] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 17. Доказательства эволюции

Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.

Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.

1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям. Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.

Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным - стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).

Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.

К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.

Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.

1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.

Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.

Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.

Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.

2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в

процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).

• Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).
• Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.

Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.

Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.

Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое

и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.

В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).

Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.

Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.

Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.

Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.

Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.

В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.

Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.

Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.

Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др.

1. Что изучает палеонтология и какие палеонтологические доказательства эволюции вы знаете? 2. Чем отличаются гомологичные органы от аналогичных и каково их значение в доказательстве эволюции? 3. Какие из перечисленных органов относятся к гомологичным, а какие к аналогичным: жабры рыбы, рака; чашелистики, лепестки, тычинки, пестик, листья; колючки барбариса, усики гороха, усики винограда? 4. О чем свидетельствуют рудименты и атавизмы? 5. В чем суть и значение закона зародышевого сходства? 6. Почему сумчатые животные встречаются преимущественно в Австралии? 7. Какие методы используются в настоящее время для доказательства родства между организмами разных видов?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

Доказательство эволюции основано на данных различных наук: анатомии, физиологии, биохимии, биогеографии, палеонтологии, эмбриологии и т.п.

Сравнительная палеонтология — наука, изучающая ископаемые организмы, жившие в прошлые эпохи, представляет классические доказательства. История о том, как развивались эти живые организмы на Земле, сохранилась в виде ископаемых остатков. В качестве прямого доказательства эволюции можно привести ярусность расположения остатков этих организмов, т.е. наиболее древние слои содержат, более примитивные формы жизни, и наоборот, остатки наиболее поздних форм жизни находят в более верхних слоях. Также были обнаружены переходные ископаемые формы. Благодаря этим открытиям можно уверенно рассуждать о происхождении различных групп организмов.

К примеру, псилофиты — это переходная форма от водорослей к высшим наземным растениям, семенные папоротники являются доказательством, что голосеменных растений произошли от папоротникообразных. У животных хорошо известна находка археоптерикса , первоптицы величиной с голубя, но имеющей также много признаков, характерных для пресмыкающихся: челюсти с зубами; выступающие из крыльев по три пальца с когтями; хвост с перьями, состоящий из множества позвонков; брюшные ребра.

У ископаемые стегоцефалов были признаки рыб и земноводных, у котилозавров — признаки земноводных и пресмыкающихся, зверозубый ящер имел признаки пресмыкающихся и млекопитающих. По ископаемым остаткам ученые-палеонтологи сумели восстановить эволюцию некоторых групп животных, а также составить филогенетические ряды лошади, хоботных, верблюдов.

Убедительные доказательства эволюции приводит сравнительная эмбриология . В свое время Дарвин отметил существование связи между индивидуальным развитием () и историческим развитием вида (филогенезом ). Позднее немецкими учеными Э. Геккелем и Ф. Мюллером был сформулирован основной биогенетический закон или закон рекапитуляции , который сыграл большую роль в развитии науки. Краткая формулировка закона звучит так: «Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза» , либо во многих переводах этот закон встречается в следующем виде: «онтогенез — есть краткое и быстрое повторение филогенеза» . Например, рассмотрим развитие зародышей млекопитающих. На своих ранних стадиях развития у них, как и у зародышей рыб, есть жаберные щели и длинный хвост. Затем они становятся похожими на зародыш земноводного, а затем на зародыш пресмыкающегося, имеют клоаку. Такую рекапитуляцию признаков можно объяснить тем, что на различных стадиях развития включаются различные гены, сохранившиеся от далеких предков: от рыб, земноводных, пресмыкающихся, обезьян. В качестве другого примера приведем головастика лягушки, имеющего рыбообразную форму тела, боковую линию, двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Другими словами у него присутствуют признаки рыб, которые были далекими предками земноводных.

Сравнительная анатомия в качестве доказательства приводит план строения позвоночных животных, который у различных классов одинаков. К К примеру, если рассмотреть скелеты земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, мы увидим, что они состоят из четырех отделов: скелет головы, туловища, конечностей и поясов конечностей. Эти отделы состоят из одинаковых костей, а различия в их строении обусловлено приспособлением к конкретным условиям среды. Остальные системы органов и отдельные органы также имеют сходный план строения. Например, для всех птиц характерна правая дуга аорты, а для млекопитающих – левая.
Доказательством эволюции являются рудименты - органы, которые утратили свои функции и находятся на грани исчезновения (у человека — это волосяной покров на конечностях и туловище, копчик, который является рудиментом хвоста, состоящий из 4-5 позвонков; у кита — остатки тазового пояса). К сравнительно анатомическим доказательствам можно отнести и атавизмы - случаи возврата к признакам предков (у человека встречаются случаи рождения детей с хвостом, либо есть люди, имеющие дополнительные пары сосков).

