Gyvūnų lytinių ląstelių vystymasis, arba gametogenezė, vyksta keliais etapais. Dauginimosi laikotarpiu pirminės lytinės ląstelės dauginasi mitozės būdu. Augimo laikotarpiu kiekvienas iš jų auga, pasiekdamas tam tikrą dydį. Po to prasideda nokinimo procesas. Dėl to iš vienos pirminės vyriškos reprodukcinės ląstelės susidaro keturi identiški spermatozoidai. Priešingai, iš vienos pirminės moters reprodukcinės ląstelės gaminamas tik vienas kiaušinis. Trys kryptiniai kūnai, susidarę dalijimosi procese, miršta.
Daugialąsčių gyvūnų organizme G. atsiranda specialiuose organuose – lytinėse liaukose arba lytinėse liaukose (kiaušidėse, sėklidėse ir hermafroditinėse lytinėse liaukose) ir susideda iš trijų pagrindinių etapų: 1) pirminių lytinių ląstelių – gametogonijų (spermatogonijų ir oogonijų) dauginimasis per nuoseklių mitozių serija , 2) šių ląstelių augimas ir brendimas dabar vadinami gametocitais (spermatocitais ir oocitais), kurie, kaip ir gametogonija, turi pilną (dažniausiai diploidinį) chromosomų rinkinį. Šiuo metu vyksta pagrindinis gyvūnų gametogenezės įvykis – gametocitų dalijimasis mejozės būdu, dėl kurio sumažėja (perpus) chromosomų skaičius šiose ląstelėse ir jos virsta haploidinėmis ląstelėmis. - spermatidai ir otiidai; 3) spermatozoidų (arba spermatozoidų) ir kiaušinėlių susidarymas; Šiuo atveju kiaušinėliai yra padengti daugybe embrioninių membranų, o spermatozoidai įgauna žieveles, kurios užtikrina jų mobilumą. Daugelio gyvūnų rūšių patelėms mejozė ir kiaušinėlių formavimasis baigiasi spermatozoidui prasiskverbus į oocito citoplazmą, bet dar prieš spermatozoidų ir kiaušinėlio branduolių susiliejimą.
Augaluose gametogenezė atsiskiria nuo mejozės ir prasideda haploidinėse ląstelėse – sporose (aukštesniuose augaluose – mikrosporose ir megasporose). Iš sporų išsivysto lytinė augalo karta – haploidinis gametofitas , kurių lytiniuose organuose - gametangija (vyriška anteridia, patelė - archegonium) mitozės būdu, atsiranda G., išskyrus gimnasėkliai ir gaubtasėkliai, kurioje spermatogenezė vyksta tiesiogiai dygstančioje mikrosporoje – žiedadulkių ląstelėje. Visuose žemesniuose ir aukštesniuose sporiniuose augaluose G. anteridijoje yra daugybinis ląstelių dalijimasis, dėl kurio susidaro daug smulkių judrių spermatozoidų. G. archegonijoje – vieno, dviejų ar daugiau oocitų susidarymas. Gimnosėkliuose ir gaubtasėkliuose patinas G. susideda iš žiedadulkės ląstelės branduolio padalijimo (mitozės būdu) į generatyvinę ir vegetatyvinę bei tolesnio generatyvinio branduolio dalijimosi (taip pat ir mitozės būdu) į du spermatozoidus. Šis dalijimasis vyksta dygstančiame žiedadulkių vamzdelyje. G. patelė gaubtasėkliuose yra vienos kiaušinėlio ląstelės išskyrimas aštuonių branduolių embriono maišelyje mitozės būdu. G. pagrindinis skirtumas tarp gyvūnų ir augalų: gyvūnuose jis apjungia ląstelių transformaciją iš diploidų į haploidus ir haploidinių gametų susidarymą; augaluose G. redukuojasi iki gametų susidarymo iš haploidinių ląstelių.
Lytinis sėklinių augalų dauginimasis- dauginimasis normalios (ne apomiktinės) kilmės sėklomis. Gauti nauji individai turi skirtingus genotipus nuo tėvų organizmų.
Augaluose reguliariai keičiasi branduolinės fazės (haploidinė ir diploidinė). Žydintys augalai, labiausiai paplitę Žemėje, nusipelno ypatingo dėmesio. Aukštesniųjų augalų gyvenimo cikle išskiriama dviejų kartų kaita: gametofitas ir sporofitas. Gametofitas – mažas lytinės kartos augalas, ant kurio formuojasi lytiniai organai, gaminantis lytines ląsteles. Ant jo vystosi tiek moteriškos, tiek vyriškos lytinės ląstelės. Sėkliniuose augaluose gametofitai praktiškai prarado galimybę egzistuoti savarankiškai. Vyraujanti karta yra sporofitas (dauguma ląstelių yra diploidinės), paprastai didelis lapinis augalas, kuris egzistuoja gana ilgą laiką. Sporofitas susidaro susiliejus vyriškoms ir moteriškoms haploidinėms gametoms.
Gėlė yra pagrindinis gaubtasėklių žydinčių augalų dauginimosi organas. Gėlė gali būti laikoma ir sporofitu – nelytinio dauginimosi organu (kadangi gamina mikrosporas ir megasporas), ir gametofitu – lytinio dauginimosi organu (kadangi iš mikrosporų išsivysto vyriškos lytinės ląstelės, spermatozoidai, o iš megasporų – patelės, kiaušinėliai). ).
Žiedadulkių grūdai vystosi žiedadulkių lizduose - mikrosporangija dulkiniai – dviem etapais.
Pirmas etapas – mikrosporogenezė sporogeniniai audiniai dalijasi mitozės būdu, sudarydami mikrosporines ląsteles - mikrosporocitai (2n). Mikrosporocitai dalijasi mejozės būdu, susidaro mikrosporos (n). Kiekviena motininė ląstelė gamina keturias mikrosporas (mikrosporų tetradą).
Antrasis etapas – mikrogametogenezė – mikrogametofito vystymasis. Kiekviena mikrospora (n) dalijama mitozės būdu, susidaro mikrogametofitas- vyriškas gametofitas arba žiedadulkių grūdai... Pirma, atliekamas nelytinio sporofito dauginimosi procesas, kuriam naudojamos mažos sporos. Tada žiedadulkių maišelio viduje iš dygstančios (dalijasi) sporos susidaro mikroskopinis vyriškas gametofitas, kuris jau yra nauja lytinė karta.
Embriono maišelio vystymasis vyksta kiaušialąstėje (megasporangija) dviem etapais. Pirmasis etapas yra megasporogenezė – megasporų vystymasis. Sporogeninės ląstelės (2n) dalijasi mitozės būdu, sudarydamos megasporines ląsteles - megasporocitai (2n). Megasporocitai dalijasi mejozės būdu, formuojasi megasporos (n). Kiekviena motininė ląstelė gamina keturias megasporas. Megagametofite išsivysto tik viena iš mikrosporų (dažniausiai apatinė), likusios išsigimsta. Antrasis etapas – metagametogenezė – megagametofito (embriono maišelio) vystymasis. Likęs iš keturių yra vienas megaspora (n) dalijasi iš eilės trimis mitozėmis be citokinezės (dalijasi tik branduoliai). Embriono maišelio poliuose susidaro keturi branduoliai - aštuonių branduolių embriono maišelis.
Du branduoliai iš polių eina į centrą ir susilieja, sudarydami centrinius (antrinius) branduolius (2n). Poliuose likę branduoliai virsta ląstelėmis: antipodai (n), kiaušialąstė(n), sinergija (n). Susidaro megagametofitas (embriono maišelis).
Būtina atkreipti dėmesį į tai, kad aukštesniuosiuose augaluose (skirtingai nuo gyvūnų) lytinių ląstelių formavimosi procesas vyksta mitozės pagalba. Visiems daugialąsčiams gyvūnams ir žmonėms tam naudojama mejozė. Žydinčių augalų vyriškasis gametofitas susideda iš 3 ląstelių, kurių viena sperma apvaisina embriono maišelio kiaušialąstę, o kita – centrinę kiaušialąstę. atsitinka" dvigubas apvaisinimas».
