Cilat lloje të ARN -së njihni? Transkriptimi. Llojet dhe llojet e qelizave ARN. ADN -ja e vet ka

Dhe uracil (ndryshe nga ADN -ja, e cila përmban timinë në vend të uracilit). Këto molekula gjenden në qelizat e të gjithë organizmave të gjallë, si dhe në disa viruse.

Funksionet kryesore të ARN -së në organizmat qelizorë janë një model për përkthimin e informacionit gjenetik në proteina dhe furnizimin e aminoacideve të përshtatshme për ribozomet. Në viruset, është një bartës i informacionit gjenetik (kodon proteina zarfi dhe enzima virale). Viroidet përbëhen nga një molekulë ARN rrethore dhe nuk përmbajnë molekula të tjera. Ekziston Hipoteza e botës së ARN -së, sipas të cilit, ARN -të u shfaqën para proteinave dhe ishin format e para të jetës.

ARN -të qelizore prodhohen nga një proces i quajtur transkriptim, domethënë, sinteza e ARN -së në matricën e ADN -së, e kryer nga enzima speciale - ARN polimeraza. ARN -të e dërguara (mRNAs) më pas marrin pjesë në një proces të quajtur përkthim. Transmetim - Kjo është sintezë e proteinave në matricën mRNA me pjesëmarrjen e ribozomeve. ARN -të e tjera, pas transkriptimit, pësojnë modifikime kimike, dhe pas formimit të strukturave dytësore dhe terciare, ato kryejnë funksione në varësi të llojit të ARN -së.

ARN me një varg karakterizohet nga një larmi strukturash hapësinore në të cilat disa nukleotide të së njëjtës fije janë çiftuar me njëra-tjetrën. Disa ARN shumë të strukturuara janë të përfshira në sintezën e proteinave qelizore, për shembull, ARN -të e transportit shërbejnë për të njohur kodonet dhe për të dhënë aminoacidet përkatëse në vendin e sintezës së proteinave, dhe ARN -të e dërguara shërbejnë si bazë strukturore dhe katalitike e ribozomeve.

Sidoqoftë, funksionet e ARN -së në qelizat moderne nuk janë të kufizuara në rolin e tyre në përkthim. Kjo është mënyra se si mRNA përfshihen në ARN -të eukariote të dërguara dhe procese të tjera.

Përveç faktit që molekulat e ARN -së janë pjesë e disa enzimave (për shembull, telomeraza), ARN -të individuale kanë aktivitetin e tyre enzimatik, aftësinë për të bërë thyerje në molekulat e tjera të ARN -së ose, anasjelltas, "ngjisin" dy fragmente të ARN -së. ARN të tilla quhen ribozima.

Një numër virusesh përbëhen nga ARN, domethënë, në to ajo luan rolin që ADN luan në organizmat më të lartë. Bazuar në larminë e funksioneve të ARN-së në qelizë, u parashtrua një hipotezë, sipas së cilës ARN është molekula e parë e aftë për vetë-riprodhim në sistemet prebiologjike.

Historia e studimeve të ARN -së

Acidet nukleike u zbuluan në Viti 1868 nga shkencëtari zviceran Johann Friedrich Miescher, i cili i quajti këto substanca "nukleinë" sepse ato gjendeshin në bërthamë (lat. bërthamë). Më vonë u zbulua se qelizat bakteriale që nuk kanë bërthamë përmbajnë edhe acide nukleike.

Rëndësia e ARN -së në sintezën e proteinave është hipotezuar në Viti 1939 në veprën e Thorburn Oscar Kaspersson, Jean Brachet dhe Jack Schultz. Gerard Mairbachs izoloi ARN -në e parë të koduar që kodon hemoglobinën e lepurit dhe tregoi se kur u fut në vezore, u formua e njëjta proteinë.

Në Bashkimin Sovjetik në 1956-57 studimet u kryen (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) për të përcaktuar përbërjen e qelizave të ARN -së, gjë që çoi në përfundimin se pjesa më e madhe e ARN -së në qelizë është ARN ribozomale.

V Viti 1959 Severo Ochoa mori Çmimin Nobel në Mjekësi për zbulimin e tij të mekanizmit të sintezës së ARN -së. Sekuenca e 77 nukleotideve të një prej ARN -ve të majave S. cerevisiae u përcaktua në Viti 1965 në laboratorin e Robert Hall, për të cilin në Viti 1968 ai mori Çmimin Nobel në Mjekësi.

V 1967 Carl Wese sugjeroi që ARN -të kanë veti katalitike. Ai parashtroi të ashtuquajturën Hipoteza Botërore e ARN-së, në të cilën ARN e proto-organizmave shërbeu si molekulat e ruajtjes së informacionit (tani ky rol luhet nga ADN-ja) ashtu edhe si molekula që katalizuan reagimet metabolike (tani enzimat e bëjnë këtë).

V 1976 Walter Fireers dhe ekipi i tij nga Universiteti i Gentit (Holandë) ishin të parët që përcaktuan sekuencën e gjenomit ARN - bakteriofag MS2 që përmbahet në virus.

Ne fillim Vitet 1990 u zbulua se futja e gjeneve të huaja në gjenomin e bimës çon në shtypjen e shprehjes së gjeneve të ngjashme të bimëve. Pothuajse në të njëjtën kohë, u tregua se ARN-ja rreth 22 baza në gjatësi, e cila tani quhet mikro-ARN, luajnë një rol rregullator në ontogjenezën e krimbave të rrumbullakët.

Hipoteza në lidhje me rolin e ARN në sintezën e proteinave u parashtrua nga Torbjörn Caspersson bazuar në kërkime Biennium 1937-1939., si rezultat i së cilës u tregua se qelizat që sintetizojnë në mënyrë aktive proteina përmbajnë një sasi të madhe të ARN -së. Hipoteza u konfirmua nga Hubert Chantrenne.

Karakteristikat e strukturës së ARN -së

Nukleotidet e ARN -së përbëhen nga një sheqer - ribozë, së cilës njëra prej bazave është ngjitur në pozicionin 1 ": adenina, guanina, citosina ose uracili. Grupi fosfat bashkon ribozat në një zinxhir, duke formuar lidhje me atomin e karbonit 3" të një ribozë. dhe në pozicionin 5 "të tjetrit. Grupet e fosfatit në pH fiziologjik janë të ngarkuar negativisht, kështu që ARN mund të quhet polianion.

