Darant prielaidą, kad vienoje chromosomoje gali būti daugiau nei vienas genas, reikėtų kelti klausimą, ar homologinėje chromosomų poroje esantys genai gali keistis vietomis, tai yra, tėvo chromosomos genai pereina į motininę ir atvirkščiai.
Jei toks procesas neįvyktų, genai būtų sujungti tik atsitiktinai atskiriant homologines chromosomas mejozėje. Todėl galimybė keistis paveldima informacija tarp pirminių organizmų būtų apribota tik vienu Mendelio paveldėjimo modeliu.
T. Morgano ir jo mokyklos tyrimai parodė, kad genai reguliariai keičiasi homologinėje chromosomų poroje. Genų arba homologinių homologinių chromosomų sričių mainų procesas vadinamas kryžminiu arba chromosomų kryžminimu. Tokio genų mainų tarp besikertančių organizmų mechanizmo buvimas, t.y. genų rekombinacijos procesas, išplečia kombinacinio evoliucijos kintamumo galimybes.
Kryžminant du organizmus, kurie skiriasi dviem susietais genais AB / AB x ab / ab, susidaro heterozigotinė forma AB / ab.
Visiško ryšio atveju diheterozigotas duos tik dvi lytinių ląstelių rūšis: AB ir ab. Analizuojant kryžius, atsiranda dvi zigotų klasės AB / ab ir ab / ab santykiu 1: 1. Abiejų klasių asmenys atkartoja savo tėvų bruožus. Šis modelis labiau primena monohibridinę, o ne dihibridinę segregaciją bandomuosiuose kryžiuose.
Tačiau kartu su visiško susiejimo reiškiniu natūraliai egzistuoja ir nepilno susiejimo reiškinys. Esant nepilnam ryšiui, kai heterozigotiniai AB/ab genotipo individai kryžminami su recesine forma ab/ab, palikuoniuose atsiranda ne dvi, o keturios fenotipų ir genotipų klasės: AB/ab, ab/ab, Ab. /ab, aB/ab. Pagal savo kokybinę sudėtį šios klasės primena skilimą analizuojant dihibridą, kai atliekamas laisvas genų derinys. Tačiau klasių su nepilnu ryšiu skaitinis santykis skiriasi nuo laisvo derinio, todėl santykis yra 1: 1: 1: 1. Esant nepilnam ryšiui, atsiranda dvi naujos zigotų klasės, turinčios skirtingą genų derinį nei tėvų. būtent Ab / ab ir aB / ab, kurie visada yra mažesni nei 50%.
Naujų zigotų klasių susidarymas skilimo metu rodo, kad gametogenezės procese dviem genams heterozigotinėmis formomis susidaro ne tik gametos AB ir ab, bet ir AB bei AB. Vadinasi, vienos chromosomos į F 1 hibridą įvesti genai kažkaip skiriasi formuojantis joje gametoms. Kaip galėjo atsirasti gametos su tokiu nauju genų deriniu? Akivaizdu, kad jie galėtų atsirasti tik tuo atveju, jei tarp homologinių chromosomų būtų apsikeitimas pjūviais, t.y. perėjimas. Kryžminimas suteikia naujų genų, esančių homologinėse chromosomose, derinius. Paaiškėjo, kad kirtimo ir susiejimo reiškinys būdingas visiems gyvūnams, augalams ir mikroorganizmams.
Kryžminimą galima aptikti tik tuo atveju, jei genai yra heterozigotinės būsenos, t.y. AB/ab.
Esant homozigotinei AB/AB ir ab/ab genų būsenai, neįmanoma aptikti chromosomų kryžminimo, nes identiškų regionų pasikeitimas nesuteikia naujų genų derinių gametose ir palikuoniuose. Apie chromosomų kryžminimą galima spręsti remiantis genetine besiformuojančių rekombinantų, t.y. zigotų su nauju genų deriniu, dažnio analize ir citologiniais chromosomų elgsenos mejozės metu tyrimais.
Kryžminimas vyksta I mejozės fazėje ir todėl vadinamas mejozinė dekusacija. Bet kartais kryžius įvyksta mitozės metu somatinėse ląstelėse, tada jis vadinamas mitozinis, arba somatinės.