Сходства различных физиологических процессов у животных близких систематических групп являются физиологическими доказательствами . К ним можно отнести сходство в физиологии различных систем органов: кровеносной, дыхательной, выделительной, пищеварительной, половой систем. Беременность человека и человекообразных обезьян, например, протекает сходно и продолжается около 9 месяцев.

Но наиболее убедительными, наверное, можно считать данные биохимии . Доказано, что у близкородственных групп организмов белки сходны но аминокислотному составу и сходна нуклеотидная последовательность ДНК в хромосомах. К примеру, гемоглобин человека и шимпанзе идентичен по аминокислотному составу, а между гемоглобином человека и гориллы есть отличия только в двух аминокислотах. Сравнение аминокислотной последовательности в рибосомальных белках и нуклеотидной последовательности в рибосомальных РНК (их можно считать наиболее консервативными) блестяще подтверждает классификацию всех основных групп живых организмов.
В наше время была проведена гибридизация цепей нуклеотидов ДНК человека и шимпанзе. Для этого двойные цепи ДНК человека и шимпанзе были разделены, а затем одиночные цепи ДНК человека соединили с цепями нуклеотидов шимпанзе. Между комплементарными нуклеотидами восстановились водородные связи, и выяснилось, что ДНК человека и шимпанзе имеют сходство на 91-92%. Кроме того, универсальность генетического кода и единство аминокислотного состава белков доказывает происхождение всех живых организмов на Земле от единого предка.

Наука о распространении растительного и животного мира на Земле называется биогеографией . В биогеографии наша Земля разделена на шесть биогеографических областей:

1. Палеоарктическую (Европа, Северная Африка, Северная и Средняя Азия, Япония);
2. Неоарктическую (Северная Америка);
3. Эфиопскую (Африка к югу от Сахары);
4. Индо-Малайскую (Южная Азия и Малайский архипелаг);
5. Неотропическую (Центральная и Южная Америка);
6. Австралийскую.

И здесь можно обратить внимание на интересные факты. Флора и фауна Палеоарктической и Неоарктической областей сходны несмотря на то, что между ними лежит Берингов пролив. Такое сходство можно объяснить тем, что в прошлом существовал сухопутный проход - Берингов перешеек. Эти две области объединены в Голарктическую область. А вот различия в растительном и животном мире между Неоарктической и Неотропической областями объясняются тем, что Панамский перешеек появился сравнительно недавно. В результате, лишь немногие виды сумели проникнуть с юга в Северную Америку (броненосец, опоссум) и, наоборот, из Северной Америки в Южную.

Более 100 млн. лет назад произошло отделение от других материков Австралии. Тогда еще не было плацентарных животных, и благодаря изоляции там сохранились примитивные яйцекладущие и сумчатые млекопитающие.

Отличие флоры и фауны различных областей объясняется тем, что виды сформировались в определенном центре происхождения и расселялись до тех пор, пока им не встречалась какая-то естественная преграда.

Дарвинизм - наука об историческом развитии живой природы, основанная на воззрениях Ч. Дарвина.

Эволюционная теория - наука о причинах, общих закономерностях и механизмах эволюционного процесса.

Чарльз Роберт Дарвин и Альфред Уоллес независимо друг от друга обосновали идею естественного отбора на основе борьбы за существование.

Основные положения дарвинизма:

• эволюционный процесс реален, определяется условиями существования и проявляется в образовании новых, приспособленных к этим условиям, особей, видов и более крупных систематических таксонов;
• основные эволюционные факторы: наследственная изменчивость и естественный отбор;
• естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции (главную роль);
• предпосылки естественного отбора: избыточный репродуктивный потенциал, наследственная изменчивость и изменение условий существования.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающей среды.

Результаты естественного отбора:

• сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизводство потомства;
• дивергенция - процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей по отдельным признакам и образования новых видов;
• прогрессивная эволюция органического мира.

Движущие силы эволюции, согласно Дарвину, - наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Доказательства эволюции

1. Сравнительно-анатомические доказательства основаны на выявлении общих и отличных морфологических и анатомических особенностей строения различных групп организмов.

