंशिक पुनर्संयोजन होता है और नए अनुकूल जीनोटाइप बनाए जाते हैं। संयुक्त परिवर्तनशीलता, उत्परिवर्तन के साथ, नए रूप बनाने का आधार है।
चावल। एकक्रॉसओवर का "सामान्य" रिज़ॉल्यूशन कैसे होता है यह आंकड़े से स्पष्ट है। "जंप" (ऊर्ध्वाधर रेखाएं) के साथ संकल्प कैसे होता है यह आंकड़े से बहुत स्पष्ट नहीं है। इसे समझने के लिए, फ्लैट डीएनए से त्रि-आयामी तक जाना होगा।
चावल। 2 बायां आरेखण उन आरेखों के समान है जिन्हें हमने ऊपर खींचा था। मध्य रेखाचित्र में वही संरचना खींची गई है जो वास्तविक जीवन में दिखाई देती है। मध्य चित्र के निचले भाग को तीर के साथ घुमाने पर हमें सही चित्र प्राप्त होता है। यदि हम संख्या 1 के बीच चाकू से काटते हैं, तो हमें एक "वाम मार्ग" मिलता है, कोई क्रॉसिंग ओवर नहीं होगा। और अगर हम संख्या 2 के बीच में कटौती करते हैं, तो हमें "सही रास्ता" मिलता है, पार करना। (लेकिन अगर "चाकू काटने" 1 और 2 बराबर हैं, तो पहले दूसरे की तुलना में अधिक बार क्यों होता है? - "काटना" इस बात पर निर्भर नहीं करता है कि डीएनए अणु अंतरिक्ष में कैसे बदल गया, लेकिन चौराहे पर कौन से प्रोटीन काम करते हैं .)
शर्तों के साथ ही।
"वाम छोर" कहा जाता है इनवेसिवसजातीय डीएनए में इसके समावेश की प्रक्रिया - आक्रमण. आक्रामक अंत के समरूप डीएनए में शामिल होने के बाद, हेटेरोडुप्लेक्स(विभिन्न अणुओं से श्रृंखला युक्त डीएनए का खंड)। इनवेसिव एंड द्वारा विस्थापित लूप को कहा जाता है डी-पाश. डीएनए स्ट्रैंड्स के बीच क्रॉस को कहा जाता है छुट्टी की संरचना- आकृति संख्या 2 में, उसे तीन अलग-अलग पोज़ में तीन बार दर्शाया गया है। कुछ? - यहाँ यह एक कार्टून के रूप में है।
अवकाश संरचना का समाधान या तो पुनर्संयोजन या रूपांतरण द्वारा हो सकता है। पुनर्संयोजन मार्ग(चित्र 1 में ऊर्ध्वाधर डैश, चित्र 2 में संख्या 2 के माध्यम से काटने, चित्र 3 में सही कैंची) पुनर्संयोजन की ओर जाता है, गुणसूत्र अपने भागों को बदलते हैं। रूपांतरण पथ(चित्र 1 में क्षैतिज डैश, चित्र 2 में संख्या 1 को काटते हुए) एक रूपांतरण की ओर जाता है।
परिवर्तन
मातृ और पैतृक डीएनए बिल्कुल समान नहीं हैं (हम और क्यों क्रॉसओवर करेंगे)।
तदनुसार, एक हेटेरोडुप्लेक्स में, पैतृक और मातृ किस्में पूरी तरह से पूरक नहीं हैं।
मरम्मत एंजाइम न्यूक्लियोटाइड के गैर-पूरक जोड़े को सही करते हैं, और वे किसके अक्षर को सही करेंगे - पिता या माता - एक दुर्घटना है।
उदाहरण के लिए, यदि माँ का डीएनए A=T था, और पिताजी का G≡C था, तो हेटेरोडुप्लेक्स A=C है - मरम्मत एंजाइम इसे या तो A=T या G≡C में सुधारते हैं।
तदनुसार, यदि आपकी माँ एए थी, और आपके पिता आ थे, तो हेटेरोडुप्लेक्स एए होगा - मरम्मत एंजाइम इसे एए या एए के लिए सही करते हैं, अजीब विभाजन प्राप्त होते हैं:
वास्तव में, यह अनौपचारिक विभाजन था जिसने 1964 में रॉबिन हॉलिडे को क्रॉसओवर मॉडल के साथ आने के लिए मजबूर किया - जो (निश्चित रूप से परिवर्तन के साथ) आज तक जीवित है। अपने हिस्से के लिए, मैं आपको लेख के अंत तक लगभग पहुंचने के लिए बधाई देता हूं। देखते हैं कुछ समझ में आता है कि नहीं? यहां आपके लिए एक अनकट ड्राइंग है।
चित्र में दर्शाए गए कोशिका विभाजन के प्रकार और प्रावस्था का नाम लिखिए। वे किन प्रक्रियाओं का प्रतिनिधित्व करते हैं? ये प्रक्रियाएँ किस ओर ले जाती हैं?