Mejozinis kryžminimas įvyksta po to, kai homologinės chromosomos zigoteninėje fazės I poros stadijoje susidaro dvivalentės. I fazėje kiekvieną chromosomą vaizduoja dvi seserinės chromatidės, o kryžminimas vyksta ne tarp chromosomų, o tarp chromatidžių. Posakis „chromosomų kryžminimas“ yra apibendrinta sąvoka, reiškianti, kad kryžminimas vyksta tarp chromatidžių.
Jei radote klaidą, pažymėkite teksto dalį ir spustelėkite Ctrl + Enter.
Prielaidos apie ryšį tarp paveldimumo reiškinio ir chromosomų pirmą kartą buvo padarytos XIX amžiaus pabaigoje. Šią idėją ypač išsamiai išplėtojo A. Weismano „gemalinės plazmos“ teorija (žr. pirmąją paskaitą). Vėliau amerikiečių citologas W. Settonas atkreipė dėmesį į vienos iš žiogų rūšių požymių paveldėjimo prigimties ir chromosomų elgesio mejozės procese atitikimą. Jis padarė išvadą, kad paveldimi veiksniai, lemiantys šiuos požymius, yra lokalizuoti chromosomose ir kad Mendelio nustatytas nepriklausomo požymių derinio dėsnis yra ribotas. Jis manė, kad tik tie bruožai, kurių paveldimi veiksniai slypi skirtingose chromosomose, gali būti derinami atskirai. Kadangi požymių skaičius gerokai viršija chromosomų porų skaičių, daugelį požymių valdo toje pačioje chromosomoje esantys genai, kurie turi būti paveldimi kartu.
Pirmąjį bendrą paveldėjimo atvejį 1906 metais aprašė anglų genetikai W. Batsonas ir R. Pennet saldžiuosiuose žirniuose (Lathyrus odoratus L.). Jie kirto dvi saldžiųjų žirnių rases, kurios skiriasi dviem būdais. Viena rasė pasižymėjo purpurinėmis gėlėmis ir pailga žiedadulkių forma, kitai – raudona spalva ir apvalia forma. Paaiškėjo, kad violetinė spalva visiškai dominuoja prieš raudoną, o pailga žiedadulkių forma virš apvalios. Kiekviena požymių pora atskirai davė skilimą 3:1.F1 hibridai iš šių dviejų rasių augalų kryžminimo paveldėjo vieno iš tėvų dominuojančius požymius, t.y. turėjo violetinius žiedus ir pailgas žiedadulkes. Tačiau F2 laukiamų keturių fenotipų santykis netilpo į nepriklausomam paveldėjimui būdingą 9:3:3:1 formulę. Pagrindinis skirtumas buvo tas, kad tėvams būdingų savybių deriniai buvo dažnesni nei turėtų būti, o naujų derinių atsirado mažiau nei tikėtasi. Kryžmus analizuojančioje kartoje taip pat vyravo tėvų fenotipai. Atrodė, kad paveldimi veiksniai, kuriuos paveldėjimo procese turėjo tėvai, linkę likti kartu. Ir atvirkščiai, skirtingų tėvų įvesti veiksniai tarsi priešinasi patekimui į vieną gametą. Mokslininkai šį reiškinį pavadino veiksnių „trauka“ ir „atstūmimu“. Naudodami tėvus su kitais šių savybių deriniais, Betsonas ir Pennet gavo tuos pačius rezultatus.
Kryžminimasis žiogo chromosomose
Keletą metų šis neįprasto saldžiųjų žirnelių paveldėjimo atvejis buvo laikomas nukrypimu nuo trečiojo Mendelio dėsnio. Paaiškinimą jam pateikė T. Morganas ir jo kolegos, kurie Drozofiloje rado daug panašaus bruožų paveldėjimo atvejų. Remiantis jų išvadomis, vyraujantis pradinių požymių derinių perdavimas palikuonims atsiranda dėl to, kad juos lemiantys genai yra toje pačioje chromosomoje, t.y. fiziškai prijungtas. Šį reiškinį pavadino Morganas genų ryšys. Jis taip pat paaiškino nepilną ryšį, teigdamas, kad tai yra rezultatas perėjimas- homologinių chromosomų susikirtimas, kurios konjugacijos metu mejozės fazėje keičiasi homologinėmis sritimis. Tokią išvadą Morganas padarė veikiamas olandų citologo F. Janssenso (1909), kuris tyrė mejozę ir atkreipė dėmesį į būdingą chromosomų susipynimą I fazėje, panašų į graikišką raidę c, duomenų. Jis juos pavadino chiasmata.
