Namai Naudingi patarimai Į kokias grupes skirstomi plastidai. Plastida. Aukštesniųjų augalų plastidų genomas ir baltymus sintezuojanti sistema

Naudingi patarimai

Į kokias grupes skirstomi plastidai. Plastida. Aukštesniųjų augalų plastidų genomas ir baltymus sintezuojanti sistema

Plastidės (gr. plastidai – kuriantis, formuojantis) yra fotosintetinių eukariotų organelių membraniniai organeliai – aukštesni augalai, žemesni dumbliai, kai kurie vienaląsčiai. Plastidų yra visų tipų augalų ląstelėse, kiekviena rūšis turi savo šių organelių rinkinį. Visi plastidai turi keletą bendrų bruožų. Jie turi savo genetinį aparatą ir yra apsupti apvalkalo, susidedančio iš dviejų koncentrinių membranų.

Visos plastidės išsivysto iš proplastidų. Tai mažos meristemose esančios organelės, kurių likimą lemia diferencijuotų ląstelių poreikiai. Visų tipų plastidai yra viena genetinė serija.

Leukoplastai (graikiškai leucos - balti) yra bespalviai plastidai, esantys augalų organų ląstelėse, neturintys spalvos. Tai suapvalinti dariniai, kurių didžiausias dydis yra 2–4 mikronai. Juos supa membrana, susidedanti iš dviejų membranų, kurių viduje yra baltyminė stroma. Leukoplastų stromoje yra nedaug pūslelių ir plokščių cisternų – lamelių. Leukoplastai gali išsivystyti į chloroplastus, jų vystymosi procesas yra susijęs su dydžio padidėjimu, vidinės struktūros komplikacija ir žalio pigmento - chlorofilo - susidarymu. Toks plastidžių persitvarkymas įvyksta, pavyzdžiui, žaliuojant bulvių gumbams. Leukoplastai taip pat gali virsti chromoplastais. Kai kuriuose audiniuose, pavyzdžiui, javų grūdų endosperme, šakniastiebiuose ir gumbuose, leukoplastai virsta atsarginio krakmolo – amiloplastais – saugykla. Ontogenetiniai perėjimai iš vienos formos į kitą yra negrįžtami; chromoplastas negali sudaryti nei chloroplasto, nei leukoplasto. Panašiai chloroplastas negali grįžti į leukoplasto būseną.

Chloroplastai (chloro-žalia) yra pagrindinė plastidų forma, kurioje vyksta fotosintezė. Aukštesniųjų augalų chloroplastai yra lęšiniai dariniai, kurių plotis išilgai trumposios ašies yra 2–4 µm, o išilgai – 5 µm ir daugiau. Chloroplastų skaičius skirtingų augalų ląstelėse labai skiriasi, aukštesniųjų augalų ląstelėse yra nuo 10 iki 30 chloroplastų. Maždaug tūkstantis jų buvo aptikta gigantiškose šapalo audinio ląstelėse. Chloroplastai dumbliuose iš pradžių buvo vadinami chromatoforais. Žalieji dumbliai gali turėti po vieną chromatoforą ląstelėje, euglenoiduose ir dinoflagellatuose jaunose ląstelėse yra nuo 50 iki 80 chloroplastų, senose – 200-300. Dumblių chloroplastai gali būti puodelio, juostelės, spiraliniai, sluoksniniai, žvaigždiniai, juose būtinai yra tankus baltyminio pobūdžio darinys - pirenoidai, aplink kuriuos koncentruojasi krakmolas.

Chloroplastų ultrastruktūra turi didelį panašumą su mitochondrijomis, pirmiausia chloroplasto membranos – peristromio – struktūra. Jį supa dvi membranos, kurias skiria siaura apie 20–30 nm pločio tarpmembraninė erdvė. Išorinė membrana yra labai pralaidi, o vidinė mažiau pralaidi ir perneša specialius transportinius baltymus. Reikia pabrėžti, kad išorinė membrana yra nepralaidi ATP. Vidinė membrana supa didelę centrinę sritį – stromą, kuri yra mitochondrijų matricos analogas. Chloroplasto stromoje yra įvairių fermentų, ribosomų, DNR ir RNR. Taip pat yra reikšmingų skirtumų. Chloroplastai yra daug didesni nei mitochondrijos. Jų vidinė membrana nesudaro kristų ir neturi elektronų transportavimo grandinės. Visi svarbiausi chloroplasto funkciniai elementai yra trečiojoje membranoje, kuri sudaro suplotų disko formos maišelių grupes - tilakoidus, tai vadinama tilakoidine membrana. Šios membranos sudėtyje yra pigmento-baltymų kompleksų, pirmiausia chlorofilo, pigmentų iš karotinoidų grupės, iš kurių dažni karotinas ir ksantofilas. Be to, elektronų transportavimo grandinių komponentai yra įtraukti į tilakoido membraną. Vidinės tilakoidų ertmės sukuria trečiąjį vidinį chloroplasto skyrių – tilakoidų erdvę. Tylakoidai formuoja rietuves – granas, kuriose jų yra nuo kelių gabalėlių iki 50 ar daugiau. Granulių dydis, priklausomai nuo jose esančių tilakoidų skaičiaus, gali siekti 0,5 μm, tokiu atveju jos yra prieinamos stebėjimams šviesos mikroskopu. Granoje esantys tilakoidai yra glaudžiai susiję, jų membranų sąlyčio taške sluoksnio storis yra apie 2 nm. Grana, be tilakoidų, apima stromos lamelių dalis. Tai plokšti, pailgi, perforuoti maišeliai, išsidėstę lygiagrečiose chloroplasto plokštumose. Jie nesikerta ir yra uždaryti. Stromos lamelės jungia atskiras granas. Tuo pačiu metu tilakoidinės ertmės ir lamelių ertmės nėra sujungtos.

Chloroplastų funkcija yra fotosintezė, organinių medžiagų susidarymas iš anglies dioksido ir vandens dėl saulės šviesos energijos. Tai vienas svarbiausių biologinių procesų, nuolat ir didžiuliu mastu vykstančių mūsų planetoje. Kasmet Žemės rutulio augmenija sudaro daugiau nei 100 milijardų tonų organinių medžiagų, pasisavinančių apie 200 milijardų tonų anglies dvideginio ir į aplinką išleidžiančios apie 145 milijardus tonų laisvo deguonies.

Chromoplastai Tai yra augalo ląstelės plastidai, kurie yra geltonai oranžinės spalvos. Juos galima apibūdinti kaip senatvinius, ardančius ląstelių organelius, jie susidaro naikinant chloroplastus. Tai liudija plastidų cheminė sudėtis. Jei chloroplastuose baltymai sudaro apie 50% visos jų masės, o lipidai 30%, tai chromoplastuose šis santykis kinta taip: 22% baltymų, 58% lipidų, DNR nebeaptinkama. Chromoplastų spalva priklauso nuo karotinoidų buvimo ir chlorofilo sunaikinimo. Azoto turintys junginiai (pirolio dariniai), atsirandantys irstant chlorofilui, išteka iš lapų taip pat, kaip ir baltymai, susidarę irstant membranų baltymų-lipidų sistemai. Lipidai lieka peristromo viduje. Karotinoidai juose ištirpsta, nudažydami plastidus geltonais ir oranžiniais tonais. Chromoplastų susidarymas iš chloroplastų vyksta dviem būdais. Pavyzdžiui, vėdrynėje chromoplastai susidaro iš šviesiai žalių krakmolo turinčių chloroplastų. Chlorofilas ir krakmolas palaipsniui išnyksta, daugėja geltonojo pigmento, kuris ištirpsta lipidų lašeliuose, sudarydamas rutuliukus. Tuo pačiu metu, kai susidaro rutuliukai, įvyksta galutinis chloroplasto lamelinės struktūros sunaikinimas. Susidariusiame chromoplaste išsaugomas tik peristromas, rutuliukai dengia visą jo vidinį paviršių, o plastidės centras atrodo optiškai tuščias. Chromoplastų vaidmuo ląstelėje nėra aiškus. Tačiau visam augalo organizmui šios plastidės atlieka svarbų vaidmenį, nes augalo organai, kuriuose sustoja fotosintezė, tampa patrauklūs vabzdžiams, paukščiams ir kitiems gyvūnams, kurie apdulkina augalus ir platina jų vaisius bei sėklas. Rudeninio lapų pageltimo metu, sunaikinus chloroplastus ir formuojantis chromoplastams, panaudojami baltymai ir azoto turintys junginiai, kurie prieš lapų kritimą patenka į kitus augalo organus.

Plastidės yra membraninės organelės, randamos fotosintetiniuose eukariotuose organizmuose (aukštesniuose augaluose, žemesniuose dumbliuose, kai kuriuose vienaląsčiuose organizmuose). Aukštesniuose augaluose buvo rastas visas rinkinys skirtingų plastidų (chloroplastas, leukoplastas, amiloplastas, chromoplastas), kurie yra eilė abipusių vienos rūšies plastidų transformacijų į kitą. Pagrindinė struktūra, kuri vykdo fotosintezės procesus, yra chloroplastas (226a pav.).