К анатомическим доказательствам эволюции относят:

• наличие гомологичных органов, имеющих общий план строения, развивающихся из сходных зародышевых листков в эмбриогенезе, но приспособленных к выполнению разных функций (рука - ласт - крыло птицы). Различия в строении и функциях возникают в результате дивергенции;
• наличие аналогичных органов, имеющих различное происхождение в эмбриогенезе, различное строение, но выполняющих сходные функции (крыло птицы и крыло бабочки). Сходство функций возникает в результате конвергенции;
• наличие рудиментов и атавизмов.
• существование переходных форм.

Рудименты - органы, утратившие свое функциональное значение (копчик, ушные мышцы).

Атавизмы -- случаи проявления признаков дальних предков (хвост и волосатое тело у человека, остатки второго и третьего пальцев на ногах у лошади);

2. Эмбриологические доказательства. Эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития и устанавливает:

• филогенетическое родство организмов;
• филогенетические ряды;
• закономерности филогенеза.

Полученные данные отразились в законах зародышевого сходства К.М. Бэра и в биогенетическом законе Э. Геккеля и Ф. Мюллера.

Закон Бэра устанавливает сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов в пределах типа. На более поздних стадиях эмбрионального развития это сходство утрачивается, а развиваются наиболее специализированные признаки таксона, вплоть до индивидуальных признаков особи.

Биогенетический закон Мюллера - Геккеля утверждает, что онтогенез - это краткое повторение филогенеза. В процессе эволюции онтогенез может перестраиваться, что приводит к эволюции органов взрослого организма.

В онтогенезе повторяются только зародышевые стадии предков, и не всегда полностью. Иногда на ранней стадии развития организмы могут достичь половозрел ости, не проходя последующих стадий, как, например, это происходит у аксолотлей - личинок тигровой амбистомы.

3. Палеонтологические доказательства - позволяют описывать события древнейшей истории по ископаемым остаткам организмов. К палеонтологическим доказательствам относят выстроенные палеонтологами филогенетические ряды лошади, хоботных, человека.

Переходные формы.- указывают на филогенетическую преемственность при переходе от предковых форм к современным и от класса к классу. Например, в типе хордовых к переходным формам от рыб к земноводным относят ихтиостега, от земноводных к пресмыкающимся - сеймурию.

4. Молекулярные доказательства. Единство органического мира проявляется в химическом составе, тончайшем строении и основных жизненных процессах, протекающих в организмах разных системных групп.

В последнее время многие авторы, в прошлом - воинствующие атеисты, стали не менее воинствующими клерикалами и договорились до того, что дарвинизм как научная теория - бессмыслен. Вместо того чтобы признать недостаточным уровень развития современной науки для понимания причин возникновения Земли и жизни на ней, они отстаивают идею сотворения мира, не приводя никаких сколько-ни-будь серьезных аргументов. Теория Дарвина действительно несовершенна, но именно она вместе с современной генетикой позволяет более или менее аргументированно объяснить причины возникновения разнообразия органического мира и приспособленности организмов к окружающей среде.

1.23. Вид, его критерии и структура. Популяция

Вид - это совокупность особей, занимающих определенную территорию, имеющих общее происхождение, наследственное сходство морфологических, физиологических ихимических особенностей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Во многих случаях приходится решать, принадлежат л и два организма (или две группы организмов) к одному виду или к разным видам. Заключение об этом можно вынести основании критериев вида.

Критерии вида:

• морфологический - особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга по своему внешнему строению;
• физиологический - особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга по многим особенностям жизнедеятельности;
• биохимический - особи, принадлежащие к одному виду, содержат сходные белки;
• генетический - особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковый кариотип;
• экологический - особи одного вида ведут сходный образ жизни в близких условиях среды;
• географический - вид распространен на определенной территории (ареале).

Критерий скрещивания - особи, принадлежащие к одному виду, скрещиваются Друг с другом в природе и дают плодовитое потомство.

Наиболее существен для определения принадлежности особей к разным видам критерий скрещивания. Однако ни один критерий не может быть исчерпывающим. Только на основании совокупности критериальных признаков можно провести различия между близкими видами.

Популяция - устойчивая, совместно обитающая в течение ряда поколений совокупность особей одного вида. Популяция - элементарная эволюционная единица. Минимальная популяция - две разнополых особи. Особи, входящие в состав одной популяции, могут рождаться и умирать, а популяция при этом будет продолжать существовать.

Скрещивание между особями одной популяции происходит гораздо чаще, чем между особями разных популяций. Тем самым обеспечивается свободный генетический обмен между членами популяции.