Žydinčio augalo gametofito lytinio dauginimosi rezultatas – diploidinės zigotos ir didelės triploidinės ląstelės susidarymas. Jų dalijimasis mitozės būdu galiausiai lemia embriono ir sėklos endospermo (maistinių medžiagų atsargų) susidarymą. Sėkla yra svarbus naujos kartos sporofito vystymosi etapas.
Turistuburiniai moteriškos lytinės ląstelės susidaro lytinėse liaukose – kiaušidėse, o vyriškosios – sėklidėse. Būtent lytinėse liaukose iš pirminių diploidinių ląstelių susidaro haploidinės gametos.
Subrendusių spermatozoidų susidarymas organizme žinduoliai prasideda nuo brendimo pradžios, o kiaušinėliai - prenataliniu moters kūno vystymosi laikotarpiu.
Išskiriami keli lytinių ląstelių vystymosi etapai. Pirmasis lytinių ląstelių vystymosi etapas vadinamas reprodukcija. Šiam etapui būdingas diploidinių ląstelių dalijimasis mitozės būdu. Šiuo atveju iš kiekvienos motininės ląstelės susidaro dvi dukterinės diploidinės ląstelės. Dėl mitozės padidėja ląstelių skaičius.
Tada ateina augimo etapas. Per šį laikotarpį ląstelių dydis didėja. Ląstelės yra tarpfazės būsenoje. Juose sintetinami baltymai, angliavandeniai, lipidai, ATP, chromosomos padvigubėja.
Brandinimo stadijoje ląstelės dalijasi mejozės būdu. Chromosomų skaičius sumažėja perpus ir iš kiekvienos diploidinės ląstelės susidaro keturios 1000-osios haploidinės dukterinės ląstelės.
Vyrams visos ląstelės, susidariusios dėl mejozės, yra vienodos, pilnos. Moterų tik vienoje ląstelėje - kiaušinėlio ląstelėje - kaupiasi daug maistinių medžiagų, reikalingų būsimam embrionui vystytis, o kitos trys mažos ląstelės vėliau miršta.
Lytinių ląstelių vystymasis baigiasi formavimosi periodu, kurio metu susidaro gametos – spermatozoidai ir kiaušinėlis.
Lytinių ląstelių susidarymas gaubtasėkliuose vyksta savotiškai. Gametos susidaro kuokeliuose ir piestelėse. Kuokelių dulkiniuose yra daug diploidinių ląstelių, kurių kiekviena dalijasi mejozės būdu.Todėl iš kiekvienos diploidinės ląstelės susidaro po keturias haploidines ląsteles, kurios virsta žiedadulkių grūdeliais.Žiedadulkių susidarymo procesas tuo nesibaigia. Kiekvieno žiedadulkės haploidinis branduolys dalijasi mitozės būdu.Taigi susidaro dvi haploidinės ląstelės – generacinė ir vegetatyvinė. Generacinė ląstelė vėl dalijasi mitozės būdu, todėl susidaro du haploidiniai spermatozoidai. Spermatozoidai – vyriškos lytinės ląstelės Jie yra nejudrūs, nes neturi žvynelių ir patenka į kiaušialąstę per žiedadulkių vamzdelį.
Taigi brandžiame žiedadulkės grūdelyje yra trys ląstelės: vegetatyvinė arba žiedadulkių vamzdelio ląstelė ir du spermatozoidai.
Kiaušidėse yra kiaušialąstė, kurioje susidaro moters reprodukcinė ląstelė. Kiaušidėje iš vienos diploidinės ląstelės dėl mejozės susidaro keturios haploidinės ląstelės. Trys ląstelės miršta, o likusi dalis dalijasi tris kartus mitozės būdu. Taip atsiranda aštuonios haploidinės ląstelės, kurios sudaro embrioninį maišelį. Viena iš jų virsta kiaušinėliu, dvi ląstelės susilieja ir suformuoja diploidinę ląstelę – antrinį embrioninio maišelio branduolį. Likusios penkios ląstelės atlieka pagalbinį vaidmenį, sudarydamos embriono maišelio sienelę.
Žmonėms brandi reprodukcinė ląstelė (gameta) yra vyro sperma, moters kiaušinėlis (kiaušinis). Prieš susijungiant gametoms ir suformuojant zigotą, šios lytinės ląstelės turi susiformuoti, subręsti ir tada susitikti. Žmogaus lytinės ląstelės savo struktūra panašios į daugumos gyvūnų lytines ląsteles. Esminis skirtumas tarp gametų ir kitų kūno ląstelių, vadinamų somatinėmis ląstelėmis, yra tas, kad gametoje yra tik pusė somatinės ląstelės chromosomų skaičiaus. Žmogaus lytinėse ląstelėse jų yra 23. Apvaisinimo procese kiekviena lytinė ląstelė į zigotą atneša savo 23 chromosomas, taigi zigota turi 46 chromosomas, t.y. jų dvigubas rinkinys, kaip būdinga visoms žmogaus somatinėms ląstelėms. Nors spermatozoidai ir kiaušialąstės savo pagrindinėmis struktūrinėmis savybėmis panašūs į somatines ląsteles, jie tuo pat metu yra labai specializuoti dėl savo vaidmens reprodukcijoje. Spermos ląstelė yra maža ir labai judri ląstelė. Kita vertus, kiaušialąstė yra nejudri ir daug didesnė (beveik 100 000 kartų) už spermą. Didžiąją jo tūrio dalį sudaro citoplazma, kurioje yra maistinių medžiagų atsargos, reikalingos embrionui pradiniu vystymosi laikotarpiu. Norint apvaisinti, reikia, kad kiaušinėlis ir spermatozoidai subręstų. Be to, kiaušinis turi būti apvaisintas per 12 valandų po išėjimo iš kiaušidės, kitaip jis miršta. Žmogaus spermos ląstelė gyvena ilgiau, maždaug parą. Greitai judėdami savo rykštės formos uodegos pagalba, spermatozoidai pasiekia su gimda sujungtą lataką – gimdos (kiaušintakį), į kurį iš kiaušidės patenka kiaušidė ir kiaušinėlis. Paprastai tai trunka mažiau nei valandą po kopuliacijos. Manoma, kad apvaisinimas vyksta viršutiniame kiaušintakio trečdalyje. Nepaisant to, kad paprastai ejakuliate yra milijonai spermatozoidų, tik vienas prasiskverbia į kiaušinėlį, suaktyvindamas procesų grandinę, vedančią į embriono vystymąsi. Dėl to, kad spermatozoidas visiškai prasiskverbia į kiaušialąstę, vyras atneša palikuonių, be branduolinės, ir šiek tiek citoplazminės medžiagos, įskaitant centrosomą - mažą struktūrą, reikalingą zigotos ląstelėms dalytis. Spermos ląstelė taip pat lemia palikuonių lytį. Apvaisinimo kulminacija – spermatozoidų branduolio susiliejimo su kiaušialąstės branduoliu momentas.
Prieš apvaisinimą gaubtasėkliuose mikro- ir megasporogenezė, taip pat apdulkinimas.
Mikrosporogenezė vyksta kuokelių dulkėse.Šiuo atveju diploidinės auklėjamojo dulkinio audinio ląstelės dėl mejozės paverčiamos 4 haploidinėmis mikrosporomis. Po kurio laiko mikrosporoje prasideda mitozinis dalijimasis ir virsta vyrišku gametofitu – žiedadulkių grūdeliais. Žiedadulkės yra padengtos išorėje du apvalkalai: eksine ir intine.
Exina- viršutinis apvalkalas yra storesnis ir impregnuotas sporoleninu, į riebalus panašia medžiaga. Tai leidžia žiedadulkėms atlaikyti reikšmingą šiluminį ir cheminį poveikį. Eksine yra sodinukų poros, kurias prieš apdulkinimą uždarė „kamšteliai“.
Intina yra celiuliozės ir yra elastinga. Žiedadulkės grūduose yra dvi ląstelės: vegetatyvinės ir generacinės.