Chloroplastas. Kaip jau minėta, chloroplasto struktūra iš esmės primena mitochondrijų struktūrą. Paprastai tai yra pailgos konstrukcijos, kurių plotis yra 2–4 µm, o ilgis – 5–10 µm. Žalieji dumbliai turi milžiniškus chloroplastus (chromatoforus), kurių ilgis siekia 50 mikronų. Chloroplastų skaičius augalų ląstelėse yra skirtingas. Taigi, žalieji dumbliai gali turėti po vieną chloroplastą, aukštesni augalai – vidutiniškai 10–30, o gigantiškosiose palisadinio audinio ląstelėse rasta apie 1000 chloroplastų vienoje ląstelėje.

Išorinės chloroplastų membranos, kaip ir vidinės, storis yra apie 7 mikronai, jas vieną nuo kitos skiria apie 20-30 nm tarpmembraninė erdvė. Vidinė chloroplastų membrana atskiria plastido stromą, panašią į mitochondrijų matricą. Aukštesniųjų augalų subrendusio chloroplasto stromoje matomos dviejų tipų vidinės membranos. Tai membranos, kurios sudaro plokščias, išplėstas stromos lameles, ir tilakoidines membranas, plokščias disko formos vakuoles arba maišelius.

Stromos lamelės (apie 20 µm storio) yra plokšti tuščiaviduriai maišeliai arba atrodo kaip šakotų ir tarpusavyje sujungtų kanalų tinklas, esantis toje pačioje plokštumoje. Paprastai chloroplasto viduje esančios stromos lamelės yra lygiagrečios viena kitai ir nesudaro jungčių viena su kita.

Be stromos membranų, chloroplastuose yra membraninių tilakoidų. Tai yra plokšti uždari membraniniai maišeliai, turintys disko formą. Tarpmembraninės erdvės dydis taip pat yra apie 20-30 nm. Tokie tilakoidai sudaro krūvas kaip monetų stulpelį, vadinamą grana (227 pav.). Tilakoidų skaičius grūde labai įvairus – nuo kelių iki 50 ar daugiau. Tokių rietuvių dydis gali siekti 0,5 μm, todėl grūdeliai kai kuriuose objektuose matomi šviesos mikroskopu. Grūdų skaičius aukštesniųjų augalų chloroplastuose gali siekti 40-60. Granoje esantys tilakoidai yra taip arti vienas kito, kad jų membranų išoriniai sluoksniai yra glaudžiai susiję; tilakoidinių membranų sandūroje susidaro tankus apie 2 nm storio sluoksnis. Be uždarų tilakoidų kamerų, grana paprastai apima ir lamelių sritis, kurios taip pat sudaro tankius 2 nm sluoksnius jų membranų ir tilakoidinių membranų sąlyčio taškuose. Taigi atrodo, kad stromos lamelės jungia atskirus chloroplasto grūdelius. Tačiau tilakoidinių kamerų ertmės visada yra uždaros ir nepereina į stromos lamelių tarpmembraninės erdvės kameras. Stromos lamelės ir tilakoidinės membranos susidaro atsiskiriant nuo vidinės membranos pradinėse plastidų vystymosi stadijose.

Chloroplastų matricoje (stromoje) yra DNR molekulių, ribosomų; taip pat yra pirminis rezervinio polisacharido, krakmolo, nusodinimas krakmolo grūdelių pavidalu.

Chloroplastų funkcijos. Chloroplastuose vyksta fotosintezės procesai, dėl kurių jungiasi anglies dioksidas, išsiskiria deguonis ir susidaro cukrų sintezė.

Chloroplastams būdinga tai, kad juose yra pigmentų, chlorofilų, kurie suteikia spalvą žaliems augalams. Žali augalai chlorofilo pagalba sugeria saulės šviesos energiją ir paverčia ją chemine energija.

Pagrindinis galutinis procesas čia yra anglies dioksido surišimas naudojant vandenį, kad susidarytų įvairūs angliavandeniai ir deguonies išsiskyrimas. Deguonies molekulės, kurios išsiskiria fotosintezės metu augaluose, susidaro dėl vandens molekulės hidrolizės. Fotosintezės procesas yra sudėtinga grandinė, susidedanti iš dviejų fazių: šviesios ir tamsios. Pirmasis, vykstantis tik šviesoje, yra susijęs su chlorofilų šviesos absorbcija ir fotocheminės reakcijos (Hilo reakcija) vykdymu. Antroje fazėje, kuri vyksta tamsoje, CO2 fiksuojamas ir sumažinamas, todėl vyksta angliavandenių sintezė.

Dėl šviesiosios fazės vyksta ATP sintezė ir NADP (nikotinamido adenino dinukleotido fosfato) redukcija, kurios vėliau panaudojamos redukuojant CO2, angliavandenių sintezėje jau tamsiojoje fotosintezės fazėje.

Tamsioje fotosintezės stadijoje dėl sumažėjusio NADP ir ATP energijos susijungia atmosferos CO2, dėl ko susidaro angliavandeniai. Šis CO2 fiksavimo ir angliavandenių susidarymo procesas susideda iš daugelio etapų, kuriuose dalyvauja daug fermentų (Kalvino ciklas).

Chloroplastų stromoje dėl šviesos aktyvuojamų elektronų energijos nitritai redukuojami iki amoniako; augaluose šis amoniakas yra azoto šaltinis aminorūgščių ir nukleotidų sintezėje.

Plastidžių ontogeniškumas ir funkciniai persitvarkymai. Chloroplastų skaičiaus padidėjimas ir kitų plastidų formų (leukoplastų ir chromoplastų) susidarymas laikomas pirmtakų struktūrų transformacijos keliu, proplastidas. Visą įvairių plastidų vystymosi procesą reprezentuoja eilė formų pokyčių, einančių viena kryptimi:

Proplastida ® leukoplast ® chloroplast ® chromoplast

¯ amiloplastas¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Nustatyta, kad plastidų ontogenetiniai perėjimai yra negrįžtami. Aukštesniuose augaluose chloroplastų atsiradimas ir vystymasis vyksta keičiantis proplastidams (231 pav.).

Proplastidai yra mažos (0,4–1 μm) dviejų membranų pūslelės, kurios skiriasi nuo citoplazmos vakuolių tankesniu turiniu ir dviem ribojančiomis membranomis – išorine ir vidine (kaip promitochondrijos mielių ląstelėse). Vidinė membrana gali sudaryti mažas raukšles arba sudaryti mažas vakuoles. Proplastidai dažniausiai aptinkami besidalijančiuose augalų audiniuose (šaknies meristemos ląstelėse, lapuose, stiebų augimo vietose ir kt.). Jų skaičius padidėja dalijantis arba formuojant pumpurus, atskiriant mažas dvimembranes pūsleles nuo proplastido kūno.

Tokių proplastidų likimas priklauso nuo augalų vystymosi sąlygų. Esant normaliai šviesai, proplastidai virsta chloroplastais. Pirma, jie auga, iš vidinės membranos susidaro išilginės membranos raukšlės. Kai kurie iš jų tęsiasi per visą plastido ilgį ir sudaro stromos lameles; kiti sudaro tilakoidines lameles, kurios susikaupia ir sudaro subrendusių chloroplastų granules.

Tamsoje daiguose iš pradžių padidėja plastidų, etioplastų tūris, tačiau vidinių membranų sistema nesukuria sluoksninių struktūrų, o formuoja mažų burbuliukų masę, kuri kaupiasi atskirose zonose ir netgi gali sudaryti sudėtingas grotelių struktūras (prolamelinius kūnus). . Etioplastų membranose yra protochlorofilo, geltonojo chlorofilo pirmtako. Apšvietus ląsteles, greitai persitvarko membraninės pūslelės ir kanalėliai, iš kurių susidaro pilna lamelių ir tilakoidų sistema, būdinga normaliam chloroplastui.

Leukoplastai, skirtingai nei chloroplastai, neturi išsivysčiusios lamelinės sistemos (226 pav. b). Jie randami saugojimo audinių ląstelėse. Dėl neaiškios morfologijos leukoplastus sunku atskirti nuo proplastidų, o kartais ir nuo mitochondrijų. Juose, kaip ir proplastiduose, stinga lamelių, tačiau šviesos veikiami jie gali sudaryti normalias tilakoidines struktūras ir įgauti žalią spalvą. Leukoplastai tamsoje gali kaupti įvairias rezervines medžiagas prolamelių kūnuose, o antrinio krakmolo grūdeliai nusėda leukoplastų stromoje. Jei chloroplastuose nusėda vadinamasis trumpalaikis krakmolas, kurio čia yra tik CO2 asimiliacijos metu, tai tikrasis krakmolo kaupimasis gali įvykti leukoplastuose. Kai kuriuose audiniuose (javų endosperme, šakniastiebiuose ir gumbuose) leukoplastuose susikaupus krakmolui susidaro amiloplastai, visiškai užpildyti kaupiamojo krakmolo granulėmis, esančiomis plastido stromoje (226c pav.).