Morganas kirto Drosophila, kuris tapo genetiniu genų mainų egzistavimo įrodymu. Kaip tėvų formas jis naudojo dvi Drosophila eilutes, kurios skiriasi dviem simbolių poromis. Vienos linijos musės turėjo pilką kūną (laukinio tipo bruožas) ir sumažintus sparnus (recesyvinė mutacija vestigal, vg), o kitos linijos musės – juodas kūnas (recesinė mutacija juodas, b) ir normaliais sparnais. Visi F 1 hibridai paveldėjo dominuojančius laukinio tipo charakterius – pilką kūną ir normalius sparnus. Toliau Morganas nukrypo nuo įprastos kryžminimo schemos ir vietoj F 2 gavo kartą iš kryžminimo F1 hibridus su homozigotiniais recesyviais individais, t.y. atlikti analizės kryžiai. Tokiu būdu jis bandė tiksliai nustatyti, kokių tipų gametos ir kokiu kiekiu susidaro F 1 hibridai. Buvo atlikti dviejų tipų analizuojantys kryžminimo būdai: pirmajame hibridinės patelės kryžminamos su homozigotiniais recesyviniais patinais ( bbvgvg), antruoju atveju homozigotinės recesyvinės patelės buvo sukryžmintos su hibridiniais patinais.
Dviejų bandomųjų kryžių rezultatai buvo skirtingi. Kaip matyti iš diagramos, tiesioginio kirtimo F a susideda iš keturių fenotipinių klasių. Tai rodo, kad hibridinė patelė sudaro keturių tipų lytines ląsteles, kurių susiliejimas su viena homozigotinės recesyvinės ląstelės gameta lemia keturių skirtingų požymių derinių F a pasireiškimą. Dvi klasės, pakartojančios tėvų individų fenotipą, Morganas pavadino nekrryžminimu, nes jos atsirado susiliejus lytinėms ląstelėms, susidariusioms nedalyvaujant kryžminant ir keičiant genus. Pagal skaičių šios klasės yra gausesnės (83%) nei kitos dvi klasės – crossover (17%), pasižyminčios naujais funkcijų deriniais. Jų išvaizda rodė, kad mejozės metu, formuojantis daliai moteriškų lytinių ląstelių, vyksta kryžminimosi procesas ir keičiamasi genais. Šis paveldėjimo tipas vadinamas nepilnu ryšiu.
Skirtingi rezultatai gauti atgalinio kryžminimo metu, kai buvo analizuojamas hibridinio patino genotipas. F a buvo pateiktos tik dvi individų klasės, kurios fenotipe pakartojo tėvų formas. Tai parodė, kad hibridinis patinas, priešingai nei hibridinė patelė, vienodai dažnai suformavo dviejų tipų gametas su pradiniu genų deriniu. Tokia situacija galėtų susiklostyti tik tuo atveju, jei vyro lytinių ląstelių formavimosi metu nebūtų persikryžiavimo ir, atitinkamai, apsikeitimo genais. Šį paveldėjimo tipą Morganas vadino visišku susiejimu. Vėliau buvo nustatyta, kad formuojant lytinėms ląstelėms patino organizme paprastai nėra perėjimo.
Chromosomų kirtimas vyksta I mejozės fazėje, todėl jis vadinamas mejotine. Jis atliekamas po to, kai homologinės chromosomos zigoteno stadijoje susiporuoja ir sudaro dvivalentus. I fazėje kiekviena chromosoma vaizduojama dviem seserinėmis chromatidėmis, o kryžminimas vyksta ne tarp chromosomų, o tarp homologinių chromatidžių. Kryžminimą galima aptikti tik tuo atveju, jei genai yra heterozigotinės būklės ( BbVv). Esant homozigotinei genų būsenai, perėjimas negali būti aptiktas genetiškai, nes keitimasis identiškais genais nesuteikia naujų kombinacijų fenotipo lygmeniu.