ARN transkriptohet si një polimer me katër baza (adenina (A), guanina (G), uracil (U) dhe citosina (C)), por ARN e pjekur përmban shumë baza dhe sheqerna të modifikuar. Në total, ARN përmban rreth 100 lloje të ndryshme të nukleozideve të modifikuara, nga të cilat:
-2 "-O-metilribozë modifikimi më i zakonshëm i sheqerit;
- Pseudouridine- baza më e zakonshme e modifikuar, e cila është më e zakonshme. Në pseudouridine (Ψ), lidhja midis uracilit dhe ribozës nuk është C - N, por C - C, ky nukleotid ndodh në pozicione të ndryshme në molekulat e ARN. Në veçanti, pseudouridina është e rëndësishme për funksionimin e ARNi.

Një bazë tjetër e modifikuar që vlen të përmendet është hipoksantina, guanina e deaminuar, nukleozidi i së cilës quhet inozinë... Inosina luan një rol të rëndësishëm në sigurimin e degjenerimit të kodit gjenetik.

Roli i shumë modifikimeve të tjera nuk është kuptuar plotësisht, por në ARN ribosomale, shumë modifikime post-transkriptuese janë të vendosura në rajone të rëndësishme për funksionimin e ribozomit. Për shembull, në njërën prej ribonukleotideve të përfshirë në formimin e një lidhje peptide. Bazat azotike në ARN mund të formojnë lidhje hidrogjeni midis citozinës dhe guaninës, adeninës dhe uracilit, si dhe midis guaninës dhe uracilit. Sidoqoftë, ndërveprime të tjera janë gjithashtu të mundshme, për shembull, disa adenina mund të formojnë një lak, ose një lak prej katër nukleotideve, në të cilat ekziston një palë bazë adeninë - guaninë.

Një tipar i rëndësishëm strukturor i ARN-së që e dallon atë nga ADN-ja është prania e një grupi hidroksil në pozicionin 2 "të ribozës, e cila lejon që molekula e ARN-së të ekzistojë në A, dhe jo në konformacionin B, i cili vërehet më shpesh në ADN Në formën A, një zakon i thellë dhe i ngushtë i madh dhe një zakon i vogël i cekët dhe i gjerë Pasoja e dytë e pranisë së një grupi hidroksil 2 "është ajo konformacionale plastike, domethënë, duke mos marrë pjesë në formimin e një spirale të dyfishtë, rajone e molekulës së ARN -së mund të sulmojë kimikisht lidhjet e tjera të fosfatit dhe t’i copëtojë ato.

Forma "e punës" e një molekule ARN me një fije, si proteinat, shpesh ka struktura terciare. Struktura terciare formohet në bazë të elementeve të strukturës dytësore, formohet përmes lidhjeve të hidrogjenit brenda një molekule. Ekzistojnë disa lloje të elementeve të strukturës dytësore-sythe rrjedhin, sythe dhe pseudo-nyje. Për shkak të numrit të madh të opsioneve të mundshme të çiftimit bazë, parashikimi i strukturës dytësore të ARN -së është një detyrë shumë më e vështirë sesa struktura e proteinave, por aktualisht ka programe efektive, për shembull, mfold.

Një shembull i varësisë së funksioneve të molekulave të ARN -së në strukturën e tyre dytësore janë rajonet e zbarkimit të brendshëm të ribozomeve (IRES). IRES është një strukturë në fundin 5 "të ARN -së së dërguar, e cila siguron lidhjen e ribozomit duke anashkaluar mekanizmin e zakonshëm të fillimit të sintezës së proteinave, kërkon një bazë (kapak) të modifikuar të veçantë në fundin 5" dhe faktorët e fillimit të proteinave. Fillimisht, IRES u gjetën në ARN-të virale, por tani ka dëshmi në rritje që ARN-të qelizore përdorin gjithashtu një mekanizëm inicimi të varur nga IRES nën stres. Shumë lloje të ARN -së, për shembull, rRNA dhe snRNA (snRNA) në qelizë funksionojnë si komplekse me proteina që shoqërohen me molekulat e ARN pasi ato sintetizohen ose (y) eksportohen nga bërthama në citoplazmë. Komplekset e tilla ARN-proteina quhen komplekse ribonukleoproteine ​​ose ribonukleoproteinat.

Acidi ribonukleik i matricës (mRNA, sinonim - ARN i dërguar, mRNA)- ARN, e cila është përgjegjëse për transferimin e informacionit në lidhje me strukturën parësore të proteinave nga ADN në vendet e sintezës së proteinave. mRNA sintetizohet nga ADN gjatë transkriptimit, pas së cilës, nga ana tjetër, përdoret gjatë përkthimit si një model për sintezën e proteinave. Kështu, ARNi luan një rol të rëndësishëm në "manifestimin" (shprehjen).
Gjatësia e një ARNi tipike të pjekur është nga disa qindra në disa mijëra nukleotide. ARN-të më të gjata janë shënuar në (+) sc viruset që përmbajnë ARN, për shembull, picornaviruset, por duhet të mbahet mend se në këto viruse mRNA formon të gjithë gjenomin e tyre.

Shumica dërrmuese e ARN -ve nuk kodojnë proteina. Këto ARN jo të koduara mund të transkriptohen nga gjenet individuale (p.sh., ARN ribozomale) ose të jenë derivate të introneve. Llojet klasike, të studiuara mirë të ARN-ve jo-koduese janë ARN-të e transportit (tRNAs) dhe ARN-të e përfshira në përkthim. Ekzistojnë gjithashtu klasa të ARN përgjegjëse për rregullimin e gjeneve, përpunimin e ARNi dhe role të tjera. Përveç kësaj, ka edhe molekula të ARN-së jo-koduese që mund të katalizojnë reaksionet kimike siç janë prerja dhe lidhja e molekulave të ARN-së. Për analogji me proteinat që mund të katalizojnë reaksionet kimike - enzimat (enzimat), molekulat e ARN -së katalitike quhen ribozima.

Transporti (tRNA)- molekula të vogla, rreth 80 nukleotide, me një strukturë terciare konservatore. Ata transportojnë aminoacide specifike në vendin e sintezës së lidhjeve peptide në ribozom. Çdo ARN përmban një vend të lidhjes së aminoacideve dhe një antikodon për njohjen dhe lidhjen me kodonin e ARNi. Antikodoni formon lidhje hidrogjeni me kodonin, i cili e vendos ARN në një pozicion që lehtëson formimin e një lidhje peptide midis aminoacidit të fundit të peptidit të formuar dhe aminoacidit të bashkangjitur në ARN.