Megasporogenezė vyksta kiaušialąstėje... Dėl mejozės iš branduolio motininės ląstelės susidaro 4 megasporos, iš kurių lieka tik viena. Ši megaspora stipriai auga ir stumia branduolio audinius prie odos, sudarydama embriono maišelį. Embriono maišelio branduolys yra padalintas 3 kartus mitozės būdu. Po pirmojo padalijimo du dukteriniai branduoliai išsiskiria į skirtingus polius: chalazal ir mikropilaras (yra arčiau žiedadulkių vamzdelio), ir ten jie dalijami du kartus. Taigi kiekviename poliuje yra keturios šerdys. Trys branduoliai kiekviename poliuje išsiskiria į atskiras ląsteles, o likusieji du juda į centrą ir susilieja, sudarydami antrinį diploidinį branduolį. Mikropilio poliuje yra du sinergistai ir viena didesnė ląstelė – kiaušialąstė. Antipodai yra halazaliniame poliuje. Taigi subrendusio embriono maišelyje yra 8 ląstelės
Apdulkinimas susideda iš žiedadulkių pernešimo iš kuokelių į piestelės stigmą.
Tręšimas.Žiedadulkės, vienaip ar kitaip patekusios ant stigmos, sudygsta. Žiedadulkių dygimas prasideda nuo grūdo išbrinkimo ir žiedadulkių vamzdelio susidarymo iš vegetatyvinės ląstelės. Žiedadulkių vamzdelis prasiskverbia pro apvalkalą plonesnėje jo vietoje – vadinamojoje diafragma.Žiedadulkių vamzdelio galiukas išskiria specialias medžiagas, kurios minkština stigmos ir kolonėlės audinius. Kai žiedadulkių vamzdelis auga, jis praeina vegetatyvinės ląstelės branduolys ir generatyvinė ląstelė, kuri dalijasi ir suformuoja du spermatozoidus... Per kiaušialąstės mikropilę žiedadulkių vamzdelis prasiskverbia į embrioninį maišelį, kur suyra, o jo turinys supilamas į vidų.
Vienas iš spermatozoidų susilieja su kiaušiniu, sudarydamas zigotą iš kurio vėliau atsiranda sėklos embrionas. Antrasis spermatozoidas susilieja su centriniu branduoliu, dėl kurio susidaro triploidinis branduolys, kuris vėliau išsivysto į triploidinį endospermą.
Taigi endospermas gaubtasėkliuose yra triploidinis ir antrinis, nes susidaro po apvaisinimo.
Visas šis procesas vadinamas dvigubu tręšimu. Pirmą kartą jį aprašė rusų mokslininkas S.G. Navašinas. (1898).
Suaugęs augalas, kaip ir visi gyvi organizmai, gali daugintis naujus tos pačios rūšies organizmus kaip ir pats augalas. Reprodukcija– tai panašių organizmų skaičiaus padidėjimas. Dauginimasis yra viena iš gyvybės savybių, ji būdinga visiems organizmams. Dėl dauginimosi rūšis gali egzistuoti labai ilgą laiką.
Augalai gali lytiškai ir nelytiškai daugintis.
V nelytinis dauginimasis dalyvauja tik vienas individas, ir tai vyksta nedalyvaujant lytinėms ląstelėms. Tuo pačiu metu dukteriniai organizmai savo savybėmis yra tokie patys kaip ir pirminis organizmas. Augaluose nelytinį dauginimąsi atstovauja vegetatyvinis dauginimasis ir dauginimasis sporomis.
Sporomis dauginasi dumbliai, samanos, paparčiai, asiūkliai ir lyros. Sporos yra mažos ląstelės, padengtos tankia membrana. Jie ilgą laiką gali atlaikyti nepalankias aplinkos sąlygas. Esant palankioms sąlygoms, jie sudygsta ir formuoja augalus.
At lytinis dauginimasis vyksta moteriškų ir vyriškų lytinių ląstelių susiliejimas. Pagalbiniai organizmai skiriasi nuo tėvų organizmų. Lytinių ląstelių susiliejimo procesas vadinamas apvaisinimas.
Lytinės ląstelės taip pat vadinamos gametomis. Moteriškos lytinės ląstelės yra kiaušialąstės, Patinas - sperma(nemobilūs, sėkliniuose augaluose) arba spermatozoidai (judrūs, sporiniuose augaluose).
Dėl apvaisinimo atsiranda speciali ląstelė - zigota- kuriame yra paveldimos kiaušinėlio ir spermos savybės. Iš zigotos atsiranda naujas organizmas.
Nors dukterinis organizmas panašus į savo tėvus, jis visada turi naujų bruožų, kurių neturi nė vienas iš pirminių organizmų. Tai yra pagrindinis skirtumas tarp lytinio dauginimosi ir nelytinio dauginimosi. Taigi lytinis dauginimasis suteikia grupę tos pačios rūšies organizmų, turinčių skirtingas savybes. Tai padidina grupės galimybes išgyventi.
Žydinčių augalų tręšimas yra gana sudėtingas. Jis vadinamas dvigubas apvaisinimas, nes apvaisinamas ne tik kiaušinėlis, bet ir dar viena ląstelė.
Spermatozoidai susidaro žiedadulkių dulkių dalelėse, kurios savo ruožtu subręsta kuokelių dulkėse. Kiaušialąstės susidaro kiaušialąstėse, kurios yra piestelės kiaušidėje. Iš kiaušialąsčių sėklos išsivysto po kiaušinėlio apvaisinimo sperma.
Kad įvyktų apvaisinimas, augalas turi būti apdulkintas, tai yra, žiedadulkės turi patekti ant piestelės stigmos. Kai žiedadulkių dėmė patenka ant stigmos, ji pradeda augti per stigmą ir stulpelį į kiaušidę, sudarydama žiedadulkių vamzdelį. Šiuo metu dulkių dėmėje susidaro du spermatozoidai, kurie juda į žiedadulkių vamzdelio galiuką. Žiedadulkių vamzdelis prasiskverbia į kiaušialąstę.
Kiaušidėje viena ląstelė dalijasi ir pailgėja, suformuodama embrioninį maišelį. Jame yra kiaušinis ir dar viena speciali ląstelė su dvigubu paveldimos informacijos rinkiniu. Žiedadulkių vamzdelis įauga į šį embriono maišelį. Vienas spermatozoidas susilieja su kiaušialąste, suformuojant zigotą, o kitas – su specialia ląstele. Augalo embrionas vystosi tik iš zigotos. Iš antrojo susiliejimo susidaro maistinis audinys (endospermas). Tai suteikia embrionui mitybą dygimo metu.
Tik žydintys (angiosperminiai) augalai turi dvigubą tręšimą. Jį 1898 metais atidarė S.G. Navašinas.
Gametogenezė(iš graikų kalbos. gameta- žmona, gametos- vyras ir genezė- kilmė, atsiradimas) yra brandžių lytinių ląstelių formavimosi procesas.
Kadangi lytiniam dauginimuisi dažniausiai reikia dviejų individų – patelės ir patino, gaminančių skirtingas lytines ląsteles – kiaušinėlius ir spermatozoidus, šių lytinių ląstelių susidarymo procesai turi būti skirtingi.
Proceso pobūdis labai priklauso ir nuo to, ar jis vyksta augalo ar gyvūno ląstelėje, nes augaluose formuojantis gametoms vyksta tik mitozė, o gyvūnuose – ir mitozė, ir mejozė.
Lytinių ląstelių vystymasis adresu augalai. Gaubtasėkliuose vyriškosios ir moteriškosios lytinės ląstelės formuojasi skirtingose žiedo dalyse – atitinkamai kuokelių ir piestelių.