Drosofilos kūno spalvos ir sparnų formos paveldėjimo schema
esant genų jungtims
T. Morgan kolega A. Sturtevantas pasiūlė, kad perėjimo dažnis priklauso nuo atstumo tarp genų, o genai, esantys labai arti vienas kito, rodo visišką ryšį. Tuo remdamasis jis pasiūlė naudoti šį rodiklį atstumui tarp genų nustatyti. Kryžminimo dažnis nustatomas remiantis analizės kryžiaus rezultatais. Kryžminimosi procentas apskaičiuojamas kaip kryžminių individų Fa (t. y. individų su naujais tėvystės bruožų deriniais) ir bendro šio palikuonių individų skaičiaus santykis (%). 1% perėjimo yra imamas kaip atstumo tarp genų vienetas, kuris vėliau T. Morgano garbei buvo pavadintas centi-morganide (arba tiesiog morganide). Kryžminis dažnis atspindi genų sujungimo stiprumą: kuo mažesnis kryžminimo dažnis, tuo didesnis sujungimo stiprumas ir atvirkščiai.
Genų ryšio reiškinio tyrimas leido Morganui suformuluoti pagrindinę genetinę teoriją - chromosomų paveldimumo teorija. Pagrindinės jo nuostatos yra šios:
- Kiekvienai gyvų organizmų rūšiai būdingas specifinis chromosomų rinkinys – kariotipas. Kariotipo specifiškumą lemia chromosomų skaičius ir morfologija.
- Chromosomos yra materialios paveldimumo nešėjos ir kiekviena iš jų vaidina tam tikrą vaidmenį individo vystymuisi.
- Genai chromosomoje išsidėstę tiesine tvarka. Genas yra chromosomos dalis, atsakinga už bruožo vystymąsi.
- Toje pačioje chromosomoje esantys genai sudaro vieną jungčių grupę ir linkę būti paveldimi kartu. Ryšių grupių skaičius yra lygus haploidiniam chromosomų rinkiniui, nes homologinės chromosomos reiškia tą pačią jungčių grupę.
- Genų ryšys gali būti pilnas (100% bendras paveldėjimas) arba nepilnas. Neišsamus genų susiejimas yra homologinių chromosomų regionų perėjimo ir keitimosi jais rezultatas.
- Kryžminimosi dažnis priklauso nuo atstumo tarp chromosomoje esančių genų: kuo toliau genai yra vienas nuo kito, tuo dažniau tarp jų susidaro kryžminimas.
Kryžminis, vykstantis vienoje chromosomos dalyje, vadinamas vienas kryžius. Kadangi chromosoma yra nemažo ilgio linijinė struktūra, joje vienu metu gali įvykti keli susikirtimai: dviguba, triguba ir daugkartinė.
Jei kryžminimas vyksta vienu metu dviejuose gretimuose chromosomos regionuose, tada dvigubų kirtimų dažnis yra mažesnis nei tas, kurį galima apskaičiuoti remiantis pavienių kryžmimų dažniais. Ypač pastebimas sumažėjimas pastebimas esant labai arti genų buvimo vietos. Šiuo atveju kirtimas viename regione mechaniškai užkerta kelią kirtimui kitame regione. Šis reiškinys buvo pavadintas trukdžių. Didėjant atstumui tarp genų, trukdžių kiekis mažėja. Trikdžių poveikis matuojamas tikrojo dvigubų kryžių dažnio ir teoriškai numatomo dažnio santykiu, kai jie yra visiškai nepriklausomi vienas nuo kito. Šis santykis vadinamas sutapimas. Tikrasis dvigubų krosoverių dažnis nustatomas eksperimentiniu būdu, atliekant hibridologinę dvigubų krosoverių fenotipinės klasės dažnio analizę. Teorinis dažnis, pagal tikimybės dėsnį, yra lygus dviejų pavienių kryžių dažnių sandaugai. Pavyzdžiui, jei chromosomoje yra trys genai bet, b Ir iš ir pereinant tarp jų bet Ir b eina 15% dažniu ir tarp b Ir iš- kai dažnis yra 9%, tada, jei nėra trukdžių, dvigubo kirtimo dažnis būtų 0,15 x 0,09 = 1,35%. Kai faktinis dažnis yra 0,9%, sutapimo reikšmė išreiškiama santykiu ir yra lygi:
| 0,009 | = 0,69 = 69% |
| 0,0135 |
Taigi šiuo atveju tik 69% dvigubų kirtimų buvo realizuoti dėl trukdžių.