Kita plastidžių forma aukštesniuose augaluose yra chromoplastas, dažniausiai nusidažo geltona šviesa dėl joje susikaupusių karotinoidų (226d pav.). Chromoplastai susidaro iš chloroplastų ir daug rečiau iš jų leukoplastų (pavyzdžiui, morkos šaknyje). Chloroplastų spalvos ir pokyčių procesą nesunku stebėti žiedlapių vystymosi metu arba vaisiams nokstant. Tuo pačiu metu plastidėse gali kauptis geltonos spalvos lašeliai (rutuliukai) arba juose atsiranda kristalų pavidalo kūnai. Šie procesai atsiranda dėl laipsniško plastido membranų skaičiaus mažėjimo, nykstant chlorofilui ir krakmolui. Spalvotų rutuliukų susidarymo procesas paaiškinamas tuo, kad naikinant chloroplastų lameles išsiskiria lipidų lašeliai, kuriuose gerai ištirpsta įvairūs pigmentai (pavyzdžiui, karotinoidai). Taigi, chromoplastai yra išsigimstančios plastidų formos, veikiamos lipofanerozės, lipoproteinų kompleksų irimo.

Žemesnių eukariotinių ir prokariotinių ląstelių fotosintezės struktūros. Plastidų struktūra žemesniuose fotosintetiniuose augaluose (žaliuose, ruduosiuose ir raudonuosiuose dumbliuose) apskritai yra panaši į aukštesniųjų augalų ląstelių chloroplastus. Jų membraninėse sistemose taip pat yra šviesai jautrių pigmentų. Žaliųjų ir rudųjų dumblių chloroplastai (kartais vadinami chromatoforais) taip pat turi išorinę ir vidinę membranas; pastarosios formuoja lygiagrečiais sluoksniais išsidėsčiusius plokščius maišelius, šios formos neturi briaunų (232 pav.). Žaliuosiuose dumbliuose yra chromatoforo pirenoidai, kurios yra mažų vakuolių apsupta zona, aplink kurią nusėda krakmolas (233 pav.).

Chloroplastų forma žaliuosiuose dumbliuose labai įvairi – tai arba ilgos spiralinės juostelės (Spirogira), tinklai (Oedogonium), arba maži suapvalinti, panašūs į aukštesniųjų augalų chloroplastus (234 pav.).

Tarp prokariotinių organizmų daugelis grupių turi fotosintezės aparatus ir dėl to turi ypatingą struktūrą. Fotosintetiniams mikroorganizmams (melsvadumbliams ir daugeliui bakterijų) būdinga tai, kad jų šviesai jautrūs pigmentai yra susiję su plazmine membrana arba jos ataugomis, nukreiptomis giliai į ląstelę.

Melsvadumblių membranose, be chlorofilo, yra ir fikobilino pigmentų. Mėlynadumblių fotosintezės membranos sudaro plokščius maišelius (lameles), kurie išsidėstę lygiagrečiai vienas kitam, kartais suformuodami krūvas ar spirales. Visos šios membranos struktūros susidaro dėl plazminės membranos invaginacijų.

Fotosintetinėse bakterijose (Chromatium) membranos sudaro mažas pūsleles, kurių skaičius yra toks didelis, kad užpildo beveik didžiąją citoplazmos dalį.

plastido genomas. Kaip ir mitochondrijos, chloroplastai turi savo genetinę sistemą, kuri užtikrina daugelio baltymų sintezę pačiuose plastiduose. Chloroplastų matricoje randama DNR, įvairios RNR ir ribosomos. Paaiškėjo, kad chloroplastų DNR smarkiai skiriasi nuo branduolio DNR. Jį atstovauja iki 40–60 mikronų ilgio ciklinės molekulės, kurių molekulinė masė yra 0,8–1,3x108 daltonų. Viename chloroplaste gali būti daug DNR kopijų. Taigi, atskirame kukurūzų chloroplaste yra 20–40 DNR molekulių kopijų. Ciklo trukmė ir branduolinės bei chloroplastinės DNR replikacijos greitis, kaip parodyta žaliųjų dumblių ląstelėse, nesutampa. Chloroplasto DNR nėra kompleksuota su histonais. Visos šios chloroplasto DNR savybės yra artimos prokariotinių ląstelių DNR savybėms. Be to, chloroplastų ir bakterijų DNR panašumą dar labiau patvirtina faktas, kad pagrindinės transkripcijos reguliavimo sekos (promotoriai, terminatoriai) yra vienodos. Visų tipų RNR (pasinešėjo, pernešančios, ribosominės) sintetinamos chloroplastų DNR. Chloroplasto DNR koduoja rRNR, kuri yra šių plastidų, priklausančių prokariotiniam 70S tipui (turi 16S ir 23S rRNR), ribosomų dalis. Chloroplastų ribosomos yra jautrios antibiotikams chloramfenikoliui, kuris slopina baltymų sintezę prokariotinėse ląstelėse.

Visa nukleotidų seka aukštesniųjų augalų chloroplastų ciklinėje DNR molekulėje buvo visiškai iššifruota. Ši DNR gali koduoti iki 120 genų, tarp jų: 4 ribosomų RNR genus, 20 chloroplastų ribosomų baltymų, kai kurių chloroplastų RNR polimerazės subvienetų genus, kelis I ir II fotosistemų baltymus, 9 iš 12 ATP sintetazės subvienetų, dalis. elektronų transportavimo grandinės kompleksų baltymų, vieno iš ribulozės difosfato karboksilazės (pagrindinio CO2 surišimo fermento) subvienetų, 30 tRNR molekulių ir dar 40 dar nežinomų baltymų. Įdomu tai, kad panašus genų rinkinys chloroplastų DNR buvo rastas ir tokiems tolimiems aukštesniųjų augalų atstovams kaip tabakas ir kepenų samanos.

Pagrindinę chloroplastų baltymų masę kontroliuoja branduolio genomas. Nemažai svarbiausių baltymų, fermentų ir atitinkamai chloroplastų medžiagų apykaitos procesų yra genetiškai kontroliuojami branduolio. Dauguma ribosomų baltymų yra kontroliuojami branduolinių genų. Visi šie duomenys kalba apie chloroplastus kaip apie ribotą savarankiškumą turinčias struktūras.

4.6. Citoplazma: raumenų ir kaulų sistema (citoskeletas)

Visų daugelio motorinių ląstelės reakcijų esmė yra bendri molekuliniai mechanizmai. Be to, motorinių aparatų buvimas yra derinamas ir struktūriškai susijęs su atraminių, rėmo ar skeleto tarpląstelinių darinių buvimu. Todėl jie kalba apie raumenų ir kaulų sistemą.

Citoskeleto komponentams priskiriami siūliniai, nesišakojantys baltymų kompleksai arba gijos (plonos gijos).

Yra trys gijų grupės, kurios skiriasi tiek chemine sudėtimi, tiek ultrastruktūra, tiek funkcinėmis savybėmis. Ploniausi siūlai yra mikrofilamentai; jų skersmuo yra apie 8 nm ir daugiausia susideda iš aktino baltymo. Kita siūlinių struktūrų grupė yra mikrovamzdeliai, kurių skersmuo yra 25 nm ir daugiausia susideda iš baltymo tubulino ir galiausiai tarpinių gijų, kurių skersmuo yra apie 10 nm (tarpinis, palyginti su 6 nm ir 25 nm), sudarytas iš skirtingų, bet susijusių. baltymai.(238, 239 pav.).

Visos šios fibrilinės struktūros dalyvauja ląstelių komponentų ar net ištisų ląstelių fizinio judėjimo procesuose, kai kuriais atvejais atlieka vien skeleto skeleto vaidmenį. Citoskeleto elementai randami visose be išimties eukariotinėse ląstelėse; šių fibrilinių struktūrų analogų randama ir prokariotuose.

Bendros citoskeleto elementų savybės yra tai, kad jie yra baltyminiai, nesišakojantys fibriliniai polimerai, nestabilūs, galintys polimerizuotis ir depolimerizuotis, o tai lemia ląstelių mobilumą, pavyzdžiui, keičiasi ląstelės forma. Citoskeleto komponentai, dalyvaujant specialiems papildomiems baltymams, gali būti stabilizuoti arba sudaryti sudėtingus fibrilinius ansamblius ir atlikti tik pastolių vaidmenį. Sąveikaujant su kitais specialiais translokatoriaus baltymais (arba motoriniais baltymais), jie dalyvauja įvairiuose ląstelių judesiuose.

Pagal savo savybes ir funkcijas citoskeleto elementai skirstomi į dvi grupes: tik karkaso fibrilės – tarpinės gijos ir raumenų ir kaulų – aktino mikrofilamentai, sąveikaujantys su motoriniais baltymais – miozinais, ir tubulino mikrovamzdeliai, sąveikaujantys su motoriniais baltymais dyneinais ir kinezinais.