Prieš susiformuojant vyriškoms lytinėms ląstelėms - mikrogenetogenezė(iš graikų kalbos. mikro- mažas) - atsiranda mikrosporogenezė, tai yra mikrosporų susidarymas kuokelių dulkėse. Šis procesas yra susijęs su mejoziniu motininės ląstelės dalijimusi, dėl kurio susidaro keturios haploidinės mikrosporos. Mikrogametogenezė yra susijusi su vienu mitoziniu mikrosporos pasiskirstymu, todėl vyriškas gametofitas iš dviejų ląstelių – didelės. vegetatyvinis(sifonogeninis) ir negilus generatyvinis. Po pasidalijimo vyriškasis gametofitas pasidengia tankiomis membranomis ir suformuoja žiedadulkių grūdelius. Kai kuriais atvejais, net ir žiedadulkių brendimo procese, o kartais tik perkėlus į piestelės stigmą, generacinė ląstelė dalijasi mitotiškai, susidarant dviem nejudrioms vyriškoms lytinėms ląstelėms - spermos ląstelės. Po apdulkinimo iš vegetacinės ląstelės susidaro žiedadulkių vamzdelis, per kurį spermatozoidai prasiskverbia į piestelės kiaušidę apvaisinti (2.55 pav.).
Moteriškų lytinių ląstelių vystymasis augaluose vadinamas megagametogenezė(iš graikų kalbos. megas- didelis). Jis atsiranda piestelės kiaušidėje, prieš kurią megasporogenezė, ko pasekoje mejozinio dalijimosi būdu iš branduolyje gulinčios megasporos motininės ląstelės susidaro keturios megasporos. Viena iš megasporų mitotiškai dalijasi tris kartus, todėl susidaro moteriškas gametofitas – embrioninis maišelis su aštuoniais branduoliais. Vėliau atsiskyrus dukterinių ląstelių citoplazmai, viena iš susidariusių ląstelių tampa kiaušialąste, kurios šonuose yra vadinamosios sinergidės, priešingame embriono maišelio gale susidaro trys antipodai ir diploidinė centrinė ląstelė. centre susidaro susiliejus dviem haploidiniams branduoliams (2.56 pav.).
Lytinių ląstelių vystymasis adresu gyvūnai. Gyvūnams išskiriami du lytinių ląstelių formavimosi procesai - spermatogenezė ir oogenezė (2.57 pav.).
Spermatogenezė(iš graikų kalbos. sperma, sperma- sėklos ir genezė - kilmė, atsiradimas) yra brandžių vyriškų lytinių ląstelių - spermatozoidų susidarymo procesas. Žmonėms jis atsiranda sėklidėse arba sėklidėse ir skirstomas į keturis periodus: dauginimosi, augimo, brendimo ir formavimosi.
V veisimosi laikotarpis pirminės lytinės ląstelės dalijasi mitotiškai, dėl to diploidas spermatogonija. V augimo laikotarpis spermatogonijos kaupia maistines medžiagas citoplazmoje, didėja ir virsta pirminiai spermatocitai, arba 1 eilės spermatocitai. Tik po to jie patenka į mejozę ( nokinimo laikotarpis), dėl ko pirmieji du antriniai spermatocitai, arba 2 eilės spermatocitai, ir tada - keturios haploidinės ląstelės su vis dar pakankamai dideliu citoplazmos kiekiu - spermatidai. V formavimosi laikotarpis jie netenka beveik visos citoplazmos ir suformuoja žiuželius, kurie virsta spermatozoidais.
Sperma, arba gyvas- labai mažos judrios vyriškos reprodukcinės ląstelės su galva, kaklu ir uodega (2.58 pav.).
V galva, apart šerdies, yra akrosomas- modifikuotas Golgi kompleksas, užtikrinantis oocitų membranų ištirpimą apvaisinimo metu.
V kaklas yra ląstelės centro centrioliai ir pagrindas arklio uodega formuoja mikrovamzdelius, kurie tiesiogiai palaiko spermatozoidų judėjimą. Jame taip pat yra mitochondrijų, kurios suteikia spermai ATP energijos judėjimui.
Ovogenezė(iš graikų kalbos. JT- kiaušinis ir genezė- kilmė, atsiradimas) yra brandžių moterų reprodukcinių ląstelių - kiaušinėlių - formavimosi procesas. Žmonėms jis atsiranda kiaušidėse ir susideda iš trijų laikotarpių: dauginimosi, augimo ir brendimo. Reprodukcijos ir augimo periodai, panašūs į spermatogenezės laikotarpius, vyksta intrauterinio vystymosi metu. Šiuo atveju iš pirminių lytinių ląstelių dėl mitozės, diploidinės oogony, kurios vėliau virsta diploidiniais pirminiais oocitai, arba 1-osios eilės oocitai. Mejozė ir vėlesnė citokinezė, tęsiasi nokinimo laikotarpis, būdingas netolygus motininės ląstelės citoplazmos dalijimasis, todėl iš pradžių vienas antrinis oocitas, arba 2 eilės oocitas, ir pirmasis poliarinis kūnas, o po to iš antrinio oocito – kiaušialąstę, kurioje išsaugo visas maistinių medžiagų atsargas, ir antrojo poliarinio kūno, o pirmasis poliarinis kūnas yra padalintas į du. Poliariniai kūnai pasisavina genetinės medžiagos perteklių.
Žmonėms kiaušinėliai gaminasi kas 28–29 dienas. Ciklas, susijęs su kiaušialąsčių brendimu ir išsiskyrimu, vadinamas menstruaciniu ciklu.
Kiaušinis- stambi moteriškoji reprodukcinė ląstelė, pernešanti ne tik haploidinį chromosomų rinkinį, bet ir reikšmingą maistinių medžiagų atsargą tolesniam embriono vystymuisi (2.59 pav.).
Žinduolių kiaušialąstė yra padengta keturiomis membranomis, kurios sumažina tikimybę, kad ją sugadins įvairūs veiksniai. Žmogaus kiaušialąstės skersmuo siekia 150–200 mikronų, o stručio – kelis centimetrus.
Gametų morfologija ir gametogamijos tipai
Izogamija, heterogamija ir oogamija
Įvairių rūšių lytinių ląstelių morfologija yra gana įvairi, tuo tarpu pagamintos gametos gali skirtis tiek chromosomų rinkiniu (dėl rūšies heterogametiškumo), tiek dydžiu, tiek mobilumu (gebėjimu judėti savarankiškai), o skirtingų rūšių gametų dimorfizmas labai skiriasi. - nuo dimorfizmo nebuvimo formoje izogamija iki kraštutinio jo pasireiškimo oogamijos pavidalu.
Izogamija
Jeigu susiliejančios lytinės ląstelės morfologiškai nesiskiria viena nuo kitos dydžiu, sandara ir chromosomų rinkiniu, tai jos vadinamos izogametomis, arba nelytinėmis gametomis. Tokios lytinės ląstelės yra mobilios, gali nešioti žvynelius arba būti panašios į amebas. Izogamija būdinga daugeliui dumblių.
Anizogamija (heterogamija)
Galinčios susilieti gametos skiriasi dydžiu, judrios mikrogametos nešioja žiuželius, makrogametos gali būti ir judrios (daug dumblių), ir nejudrios (daugelio protistų makrogametos, neturinčios žvynelių).
Oogamy
Sperma ir kiaušinis.
Vienos biologinės rūšies gametos, galinčios susilieti, labai skiriasi dydžiu ir judumu į du tipus: mažo dydžio vyriškas gametas ir dideles nejudančias moteriškas gametas – kiaušinėlius. Lytinių ląstelių dydis skiriasi dėl to, kad kiaušiniuose yra pakankamai maistinių medžiagų, užtikrinančių pirmuosius kelis zigotos pasiskirstymus jai vystantis į embrioną.
Vyriškos lytinės ląstelės - gyvūnų ir daugelio augalų spermatozoidai yra judrūs ir dažniausiai turi vieną ar kelias žiuželes, išskyrus sėklinių augalų vyriškąsias lytines ląsteles - spermatozoidus, kurie patenka į kiaušinėlį žiedadulkių vamzdelio dygimo metu, be žiuželių, taip pat nematodų ir nariuotakojų žiuželiniai spermatozoidai (sperma).
Nors spermatozoidai turi mitochondrijas, oogamijoje iš vyriškos lytinės ląstelės į zigotą perkeliama tik branduolinė DNR, mitochondrijų DNR (o augalų atveju – plastidinės DNR) zigota dažniausiai paveldi tik iš kiaušinėlio.
Literatūra
taip pat žr
Wikimedia fondas. 2010 m.