ARN -ja ribozomale (rRNA)- komponenti katalitik i ribozomeve. Ribozomet eukariote përmbajnë katër lloje të molekulave të ARNi: 18S, 5.8S, 28S dhe 5S. Tre nga katër llojet e ARN -së sintetizohen në polisome. Në citoplazmën, ARN -të ribozomale kombinohen me proteinat ribosomale për të formuar nukleoproteina të quajtura ribosome. Ribozomi lidhet me ARNi dhe sintetizon proteina. ARN përbën 80% të ARN -së, gjendet në citoplazmën e qelizave eukariote.

Një lloj i pazakontë i ARN -së që vepron si tRNA dhe mRNA (tmRNA) gjendet në shumë baktere dhe plastide. Kur ribozomi ndalon në mRNA të dëmtuar pa kodon, tmRNA i bashkëngjitet një peptidi të vogël që e drejton proteinën në degradim.

Mikro-ARN (21-22 nukleotide në gjatësi) gjenden në eukariotët dhe ndikojnë përmes mekanizmit të ndërhyrjes së ARN -së. Në këtë rast, kompleksi i mikro-ARN-së dhe enzimave mund të çojë në metilimin e nukleotideve në ADN-në e nxitësit të gjenit, i cili shërben si një sinjal për një rënie të aktivitetit të gjeneve. Kur përdorni një lloj tjetër rregullimi të ARNi, mikro ARN plotësuese është e degraduar. Sidoqoftë, ka miRNA që rrisin, në vend që të zvogëlojnë, shprehjen e gjeneve.

ARN të vogla ndërhyrëse (siRNA, 20-25 nukleotide) shpesh formohen si rezultat i copëtimit të ARN -ve virale, por ekzistojnë edhe miRNA -të qelizore endogjene. ARN -të e vogla ndërhyrëse veprojnë gjithashtu përmes ndërhyrjes së ARN -së me mekanizma të ngjashëm me mikro ARN -të.

Krahasimi me ADN -në

Ekzistojnë tre ndryshime kryesore midis ADN -së dhe ARN -së:

1 . ADN përmban sheqer deoksiribozë, ARN - ribozë, e cila ka një grup hidroksil shtesë në krahasim me deoksiribozën. Ky grup rrit gjasat e hidrolizës së molekulës, domethënë zvogëlon qëndrueshmërinë e molekulës ARN.

2. Nukleotidi plotësues i adeninës në ARN nuk është timina, si në ADN, por uracili është një formë e pametiluar e timinës.

3. ADN ekziston në formën e një spirale të dyfishtë të përbërë nga dy molekula të ndara. Molekulat e ARN-së janë, mesatarisht, shumë më të shkurtra dhe kryesisht me një fije. Analiza strukturore e molekulave të ARN -së biologjikisht aktive, duke përfshirë tRNA, rRNA snRNA dhe molekula të tjera që nuk kodojnë proteina, tregoi se ato nuk përbëhen nga një spirale e gjatë, por nga spirale të shumta të shkurtra të vendosura pranë njëra -tjetrës dhe formojnë diçka si një proteinë terciare struktura. Si rezultat, ARN mund të katalizojë reaksionet kimike, për shembull, qendra peptide-transferazë e ribozomit, e cila është e përfshirë në formimin e lidhjeve peptide të proteinave, përbëhet tërësisht nga ARN.

Karakteristikat e Veçorisë:

1. Përpunimi

Shumë ARN janë të përfshira në modifikimin e ARN -ve të tjera. Intronet nxirren nga spliceosomet pro-mRNA, të cilat, përveç proteinave, përmbajnë disa ARN të vogla bërthamore (snRNA). Përveç kësaj, intronet mund të katalizojnë prerjen e tyre. ARN e sintetizuar si rezultat i transkriptimit gjithashtu mund të modifikohet kimikisht. Në eukariotët, modifikimet kimike të nukleotideve të ARN-së, për shembull, metilimi i tyre, kryhen nga ARN-të e vogla bërthamore (snRNA, 60-300 nukleotide). Ky lloj ARN -je lokalizohet në bërthamat dhe trupat Cajal. Pas shoqërimit të snRNA me enzimat, snRNA lidhet me ARN -në e synuar duke formuar çifte midis bazave të dy molekulave, dhe enzimat modifikojnë nukleotidet e ARN -së së synuar. ARN -të ribosomale dhe transportuese përmbajnë shumë modifikime të ngjashme, pozicioni specifik i të cilave shpesh mbahet në procesin e evolucionit. SnRNA dhe snRNA vetë mund të modifikohen.

2. Transmetim

ARN -ja lidh aminoacide të caktuara në citoplazmë dhe dërgohet në vendin e sintezës së proteinave në mRNA, ku lidhet me një kodon dhe heq dorë nga aminoacidi që përdoret për sintezën e proteinave.

3. Funksioni i informacionit

Në disa viruse, ARN kryen funksionet që ADN kryen në eukariotët. Gjithashtu, funksioni i informacionit kryhet nga mRNA, e cila mbart informacion në lidhje me proteinat dhe është vendi i sintezës së tij.

4. Rregullimi i gjeneve

Disa lloje të ARN -së përfshihen në rregullimin e gjeneve duke rritur ose zvogëluar aktivitetin e tij. Këto janë të ashtuquajturat miRNA (ARN të vogla ndërhyrëse) dhe mikro ARN.

5. Katalitikefunksionin

Ekzistojnë të ashtuquajturat enzima që i referohen ARN-së, ato quhen ribozima. Këto enzima kryejnë funksione të ndryshme dhe kanë një strukturë të veçantë.

ARN është polinukleotide, por ato përbëhen nga vetëm një fije, pesha e tyre molekulare është më e vogël se ajo e ADN -së. Për më tepër, ato ndryshojnë në sa vijon: 1) sasia e ARN -së në qelizë varet nga mosha, gjendja fiziologjike, përkatësia organike e qelizës; 2) Mononukleotidet e ARN -së përmbajnë ribozë në vend të uracil timinës; 3) Rregullat e Chargaff nuk janë tipike për ARN; 4) ARN ka më shumë baza të vogla sesa ADN, ndërsa në t-ARN numri i bazave të vogla afrohet 50. Të gjitha ARN-të sintetizohen në ADN, ky proces quhet transkriptim.

Në varësi të lokalizimit në qelizë, funksionet dallohen nga 3 lloje të ARN-së: m-ARN (matricë, ose informative), transport-t-ARN, ribosomal –r-ARN.

m-ARN

Zbuluar në vitin 1961 nga Jacob dhe Mano. Përbën vetëm 2-3% të sasisë totale të ARN-së në një qelizë. Kjo ARN nuk ka një strukturë specifike të ngurtë dhe zinxhiri i saj polinukleotid formon sythe të lakuara. Në një gjendje boshe, mRNA mblidhet në palosje, mbështillet në një top, lidhet me një proteinë; dhe gjatë funksionimit, zinxhiri drejtohet. ARN -të e dërguara sintetizohen nga ADN -ja në bërthamë. Procesi quhet transkriptim (mashtrim).