Tarp 8 fenotipinių klasių, susidariusių Fa, esant trims susietų požymių poroms, dvi dvigubų kryžminimo klasių yra mažiausios, atsižvelgiant į trukdžių reiškinį ir laikantis tikimybės dėsnio.
Dėl kelių kryžminimo būdų padidėja hibridinių palikuonių kintamumas, nes jie padidina genų derinių skaičių ir atitinkamai hibridų gametų tipų skaičių.
Dėl viengubo, dvigubo, trigubo ir tt dažnių nustatymo. krosoveriai, pagrįsti genetinių žemėlapių sudarymo principu. Genetinis žemėlapis yra diagrama, rodanti, kokia tvarka genai yra išsidėstę chromosomoje. Apskaičiuojant atstumą tarp genų imamas vienkartinio perėjimo tarp genų procentas. Prie jo pridedamos dvigubų ir sudėtingesnių kryžių vertės pataisos, kurios patikslina skaičiavimą. Jei turime tris genus, tai jų tarpusavio išsidėstymo chromosomoje tvarka nustatoma remiantis dvigubo kryžminimo klasės fenotipu. Dvigubo kryžminimo metu pakeičiamas vidurinis genas. Todėl bruožas, kuriuo dvigubi krosoveriai skiriasi nuo savo tėvų, yra nulemtas šio geno. Pavyzdžiui, jei homozigotinė pilka ilgasparnė Drosophila patelė su raudonomis akimis (dominuoja visi laukinio tipo bruožai) buvo sukryžminta su homozigotiniu tamsiu (recesyvi juoda mutacija) patinu su sumažintais sparnais (recesinė mutacija) ir šviesiomis akimis (cinobra recesyvinė mutacija). ), o Fа mažiausiai porų Klasės (t. y. dvigubos kryžminės) buvo pilkos musės su ryškiomis akimis ir ilgais sparnais ir juodos musės su raudonomis akimis ir sumažintais sparnais, todėl akių spalvą kontroliuojantis genas yra vidutinis. Žemėlapio segmentas su šiais trimis genais atrodys taip:
Bet kurios chromosomos genetiniame žemėlapyje atstumo skaičiavimas prasideda nuo nulinio taško – pirmojo geno lokuso – ir pažymimas ne atstumas tarp dviejų gretimų genų, o kiekvieno paskesnio geno atstumas nuo nulio. tašką.
Genetiniai žemėlapiai buvo sudaryti tik genetiškai gerai ištirtiems objektams, tiek prokariotams, tiek eukariotams, tokiems kaip, pavyzdžiui, fagas 1, E. coli, Drosophila, pelės, kukurūzai ir žmonės. Jie yra didžiulio ir sistemingo daugelio tyrinėtojų darbo vaisius. Tokių žemėlapių buvimas leidžia numatyti tiriamų požymių paveldėjimo pobūdį, o atrankos darbe atlikti sąmoningą porų atranką kryžminimui.
Genetiniai kryžminimo buvimo įrodymai, gauti T. Morgano ir jo kolegų eksperimentuose, buvo tiesiogiai patvirtinti citologiniu lygiu 30-aisiais. K. Sterno darbuose apie Drosophila ir B. McClintock bei G. Creighton apie kukurūzus. Jiems pavyko sukurti heteromorfinę chromosomų porą (X chromosomų pora Drosophila ir IV autosomų pora kukurūzuose), kurioje homologai turėjo skirtingą formą. Vietų mainai tarp jų paskatino skirtingų šios chromosomų poros citologinių tipų susidarymą, kuriuos buvo galima identifikuoti citologiškai (mikroskopu). Dėl genetinio žymėjimo kiekvienas bivalentų citologinis tipas atitiko tam tikrą fenotipinę palikuonių klasę.