Pažiūrėkite, kas yra „vyriškos lytinės ląstelės“ kituose žodynuose:
Vyriški – įsigykite aktyvų „Yulmart“ kuponą „Akademik“ arba įsigykite pelningą vyrišką už mažą kainą išparduodami Yulmart mieste.
Gameta. Taip botanikoje vadinamos žemesniųjų augalų organizmų ląstelės, kurios tarnauja lytiniam dauginimuisi. Jų struktūra labai įvairi. Seksualinis procesas susideda būtent iš G susiliejimo. Jei susiliejantys G. taip pat nesiskiria vienas nuo kito ... ... Brockhauso ir Efrono enciklopedija
Taip botanikoje vadinamos žemesniųjų augalų organizmų ląstelės, kurios tarnauja lytiniam dauginimuisi. Jų struktūra labai įvairi. Seksualinis procesas susideda būtent iš G susiliejimo. Jei susiliejantys G. nesiskiria viena nuo kitos jokia struktūra...
Andromonoecy vyrų vienanamis- Andromonoetiškumas, vyriškas vienanamis * andramonaetizmas, vyriškas adnominis * andromonoetiškumas yra reiškinys, kai viena gameta formuoja ir dvilyčius, ir daugialypius žiedus... Genetika. enciklopedinis žodynas
ANDROGAMETA- vyriška gameta arba mikrogameta ... Botanikos terminų žodynas
MALIARIJA- MALARIJOS, nuo Italijos maliarija, sugadintas oras, pertraukiamas, pertraukiamas, pelkių karštinė (maliarija, febris intermittens, prancūzų paludisme). Šiuo vardu su ja susijungia artimų giminaičių grupė, ... ... Puiki medicinos enciklopedija
TRĖSINIMAS, pagrindinis seksualinės DAŽINIMOSI procesas, kai susiliejus vyriškoms ir moteriškoms GAMETAI (lytinėms ląstelėms) susidaro ZYGOTA. Zigotoje yra abiejų tėvų genetinė informacija (CHROMOSOMOS) (žr. PAVELDAS). Daryk ...... Mokslinis ir techninis enciklopedinis žodynas
F.A. enciklopedinis žodynas. Brockhausas ir I.A. Efronas
Susideda iš dviejų lytinių ląstelių, vyrų ir moterų, susiliejimo. Ląstelė, kuri įvyko per tokį susiliejimą, gamina naują augalą. Nors esmė išlieka nepakitusi, tręšimo procesas skirtinguose augaluose vyksta skirtingai; vienodai labai skirtinga...... F.A. enciklopedinis žodynas. Brockhausas ir I.A. Efronas
Botanikos šaka, nagrinėjanti natūralią augalų klasifikaciją. Daug panašių savybių turintys atvejai yra sugrupuoti į grupes, vadinamas rūšimis. Tigrinės lelijos yra vienos rūšies, baltosios lelijos kitos ir t. Panašios rūšys savo ruožtu ...... Collier enciklopedija
- (ruda, Phaeophyceae s. Fucoideae s. Melanophyceae) nemažai dumblių (žr.), nudažyti rudai; pastarasis priklauso nuo to, kad įvardytų dumblių ląstelėse yra pigmento feofilo, susidedančio iš žalio chlorofilo (žr.) ir rudojo fikofeino ... F.A. enciklopedinis žodynas. Brockhausas ir I.A. Efronas
Spermatofita (gr. sperma – sėkla) yra labiausiai klestinti sausumos augalų grupė. Šiame skyriuje mes sutelksime dėmesį į tas sėklinių augalų adaptacijas, kurios prisidėjo prie jų klestėjimo, be to, palyginsime jas su žemesnio organizuotumo grupėmis, kurias jau svarstėme.
Atrodo, kad sėkliniai augalai išsivystė iš išnykusių sėklinių paparčių. Jei prisiminsime Selaginella (kaip vieną iš paparčių atstovų), reikia pažymėti, kad jos gyvenimo ciklas iš esmės toks pat kaip ir sėklinių augalų; skirtumas tik tas, kad Selaginella moteriškasis gametofitas yra autotrofinis, o sėkliniuose augaluose jis praranda autotrofiją. Tačiau pamirškime Selaginella ir pabandykime palyginti sėklinių augalų ir ekvosporinių paparčių (paprastųjų paparčių) gyvavimo ciklą.
Vienas iš pagrindinių sunkumų, su kuriais susiduria augalai sausumoje, yra susijęs su gametofitų kartos pažeidžiamumu. Pavyzdžiui, paparčiuose gametofitas yra gležna atauga, formuojanti vyriškąsias lytines ląsteles (spermatozę), kurioms reikia vandens, kad pasiektų kiaušinį. Sėkliniuose augaluose gametofitas yra apsaugotas ir labai sumažintas. Tik palyginus sėklinių ir primityvesnių augalų gyvavimo ciklus, galima suprasti, kad sėkliniuose augaluose išsaugoma kartų kaita. Sėkliniai augalai turi tris labai svarbius privalumus: 1) heterogeniškumą, 2) sėklų susidarymą ir 3) neplaukiojančių vyriškų lytinių ląstelių atsiradimą.
Įvairovė
Labai svarbus žingsnis evoliucijos kelyje nuo paparčio iki sėklinių augalų buvo augalų, formuojančių dviejų tipų sporas – mikrosporas ir megasporas, atsiradimas. Tokie augalai vadinami įvairus; jie buvo aptarti sek. 3.4. Lentelė 3.6 yra trumpas terminų, susijusių su sporuliacija nevienalyčių augalų gyvenimo cikle, žodynėlis (taip pat žr. 3.26 pav.). Visi sėkliniai augalai yra nevienalyčiai.
Vyriškasis gametofitas išsivysto iš mikrosporos, o moteriškasis – iš megasporos. Abiem atvejais gametofitas labai stipriai sumažėja ir iš ginčo neišeina. Išimtis yra laisvai gyvenantis, nepriklausomas homosporinių augalų, tokių kaip Dryopteris, gametofitas. Sporos apsaugo gametofitą nuo išdžiūvimo, o tai yra svarbi gyvenimo sausumoje adaptacija. Gametofitai nėra pajėgūs fotosintezei, todėl jiems reikalingos maistinių medžiagų atsargos, kurias sporose sukaupė ankstesnė sporofitų karta. Kaip matysime vėliau, ribojantis gametofito sumažėjimas pastebimas žydintiems augalams.
Megasporos susidaro megasporangijose ant megasporofilų, o mikrosporos - mikrosporangijose ant mikrosporofilų. Sėkliniuose augaluose struktūra, lygiavertė megasporangiui, vadinama kiaušialąstė... Kiaušialąstės viduje išsivysto tik viena megaspora arba vienas moteriškas gametofitas, kuris vadinamas embrioninis maišelis... Struktūra, lygiavertė mikrosporangiui, vadinama žiedadulkių maišelis... Žiedadulkių maišelyje susidaro daug mikrosporų, kurios vadinamos žiedadulkių grūdai arba dulkių dėmės.
Sėklų evoliucija
Sėkliniuose augaluose megasporos nėra atskirtos nuo sporofito. Skirtingai nuo paveikslo, kurį stebime primityvesniuose heterosporiniuose organizmuose, megasporos lieka kiaušialąstėse (megasporangijos), prisirišusiose prie sporofito. Megasporos viduje išsivysto moteriškas gametofitas (embrioninis maišelis) ir susidaro viena ar kelios moteriškos lytinės ląstelės arba oocitai. Apvaisinus patelės lytines ląsteles, kiaušialąstės jau vadinamos sėkla... Taigi, sėkla yra apvaisinta kiaušialąstė. Kiaušialąstė, o vėliau ir sėkla, turi daug privalumų:
1. Moteriškas gametofitas yra apsaugotas kiaušialąstės, yra visiškai priklausomas nuo tėvų sporofito, tačiau yra daug mažiau jautrus dehidratacijai nei laisvai gyvenantis gametofitas.
2. Po apvaisinimo susidaro maisto medžiagų atsargos, kurias gametofitas gauna iš pirminio sporofito augalo, nuo kurio vis dar neatsiskiria. Šią atsargą naudoja besivystanti zigota (kita sporofitinė karta) po sėklos sudygimo.