Roli i mRNA është që ai mbart informacion në lidhje me sekuencën e aminoacideve (d.m.th., për strukturën parësore) të proteinës së sintetizuar. Vendi i secilit aminoacid në një molekulë proteine ​​kodohet nga një sekuencë specifike e nukleotideve në zinxhirin e ARNi, d.m.th. mRNA përmban "fjalë kodike" për secilin aminoacid - treshe, ose kodone, ose kode gjenetike.

Karakteristikat e kodit gjenetik: Kodi gjenetik është i natyrshëm në:

1) trefishe. Nga 4 mononukleotidet e mundshëm të ARNi (UMF, HMF, AMP, CMF), 64 kodonë mund të ndërtohen sipas rregullave të ndërrimit. 61 kodon kodojnë 20 aminoacide, dhe 3 kodon (UAA, UAG, UGA) nuk kodojnë një aminoacid të vetëm. Ata luajnë rolin e përfundimit (ose "ndaloni kodonët"), sepse sinteza e zinxhirit gjysmëpërçues ndalet atje. Fjalori i plotë i kodeve tregohet në tabelë;

2) mos -mbivendosje - informacioni fshihet vetëm në një drejtim;

vazhdimësi - kodi është linear, njëdrejtimësh; nuk ndërpritet. Punon në parimin: një m-ARN-një proteinë

universaliteti, d.m.th. i njëjti aminoacid në të gjitha organizmat e gjallë kodohet me të njëjtat kode në të gjitha gjallesat;

5) degjenerimi (teprica). Dy shkronjat e para të kodonit përcaktojnë specifikën e tij, e treta është më pak specifike. Janë 20 aminoacide të njohura, dhe kodonet 61, prandaj, shumica e aminoacideve kodohen nga disa kodonë (2-6).

Kështu, ARNi është e përfshirë drejtpërdrejt në biosintezën e proteinave. Postulati kryesor i biologjisë molekulare, që tregon drejtimin e transferimit të informacionit gjenetik: ADN-ARN-Proteinë. Sidoqoftë, në 1974, shkencëtarët amerikanë Temin dhe Baltimore treguan aftësinë për të lexuar informacion në drejtim të kundërt nga ARN në ADN: ADN-ARN-proteinë. Ky proces zhvillohet me pjesëmarrjen e enzimës së kundërt transkriptazës. Mund të përdoret për të sintetizuar një pjesë të ADN -së nga mRNA dhe për ta transferuar këtë gjen të sintetizuar në objekte të tjera, e cila përdoret nga inxhinieria gjenetike.

r-ARN

ky lloj ARN përbën më shumë se 80% të masës totale të ARN qelizore. Shtë pjesë e ribozomeve. Ribozomet janë RNP të përbërë nga 65% rRNA dhe 35% proteina. Zinxhiri polinukleotid i r-ARN-së përkulet lehtë dhe përshtatet së bashku me proteinën në trupa kompaktë. Ribozomi përbëhet nga 2 nënnjësi - të mëdha dhe të vogla (raporti i tyre është 2.5: 1). Në ribozomin, dallohen 2 rajone - A (aminoacidi, ose vendi i njohjes) dhe P - peptidi, këtu është bashkangjitur një zinxhir gjysmëpërçues. Këto qendra janë të vendosura në sipërfaqet kontaktuese të të dy nënnjësive. Ribozomet mund të lëvizin lirshëm në qelizë, gjë që bën të mundur sintetizimin e proteinave në qelizë aty ku është e nevojshme. Ribozomet nuk janë shumë specifike dhe mund të lexojnë informacione nga ARNi e huaj, së bashku me ribozomet e ARNi formojnë një model. Roli i r-ARN është të përcaktojë sasinë e proteinave të sintetizuara.

t-ARN

ky lloj i ARN-së është më i studiuari, duke përbërë 10% të të gjithë ARN-së qelizore. Përmbajtur në citoplazmë, pesha molekulare është e vogël (20 mijë Da) përbëhet nga 70-80 nukleotide. Roli kryesor është transporti dhe instalimi i aminoacideve në kodonin mRNA plotësues. t-ARN-të janë specifike për aminoacidet, e cila sigurohet nga enzima aminoacil sintetaza. Në gjendjen joaktive, ajo mbështillet në një top, dhe në gjendjen aktive duket si një trefletë (gjethe tërfili). Në molekulën t-ARN, dallohen disa rajone: a) një rrjedhë pranuese me një sekuencë nukleotide ACC, një aminoacid i është bashkangjitur asaj. B) një vend për bashkimin e ribozomit; c) antikodon-një vend plotësues i kodonit m-ARN, i cili kodon një aminoacid të bashkangjitur me këtë ARN t. Një tipar i strukturës parësore të t-ARN është se ato përmbajnë baza të vogla ose të modifikuara (7-metilguanine, hipoksantinë, dihidrouracil, pseudouracil, 4-tiouracil), të cilat janë të afta për çiftëzim jo klasik. Kjo përshpejton sintezën e proteinave. Kështu, ARN-ja "etiketon" aminoacidin, duke i dhënë specifikë dhe duke lehtësuar krijimin e aminoacidit në një vend të veçantë të m-ARN.

Përsëritje

Përsëritje Processshtë një proces me shumë faza, si rezultat i të cilit 2 NCs "vajza" absolutisht identike formohen nga secila molekulë e ADN-së. Divisionshtë me ndarjen e ADN -së që fillon procesi i ndarjes së qelizave.

Riprodhimi vazhdon në një mënyrë gjysmë-konservatore: në secilën ADN të vajzës, njëra prej fillesave është origjinali (i nënës), dhe i dyti është i sapoformuar (vajza) (eksperimentet e Meselson dhe Stahl). Një numër enzimash janë të përfshira në procesin e replikimit: enzimat e çlirimit, polimerazat e ADN-së, ligazat e ADN-së, ARN polimerazat e varura nga ADN-ja.

12 janar 2018

Në artikullin e ofruar për vëmendjen tuaj, ne propozojmë të studiojmë dhe ndërtojmë një tabelë krahasuese të ADN -së dhe ARN -së. Për të filluar, duhet thënë se ekziston një seksion i veçantë i biologjisë që merret me ruajtjen, zbatimin dhe transmetimin e informacionit trashëgues, emri i tij është biologji molekulare. Thisshtë kjo zonë që do ta prekim më tej.