Antroji citoskeleto fibrilių grupė (mikrofilamentai ir mikrovamzdeliai) suteikia du iš esmės skirtingus judėjimo būdus. Pirmasis iš jų pagrįstas pagrindinio mikrofilamentinio baltymo aktino ir pagrindinio mikrotubulinio baltymo tubulino gebėjimu polimerizuotis ir depolimerizuotis. Kai šie baltymai yra susieti su plazmos membrana, jos morfologiniai pokyčiai stebimi formuojant ataugas (pseudopodijas ir lamellopodijas) ląstelės krašte.

Taikant kitą judėjimo būdą, aktino fibrilės (mikrofilamentai) arba tubulinas (mikrotubulai) yra kreipiančiosios struktūros, kuriomis juda specialūs mobilūs baltymai – motorai. Pastarieji gali prisijungti prie ląstelės membranos arba fibrilinių komponentų ir taip dalyvauti jų judėjime.

Plastidės yra pagrindinės autotrofinių augalų ląstelių citoplazminės organelės. Pavadinimas kilęs iš graikų kalbos žodžio „plastos“, kuris reiškia „skulptuotas“.

Pagrindinė plastidų funkcija yra organinių medžiagų sintezė dėl jų pačių DNR ir RNR bei baltymų sintezės struktūrų. Plastiduose taip pat yra pigmentų, kurie lemia jų spalvą. Visi šių organelių tipai turi sudėtingą vidinę struktūrą. Išorėje plastidą dengia dvi elementarios membranos, yra vidinių membranų sistema, panardinta į stromą arba matricą.

Plastidų klasifikavimas pagal spalvą ir funkciją reiškia, kad šie organeliai skirstomi į tris tipus: chloroplastus, leukoplastus ir chromoplastus. Dumblių plastidai vadinami chromatoforais.

Tai žali aukštesniųjų augalų plastidai, kuriuose yra chlorofilo – fotosintezės pigmento. Jie yra suapvalinti korpusai, kurių dydis yra nuo 4 iki 10 mikronų. Cheminė chloroplasto sudėtis: apie 50% baltymų, 35% riebalų, 7% pigmentų, nedidelis DNR ir RNR kiekis. Skirtingų augalų grupių atstovams spalvą lemiančių ir fotosintezėje dalyvaujančių pigmentų kompleksas skiriasi. Tai chlorofilo ir karotinoidų (ksantofilo ir karotino) potipiai.

Žiūrint pro šviesos mikroskopą, matosi granuliuota plastidų struktūra – tai grana. Elektroniniu mikroskopu stebimi nedideli skaidrūs suploti maišeliai (cisternas arba grana), kuriuos sudaro baltymo-lipidų membrana ir yra tiesiai stromoje. Be to, vieni jų sugrupuoti į pakuotes, kurios atrodo kaip monetų stulpeliai (tilakoidinė grana), kiti, didesni, yra tarp tilakoidų. Dėl šios struktūros padidėja aktyvus sintezuojantis granos lipidų-baltymų-pigmento komplekso paviršius, kuriame vyksta fotosintezė šviesoje.

Tai plastidės, kurių spalva yra geltona, oranžinė arba raudona, nes jose susikaupia karotenoidai. Dėl chromoplastų rudeniniai lapai, gėlių žiedlapiai, subrendę vaisiai (pomidorai, obuoliai) turi būdingą spalvą. Šios organelės gali būti įvairių formų – apvalios, daugiakampės, kartais adatos formos.

Leukoplastai

Tai bespalvės plastidės, kurių pagrindinė funkcija dažniausiai yra saugojimas. Šios organelės yra palyginti mažos. Jie yra apvalūs arba šiek tiek pailgi, būdingi visoms gyvoms augalų ląstelėms. Leukoplastuose sintezė vykdoma iš paprastų sudėtingesnių junginių - krakmolo, riebalų, baltymų, kurie kaupiami rezerve gumbuose, šaknyse, sėklose, vaisiuose. Elektroniniu mikroskopu pastebima, kad kiekvienas leukoplastas yra padengtas dvisluoksne membrana, stromoje yra tik viena arba nedaug membraninių ataugų, pagrindinė erdvė užpildyta organinėmis medžiagomis. Pagal tai, kokios medžiagos kaupiasi stromoje, leukoplastai skirstomi į amiloplastus, proteinoplastus ir eleoplastus.

Chloroplastai– Tai aukštesniųjų augalų žali plastidai, kuriuose yra chlorofilo – fotosintetinio pigmento. Jie yra suapvalinti korpusai, kurių dydis yra nuo 4 iki 10 mikronų. Cheminė chloroplasto sudėtis: apie 50% baltymų, 35% riebalų, 7% pigmentų, nedidelis DNR ir RNR kiekis. Skirtingų augalų grupių atstovams spalvą lemiančių ir fotosintezėje dalyvaujančių pigmentų kompleksas skiriasi. Tai chlorofilo ir karotinoidų (ksantofilo ir karotino) potipiai. Žiūrint pro šviesos mikroskopą, matosi granuliuota plastidų struktūra – tai grana. Elektroniniu mikroskopu stebimi nedideli skaidrūs suploti maišeliai (cisternas arba grana), kuriuos sudaro baltymo-lipidų membrana ir yra tiesiai stromoje. Be to, vieni jų sugrupuoti į pakuotes, kurios atrodo kaip monetų stulpeliai (tilakoidinė grana), kiti, didesni, yra tarp tilakoidų. Dėl šios struktūros padidėja aktyvus sintezuojantis granos lipidų-baltymų-pigmento komplekso paviršius, kuriame vyksta fotosintezė šviesoje.
Chromoplastai
Leukoplastai yra bespalvės plastidės, kurių pagrindinė funkcija dažniausiai yra saugojimas. Šios organelės yra palyginti mažos. Jie yra apvalūs arba šiek tiek pailgi, būdingi visoms gyvoms augalų ląstelėms. Leukoplastuose sintezė atliekama iš paprastų sudėtingesnių junginių - krakmolo, riebalų, baltymų, kurie kaupiami rezerve gumbuose, šaknyse, sėklose, vaisiuose. Elektroniniu mikroskopu pastebima, kad kiekvienas leukoplastas yra padengtas dvisluoksne membrana, stromoje yra tik viena arba nedaug membraninių ataugų, pagrindinė erdvė užpildyta organinėmis medžiagomis. Pagal tai, kokios medžiagos kaupiasi stromoje, leukoplastai skirstomi į amiloplastus, proteinoplastus ir eleoplastus.

74. Kokia branduolio sandara, jo vaidmuo ląstelėje? Kokios branduolio struktūros lemia jo funkcijas? Kas yra chromatinas?

Branduolys yra pagrindinis ląstelės komponentas, pernešantis genetinę informaciją.Branduolys yra centre. Forma yra skirtinga, bet visada apvali arba ovali. Dydžiai yra įvairūs. Šerdies turinys yra skystos konsistencijos. Yra membrana, chromatinas, kariolimfa (branduolinės sultys), branduolys. Branduolinis apvalkalas susideda iš 2 membranų, atskirtų perinuklearine erdve. Apvalkalas aprūpintas poromis, per kurias vyksta didelių įvairių medžiagų molekulių mainai. Jis gali būti 2 būsenų: ramybės – tarpfazės ir dalijimosi – mitozės arba mejozės.

Branduolys atlieka dvi bendrųjų funkcijų grupes: viena susijusi su realiu genetinės informacijos saugojimu, kita – su jos įgyvendinimu, su baltymų sintezės užtikrinimu.

Pirmoji grupė apima procesus, susijusius su paveldimos informacijos palaikymu nepakitusios DNR struktūros pavidalu. Šie procesai yra susiję su vadinamųjų remonto fermentų buvimu, kurie pašalina savaiminius DNR molekulės pažeidimus (vienos iš DNR grandinių pertrauką, radiacijos pažeidimo dalį), todėl DNR molekulių struktūra išlieka praktiškai nepakitusi per keletą kartų. ląstelių ar organizmų. Be to, branduolyje vyksta DNR molekulių dauginimasis arba dauginimasis, todėl dvi ląstelės gali gauti lygiai tokį patį kiekį genetinės informacijos tiek kokybiškai, tiek kiekybiškai. Branduoliuose vyksta genetinės medžiagos kitimo ir rekombinacijos procesai, kurie stebimi mejozės (crossing over) metu. Galiausiai, branduoliai yra tiesiogiai susiję su DNR molekulių pasiskirstymu ląstelių dalijimosi metu.

Kita ląstelių procesų grupė, kurią užtikrina branduolio veikla, yra tikrojo baltymų sintezės aparato sukūrimas. Tai ne tik įvairių pasiuntinių RNR ir ribosomų RNR sintezė, transkripcija ant DNR molekulių. Eukariotų branduolyje ribosomų subvienetai taip pat susidaro kompleksuojant branduolyje susintetintą ribosominę RNR su ribosomų baltymais, kurie sintetinami citoplazmoje ir perkeliami į branduolį.

Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos talpykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi. Todėl lil praradimas, bet kurios iš aukščiau išvardytų funkcijų pažeidimas, kenkia visai ląstelei. Taigi taisymo procesų pažeidimas sukels pirminės DNR struktūros pasikeitimą ir automatiškai pasikeis baltymų struktūra, o tai tikrai turės įtakos specifinei jų veiklai, kuri gali tiesiog išnykti arba pasikeisti taip, kad neužtikrina ląstelių funkcijų, dėl to ląstelė miršta. Pažeidus DNR replikaciją, sustos ląstelių dauginimasis arba atsiras ląstelių, turinčių prastesnę genetinės informacijos rinkinį, o tai taip pat kenkia ląstelėms. Tas pats rezultatas sukels genetinės medžiagos (DNR molekulių) pasiskirstymą ląstelių dalijimosi metu. Praradimas dėl branduolio pažeidimo arba pažeidžiant bet kokios formos RNR sintezės reguliavimo procesus automatiškai sustabdys baltymų sintezę ląstelėje arba sukels grubius jos pažeidimus.
Chromatinas(gr. χρώματα – spalvos, dažai) – tai chromosomų medžiaga – DNR, RNR ir baltymų kompleksas. Chromatinas yra eukariotinių ląstelių branduolio viduje ir yra prokariotų nukleoido dalis. Būtent chromatino sudėtyje vyksta genetinės informacijos realizavimas, taip pat DNR replikacija ir taisymas.

75. Kokia chromosomų sandara ir tipai? Kas yra kariotipas, autosomos, heterosomos, diploidiniai ir haploidiniai chromosomų rinkiniai?

Chromosomos yra ląstelės branduolio organelės, kurių visuma lemia pagrindines paveldimas ląstelių ir organizmų savybes. Visas chromosomų rinkinys ląstelėje, būdingas tam tikram organizmui, vadinamas kariotipu. Bet kurioje daugumos gyvūnų ir augalų kūno ląstelėje kiekviena chromosoma yra pavaizduota du kartus: viena iš jų buvo gauta iš tėvo, kita iš motinos apvaisinimo metu susiliejus lytinių ląstelių branduoliams. Tokios chromosomos vadinamos homologinėmis, homologinių chromosomų rinkinys – diploidinėmis. Dvinamių organizmų ląstelių chromosomų rinkinyje yra pora (arba kelios poros) lytinių chromosomų, kurios, kaip taisyklė, skiriasi morfologinėmis savybėmis skirtingose lytyse; likusios chromosomos vadinamos autosomomis. Žinduolių lytinėse chromosomose yra genų, kurie lemia organizmo lytį.
Chromosomų, kaip ląstelių organelių, atsakingų už paveldimos informacijos saugojimą, atkūrimą ir įgyvendinimą, reikšmę lemia jas sudarančių biopolimerų savybės.
autosomos gyvuose organizmuose su chromosomų lyties nustatymu vadinamos porinės chromosomos, kurios vyriškuose ir moteriškuose organizmuose yra vienodos. Kitaip tariant, išskyrus lytines chromosomas, visos kitos dvinamis organizmų chromosomos bus autosomos.
Autosomos žymimos serijos numeriais. Taigi, žmogus diploidiniame rinkinyje turi 46 chromosomas, iš kurių 44 autosomas (22 poros, žymimos skaičiais nuo 1 iki 22) ir vieną porą lytinių chromosomų (XX moterims ir XY vyrams).
Haploidinis chromosomų rinkinys Pradėkime nuo haploidinių. Tai visiškai skirtingų chromosomų sankaupa, t.y. haploidiniame organizme yra keletas šių nukleoproteinų struktūrų, kurios skiriasi viena nuo kitos (nuotrauka). Haploidinis chromosomų rinkinys būdingas augalams, dumbliams ir grybams. Diploidinis chromosomų rinkinys Šis rinkinys yra toks chromosomų rinkinys, kuriame kiekviena iš jų turi po dvynį, t.y. šios nukleoproteinų struktūros išsidėsčiusios poromis (nuotr.). Diploidinis chromosomų rinkinys būdingas visiems gyvūnams, įskaitant žmones. Beje, apie paskutinį. Sveikas žmogus jų turi 46, t.y. 23 poros. Tačiau jo lytį lemia tik du, vadinami seksu, – X ir Y. Plačiau skaitykite SYL.ru:

76. Apibrėžkite ląstelės ciklą, apibūdinkite jo fazes. Kokias gyvenimo funkcijas atlieka ląstelių dalijimasis?

ląstelių ciklas- tai ląstelės egzistavimo laikotarpis nuo jos susiformavimo dalijantis motininei ląstelei iki jos pačios dalijimosi arba mirties.

Eukariotų ląstelių ciklas susideda iš dviejų laikotarpių:
1 Ląstelių augimo laikotarpis, vadinamas „tarpfaze“, kurio metu sintetinama DNR ir baltymai bei ruošiamasi ląstelių dalijimuisi.

2Ląstelių dalijimosi laikotarpis, vadinamas „faze M“ (nuo žodžio mitozė – mitozė).

Ląstelių dalijimasis. Organizmas auga dalijantis savo ląsteles. Gebėjimas dalytis yra svarbiausia ląstelių gyvybės savybė. Dalijantis ląstelė padvigubina visus savo struktūrinius komponentus, todėl atsiranda dvi naujos ląstelės. Labiausiai paplitęs ląstelių dalijimosi būdas yra mitozė – netiesioginis ląstelių dalijimasis.

Ankstesnis24252627282930313233343536373839Kitas

plastidai

Plastidės yra pagrindinės autotrofinių augalų ląstelių citoplazminės organelės. Pavadinimas kilęs iš graikų kalbos žodžio „plastos“, kuris reiškia „skulptuotas“.

Plastidų klasifikavimas pagal spalvą ir funkciją reiškia, kad šie organeliai skirstomi į tris tipus: chloroplastus, leukoplastus ir chromoplastus. Dumblių plastidai vadinami chromatoforais.

Be to, vieni jų sugrupuoti į pakuotes, kurios atrodo kaip monetų stulpeliai (tilakoidinė grana), kiti, didesni, yra tarp tilakoidų. Dėl šios struktūros padidėja aktyvus sintezuojantis granos lipidų-baltymų-pigmento komplekso paviršius, kuriame vyksta fotosintezė šviesoje.

Chromoplastai- plastidai, kurių spalva yra geltona, oranžinė arba raudona, dėl jose susikaupusių karotinoidų. Dėl chromoplastų rudeniniai lapai, gėlių žiedlapiai, subrendę vaisiai (pomidorai, obuoliai) turi būdingą spalvą. Šios organelės gali būti įvairių formų – apvalios, daugiakampės, kartais adatos formos.

Leukoplastai yra bespalvės plastidės, kurių pagrindinė funkcija dažniausiai yra saugojimas. Šios organelės yra palyginti mažos.

Jie yra apvalūs arba šiek tiek pailgi, būdingi visoms gyvoms augalų ląstelėms. Leukoplastuose sintezė atliekama iš paprastų sudėtingesnių junginių - krakmolo, riebalų, baltymų, kurie kaupiami rezerve gumbuose, šaknyse, sėklose, vaisiuose. Elektroniniu mikroskopu pastebima, kad kiekvienas leukoplastas yra padengtas dvisluoksne membrana, stromoje yra tik viena arba nedaug membraninių ataugų, pagrindinė erdvė užpildyta organinėmis medžiagomis. Pagal tai, kokios medžiagos kaupiasi stromoje, leukoplastai skirstomi į amiloplastus, proteinoplastus ir eleoplastus.

Visų tipų plastidai turi bendrą kilmę ir gali pereiti iš vienos rūšies į kitą. Taigi, šviesoje pažaliuojant bulvių gumbams, stebimas leukoplastų virsmas chloroplastais, o rudenį žalių lapų chloroplastuose sunaikinamas chlorofilas ir jie virsta chromoplastais, o tai pasireiškia lapų pageltimu. Kiekvienoje konkrečioje augalo ląstelėje gali būti tik vieno tipo plastidas.

Plastidės yra augalų ląstelių ir kai kurių fotosintetinių pirmuonių organelės. Gyvūnai ir grybai neturi plastidų.

Plastidai skirstomi į keletą tipų. Svarbiausias ir labiausiai žinomas yra chloroplastas, kuriame yra žalias pigmentas chlorofilas, užtikrinantis fotosintezės procesą.

Kiti plastidų tipai yra įvairiaspalviai chromoplastai ir bespalviai leukoplastai. Taip pat išskirti amiloplastai, lipidoplastai, proteinoplastai, kurie dažnai laikomi leukoplastų atmainomis.

Visos plastidų rūšys yra tarpusavyje susijusios bendros kilmės arba galimos tarpusavio konversijos. Plastidės vystosi iš proplastidų – mažesnių meristematinių ląstelių organelių.

Plastidų struktūra

Dauguma plastidų yra dviejų membranų organelės, jos turi išorinę ir vidinę membraną.

Tačiau yra organizmų, kurių plastidės turi keturias membranas, o tai siejama su jų kilmės ypatumais.