3. Sėklos yra pritaikytos atlaikyti nepalankias sąlygas ir gali likti ramybės būsenoje, kol susidarys palankios sąlygos dygti.
4. Sėklos gali sukurti įvairias adaptacijas, palengvinančias jų plitimą. Sėkla yra sudėtinga struktūra, kurioje surenkamos trijų kartų ląstelės – tėvų sporofitas, moteriškasis gametofitas ir kitos sporofito kartos embrionas. Bendriausia forma tai parodyta fig. 3.34. Tėvinis sporofitas aprūpina sėklą viskuo, ko reikia gyvybei, ir tik sėklai visiškai subrendus, tai yra sukaupus sporofito embrionui reikalingų maisto medžiagų atsargas, ji atskiriama nuo tėvinio sporofito.
Neplaukiančių vyriškų lytinių ląstelių evoliucija ir nuo vandens nepriklausomas apvaisinimas
Lytiniam augalų dauginimuisi, apie kurį jau svarstėme, būtina, kad spermatozoidai galėtų plaukti iki kiaušinėlio, tai yra, reikia vandens. Todėl sėkliniai augalai susiduria su tam tikrais iššūkiais. Kad įvyktų apvaisinimas, vyriškos lytinės ląstelės turi pasiekti moteriškąsias lytines ląsteles, ir, kaip jau minėjome, vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės vystosi atskirai, be to, moteriškos lytinės ląstelės taip pat lieka sporofito kiaušialąstėse. Vyriškos lytinės ląstelės susidaro iš vyriškų gametofitų mikrosporų arba žiedadulkių grūdelių viduje. Jie nevirsta plaukiojančiais spermatozoidais, o lieka nejudantys ir kartu su žiedadulkių grūdeliais pernešami iš žiedadulkių maišelių (mikroporangijų) į kiaušialąstes. Šis žiedadulkių pernešimas vadinamas apdulkinimas... Paskutiniame apdulkinimo etape, žiedadulkių vamzdelis kuris auga link kiaušialąstės; per šį vamzdelį nejudrios vyriškos lytinės ląstelės pasiekia kiaušialąstę ir įvyksta apvaisinimas. Nė viename iš šių etapų spermai nereikia vandens. Tik kai kuriuose primityviuose sėkliniuose augaluose, pavyzdžiui, cikaduose, iš žiedadulkių vamzdelių atsiranda spermatozoidai, o tai rodo neabejotiną ryšį su nesėklais augalais. Fig. 3.34 palyginami sėklinių ir kai kurių nesėklinių augalų gyvavimo ciklai. Išryškinama sėklų kilmė ir ryšys tarp sporofitų ir gametofitų kartų. Apdulkinimas gali neduoti jokios naudos, nes šis procesas yra visiškai atsitiktinis ir sunkiai pasiekiamas, o didelio kiekio žiedadulkių susidarymas yra biologiškai nepalankus. Manoma, kad iš pradžių apdulkinimas vyko tik vėjo pagalba. Tačiau jau žydinčių augalų evoliucijos aušroje pasirodė pirmieji skraidantys vabzdžiai (maždaug prieš 300 mln. metų, karbono periodu). Iš karto buvo įmanoma efektyviau apdulkinti vabzdžius. Sėkmingiausiai šia galimybe pasinaudoja viena iš sėklinių augalų grupių – žydintys augalai.
3.12. Vėjo nešamų žiedadulkių grūdelių (mikroporų) išgyvenimo ir atsiradimo tikimybė yra daug mažesnė nei Dryopteris sporų. Kodėl?
3.13. Paaiškinkite, kodėl megasporos yra didelės, o mikrosporos mažos.
3.5.1. Pagrindiniai Spermatophyta veikėjai ir taksonomija
Pagrindiniai Spermatofitų simboliai ir taksonomija pateikti lentelėje. 3.8.
| Spermatofitų (sėklinių augalų) skyrius | |
|
Dažni ženklai
Įvairios sporos, tai yra, jos turi dviejų tipų sporas: mikrosporas ir megasporas; mikrospora = žiedadulkės, megaspora = embriono maišelis. Embriono maišelis (megaspora) lieka visiškai uždarytas kiaušialąstėje (megasporangija); sėkla yra apvaisinta kiaušialąstė. Dominuoja sporofitas; gametofitų karta itin sumažėja. Lytiniam dauginimuisi vandens nereikia, nes vyriškos lytinės ląstelės nemoka plaukti (išskyrus kai kuriuos primityviausius atstovus); kiaušinėliams apvaisinti jie pro žiedadulkių vamzdelį patenka į kiaušidę Sudėtingos struktūros laidūs audiniai šaknyse, stiebuose ir lapuose. |
|
| Gymnospermae klasė (daugiausia spygliuočiai; be to, kukmedis, cikadas, ginkmedis ir kt.) | Angiospermae klasė (žydintys augalai) |
| „Plikos“ sėklos: tai reiškia, kad sėklos yra atviros, tai yra, jos nėra paslėptos kiaušidėje. | Sėklos yra paslėptos kiaušidėse. |
| Paprastai jie sudaro iškilimus, ant kurių atsiranda sporangijos ir sporos. | Jie formuoja žiedus, kuriuose vystosi sporangijos ir sporos. |
| Vaisiai nesusiformuoja, nes nėra kiaušidės. | Po apvaisinimo iš kiaušidės susidaro vaisius. |
| Ksileme nėra kraujagyslių – tik tracheidės; floemoje nėra kompanioninių ląstelių – tik albumino ląstelės (panašios į kompanionines ląsteles, bet skiriasi nuo jų kilme). | Ksilemas susideda iš indų; floemoje yra kompanioninių ląstelių. |
| Poklasiai: dviskilčiai ir vienaskilčiai (žr. 3.9 lentelę). | |
Šioje lentelėje aptariamos dvi sėklinių augalų grupės – gimnastika ir gaubtasėkliai... Pastaroji grupė dažniausiai vadinama žydinčiais augalais. Gimnosėkliuose kiaušialąstės, o vėliau ir sėklos, yra specialių lapų, vadinamų megasporofilais arba megasporofilais, paviršiuje. sėklų žvynai... Šios svarstyklės surenkamos kauburiuose. Gaubtasėkliuose sėklos užsidaro, o tai dar geriau apsaugo gametofitą ir vėliau susidariusią zigotą. Konstrukcijos, kuriose yra uždarytos sėklos, vadinamos karpiniai... Karpeliai laikomi lygiaverčiais megasporofilams (lapams), sulankstytiems taip, kad jie padengtų kiaušialąstes (megasporangija). Gali būti vienas karpas arba jų gali būti daug.
Tuščiaviduris karpelio pagrindas arba susiliejusių karpelų grupė vadinamas kiaušidės... Kiaušidėse yra kiaušialąstės. Po apvaisinimo kiaušidės vadinamos vaisių ir kiaušialąstės - sėklos... Arba vaisiai, arba sėklos (kartais abi) dažnai turi skirtingą paskirstymo tvarką.
Fig. 3.35 paprastų diagramų pavidalu, pavaizduotų palyginimui, įvairios kraujagyslių augalų sporinės struktūros. Palyginimas padės suprasti kai kuriuos terminus, kurie buvo naudojami pateikiant šią medžiagą.
3.5.2. Klasė Gymnospermae – gimnasėkliai, tokie kaip spygliuočiai, cikadai, kukmedis, ginkmedis
Pagrindinės Gymnospermae savybės pateiktos lentelėje. 3.8.
Gimnosėkliai yra klesti augalų grupė, aptinkama visame pasaulyje; Gimnosėklių miškai sudaro apie trečdalį visų planetos miškų. Gimnosėkliams priskiriami medžiai arba krūmai, dažniausiai visžaliai augalai su spygliuotais lapais. Didžiausia grupė yra spygliuočiai, kuriems priklauso medžiai, augantys didelėse platumose ir besitęsiantys į šiaurę toliau nei visi kiti medžiai. Spygliuočiai turi didelę ekonominę reikšmę, pirmiausia kaip dekoratyvinės medienos šaltinis, iš kurio gaunami ne tik pjautiniai ir medienos gaminiai, bet ir derva, terpentinas bei medienos masė. Spygliuočiams priskiriamos pušys, maumedis (spygliukais nukrenta žiemai), eglė, eglė ir kedrai. Apsvarstykite tipišką paprastąją pušį (Pinus sylvestris).