Do të ketë të bëjë me polimeret (komponimet organike me peshë të lartë molekulare) të formuara nga nukleotidet, të cilat quhen acide nukleike. Këto komponime kryejnë funksione shumë të rëndësishme, njëra prej të cilave është ruajtja e informacionit në lidhje me trupin. Për të krahasuar ADN -në dhe ARN -në (tabela do të paraqitet në fund të artikullit), duhet të dini se ka dy lloje të acideve nukleike të përfshira në biosintezën e proteinave:

• acid deoksiribonukleik, të cilin shpesh e gjejmë në formën e një shkurtese - ADN;
• acid ribonukleik (ose ARN shkurt)

Acidi nukleik: çfarë është?

Për të përpiluar një tabelë krahasimi të ADN -së dhe ARN -së, është e nevojshme të njiheni më hollësisht me këto polinukleotide. Le të fillojmë me një pyetje të përgjithshme. ADN dhe ARN janë acide nukleike. Siç u përmend më herët, ato formohen nga mbetjet nukleotide.

Këto polimere mund të gjenden në absolutisht çdo qelizë të trupit, pasi mbi supet e tyre është ngarkuar një përgjegjësi e madhe, përkatësisht:

• ruajtje;
• transmetim;
• zbatimi i trashëgimisë.

Tani ne do të theksojmë shumë shkurt vetitë e tyre kryesore kimike:

• i tretshëm mirë në ujë;
• praktikisht nuk i japin vetes tretje në tretës organikë;
• i ndjeshëm ndaj ndryshimeve të temperaturës;
• nëse një molekulë ADN -je është e izoluar në ndonjë mënyrë të mundshme nga një burim natyror, atëherë fragmentimi mund të vërehet gjatë veprimit mekanik;
• fragmentimi ndodh nga enzimat e quajtura nukleaza.

Ngjashmëritë dhe ndryshimet midis ADN -së dhe ARN -së: Pentozat

Në tabelën e krahasimit të ADN -së dhe ARN -së, është e rëndësishme të theksohet një ngjashmëri shumë e rëndësishme mes tyre - prania e monosakarideve në përbërje. Importantshtë e rëndësishme të theksohet se çdo acid nukleik ka forma të veçanta. Ndarja e acideve nukleike në ADN dhe ARN ndodh si rezultat i faktit se ato posedojnë pentoza të ndryshme.

Kështu, për shembull, ne mund të gjejmë deoksiribozë në ADN, dhe ribozë në ARN. Vini re faktin se nuk ka oksigjen në karbonin e dytë në deoksiribozë. Shkencëtarët kanë bërë supozimin e mëposhtëm - mungesa e oksigjenit ka kuptimin e mëposhtëm:

• shkurton lidhjet C 2 dhe C 3;
• shton forcë në molekulën e ADN -së;
• krijon kushte për paketimin e një molekule masive në bërthamë.

Krahasimi i bazave nitrogjene

Pra, ka pesë baza azotike në total:

• A (adeninë);
• G (guaninë);
• C (citozinë);
• T (timina);
• U (uracil).

Shtë e rëndësishme të theksohet se këto grimca të vogla janë blloqet ndërtuese të molekulave tona. Themshtë në to që i gjithë informacioni gjenetik të përmbahet, dhe për të qenë më të saktë, në sekuencën e tyre. Në ADN mund të gjejmë: A, G, C dhe T, dhe në ARN - A, G, C dhe Y.

Bazat e azotit janë shumica e acideve nukleike. Përveç pesë të listuarave, ka edhe të tjerë, por kjo është jashtëzakonisht e rrallë.

Parimet e strukturës së ADN -së

Një tipar tjetër i rëndësishëm është prania e katër niveleve të organizimit (këtë mund ta shihni në foto). Siç është bërë tashmë e qartë, struktura kryesore është një zinxhir nukleotidesh, ndërsa raporti i bazave nitrogjene i bindet ligjeve të caktuara.

Struktura dytësore është një spirale e dyfishtë, përbërja e secilit zinxhir të së cilës është specifik për speciet. Ne mund të gjejmë mbetje të acidit fosforik jashtë spirales, dhe bazat azotike janë të vendosura brenda.

Niveli i fundit është kromozomi. Imagjinoni që Kulla Eifel të vendoset në një kuti shkrepse, kështu është vendosur molekula e ADN -së në kromozomin. Alsoshtë gjithashtu e rëndësishme të theksohet se një kromozom mund të përbëhet nga një ose dy kromatide.

Le të flasim për strukturën e ARN para përpilimit të një tabele krahasimi për ADN dhe ARN.

Llojet dhe veçoritë strukturore të ARN -së

Për të krahasuar ngjashmëritë midis ADN -së dhe ARN -së (mund ta shihni tabelën në paragrafin e fundit të artikullit), ne do të analizojmë varietetet e këtij të fundit:

1. Para së gjithash, ARN (ose transporti) është një molekulë me një fije që kryen funksionet e transportit të aminoacideve dhe sintezës së proteinave. Struktura e saj dytësore është "gjethet e tërfilit", dhe struktura terciare është studiuar shumë pak.
2. Informacion ose matricë (mRNA) - transferimi i informacionit nga një molekulë e ADN -së në vendin e sintezës së proteinave.
3. Dhe e fundit është ARNi (ribozomale). Siç është bërë e qartë tashmë nga emri, ajo përmbahet në ribosome.

Cilat janë funksionet e ADN -së?

Duke krahasuar ADN -në dhe ARN -në, është e pamundur të anashkalohet çështja e funksioneve të kryera. Ky informacion sigurisht që do të pasqyrohet në tabelën përfundimtare.

Pra, pa hezituar për një sekondë, mund të pohojmë se i gjithë informacioni gjenetik është programuar në një molekulë të vogël të ADN -së, e aftë të kontrollojë çdo hap tonë. Kjo perfshin:

• shëndeti;
• zhvillimi;
• jetegjatesia;
• sëmundjet trashëgimore;
• sëmundjet kardiovaskulare, etj.

Imagjinoni që ne kemi izoluar të gjitha molekulat e ADN -së nga një qelizë e trupit të njeriut dhe i kemi rregulluar ato në një rresht. Sa gjatë mendoni se do të jetë zinxhiri? Shumë do të mendojnë se milimetra, por nuk është. Gjatësia e këtij zinxhiri do të jetë sa 7.5 centimetra. Në mënyrë të pabesueshme, pse nuk mund ta shohim qelizën atëherë pa një mikroskop të fuqishëm? Gjë është se molekulat janë të ngjeshura shumë fort. Mos harroni, ne kemi folur tashmë për madhësinë e Kullës Eifel në artikull.