30-aisiais. T. Paynteris Drosophila seilių liaukose atrado milžiniškas, arba politenines, chromosomas. Dėl didelio dydžio ir aiškios struktūrinės organizacijos jie tapo pagrindiniu citogenetinių tyrimų objektu. Kiekviena chromosoma turi specifinį tamsių juostelių (diskų) ir šviesių erdvių (tarpdiskių) modelį, atitinkantį heterochromatines ir euchromatines chromosomos sritis. Šios milžiniškų chromosomų vidinės struktūros pastovumas leido patikrinti, kaip genų tvarka, nustatyta pagal perėjimo dažnį, atspindi tikrąją genų vietą chromosomoje. Šiuo tikslu palyginama normalios chromosomos struktūra su chromosoma, turinčia chromosomų mutaciją, pvz., chromosomos segmento praradimą arba padvigubėjimą. Toks palyginimas visiškai patvirtina genų eilės genetiniuose žemėlapiuose atitiktį jų vietai chromosomose. Grafinis milžiniškos chromosomos vaizdas, nurodantis genų lokalizaciją tam tikrose jos dalyse, vadinamas citologiniu žemėlapiu.
Kryžminimosi reiškinys aptiktas ne tik lytinėse ląstelėse, bet ir somatinėse ląstelėse. Paprastai homologinės chromosomos mitozės fazėje nesusijungia ir yra atskirai viena nuo kitos. Tačiau jau 1916 m. tyrinėtojams kartais pavykdavo stebėti homologinių chromosomų sinapsės modelius mitozinėje fazėje, susiformavus kryžminėms figūroms (chiazmui). Šis reiškinys vadinamas somatiniu arba mitoziniu perėjimu. Fenotipiniu lygmeniu jis vertinamas pagal kai kurių kūno dalių mozaikinius ženklų pokyčius. Pavyzdžiui, laukinio tipo Drosophila patelėms, heterozigotinėms dėl recesyvinių mutacijų geltonos (geltonas kūnas) ir apdegusios (išdeginti šereliai), dėl somatinės dekusacijos gali atsirasti dėmių su recesyviniais požymiais. Šiuo atveju, priklausomai nuo to, kur įvyksta kryžminimas: tarp minėtų genų ar už jų, susidaro arba dėmė su abiem mutantiniais požymiais, arba su vienu iš jų.
A: kairėje – pusė krūtinės normalios (+), dešinėje – mutantas be šerių (aC); B ir C – mozaikinės krūties pusės, susidedančios iš laukinio tipo audinių (baltos) ir mutantinės formos (juodos) dalių.
Paprastai kryžminant vyksta vienodo dydžio chromosomų homologinių sričių mainai. Bet retkarčiais galimi asimetriniai chromatidžių lūžiai ir nevienodų pjūvių mainai, t.y. nevienodas krosoveris. Dėl tokio apsikeitimo abu geno aleliai gali būti toje pačioje chromosomoje (dublikacija), o kitame homologe atsiranda jo trūkumas. Panašus pokytis buvo nustatytas Drosophila X chromosomoje regione, kuriame yra dominuojanti mutacija juosta (B), kuri lemia dryžuotų akių su sumažintu briaunų skaičiumi (70 vietoj 700 homozigotų atveju) vystymąsi. Šio geno dubliavimasis dėl nevienodo kryžminimo dar labiau sumažina aspektų skaičių (iki 25). Citologiškai nevienodas kryžminimas lengvai aptinkamas pasikeitus milžiniškų chromosomų modeliui.
Chromosomų kirtimą, kaip sudėtingą fiziologinį procesą, stipriai įtakoja išoriniai ir vidiniai veiksniai. Chromosomos struktūra, pirmiausia didelių heterochromatino blokų buvimas, turi didelę įtaką perėjimo dažnumui. Nustatyta, kad Drosophila kryžminimas retai vyksta šalia centromero ir chromosomų galuose, o tai yra dėl pericentromerinio ir telomerinio heterochromatino. Tanki heterochromatinių chromosomos sričių spiralizacija sumažina atstumą tarp genų ir neleidžia jiems keistis. Kryžminimo dažnumą veikia įvairūs chromosomų persitvarkymai ir genų mutacijos. Jei chromosomoje yra keletas inversijų, jos gali tapti dekusacijos „spygliais“. Kukurūzuose buvo rasta genų, kurie sutrikdo konjugacijos procesą ir taip neleidžia persikelti.
Daugumoje tirtų gyvūnų ir augalų mejozinė dekusacija vyksta abiem lytims. Tačiau yra tam tikrų gyvūnų rūšių, kurių kryžminimas vyksta tik homogametinėje lytyje, o heterogametinėje lytyje jo nėra. Be to, kryžminimas vyksta ne tik lytinėse chromosomose, bet ir autosomose. Panaši situacija stebima ir XY kariotipo Drosophila patinų ir šilkaverpių patelių. Tačiau daugelio žinduolių, paukščių, žuvų ir vabzdžių rūšių lytinė heterogametija neturi įtakos perėjimo procesui.