Pinus sylvestris paplitęs Vidurio ir Šiaurės Europoje, SSRS ir Šiaurės Amerikoje. Introdukuota ir į Didžiąją Britaniją, tačiau natūraliai auga tik Škotijoje. Pušys auginamos ir dekoratyviniais tikslais, ir mediena bei mediena. Tai gražus didingas iki 36 m aukščio medis su būdinga rausvos arba gelsvai rudos spalvos besilupančia žieve. Pušys dažniausiai auga smėlėtose arba skurdžiose kalnų dirvose, todėl jų šaknų sistema dažniausiai išsiskleidžia paviršiumi ir stipriai šakojasi. Pušies išvaizda parodyta fig. 3.36.
Kiekvienais metais iš šoninių pumpurų kamieno viršuje išauga naujas šakų sraigtas. Būdinga kūgio formos pinuso ir kitų spygliuočių išvaizda atsiranda dėl to, kad jaunesnių (ir trumpesnių) šakų smailes viršuje nuo viršaus iki apačios pamažu keičia senesnės (ir ilgesnės). Su amžiumi apatinės šakos nudžiūna ir nukrenta, todėl senų medžių kamienuose dažniausiai nėra šakų (3.36 pav.).
Pagrindinės šakos ir kamienas kasmet auga dėl viršūninio pumpuro augimo. Todėl jie sako, kad spygliuočiams būdinga neribotas augimas... Žvynuoti lapai išsidėstę spirale; tokių lapų pažastyse yra pumpurai, iš kurių išsivysto labai trumpos šakos (2-3 mm ilgio), vadinamos. sutrumpinti ūgliai... Tai yra stiebai su ribotas augimas, kurio viršuje auga du lapai. Vos ūgliui paaugus, prie pagrindo esantis žvynuotas lapas nukrenta, o jo vietoje lieka randas. Lapai yra kaip spygliai, todėl sumažėja lapų paviršiaus plotas ir dėl to sumažėja vandens praradimas. Be to, lapai yra padengti stora, vaškine odele, o stomos yra giliai įterptos į lapo audinį, kitą vandens sulaikymo įrenginį. Kseromorfinės visžalių augalų adaptacijos užtikrina minimalų vandens praradimą šaltuoju metų laiku, kai vanduo yra užšalęs ir sunkiai ištraukiamas iš dirvožemio. Po dvejų trejų metų sutrumpėję ūgliai nukrenta kartu su lapais, o jų vietoje lieka kitas randas.
Medis yra sporofitas ir yra nevienalytis. Pavasarį ant medžio formuojasi ir vyriški, ir moteriški kūgiai. Vyriškų kūgių skersmuo apie 0,5 cm; jie yra apvalūs ir išsidėstę grupelėmis prie naujų ūglių pagrindo po viršūniniu pumpuru. Jie susidaro pleiskanojančių lapų pažastyse vietoj sutrumpėjusių ūglių. Moteriški kūgiai atsiranda pleiskanojančių lapų pažastyse naujų stiprių ūglių pabaigoje tam tikru atstumu nuo vyriškųjų kūgių ir yra labiau atsitiktiniai. Pilnas spurgų išsivystymas užtrunka trejus metus, todėl visi spurgai yra skirtingų dydžių, o ant to paties medžio galima rasti nuo 0,5 iki 6 cm dydžio kūgių. Jauni pumpurai yra žalios spalvos, o antraisiais metais pasidaro rudi arba rausvai rudi. Tiek vyriški, tiek moteriški kūgiai susideda iš sporofilų, tvirtai prispaustų vienas prie kito, išsidėsčiusių spirale aplink centrinę ašį (3.36 pav.).
Kiekvieno vyriškojo kūgio sporofilo apačioje yra dvi mikrosporangijos arba žiedadulkių maišeliai. Žiedadulkių maišelių viduje vyksta mejozinis žiedadulkių motininių ląstelių dalijimasis ir susidaro žiedadulkių grūdeliai arba mikrosporos. Žiedadulkės turi du oro maišelius, kurie padeda jas nešti vėjui. Gegužės mėnesį spurgai visiškai pagelsta dėl žiedadulkių, kurios iš jų išskrenda visu debesiu. Vasaros pabaigoje jie nuvysta ir nukrinta.
Patelės kūgio sporofilas susideda iš apatinių dengiančių žvynų ir didesnių viršutinių žvynų, kuriuose yra kiaušialąstės. Viršutiniame didžiųjų žvynų paviršiuje šalia yra dvi kiaušialąstės; juose vyksta mejozinis megasporos motininės ląstelės dalijimasis ir susidaro keturios megasporos, iš kurių tik viena vystosi toliau. Apdulkinama jau pirmaisiais pumpurų vystymosi metais, tačiau tręšimas atidedamas iki kito pavasario, kai sudygsta žiedadulkių vamzdeliai. Iš apvaisintų kiaušialąsčių susidaro sparnuotos sėklos. Jie toliau bręsta antraisiais metais ir pakankamai išsimiega tik trečiaisiais metais. Iki to laiko kūgis tapo gana didelis, sumedėjęs, o žvynai išlinksta į išorę prieš vėjui išpučiant sėklas.
3.5.3. Angiospermae klasė – Angiospermas arba žydintys augalai
Pagrindinės Angiospermae savybės pateiktos lentelėje. 3.8.
Angiospermai geriau prisitaikę gyventi sausumoje nei kiti augalai. Jie atsirado kreidos periode, maždaug prieš 135 milijonus metų, greitai padaugėjo, įvaldę įvairias buveines, ir netrukus išstūmė gimnasėklius, užimdami dominuojančią vietą tarp sausumos augmenijos. Kai kurie gaubtasėkliai grįžo į gėlą vandenį, o kai kurios rūšys netgi į sūraus vandens gyvenimo būdą.
Vienas iš būdingiausių gaubtasėkliams savybių, be uždarų sėklų, apie kurias jau kalbėjome, yra žiedų atsiradimas vietoj spurgų. Gėlių buvimas leido šiems augalams pritraukti vabzdžius, o kartais net paukščius ir šikšnosparnius apdulkinti. Ryškios gėlės, kvapnūs aromatai, valgomos žiedadulkės ir nektaras – tai priemonės gyvūnams pritraukti. Kai kuriais atvejais vabzdžiai negali išsiversti be gėlių. Vabzdžių ir gėlių evoliucija daugeliu atvejų buvo labai glaudžiai susijusi, todėl atsirado įvairių labai skirtingų, labai specifinių ir, be to, abipusiai naudingų santykių. Gėlių prisitaikymas buvo linkęs padidinti tikimybę, kad vabzdžiai gali pernešti žiedadulkes, todėl yra patikimesni nei vėjo apdulkinimas. Vabzdžių apdulkinamiems augalams žiedadulkių nereikia tiek daug, kiek vėjo apdulkinamiems augalams. Nepaisant to, daugelis žydinčių augalų prisitaikė prie vėjo apdulkinimo.
Gyvenimo ciklas
Tipiško žydinčio augalo gyvavimo ciklas parodytas fig. 3.37.
Pagrindinis šio piešinio tikslas – palyginti žydinčio augalo gyvavimo ciklą su primityvesnių augalų gyvavimo ciklu. Pats gyvavimo ciklas bus išsamiai aprašytas skyriuje. 20.2. Tiesą sakant, jis beveik nesiskiria nuo ciklo, parodyto Fig. 3.21. Ypatingą dėmesį atkreipkite į etapus, kai atsiranda mejozė arba mitozė. Gametos susidaro dėl mitozės, o sporos susidaro dėl mejozės, kaip ir visuose kituose augaluose, keičiantis kartoms. Griežtai tariant, gėlė yra tiek nelytinio, tiek seksualinio dauginimosi organas, nes joje susidaro sporos (nelytinis dauginimasis), kuriose atsiranda gametos (lytinis dauginimasis). Reikėtų pažymėti, kad žiedadulkės yra sporos, o ne vyriškos lytinės ląstelės, nes jose yra vyriškų lytinių ląstelių. Kaip minėta aukščiau, žiedadulkės perneša vyriškąsias lytines ląsteles į moterų reprodukcinius organus, ir tai leidžia apsieiti be plūduriuojančių spermatozoidų.