Daugelyje plastidų, ypač chloroplastuose, vidinė membranų sistema yra gerai išvystyta, formuojant tokias struktūras kaip tilakoidai, grana (tilakoidų krūvos), lamelės – pailgi tilakoidai, jungiantys gretimas granas. Vidinis plastidų turinys paprastai vadinamas stroma. Be kita ko, jame yra krakmolo grūdelių.

Manoma, kad evoliucijos procese plastidai atsirado panašiai kaip mitochondrijos – į šeimininko ląstelę įvedus kitą prokariotinę ląstelę, šiuo atveju galinčią fotosintezę. Todėl plastidai laikomi pusiau autonominėmis organelėmis. Jie gali dalytis nepriklausomai nuo ląstelių dalijimosi, turi savo DNR, RNR, prokariotinio tipo ribosomas, tai yra savo baltymų sintezės aparatą. Tai nereiškia, kad baltymai ir RNR iš citoplazmos nepatenka į plastidus. Dalis genų, kurie kontroliuoja jų funkcionavimą, yra tiesiog branduolyje.

Plastidų funkcijos

Plastidų funkcijos priklauso nuo jų tipo. Chloroplastai atlieka fotosintezės funkciją. Leukoplastuose kaupiasi atsarginės maistinės medžiagos: amiloplastuose – krakmolas, elaioplastuose (lipidoplastuose) – riebalai, proteinoplastuose – baltymai.

Chromoplastai dėl juose esančių karotinoidinių pigmentų nuspalvina įvairias augalų dalis – žiedus, vaisius, šaknis, rudeninius lapus ir kt. Ryški spalva dažnai pasitarnauja kaip savotiškas signalas apdulkinantiems gyvūnams ir vaisių bei sėklų platintojams.

Degeneruojančiose žaliosiose augalų dalyse chloroplastai virsta chromoplastais. Chlorofilo pigmentas sunaikinamas, todėl likusieji pigmentai, nepaisant nedidelio kiekio, tampa pastebimi plastiduose ir nuspalvina tą pačią lapiją geltonai raudonais atspalviais.

Plastidės yra augalų ląstelių organelės. Viena iš plastidų rūšių yra fotosintetiniai chloroplastai. Kitos paplitusios veislės yra chromoplastai ir leukoplastai. Visus juos vienija kilmės ir bendrojo statinio plano vienovė. Išsiskiria – tam tikrų pigmentų vyravimas ir atliekamos funkcijos.

Plastidės vystosi iš proplastidų, kurie yra edukacinio audinio ląstelėse ir yra žymiai mažesni nei subrendę organoidai. Be to, plastidai gali dalytis į dvi dalis susiaurėjus, o tai panašu į bakterijų dalijimąsi.

Plastidų struktūroje išorinė ir vidinė membranos yra izoliuotos, vidinis turinys yra stroma, vidinė membranų sistema, kuri ypač išvystyta chloroplastuose, kur susidaro tilakoidai, granos ir lamelės.

Stromoje yra DNR, ribosomų, įvairių tipų RNR. Taigi, kaip ir mitochondrijos, plastidai gali savarankiškai sintezuoti kai kurias būtinas baltymų molekules. Manoma, kad evoliucijos procese plastidai ir mitochondrijos atsirado dėl įvairių prokariotinių organizmų simbiozės, iš kurių vienas tapo šeimininko ląstele, o kiti – jos organelėmis.

Plastidų funkcijos priklauso nuo jų tipo:

chloroplastai→ fotosintezė,
chromoplastai→ augalų dalių dažymas,
leukoplastai→ aprūpinimas maistinėmis medžiagomis.

Augalų ląstelėse daugiausia yra vienos rūšies plastidų. Chloroplastuose vyrauja pigmentas chlorofilas, todėl jų turinčios ląstelės yra žalios. Chromoplastuose yra karotinoidinių pigmentų, kurie suteikia spalvą nuo geltonos iki oranžinės iki raudonos.

Leukoplastai yra bespalviai.

Augalo žiedų ir vaisių dažymas ryškiomis spalvomis chromoplastais pritraukia apdulkinančius vabzdžius ir sėklas platinančius gyvūnus. Rudens lapuose sunaikinamas chlorofilas, todėl spalvą lemia karotinoidai. Dėl šios priežasties lapija įgauna tinkamą spalvą. Šiuo atveju chloroplastai virsta chromoplastais, kurie dažnai laikomi paskutiniu plastidų vystymosi etapu.

Leukoplastai, apšviesti, gali virsti chloroplastais. Tai galima pastebėti bulvių gumbuose, kai šviesoje jie pradeda žaliuoti.

Atsižvelgiant į juose susikaupusių medžiagų tipą, yra keletas leukoplastų tipų:

proteinoplastai→ voverės,
elaioplastai, arba lipidoplastai, → riebalai,
amiloplastai→ angliavandenių, dažniausiai krakmolo pavidalu.

, rudos, geltonai žalios, diatomės) membranos yra laikomos atitinkamai dvigubos ir trigubos endosimbiozės rezultatu.

Aukštesniųjų augalų plastidų bendrieji struktūriniai ypatumai

Tipiškas aukštesniųjų augalų plastides gaubia dviejų membranų – išorinės ir vidinės – apvalkalas. Plastidų vidinėje ir išorinėje membranose stinga fosfolipidų ir gausu galaktolipidų. Išorinė membrana neturi raukšlių, niekada nesusilieja su vidine membrana, joje yra porų baltymas, užtikrinantis laisvą vandens, jonų ir metabolitų transportavimą iki 10 kDa masės. Išorinėje membranoje yra glaudaus kontakto su vidine membrana zonos; daroma prielaida, kad šiose srityse vyksta baltymų pernešimas iš citoplazmos plastidžių pradžioje. Vidinė membrana yra pralaidi mažoms neįkrautoms molekulėms ir nedisocijuotoms mažos molekulinės masės monokarboksirūgštims, didesniems ir įkrautiems metabolitams baltymų nešikliai yra lokalizuoti membranoje. Stroma – vidinis plastidų turinys – yra hidrofilinė matrica, kurioje yra neorganinių jonų, vandenyje tirpių organinių metabolitų, plastido genomo (kelios žiedinės DNR kopijos), prokariotinio tipo ribosomų, matricų sintezės fermentų ir kitų fermentinių sistemų. Plastidų endomembraninė sistema vystosi dėl pūslelių atsiskyrimo nuo vidinės membranos ir jų sutvarkymo. Endomembraninės sistemos išsivystymo laipsnis priklauso nuo plastidų tipo. Endomembraninė sistema labiausiai išsivysto chloroplastuose, kur ji yra fotosintezės šviesos reakcijų vieta ir yra atstovaujama laisvųjų stromos tilakoidų ir tilakoidų, surinktų krūvose - grana. Vidinė endomembranos erdvė vadinama liumenu. Tilakoidiniame liumene, kaip ir stromoje, yra daug vandenyje tirpių baltymų.

Aukštesniųjų augalų plastidų genomas ir baltymus sintezuojanti sistema

Vienas iš plastidžių kilmės iš senovės melsvabakterių įrodymų yra jų genomų panašumas, nors plastidų genomas (sluoksnis) yra daug mažesnis. Aukštesniųjų augalų sluoksniui atstovauja daugiakopė žiedinė dvigrandė DNR (pDNR), kurios dydis svyruoja nuo 75 iki 290 tūkst. bp. Daugumoje plastidų genomų yra du apversti pasikartojimai (IR A ir IR B), kurie atskiria DNR molekulę į du unikalius regionus: didelį (LSR) ir mažą (SSR). Apverstuose pakartojimuose yra visų keturių rRNR (4.5S, 5S, 16S ir 23S), sudarančių plastidų ribosomas, genai, taip pat kai kurių tRNR genai. Gimnosėkliuose ir ankštinių šeimos augaluose apverstų pasikartojimų nėra. Daugelis plastidinių genų yra suskirstyti į operonus, genų grupes, skaitomas iš bendro promotoriaus. Kai kurie plastidų genai turi egzoninę-introninę struktūrą. Plastidai koduoja transkripcijos ir transliacijos procesus palaikančius genus (namų tvarkymo genus), taip pat kai kuriuos genus, užtikrinančius plastidų funkcijas ląstelėje, pirmiausia fotosintezę.

Transkripciją plastiduose užtikrina dviejų tipų RNR polimerazės:

Daugiavienetinė plastidinė bakterinio tipo RNR polimerazė susideda iš dviejų α-subvienetų ir po vieną β, β", β" (visi šie subvienetai yra užkoduoti plastido genome). Tačiau jo aktyvavimui reikalingas σ-subvienetas, kuris yra užkoduotas augalo ląstelės branduolyje ir apšviečiant importuojamas į plastidus. Taigi plastidinė RNR polimerazė yra aktyvi tik šviesoje. Plastidinė RNR polimerazė gali užtikrinti transkripciją iš genų su eubakteriniais promotoriais (dauguma fotosintetinių baltymų genų), taip pat iš genų su universaliais promotoriais.
Monomerinė fago tipo RNR polimerazė yra užkoduota branduolyje, o baltymas turi specialią signalų seką, kuri užtikrina importą į plastidus. Užtikrina „namų tvarkymo“ genų (ypač rif-operono, kuriame yra plastidinės RNR polimerazės genų) transkripciją.