Dhe cilat funksione kryhen nga ADN -ja?

1. Ata janë bartës të informacionit gjenetik.
2. Riprodhoni dhe transmetoni informacion.

Cilat janë funksionet e ARN -së?

Për një krahasim më të saktë të ADN -së dhe ARN -së, ne propozojmë të marrim parasysh funksionet e kryera nga kjo e fundit. Tashmë është thënë se dallohen tre lloje të ARN -së:

• ARN kryen funksionin e bazës strukturore të ribozomit; përveç kësaj, ato ndërveprojnë me llojet e tjera të ARN -së në procesin e sintezës së proteinave dhe marrin pjesë në montimin e zinxhirit polipeptidik.
• Funksioni i mRNA është një model për biosintezën e proteinave.
• ARN -të lidhin aminoacidet dhe i transferojnë ato në ribozome për sintezën e proteinave, kodojnë aminoacidet dhe deshifrojnë kodin gjenetik.

Konkluzionet dhe Grafiku i Krahasimit

Shpesh, nxënësve të shkollave u jepet një detyrë në biologji ose kimi - të krahasojnë ADN -në dhe ARN -në. Tabela në këtë rast do të jetë një asistent i nevojshëm. Çdo gjë që u tha më herët në artikull, mund ta shihni këtu në një formë të përmbledhur.

Krahasimi i ADN -së dhe ARN -së (përfundimet)

Shenjë	ADN -së	ARN
Struktura	Dy zinxhirë.	Një zinxhir.
Zinxhiri polinukleotid	Zinxhirët janë të përdredhur në të djathtë në lidhje me njëri -tjetrin.	Mund të ketë forma të ndryshme, gjithçka varet nga lloji. Për shembull, merrni një ARN në formë gjethe panje.
Lokalizimi	Në 99%, lokalizimi është në bërthamë, megjithatë, mund të gjendet në kloroplastet dhe mitokondriet.	Bërthamat, ribozomet, kloroplastet, mitokondria, citoplazma.
Monomer	Deoksiribonukleotidet.	Ribonukleotidet.
Nukleotidet	A, T, G, Ts.	A, G, C, U.
Funksione	Ruajtja e informacionit trashëgues.	MRNA mbart informacion trashëgues, ARNJ kryen një funksion strukturor, ARNi, ARNi dhe ARNj janë të përfshira në sintezën e proteinave.

Përkundër faktit se karakteristikat tona krahasuese dolën të ishin shumë të shkurtra, ne ishim në gjendje të mbulonim të gjitha aspektet e strukturës dhe funksioneve të përbërjeve në shqyrtim. Kjo tabelë mund të shërbejë si një fletë mashtrimi e mirë për provimin ose thjesht një kujtesë.

Acidet nukleike janë substanca me molekulë të lartë të përbërë nga mononukleotide, të cilat janë të lidhura me njëra -tjetrën në një zinxhir polimer duke përdorur lidhje fosfodiesteri 3 ", 5" dhe janë të paketuara në qeliza në një mënyrë të caktuar.

Acidet nukleike janë biopolimerë të dy llojeve: acid ribonukleik (ARN) dhe acid deoksiribonukleik (ADN). Çdo biopolimer përbëhet nga nukleotide që ndryshojnë në mbetjen e karbohidrateve (ribozë, deoksiribozë) dhe një nga bazat azotike (uracil, timinë). Sipas këtyre dallimeve, acidet nukleike morën emrin e tyre.

Struktura e acidit ribonukleik

Struktura primare e ARN -së

Molekula e ARN -së janë polinukleotide lineare (d.m.th., të pa degëzuara) me një parim organizimi të ngjashëm me ADN-në. Monomerët e ARN -së janë nukleotide të përbërë nga acidi fosforik, karbohidrat (ribozë) dhe bazë nitrogjenike, të lidhura me lidhje 3 ", 5" -fosfodiester. Zinxhirët polinukleotidë të molekulës ARN janë polare, d.m.th. kanë skajet 5'- dhe 3 ". Në këtë rast, ndryshe nga ADN-ja, ARN është një molekulë me një fije. Arsyeja për këtë ndryshim janë tre tipare të strukturës parësore:

1. ARN -ja, ndryshe nga ADN -ja, përmban ribozë në vend të deoksiribozës, e cila ka një grup hidroksi shtesë. Grupi hidroksi e bën strukturën me dy fije më pak kompakte
2. Ndër katër bazat kryesore, ose kryesore, azotike (A, G, C dhe U), në vend të timinës, përmbahet uracl, i cili ndryshon nga timina vetëm në mungesë të një grupi metil në pozicionin e 5 -të. Për shkak të kësaj, forca e ndërveprimit hidrofobik në çiftin plotësues A-U zvogëlohet, gjë që gjithashtu zvogëlon mundësinë e formimit të molekulave të qëndrueshme me dy fije.
3. Së fundi, ARN (veçanërisht ARN) përmban një përmbajtje të lartë të të ashtuquajturës. baza të vogla dhe nukleozide. Midis tyre janë dihidrouridina (nuk ka asnjë lidhje të dyfishtë në uracil), pseudouridine (uracili lidhet me ribozën ndryshe nga zakonisht), dimetiladinen dhe dimetilguanine (dy grupe metil shtesë në baza azotike) dhe shumë të tjerë. Pothuajse të gjitha këto baza nuk mund të marrin pjesë në ndërveprime plotësuese. Kështu, grupet metil në dimetiladeninë (në kontrast me timinën dhe 5-metilcytosine) janë të vendosura në një atom që formon një lidhje hidrogjeni në çiftin A-U; prandaj, tani kjo lidhje nuk mund të mbyllet. Kjo gjithashtu parandalon formimin e molekulave me dy fije.

Kështu, dallimet e njohura në përbërjen e ARN-së nga ADN-ja kanë një rëndësi të madhe biologjike: në fund të fundit, molekulat e ARN-së mund të kryejnë funksionin e tyre vetëm në një gjendje me një fije, e cila është më e dukshme për ARNi: është e vështirë të imagjinohet se si një molekulë me dy fije mund të përkthehet në ribosome.

Në të njëjtën kohë, ndërsa mbetet i vetëm, në disa rajone zinxhiri i ARN-së mund të formojë sythe, zgjatime ose "kapëse flokësh" me një strukturë me dy fije (Fig. 1). Kjo strukturë është e stabilizuar nga bashkëveprimi i bazave në çiftet A :: Y dhe G ::: Ts. Sidoqoftë, çifte "të pasakta" gjithashtu mund të formohen (për shembull, HY), dhe në disa vende të "shiritave të flokëve" nuk ka fare ndërveprim. Lakët e tillë mund të përmbajnë (veçanërisht në ARNi dhe ARNi) deri në 50% të të gjithë nukleotideve. Përmbajtja totale e nukleotideve në ARN ndryshon nga 75 njësi në mijëra. Por edhe ARN -të më të mëdha janë disa urdhra të madhësisë më të shkurtër se ADN -ja kromozomale.