Endospermo vystymosi procesas taip pat parodytas Fig. 3.37. Iš endospermo susidaro maistinių medžiagų atsargos, o pats jų formavimo būdas yra unikalus ir būdingas tik gaubtasėkliams.
Dviskiltis ir vienaskiltis
Angiospermai skirstomi į dvi dideles grupes, kurioms gali būti suteiktas klasių arba poklasių statusas, priklausomai nuo to, kokia sisteminė schema naudojama. Dažniausiai šios dvi grupės vadinamos vienaskiltėmis ir dviskiltėmis. Lentelė 3.9 pateikiami pagrindiniai bruožai, kuriais jie skiriasi. Nedaug iš šių požymių atskirai turi sisteminę reikšmę, nes yra daug išimčių ir tik kelių požymių derinys gali tiksliai identifikuoti tokius augalus. Pagal šiuolaikines koncepcijas vienaląsčiai yra tobulesnė grupė; manoma, kad jie greičiausiai kilę iš pirmykščių dviskilčių.
Angiospermai yra žolinis(t. y. ne lignified) ir sumedėjęs... Sumedėję augalai – tai krūmai ir medžiai. Tokiuose augaluose susidaro didelis kiekis antrinio ksilemo (medžio), kuris tarnauja kaip vidinė kamieno atrama ir, be to, veikia kaip laidus audinys. Ksilemas atsiranda dėl kambinių ląstelių veiklos. Žoliniai augalai arba žolės priklauso tik nuo ląstelių sutirštėjimo ir nedidelio kiekio mechaninių audinių, tokių kaip kolenchima, sklerenchima arba ksilemas; nenuostabu, kad jie patys nėra labai dideli. Žoliniai augalai arba iš viso neturi kambio, arba, jei yra, jo aktyvumas yra nereikšmingas. Daug žolinių augalų metinis tai yra, jie užbaigia savo vystymosi ciklą nuo sėklos iki sėklos per vienerius metus. Kai kurie žoliniai augalai išaugina daugiamečius organus, tokius kaip svogūnėliai, gumbasvogūniai arba gumbai, kurie žiemoja arba išgyvena nepalankiomis sąlygomis, pavyzdžiui, sausrą (20.1.1 skirsnis). Šiuo atveju jie yra kas dvejus metus arba daugiametis tai yra, jie arba suformuoja sėklas antraisiais metais ir miršta, arba gyvena metai iš metų. Krūmai ir medžiai yra daugiamečiai augalai ir gali būti bet kokie visžalis, tai yra, jie formuojasi ir meta lapiją ištisus metus, todėl augalas visada turi lapus arba lapuočių, tai yra, jie visiškai numeta lapus šaltuoju ar sausu metų laiku. Norėdami parodyti, kokie įvairūs yra gaubtasėkliai, pav. 3.38-3.42 parodyta kai kurių šios klasės atstovų struktūra.
Ryžiai. 3.39. Vienakiltės žolės – pievinio eraičino (Festuca pratensis) žiedų ir vegetatyvinių organų sandara. Šis 30–120 cm aukščio daugiametis augalas formuoja dideles velėnas ir randamas visoje JK užliejamose pievose, ganyklose, senose ganyklose ir pakelėse. Antrieji lapeliai paveiksle pažymėti pilka spalva. Lapai, kaip taisyklė, yra išdėstyti dviem eilėmis, pakaitomis vienoje stiebo pusėje, tada priešingoje stiebo pusėje. A. Vegetatyvinių organų sandara. V mazgas yra meristema, iš kurios auga lapas ir tarpubambliai; nėra tuščiaviduriai, skirtingai nei tarpmazgiai. Dėl lapo mentė būdingas lygiagretus venavimas. Ausys yra mažos smailios iškyšos (ne visuose grūduose). Stiebas nešakotas; greitai pailgėja prieš pat žydėjimą, o tada vadinamas šiaudų. Antrojo lapo apvalkalas cilindro formos ir iš dalies dengia tarpmazgį tarp antrojo ir trečiojo mazgų. Atsitiktinės šaknys augti nuo stiebų pagrindo; suformuoti pluoštinę šaknų sistemą be liemeninės šaknies. Jaunas pabėgimas su dar nepailgintais tarpubambliais; mazgai yra arti vienas kito ir yra paslėpti ūglio pagrindo apvalkaluose. Stiebas susidaro iš mazgų ir tarpubamblių, o lapą sudaro lapo mentė ir apvalkalas. B. Žiedyno struktūra. B. Išsami informacija apie vienos atviros gėlės arba gėlės struktūrą; nerodomos dvi mažos, į žiedlapius panašios struktūros (plėvelės arba lodikulės), dengiančios kiaušidę
3.5.4. Trumpas gimnazdžių ir gaubtasėklių prisitaikymo gyventi sausumoje sąrašas
Problemas, susijusias su perėjimu nuo vandens gyvenimo būdo prie antžeminio, jau palietėme Sec. 3.3. Dabar, kai susitikome su visų pagrindinių sausumos augalų grupių atstovais, galime grįžti prie šio klausimo ir aptarti, kodėl gimnosėkliai ir gaubtasėkliai taip gerai prisitaikė prie gyvenimo sausumoje. Pagrindinis šių augalų pranašumas prieš visus kitus, žinoma, yra susijęs su jų dauginimosi būdu. Čia yra trys pagrindiniai aspektai:
1. Gametofitų karta labai sumažėjusi. Gametofitas yra visiškai priklausomas nuo sporofito ir visada yra jo apsaugotas. O samanose ir kepenėliuose, kuriuose vyrauja gametofitas, ir paparčiuose, kurių atauga laisvai gyvena, gametofitas neapsaugotas ir labai lengvai išdžiūsta.
2. Skirtingai nuo visų kitų augalų, kuriuose spermatozoidai plaukia iki kiaušinėlių, gaubtasėkliams tręšti nereikia vandens. Sėklinių augalų vyriškosios lytinės ląstelės yra nejudrios ir vėjo ar vabzdžių nešiojamos kartu su žiedadulkėmis. Paskutiniame apdulkinimo etape vyriškos lytinės ląstelės prasiskverbia į kiaušinėlį per žiedadulkių vamzdelį, o patys kiaušinėliai yra uždaryti kiaušialąstėse.
3. Iš visų šiuolaikinių augalų tik sėkliniai augalai turi specialias sėklų struktūras. Sėklos atsiradimas tapo įmanomas dėl to, kad kiaušialąstės kartu su visu jų turiniu lieka ant pirminio sporofito.
Kitos gaubtasėklių savybės, padedančios jiems gyventi sausumoje, pateikiamos žemiau. Juos plačiau aptarsime atitinkamuose šios knygos skyriuose.
a) Visuose kraujagysliniuose augaluose ksilemo ir sklerenchimo audiniai yra suliginti ir suteikia vidinę atramą. Daugelio sėklinių augalų antrinis augimas ir didelis medienos kiekių nusėdimas (antrinis ksilemas). Tokie augalai yra krūmai ir medžiai.
b) Tikros šaknys, kurios būdingos ir kraujagyslių augalams, leidžia efektyviai ištraukti drėgmę iš dirvos.
c) Šiuos augalus nuo išsausėjimo saugo epidermis ir antrinio sustorėjimo metu susidariusi vandenyje netirpi odelė arba kamštis.
d) Sausumos organų epidermis, o ypač lapų epidermis, yra persmelktas stomatomis, kurios skatina geresnį dujų mainus tarp augalo ir atmosferos. e) Augalai turi kitokį prisitaikymą prie gyvenimo karštose, bevandenėse vietose (kseromorfinės adaptacijos); Šie įrenginiai bus aptarti skyriuje. 18.2.3 ir 19.3.2.