Perėjimo procesą įtakoja funkcinė organizmo būklė. Nustatyta, kad dekusacijos dažnis priklauso nuo amžiaus, taip pat nuo mejozės anomalijų lygio. Su amžiumi mažėja fermentinių sistemų, įskaitant tas, kurios reguliuoja keitimosi chromosomų dalimis procesą, aktyvumas.
Kryžminimo dažnį gali padidinti arba sumažinti įvairių aplinkos veiksnių įtaka organizmui, pvz., aukšta ir žema temperatūra, jonizuojanti spinduliuotė, dehidratacija, kalcio, magnio ir kt. jonų koncentracijos pokyčiai aplinkoje, veikimas. cheminių medžiagų ir kt. Visų pirma, buvo nustatyta, kad Drosofiloje kirtimo dažnis didėja didėjant temperatūrai.
Apibendrinant, reikia pažymėti, kad perėjimo procesas yra labai svarbus evoliuciniu požiūriu. Tai mechanizmas, kuriuo vyksta genetinė rekombinacija ir sukuriami nauji palankūs genotipai. Kombinuotas kintamumas kartu su mutacijomis yra naujų formų kūrimo pagrindas.
ryžių. vienasKaip vyksta „įprasta“ kryžminimo skiriamoji geba, aišku iš paveikslo. Iš paveikslo nelabai aišku, kaip atsiranda skiriamoji geba su „šuoliu“ (vertikalios linijos). Norint tai suprasti, reikia pereiti nuo plokščiosios DNR prie trimatės.
ryžių. 2 Kairysis brėžinys yra panašus į diagramas, kurias nupiešėme aukščiau. Viduriniame brėžinyje nupiešta ta pati struktūra, kuri atrodo realiame gyvenime. Pasukus vidurinio paveikslėlio apatinę dalį išilgai rodyklės, gauname tinkamą paveikslėlį. Jei pjaustysime peiliu tarp skaičių 1, tada gausime „kairįjį kelią“, perėjimo nebus. Ir jei kertame tarp skaičių 2, gausime „teisingą kelią“, peržengdami. (Bet jei „pjovimas peiliu“ 1 ir 2 yra lygūs, tai kodėl pirmasis pasitaiko daug dažniau nei antrasis? – „Pjovimas“ priklauso ne nuo to, kaip DNR molekulė pasisuko erdvėje, o nuo to, kokie baltymai veikia sankirtoje .)
Tas pats su terminais.
„Kairysis galas“ vadinamas invazinis, jo įtraukimo į homologinę DNR procesas - invazija. Po to, kai invazinis galas prisijungia prie homologinės DNR, heterodupleksas(DNR dalis, kurioje yra skirtingų molekulių grandinės). Invazinio galo išstumta kilpa vadinama D kilpa. DNR grandžių kryžius vadinamas Atostogų struktūra- paveiksle Nr.2 ji pavaizduota net tris kartus, trimis skirtingomis pozomis. Mažai? – Čia tai animacinio filmo pavidalu.
Atostogų struktūra gali būti išspręsta rekombinacijos arba konversijos būdu. rekombinacijos kelias(vertikalus brūkšnys 1 pav., perpjovimas per skaičius 2 pav. 2, dešinės žirklės 3 pav.) veda į rekombinaciją, chromosomos keičia savo dalis. konversijos kelią(horizontalūs brūkšniai 1 pav., iškirpti skaičius 1 2 pav.) veda į konversiją.
Konversija
Motinos ir tėvo DNR nėra visiškai tas pats (kodėl gi kitaip?
Atitinkamai heteroduplekse tėvo ir motinos sruogos nevisiškai papildo viena kitą.
Remonto fermentai koreguoja nekomplementarias nukleotidų poras, o kieno raidę jie pataisys – tėvo ar mamos – yra atsitiktinumas.
Pavyzdžiui, jei mamos DNR buvo A=T, o tėčio G≡C, tai heterodupleksas yra A=C – taisymo fermentai jį pataiso į A=T arba G≡C.