व्याख्या।
1) विभाजन का प्रकार और चरण: अर्धसूत्रीविभाजन - प्रोफ़ेज़ 1।
2) प्रक्रियाएं: पार करना, गुणसूत्रों के सजातीय क्षेत्रों का आदान-प्रदान। सजातीय (युग्मित) गुणसूत्रों के बीच साइटों का पारस्परिक आदान-प्रदान।
3) परिणाम: जीन एलील्स का एक नया संयोजन, इसलिए संयोजन परिवर्तनशीलता
टिप्पणी:
पैराग्राफ 2 में, "संयुग्मन" प्रक्रिया को मानदंड से हटा दिया गया था, क्योंकि
गुणसूत्र संयुग्मन समजात गुणसूत्रों का एक जोड़ीदार अस्थायी दृष्टिकोण है, जिसके दौरान उनके बीच सजातीय क्षेत्रों का आदान-प्रदान हो सकता है (या नहीं हो सकता है)।
साइट एवगेनी स्काइलर के "उपयोगकर्ता" से स्पष्टीकरण- पैराग्राफ 2 के लिए स्पष्टीकरण। उन्हें निरीक्षकों द्वारा "सत्य" के रूप में भी गिना जाएगा
2) प्रक्रियाएं: संयुग्मन (सिनैप्सिस) - समरूप गुणसूत्रों का अभिसरण और संपर्क, पार करना - गुणसूत्रों के समरूप क्षेत्रों का आदान-प्रदान।
3) परिणाम: जीन एलील्स का एक नया संयोजन, इसलिए गुणसूत्रों की आनुवंशिक विषमता में वृद्धि और, परिणामस्वरूप, परिणामी युग्मक (बीजाणु)।
संयोजन परिवर्तनशीलता के बिना, क्योंकि नई पीढ़ी के जीवों को देखते हुए ही परिवर्तनशीलता की बात की जा सकती है।
सिनैप्सिस- गुणसूत्रों का संयुग्मन, समरूप गुणसूत्रों का जोड़ीदार अस्थायी अभिसरण, जिसके दौरान उनके बीच सजातीय क्षेत्रों का आदान-प्रदान हो सकता है ... (प्रोफाइल कक्षाओं के लिए पाठ्यपुस्तक, एड। शुम्नी)
इसलिए, कम से कम समय के संदर्भ में पार करना संयुग्मन का हिस्सा है।
स्रोत: जीव विज्ञान में एकीकृत राज्य परीक्षा 05/30/2013। मुख्य लहर। साइबेरिया। विकल्प 4., यूएसई-2017
अतिथि 19.08.2015 17:20
स्पष्टीकरण में त्रुटि है। आंकड़ा पार करने की प्रक्रिया को दर्शाता है: 1. पार करने से पहले द्विसंयोजक, 2. पार करने के बाद द्विसंयोजक।
चित्र में कोई संयुग्मन नहीं है।
गुलनारा 01.06.2016 13:49
क्रॉसिंग ओवर गुणसूत्रों के सजातीय भागों का आदान-प्रदान है, क्यों अलग-अलग, अल्पविराम से अलग होकर, क्रॉसिंग ओवर लिखते हैं, समरूप गुणसूत्रों के भागों का आदान-प्रदान ???
नताल्या एवगेनिवना बश्तानिक
नहीं, ये तीन अलग-अलग प्रक्रियाएँ हैं:
संयुग्मन, पार करना, गुणसूत्रों के सजातीय क्षेत्रों का आदान-प्रदान
स्वेतलाना वासिलीवा 17.11.2016 02:56
क्रॉसिंग ओवर बिना संयुग्मन के हो सकता है ???? संयुग्मन (समरूप गुणसूत्रों का अभिसरण) हमेशा होता है, लेकिन पार करना हमेशा नहीं होता है, केवल 30% में! क्रॉसिंग ओवर समरूप गुणसूत्रों का संपर्क है, जिसके बाद उनके समान वर्गों के बीच आदान-प्रदान होता है ... या नहीं?
नताल्या एवगेनिवना बश्तानिक
प्रश्न का सार क्या है?
क्रॉसओवर है पार, उनके धागे - क्रोमैटिड्स के एक नए क्रम में टूटने और जुड़ने के परिणामस्वरूप समरूप गुणसूत्रों के सजातीय वर्गों का पारस्परिक आदान-प्रदान; विभिन्न जीनों के एलील्स के नए संयोजनों की ओर जाता है।
30% क्यों??? क्रॉसओवर संभावना विभिन्नजीनों के बीच की दूरी पर निर्भर करता है। 1% क्रॉसओवर = 1M (मॉर्गनाइड)।
यदि एक क्रॉसओवर हुआ है - एक क्रॉसओवर, इसका मतलब यह नहीं है कि एक एक्सचेंज होगा।