Plastidinių nuorašų brendimo procesas turi savo ypatybes. Visų pirma, plastidiniai intronai gali susijungti, tai yra, intronų iškirpimas vyksta autokataliziškai. Be to, plastiduose vyksta RNR redagavimas – cheminė RNR bazių modifikacija, dėl kurios pasikeičia užkoduota informacija (dažniausiai citidinas pakeičiamas uridinu). Daugumoje subrendusių plastidinių mRNR 3 colių nekoduojančiame regione yra plaukų segtukas, kuris apsaugo jį nuo ribonukleazių.

Chloroplastai- žaliosios plastidės, kurių pagrindinė funkcija yra fotosintezė. Chloroplastai paprastai yra elipsės formos ir 5–8 µm ilgio. Chloroplastų skaičius ląstelėje yra skirtingas: Arabidopsis lapo chlorenchimos ląstelėje yra apie 120 chloroplastų, ricinos pupelių lapų chlorenchimoje jų yra apie 20, siūlinio jūros dumblio Spirogyra ląstelėje yra vienas juostelinis chloroplastas. . Chloroplastai turi gerai išvystytą endomembraninę sistemą, kurioje išskiriami stromos tilakoidai ir tilakoidų sankaupos – grana. Žalia chloroplastų spalva atsiranda dėl didelio pagrindinio fotosintezės pigmento – chlorofilo – kiekio. Be chlorofilo, chloroplastuose yra įvairių karotinoidų. Pigmentų, dalyvaujančių fotosintezėje (ir atitinkamai spalvinimo), rinkinys skirtingų taksonų atstovams skiriasi.
Chromoplastai- plastidai, nudažyti geltona, raudona arba oranžine spalva. Chromoplastai gali išsivystyti iš proplastidų arba vėl diferencijuotis nuo chloroplastų; Chromoplastai taip pat gali persidiferencijuoti į chloroplastus. Chromoplastų spalva yra susijusi su karotinoidų kaupimu juose. Chromoplastai nulemia rudeninių lapų, kai kurių gėlių (vėdrų, medetkų), šakniavaisių (morkų), sunokusių vaisių (pomidorų) spalvą.

Parašykite apžvalgą apie straipsnį "Plastids"

Nuorodos

Organelės

ląstelių sienelės

Medžiagos

struktūros

Padalinys
augalo ląstelė

Specialūs etapai

struktūros



endomembraninė sistema

citoskeletas

Endosimbionai

Kitos vidinės organelės

Išorinės organelės

Plastids apibūdinanti ištrauka

Dronas atsiduso neatsakęs.
„Jei pasakysi, jie išeis“, – sakė jis.
„Ne, ne, aš eisiu pas juos“, – pasakė princesė Marija
Nepaisant Dunyasha ir slaugės atgrasymo, princesė Marija išėjo į prieangį. Dronas, Dunyasha, medicinos sesuo ir Michailas Ivanovičius sekė ją. „Jie tikriausiai galvoja, kad aš aukoju jiems duonos, kad jie liktų savo vietose, o aš pati išeisiu, palikdama juos prancūzų malonei“, – svarstė princesė Marija. - Pažadėsiu jiems mėnesį bute netoli Maskvos; Esu tikra, kad mano vietoje Andrė būtų padaręs dar daugiau “, - pagalvojo ji, sutemus priėjusi prie minios ganykloje prie tvarto.
Susirinkusi minia ėmė jaudintis, skrybėlės buvo greitai nuimtos. Princesė Merė, nuleidusi akis ir įsipainiojusi kojas į suknelę, priėjo prie jų. Į ją buvo įsmeigta tiek daug įvairių senų ir jaunų akių, o veidų buvo tiek daug, kad princesė Marija nematė nė vieno veido ir, jausdama poreikį staiga su visais pasikalbėti, nežinojo, ką daryti. Tačiau vėlgi jėgų suteikė suvokimas, kad ji – tėčio ir brolio atstovė, ir ji drąsiai pradėjo savo kalbą.
„Labai džiaugiuosi, kad atėjai“, – pradėjo princesė Marya, nepakeldama akių ir nejausdama, kaip greitai ir stipriai plaka jos širdis. „Dronuška man pasakė, kad karas tave sužlugdė. Tai mūsų bendras sielvartas, ir aš nieko negailėsiu jums padėti. Aš pats einu, nes čia jau pavojinga ir priešas arti... nes... viską duodu jums, draugai, ir prašau paimti viską, visą mūsų duoną, kad neturėtumėte reikia. O jei tau būtų pasakyta, kad duodu tau duonos, kad tu čia pasiliktum, tai netiesa. Priešingai, aš prašau jūsų su visu turtu išvykti į mūsų priemiesčio zoną, o ten aš prisiimu ir pažadu, kad jums nereikės. Tau bus duota namų ir duonos. Princesė sustojo. Minioje girdėjosi tik atodūsiai.
„Aš tai darau ne viena“, – tęsė princesė, – darau tai savo velionio tėvo, kuris buvo geras tau ir savo brolio bei jo sūnaus šeimininkas, vardu.
Ji vėl sustojo. Niekas netrukdė jos tylos.
– Vargas mūsų bendras, ir mes viską padalinsime pusiau. Viskas, kas yra mano, yra tavo“, – sakė ji, žvelgdama į priešais stovinčius veidus.
Visų akys žiūrėjo į ją ta pačia išraiška, kurios prasmės ji negalėjo suprasti. Ar tai būtų smalsumas, atsidavimas, dėkingumas, baimė ir nepasitikėjimas, visų veidų išraiška buvo vienoda.
„Daugelis džiaugiasi jūsų malone, tik mes neprivalome imti pono duonos“, – pasigirdo balsas iš nugaros.
- Taip, kodėl? - pasakė princesė.
Niekas neatsiliepė, o princesė Mary, apsidairusi minioje, pastebėjo, kad dabar visos jos sutiktos akys iškart nukrito.
- Kodėl tu nenori? – vėl paklausė ji.
Niekas neatsakė.
Princesė Marya jautėsi sunkiai nuo šios tylos; ji bandė pagauti kažkieno žvilgsnį.
- Kodėl tu nekalbi? - princesė atsisuko į senuką, kuris, pasirėmęs lazda, atsistojo priešais ją. Pasakykite man, jei manote, kad jums reikia dar ko nors. Aš padarysiu bet ką“, – tarė ji, patraukdama jo žvilgsnį. Bet jis, lyg dėl to supykęs, visiškai nuleido galvą ir pasakė:
– Kam sutikti, duonos mums nereikia.
- Na, ar turėtume viską mesti? Nesutikti. Nesutinku... Mūsų sutikimo nėra. Mums jūsų gaila, bet nėra mūsų sutikimo. Eik pats, vienas...“ – girdėjosi iš minios iš skirtingų pusių. Ir vėl ta pati išraiška pasirodė visuose šios minios veiduose, o dabar tai tikriausiai jau buvo ne smalsumo ir dėkingumo, o apkarusio ryžto išraiška.
„Taip, tu nesupratai, tiesa“, – liūdnai šypsodamasi pasakė princesė Marya. Kodėl tu nenori eiti? Pažadu tave apgyvendinti, pamaitinti. Ir čia priešas tave sužlugdys ...
Tačiau jos balsą užgožė minios balsai.
- Nėra mūsų sutikimo, tegul sugadina! Mes neimame jūsų duonos, nėra mūsų sutikimo!
Princesė Merė dar kartą bandė pagauti kažkieno žvilgsnį iš minios, bet nė vienas žvilgsnis nebuvo nukreiptas į ją; jos akys akivaizdžiai jos vengė. Ji jautėsi keistai ir nejaukiai.
„Žiūrėk, ji mane gudriai išmokė, eik paskui ją į tvirtovę! Sugriauk namus, į vergiją ir eik. Kaip! Aš duosiu tau duonos! minioje pasigirdo balsai.
Princesė Marija, nuleidusi galvą, išėjo iš rato ir įėjo į namus. Pakartojusi įsakymą Dronui, kad rytoj turi būti arklių išvykimui, ji nuėjo į savo kambarį ir liko viena su savo mintimis.