Под влиянием внешних факторов происходит изменение генетического состава популяции. Длительное и направленное изменение генофонда популяции называют элементарным эволюционным явлением.

Факторы, вызывающие эволюционный процесс в популяциях, называют элементарными эволюционными факторами.

К таким факторам относят:

• мутации - являются причиной генетической разнородности популяций. Они поставляют эволюционный материал. Совокупность рецессивных мутаций в генотипах особей популяции образует резерв наследственной изменчивости (С.С. Четвериков), который при изменении условий существования, изменении численности популяции может фенотипически проявиться и попасть под действие естественного отбора;
• популяционные волны - периодические колебания численности особей популяции, возникающие в результате резкой смены действия какого-либо из факторов среды (например, недостаток пищи, стихийные бедствия и др.). После прекращения действия этих факторов численность популяции снова возрастает. Оставшиеся в живых особи могут оказаться ценными в генетическом отношении. Изменения частот встречаемости определенных генов могут привести к изменению популяции;
• изоляция - бывает пространственной (географической) и биологической (экологической, физиологической, репродуктивной);
• естественный отбор - фактор, определяющий возможности выживания и размножения особей, а следовательно, сохранения и эволюции вида. Отбор действует на отдельные фенотипы, тем самым отбирая определенные генотипы.

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – раз-витие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.

По современным представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.

Существуют многочисленные доказательства эволюции органического мира Земли, которые одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам эволюции относятся палеонтологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

1. Палеонтологические . Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

2. Сравнительно-морфологические . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени.

3. Сравнительно-эмбриологические . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован биогенетический закон Мюллера–Геккеля , который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития) ». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные для личинок анамний (рыб и земноводных), а развитие жаберных щелей останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический закон в трактовке Мюллера-Геккеля носит ограниченный характер.

В ходе эволюции наблюдаются эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. В ходе таких преобразований могут появляться новые органы, но могут и утрачиваться старые органы (полностью или превращаться в рудименты). При этом могут изменяться: начальная масса зачатка органа, место и время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон.

В настоящее время для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а также методы палеоэкологии, сравнительной физиологии и этологии; широко используются методы компьютерного моделирования.

Об эволюционном развитии органического мира свидетельствуют многие факты, накопленные разными науками о природе, в первую очередь палеонтологией, морфологией и анатомией, цитологией, эмбриологией, биогеографией и др.

Рассмотрим некоторые из этих доказательств.

Цитологические доказательства

Цитология - наука о строении и функциях клетки. Она дала доказательства единого клеточного строения всех организмов на земле - от одноклеточных растений и животных до многоклеточных организмов. Это свидетельствует об общности происхождения органического мира.

Морфологические доказательства

Морфология и анатомия - две близко связанные науки, изучающие внешнее и внутреннее строение организмов (растений и животных). Было установлено определенное сходство строения разных групп организмов и выявлены переходные формы между ними.

Большую роль для понимания процессов и направлений эволюции сыграло обнаружение рудиментов и атавизмов.

Атавизмы - возврат к признакам или появление органов, которые существовали у отдаленных предков, но были полностью утрачены в процессе эволюции. Например, появление хвоста, нескольких сосков на груди и животе или густого волосяного покрова у человека. Случаи появления атавизмов свидетельствуют о том, что гены, кодирующие их образование, не исчезли из генома, а находятся в нем в заблокированном состоянии. Если этот блок по каким-то причинам не срабатывает, то появляются атавизмы.

Рудиментами называются органы, имеющиеся у организмов, но давно утратившие свое исходное значение и поэтому находящиеся в недоразвитом состоянии. Эти органы были в активном состоянии у предков, но в связи с изменением условий жизни перестали быть необходимыми у потомков. Они закладываются на стадии эмбриогенеза, но не получают полного развития у взрослых форм растений и животных. Примерами могут быть ушные мышцы, отросток слепой кишки (аппендикс) и «третье веко»у человека (всего у человека более 90 рудиментарных органов). Рудиментами являются неразвитые кости задних конечностей у китообразных, глаза у пещерных и роющих животных (слепышей, кротов и др.) и т. п. В отличие от атавизмов, рудиментарные органы всегда присутствуют у организмов.

Изучение жизненных форм (или биоморф) растений и животных убедительно доказало возможность перехода от одних из них к другим. Например, у близких видов растений древесные формы могут заменяться на кустарниковые или стелющиеся в зависимости от условий обитания.