Atitinkamai, jei jūsų motina buvo AA, o jūsų tėvas buvo aa, tada heterodupleksas bus Aa - remonto fermentai jį pataiso arba į AA, arba į aa, gaunami keisti skilimai:
Tiesą sakant, būtent šie neoficialūs skilimai 1964 metais privertė Robiną Holiday sugalvoti krosoverio modelį, kuris (žinoma, su pakeitimais) išliko iki šių dienų. Savo ruožtu sveikinu jus, kad beveik pasiekėte straipsnio pabaigą. Pažiūrėkime, ar ką nors supratai? Štai jums nekarpytas piešinys.
Pavadinkite paveikslėliuose parodytą ląstelių dalijimosi tipą ir fazę. Kokius procesus jie reprezentuoja? Prie ko šie procesai veda?
Paaiškinimas.
1) Dalijimosi tipas ir fazė: Mejozė – profazė1.
2) Procesai: perėjimas, keitimasis homologinėmis chromosomų sritimis. Abipusis keitimasis vietomis tarp homologinių (suporuotų) chromosomų.
3) Rezultatas: naujas genų alelių derinys, taigi kombinacinis kintamumas
Pastaba:
2 dalyje nurodytas „konjugacijos“ procesas, išbrauktas iš kriterijų, nes
Chromosomų konjugacija yra porinis laikinas homologinių chromosomų požiūris, kurio metu tarp jų gali įvykti (arba neįvykti) homologinių sričių mainai.
Svetainės „vartotojo“ Jevgenijaus Sklyaro paaiškinimas- 2 dalies patikslinimai. Inspektoriai juos taip pat įvertins „kaip tiesa“.
2) Procesai: konjugacija (sinapsė) - homologinių chromosomų konvergencija ir kontaktas, crossing over - chromosomų homologinių sričių mainai.
3) Rezultatas: naujas genų alelių derinys, todėl padidėja chromosomų ir dėl to susidarančių gametų (sporų) genetinis heterogeniškumas.
Be kombinuoto kintamumo, nes apie kintamumą galima kalbėti tik sprendžiant iš naujos kartos organizmų.
Sinapsė- chromosomų konjugacija, porinė laikina homologinių chromosomų konvergencija, kurios metu tarp jų gali įvykti homologinių sričių mainai... (vadovėlis profilio klasėms, red. Shumny)
Todėl perėjimas yra konjugacijos dalis, bent jau laiko atžvilgiu.
Šaltinis: Vieningas valstybinis biologijos egzaminas 2013-05-30. pagrindinė banga. Sibiras. 4 variantas., USE-2017
svečias 19.08.2015 17:20
Paaiškinime yra klaida. Paveikslėlyje parodytas kirtimo procesas: 1. dvivalentis prieš perbraukimą, 2. dvivalentis po perėjimo.
PAVEIKSLĖJE NĖRA KONJUGACIJOS.
Gulnara 01.06.2016 13:49
Kryžminimas yra homologinių chromosomų dalių apsikeitimas, kodėl atskirai, atskiriant kableliais, rašyti kryžminimą, keitimąsi homologinių chromosomų dalimis ???
Natalija Evgenievna Bashtannik
ne, tai trys skirtingi procesai:
konjugacija, kryžminimas, keitimasis homologinėmis chromosomų sritimis
Svetlana Vasiljeva 17.11.2016 02:56
Perėjimas gali vykti be konjugacijos???? Konjugacija (homologinių chromosomų suartėjimas) vyksta visada, bet kryžminimas vyksta ne visada, tik 30%! Kryžminimasis yra homologinių chromosomų kontaktas, po kurio vyksta mainai tarp jų identiškų sekcijų... ar ne?
Natalija Evgenievna Bashtannik
Kokia klausimo esmė?
Krosoveris yra kirsti, abipusis homologinių homologinių chromosomų sekcijų apsikeitimas dėl lūžimo ir sujungimo nauja jų gijų tvarka – chromatidėmis; veda prie naujų skirtingų genų alelių derinių.
Kodėl 30%??? Kryžminimo tikimybė skirtinga priklauso nuo atstumo tarp genų. 1% kryžminimas = 1M (Morganidas).
Jei įvyko perėjimas – kryžminimas, tai nereiškia, kad įvyks pasikeitimas.