Tą naktį princesė Marya ilgai sėdėjo prie atviro lango savo kambaryje ir klausėsi valstiečių, kalbančių iš kaimo, garsų, bet apie juos negalvojo. Ji jautė, kad kad ir kiek apie juos galvotų, negali jų suprasti. Ji vis galvojo apie vieną dalyką – apie savo sielvartą, kuris dabar, po pertraukos, kurią atnešė rūpesčiai dėl dabarties, jai jau tapo praeitimi. Dabar ji galėjo prisiminti, verkti ir melstis. Saulei nusileidus vėjas nurimo. Naktis buvo rami ir vėsi. Dvyliktą valandą ėmė nurimti balsai, užgiedojo gaidys, iš už liepų ėmė lįsti pilnatis, pakilo gaivus, baltas rasos rūkas, kaime ir namuose įsivyravo tyla.
Viena po kitos ji įsivaizdavo artimos praeities – ligos ir paskutinių tėvo akimirkų – nuotraukas. Ir su liūdnu džiaugsmu ji dabar gyveno prie šių vaizdų, su siaubu šalindama nuo savęs tik paskutinę jo mirties mintį, kurios, kaip ji jautė, ji negalėjo apmąstyti net savo vaizduotėje šią tylią ir paslaptingą valandą naktis. Ir šios nuotraukos jai pasirodė taip aiškiai ir su tokiomis detalėmis, kad jai atrodė arba tikrovė, arba praeitis, arba ateitis.
Tada ji ryškiai įsivaizdavo akimirką, kai jį ištiko insultas ir jis buvo ištemptas iš sodo Plikuosiuose kalnuose už rankų ir jis kažką sumurmėjo bejėgiu liežuviu, trūkčiojo žilus antakius ir neramiai bei nedrąsiai pažvelgė į ją.
„Jau tada jis norėjo man pasakyti, ką pasakė savo mirties dieną“, – pagalvojo ji. „Jis visada galvodavo, ką man pasakė“. Ir dabar ji su visomis smulkmenomis prisiminė tą naktį Plikuosiuose kalnuose jam nutikusio smūgio išvakarėse, kai princesė Marija, numačiusi bėdų, pasiliko su juo prieš jo valią. Ji nemiegojo ir naktį ant kojų pirštų galų nusileido žemyn ir, eidama prie gėlių kambario durų, kur tą naktį nakvojo jos tėvas, klausėsi jo balso. Išsekusiu, pavargusiu balsu jis kažką kalbėjo Tikhonui. Atrodė, kad jis norėjo pasikalbėti. „Kodėl jis man nepaskambino? Kodėl jis neleido man būti čia, pas Tichoną? pagalvojo tada ir dabar princesė Marya. - Jis dabar niekam nepasakos visko, kas buvo jo sieloje. Jam ir man niekada negrįš ši akimirka, kai jis pasakytų viską, ką norėjo išreikšti, o aš, o ne Tikhonas, klausyčiau ir suprasčiau jį. Kodėl aš tada neatėjau į kambarį? ji manė. „Galbūt tada jis būtų man pasakęs, ką pasakė savo mirties dieną. Net tada, kalbėdamas su Tikhonu, jis du kartus paklausė apie mane. Jis norėjo mane pamatyti, o aš stovėjau ten, už durų. Jam buvo liūdna, buvo sunku kalbėtis su Tikhonu, kuris jo nesuprato. Prisimenu, kaip jis kalbėjo su juo apie Lizą, tarsi gyvą – pamiršo, kad ji mirusi, o Tikhonas priminė, kad jos nebėra, ir jis sušuko: „Kvailys“. Jam buvo sunku. Iš už durų išgirdau, kaip jis dejuodamas atsigulė į lovą ir garsiai šaukė: „Dieve mano! Kodėl tada aš nepakilau? Ką jis man padarytų? Ką aš prarasčiau? O gal tada jis būtų guodęsis, būtų pasakęs man šį žodį. Ir princesė Marya garsiai ištarė tą meilų žodį, kurį jis pasakė jai savo mirties dieną. „Bendra, ji nka! – Princesė Marya pakartojo šį žodį ir raudodama sielą palengvėjo. Dabar ji pamatė jo veidą priešais save. Ir ne veidą, kurį ji pažinojo nuo tada, kai atsiminė, ir kurį visada matydavo iš toli; ir tas veidas – nedrąsus ir silpnas, kuris paskutinę dieną, pasilenkęs prie burnos, kad išgirstų, ką kalba, pirmą kartą atidžiai apžiūrėjo visas raukšles ir smulkmenas.
– Mieloji, – pakartojo ji.
Ką jis galvojo, kai pasakė šį žodį? Ką jis dabar galvoja? - staiga jai iškilo klausimas, ir atsakydama į tai ji pamatė jį priešais save su tokia veido išraiška, kokia buvo karste ant veido, surišto balta nosine. O siaubas, apėmęs ją palietus ir įsitikinus, kad tai ne tik ne jis, o kažkas paslaptingo ir atstumiančio, apėmė ir dabar. Ji norėjo galvoti apie ką nors kita, norėjo melstis, bet nieko negalėjo padaryti. Ji žiūrėjo didelėmis atmerktomis akimis į mėnulio šviesą ir šešėlius, kas sekundę tikėjosi išvysti jo negyvą veidą, ir jautė, kad tyla, tvyranti virš namo ir name, ją sukaustė grandinėmis.
- Dunyasha! – sušnibždėjo ji. - Dunyasha! sušuko ji laukiniu balsu ir, ištrūkusi iš tylos, nubėgo į mergaičių kambarį, link auklės ir jos link bėgančių merginų.

Rugpjūčio 17 d. Rostovas ir Iljinas, lydimi ką tik iš nelaisvės grįžusio Lavruškos ir palydos husaro, išjojo iš savo Jankovo stovyklos, esančios penkiolika mylių nuo Bogucharovo, išbandyti naujo Iljino nupirkto arklio ir sužinoti, ar ten yra. yra šieno kaimuose.
Paskutines tris dienas Bogučarovas buvo tarp dviejų priešo armijų, kad rusų užnugario pajėgos galėtų ten patekti taip pat lengvai, kaip ir prancūzų avangardas, todėl Rostovas, kaip rūpestingas eskadros vadas, norėjo pasinaudoti nuostatomis: liko Bogucharove prieš prancūzus.
Rostovas ir Iljinas buvo linksmiausiai nusiteikę. Pakeliui į Bogučarovą, į kunigaikščių dvarą su dvaru, kur tikėjosi rasti didelį šeimyną ir gražias merginas, jie pirmiausia klausinėjo Lavruškos apie Napoleoną ir juokėsi iš jo pasakojimų, tada važiavo bandydami Iljino arklį.
Rostovas nežinojo ir nemanė, kad šis kaimas, į kurį jis vyksta, yra to paties Bolkonskio, kuris buvo jo sesers sužadėtinis, dvaras.
Rostovas ir Iljinas paskutinį kartą paleido arklius distiliuoti priešais Bogucharovą, o Rostovas, aplenkęs Iljiną, pirmasis įšoko į Bogucharovo kaimo gatvę.
„Tu patraukei į priekį“, – paraudęs pasakė Iljinas.
„Taip, viskas pirmyn, pievoje pirmyn, ir čia“, - atsakė Rostovas, ranka glostydamas kylantį dugną.
„Ir aš prancūziškai, jūsų Ekscelencija“, – pasakė Lavruška iš nugaros, pavadindamas savo traukiamąjį žirgą prancūzišku, – būčiau aplenkęs, bet tiesiog nenorėjau gėdytis.
Jie nuėjo prie tvarto, kur stovėjo gausi valstiečių minia.
Kai kurie valstiečiai nusiėmė kepures, kai kurie, nenusiėmę kepurių, žiūrėjo į prieinančius. Iš smuklės išėjo du aukšti seni valstiečiai, raukšlėtais veidais, retomis barzdomis ir šypsodamiesi, siūbuodami ir dainuodami kokią nejaukią dainą, priėjo prie pareigūnų.
- Šauniai padirbėta! - juokdamasis pasakė Rostovas. - Ką, ar turi šieno?
„Ir tie patys...“ – pasakė Iljinas.
- Pasverkite ... oo ... oho ... lojantis demonas ... demonas ... - linksmai šypsodamiesi dainavo vyrai.
Vienas valstietis paliko minią ir priėjo prie Rostovo.
- Kuris tu būsi? - jis paklausė.
- Prancūzų, - juokdamasis atsakė Iljinas. – Tai pats Napoleonas, – pasakė jis, rodydamas į Lavrušką.
- Taigi, rusai bus? – paklausė vyras.
– Kiek ten tavo galios? – paklausė kitas mažas vyriškis, priėjęs prie jų.
„Daug, daug“, - atsakė Rostovas. - Taip, ko tu čia susirinkai? jis pridėjo. Atostogos, a?
„Senukai susirinko dėl pasaulinio reikalo“, - atsakė valstietis, toldamas nuo jo.
Tuo metu kelyje iš dvaro rūmų pasirodė dvi moterys ir vyras balta skrybėle, einantys pareigūnų link.
- Mano rožine, proto neplaka! - pasakė Iljinas, pastebėjęs Dunjašą, ryžtingai judančią jo link.
Mūsų bus! – mirktelėjęs pasakė Lavruška.
- Ko, gražuole, tau reikia? - šypsodamasis pasakė Iljinas.
– Princesei buvo įsakyta išsiaiškinti, koks jūs pulkas ir kokie jūsų vardai?