Struktura parësore e mRNA kopjohet nga një pjesë e ADN -së që përmban informacion në lidhje me strukturën parësore të zinxhirit polipeptidik. Struktura parësore e llojeve të tjera të ARN -së (tRNA, rRNA, ARN e rrallë) është kopja përfundimtare e programit gjenetik të gjeneve përkatëse të ADN -së.

Strukturat sekondare dhe terciare të ARN -së

Acidet ribonukleike (ARN) janë molekula me një fije, prandaj, ndryshe nga ADN-ja, strukturat e tyre dytësore dhe terciare janë të parregullta. Këto struktura, të përcaktuara si konformacioni hapësinor i zinxhirit polinukleotid, formohen kryesisht për shkak të lidhjeve hidrogjenike dhe ndërveprimeve hidrofobike midis bazave azotike. Nëse një spirale e qëndrueshme është karakteristikë e molekulës amtare të ADN -së, atëherë struktura e ARN -së është më e larmishme dhe e paqëndrueshme. Analiza e difraksionit me rreze X tregoi se seksionet individuale të zinxhirit polinukleotid të ARN-së, duke u përkulur, janë shtrembëruar mbi veten e tyre me formimin e strukturave intra-spirale. Stabilizimi i strukturave arrihet përmes çiftimeve plotësuese të bazave nitrogjene në pjesët antiparalele të zinxhirit; çifte të veçanta këtu janë A-U, G-C dhe, më rrallë, G-U. Për shkak të kësaj, në molekulën ARN shfaqen të dy rajonet spirale të shkurtra dhe të zgjatura, që i përkasin të njëjtit fije; këto zona quhen kapëse flokësh. Modeli i strukturës dytësore të ARN -së me elementë fije floku u krijua në fund të viteve 50 - fillimi i viteve '60. Shekulli XX në laboratorët e A.S.Spirin (Rusi) dhe P. Doty (SHBA).

Disa lloje të ARN -së
Llojet e ARN -së	Madhësia në nukleotide	Funksioni
gRNA - ARN gjenomike	10000-100000
ARN - ARN informative (lajmëtare)	100-100000	transmeton informacion në lidhje me strukturën e një proteine ​​nga një molekulë e ADN -së
ARN - ARN transportuese	70-90	transporton aminoacidet në vendin e sintezës së proteinave
ARN - ARN ribozomale	disa klasa diskrete nga 100 në 500000	të përfshira në ribosome, merr pjesë në ruajtjen e strukturës së ribozomit
sn -ARN - ARN e vogël bërthamore	100	heq intronet dhe lidh enzimatikisht ekzonet në ARNi
sno -ARN - ARN e vogël nukleolare		merr pjesë në drejtimin ose zbatimin e modifikimeve bazë në ARNN dhe ARN të vogla bërthamore, të tilla si, për shembull, metilimi dhe pseudouridinizimi. Shumica e ARN -ve të vogla nukleolare gjenden në intronet e gjeneve të tjera
srp -ARN - ARN e njohjes së sinjalit		njeh sekuencën sinjalizuese të proteinave të destinuara për shprehje dhe përfshihet në transferimin e tyre nëpër membranën citoplazmike
mi-ARN-mikro-ARN	22	kontrolloni përkthimin e gjeneve strukturore duke u lidhur plotësues me skajet 3 inç të rajoneve të pa përkthyera të ARNi

Formimi i strukturave spirale shoqërohet me një efekt hipokromik - një rënie në densitetin optik të mostrave të ARN -së në 260 nm. Shkatërrimi i këtyre strukturave ndodh kur forca jonike e tretësirës ARN zvogëlohet ose kur nxehet në 60-70 ° C; quhet gjithashtu shkrirje dhe shpjegohet me kalimin strukturor spiral të spirales në kaotike, i cili shoqërohet me një rritje të densitetit optik të tretësirës së acidit nukleik.

Ekzistojnë disa lloje të ARN -së në qeliza:

1. ARN informative (ose lajmëtare) (mRNA ose mRNA) dhe pararendësi i saj - ARN heterogjene bërthamore (rn -ARN)
2. ARN transportuese (t-ARN) dhe pararendësja e saj
3. ribosomale (r-ARN) dhe prekursori i tij
4. ARN e vogël bërthamore (sn-ARN)
5. ARN e vogël nukleolare (sno-PHK)
6. ARN që njeh sinjal (srp-ARN)
7. mikro-ARN (mi-PHK)
8. ARN mitokondriale (t + ARN).

ARN heterogjene bërthamore dhe lajmëtare

ARN bërthamore heterogjene është unike për eukariotët. Shtë pararendës i ARN-së së dërguar (i-ARN), e cila bart informacion gjenetik nga ADN-ja bërthamore në citoplazmë. ARN bërthamore heterogjene (para-mRNA) u zbulua nga biokimisti sovjetik G.P. Georgiev. Numri i llojeve të rn-ARN është i barabartë me numrin e gjeneve, pasi shërben si një kopje e drejtpërdrejtë e sekuencave koduese të gjenomit, për shkak të të cilave ka kopje të palindromeve të ADN-së, prandaj struktura e tij dytësore përmban shirita flokësh dhe zona lineare Me Në procesin e transkriptimit të ARN me ADN, enzima ARN polimerazë II luan një rol kyç.

ARN-ja e lajmëtarit formohet si rezultat i përpunimit (pjekjes) së rn-ARN-së, në të cilën shiritat e flokëve priten, zonat jo-koduese (intronet) priten dhe ekzonet kodues janë ngjitur së bashku.

ARN i dërguar (i-ARN) është një kopje e një pjese të veçantë të ADN-së dhe vepron si bartës i informacionit gjenetik nga ADN-ja në vendin e sintezës së proteinave (ribozome) dhe është i përfshirë drejtpërdrejt në montimin e molekulave të tij.

ARN -ja e dërguar e pjekur ka disa rajone me role të ndryshme funksionale (Fig.)