Палеонтологические доказательства

Палеонтология - наука, изучающая ископаемые остатки разных групп организмов или их отпечатки, следы и т. п., а также целые палеоценозы территорий. Изучение этих остатков обнаружило факты безусловного изменения растительного и животного мира во времени - в разных геологических пластах, различающихся по времени образования, присутствуют неодинаковые формы вымерших организмов. Показано, что и сами природные ландшафты целых регионов сильно изменялись во времени: моря наступали на сушу и отступали на обширных территориях, равнины сменялись горами, леса - степями или наоборот, и т. п. Ученым удалось также найти большое число переходных форм между ныне живущими и ископаемыми организмами (например, археоптерикс, сочетающий признаки птиц и рептилий; зверозубые ящеры, имеющие признаки млекопитающих; группа семенных папоротников, давшая начало голосеменным и т. д.).

Палеонтологам удалось установить ряд филогенетических рядов некоторых животных (например, прослежена эволюция лошади от мелкого по размерам эогиппуса с четырехпалыми передними и трехпалыми задними конечностями до современной лошади с однопалыми конечностями).

Эмбриологические доказательства

Эмбриология - наука о зародышевом (или эмбриональном) развитии организмов. Установлено, что все многоклеточные организмы, способные к половому размножению, развиваются из одного оплодотворенного яйца (яйцеклетки). При этом К. Бэром в 1825-1828 гг. было обнаружено большое сходство развития зародышей (эмбрионов) у животных, относящихся к одному типу, описанное им как закон зародышевого сходства. Дальнейшие исследования подтвердили справедливость наблюдений К.Бэра. Сходство развития зародышей у животных разных систематических групп безусловно свидетельствует об общности их происхождения. При этом сначала проявляются признаки более древних предков (у хордовых - это зачатки хорды, наличие жаберных щелей), а затем - черты более поздних прародителей. По мере развития зародыша он приобретает все более заметные черты строения, характерные для класса, отряда, рода и, наконец, вида, к которому он принадлежит. Такое расхождение признаков зародышей по мере их развития носит название эмбриональной дивергенции.

Обобщая эти данные, немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель (1864-1866 гг.) сформулировали биогенетический закон: индивидуальное развитие (онтогенез) всякого организма есть краткое и сжатое повторение пути исторического развития (филогенеза) того вида, к которому данный организм относится.

Возврат к признакам предков получил в теории эволюции название рекапитуляции. Данный закон был развит и уточнен крупным российским (советским) ученым академиком А. Н. Северцовым, показавшим, что в индивидуальном развитии происходит повторение форм развития не взрослых предков, а только их эмбриональных стадий. Поэтому в целом соотношение между онтогенезом и филогенезом носит значительно более сложный характер, чем это постулировали Ф. Мюллер и Э. Геккель. Филогенез следует рассматривать как исторический ряд отобранных в процессе естественного отбора онтогенезов.

Биогенетический закон применим не только к хордовым, но и к другим группам животных и к растениям. Например, у многих насекомых личиночные стадии похожи на червей (гусеницы бабочек, личинки мух и т. д.), что свидетельствует о возможной близости предков этих животных. У ряда мохообразных (например, кукушкин лен) спора при прорастании образует нитчатое образование - протонему, похожую на нитчатые водоросли. В целом биогенетический закон сыграл огромную роль в выяснении филогенетических связей между разными группами организмов.

Доказательства биогеографии

Биогеография - наука о закономерностях распространения растений, животных, грибов, бактерий на нашей планете. Она изучает пути и последствия распределения в природе и миграций организмов на формирование современных флор и фаун регионов. В путях расселения могут возникать различные препятствия или же новые связи между регионами (островами, материками и т. п.). Это отражается на сходстве или непохожести флор и фаун друг с другом. Например, раннее отделение Австралии, Океании и Южной Америки привело к формированию уникальных форм растительного и животного мира этих регионов (сохранение многих форм сумчатых и яйцекладущих млекопитающих, реликтовых растений, исчезнувших на других материках). Напротив, длительно существовавшая связь Северной Америки и Евразии привела к высокой степени сходства их живого мира.

Доказательства из области генетики и молекулярной биологии

Генетика и молекулярная биология - науки о молекулярных основах наследственности и закономерностях их проявления в популяциях организмов. Эти науки позволяют уточнить филогенетическую близость или отдаленность разных групп растений и животных и таким образом дополнить данные, получаемые другими науками. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции живого мира, имеются и во многих других биологических науках - селекции растений, животных, микроорганизмов, сравнительной физиологии и биохимии разных групп организмов, систематике и др.