• në fundin "5" ekziston një i ashtuquajtur "kapak" ose kapak -një rajon me një deri në katër nukleotide të modifikuar. Kjo strukturë mbron fundin 5 "të mRNA nga endonukleazat
• prapa "kapakut" ka një rajon 5 "të pa përkthyer - një sekuencë prej disa dhjetëra nukleotideve. isshtë plotësuese e një prej rajoneve të ARN -së që përfshihet në nënnjësinë e vogël të ribozomit. Për shkak të kësaj, ajo shërben për lidhjen parësore të m-ARN me ribozomin, por vetë nuk transmetohet
• kodon inicimi - AUG, që kodon metioninë. Në të gjitha ARN -të, kodoni fillestar është i njëjtë. Përkthimi (leximi) i mRNA fillon me të. Nëse, pas sintezës së zinxhirit peptidik, metionina nuk është e nevojshme, atëherë, si rregull, ajo ndahet nga terminali i saj N.
• Kodoni fillestar ndiqet nga një pjesë kodimi që përmban informacion në lidhje me sekuencën e aminoacideve në proteinë. Në eukariotët, ARN -të e pjekura janë monocistronike, d.m.th. secila prej tyre mbart informacion në lidhje me strukturën e vetëm një zinxhiri polipeptidik.

  Një gjë tjetër është se ndonjëherë zinxhiri peptid, menjëherë pas formimit të tij në ribozom, pritet në disa zinxhirë më të vegjël. Kjo ndodh, për shembull, në sintezën e insulinës dhe një numri të hormoneve oligopeptide.

  Pjesa koduese e ARNi eukariote të pjekur është pa introne - çdo sekuencë jo -koduese e futjes. Me fjalë të tjera, ekziston një sekuencë e vazhdueshme e kodonëve kuptimorë që duhet të lexohen në drejtimin 5 "-> 3".

• Në fund të kësaj sekuence, ekziston një kodon përfundimi - një nga tre kodonët "pa kuptim": UAA, UAG ose UGA (shih tabelën. E kodit gjenetik më poshtë).
• Ky kodon mund të ndiqet nga një rajon tjetër i pa përkthyer prej 3 ', i cili është shumë më i gjatë se rajoni i pa përkthyer 5'.
• Së fundi, pothuajse të gjitha ARN -të eukariote të pjekura (përveç ARN -ve histone) përmbajnë një fragment poli (A) prej 150-200 nukleotideve adenil në skajin 3 '

Rajoni 3 "i pa përkthyer dhe fragmenti poli (A) lidhen me rregullimin e jetëgjatësisë së ARNi, pasi shkatërrimi i ARNi kryhet nga 3" ekzonukleaza. Pas përfundimit të përkthimit të mRNA, 10-15 nukleotide ndahen nga fragmenti poli (A). Kur ky fragment të jetë i varfëruar, një pjesë e rëndësishme e ARNi fillon të degradojë (nëse mungon rajoni 3'-i pa përkthyer).

Numri i përgjithshëm i nukleotideve në mRNA zakonisht ndryshon brenda disa mijërave. Në këtë rast, pjesa koduese ndonjëherë mund të përbëjë vetëm 60-70% të nukleotideve.

Në qeliza, molekulat e ARNi janë të lidhura pothuajse gjithmonë me proteina. Këto të fundit ndoshta stabilizojnë strukturën lineare të mRNA, dmth. Parandalojnë formimin e shiritave në pjesën koduese. Përveç kësaj, proteinat mund të mbrojnë ARNi nga shkatërrimi i parakohshëm. Komplekset e tilla të ARNi me proteina nganjëherë quhen informosome.

ARN -ja e transportit në citoplazmën e qelizës transferon aminoacidet në një formë të aktivizuar në ribosome, ku ato kombinohen në zinxhirë peptidikë në një sekuencë specifike, e cila përcaktohet nga modeli i ARN -së (mARN). Aktualisht, dihen të dhënat mbi sekuencën nukleotide të më shumë se 1700 llojeve të ARN nga organizmat prokariotikë dhe eukariotikë. Të gjithë ata kanë karakteristika të përbashkëta si në strukturën e tyre parësore ashtu edhe në mënyrën e palosjes së zinxhirit polinukleotid në një strukturë dytësore për shkak të ndërveprimit plotësues të nukleotideve të përfshira në strukturën e tyre.

ARN -ja e transportit përmban jo më shumë se 100 nukleotide në përbërjen e saj, ndër të cilat ka një përmbajtje të lartë të nukleotideve të vogla, ose të modifikuara. ARN -ja e parë e dekoduar plotësisht e transportit ishte ARN e alaninës e izoluar nga maja. Analiza tregoi se ARN -ja e alaninës përbëhet nga 77 nukleotide të vendosura në një sekuencë të përcaktuar rreptësisht; ato përfshijnë të ashtuquajturit nukleotide të vegjël, të përfaqësuar nga nukleozidet atipike dihidrouridine (dgU) dhe pseudouridine (); inozinë (I): në krahasim me adenozinën, grupi amino zëvendësohet nga një grup keto; metilinozin (mI), metil- dhe dimetilguanosine (mG dhe m 2 G); metiluridine (mU): njësoj si ribothymidine. ARN -ja e Alaninës përmban 9 baza të pazakonta me një ose më shumë grupe metil, të cilat janë ngjitur enzimatikisht me to pas formimit të lidhjeve fosfodiester midis nukleotideve. Këto baza janë të paafta për të formuar çifte të zakonshme; ndoshta ato shërbejnë për të ndërhyrë në çiftimin e bazave në pjesë të caktuara të molekulës dhe kështu ekspozojnë grupe kimike specifike që formojnë lidhje dytësore me ARN të dërguar, ribozom, ose ndoshta me një enzimë të nevojshme për lidhjen e një aminoacidi të veçantë në ARN -në përkatëse të transportit. Një sekuencë e njohur e nukleotideve në një ARNN në thelb do të thotë se sekuenca e saj në gjenet mbi të cilat sintetizohet kjo ARN është gjithashtu e njohur. Kjo sekuencë mund të nxirret bazuar në rregullat specifike të çiftimit të bazave të vendosura nga Watson dhe Crick. Në vitin 1970, një molekulë e plotë e ADN-së me dy fije u sintetizua me sekuencën përkatëse të 77 nukleotideve, dhe doli se mund të shërbejë si një model për ndërtimin e ARN-së transportuese të alaninës. Ky ishte gjeni i parë i sintetizuar artificialisht.

Transkriptimi i ARN -së

Transkriptimi i molekulave t-ARN ndodh nga sekuencat e tij koduese në ADN me pjesëmarrjen e enzimës ARN polimeraza III. Gjatë transkriptimit, struktura parësore e ARN -së formohet në formën e një molekule lineare. Formimi fillon me përpilimin e një sekuence nukleotide nga ARN polimeraza në përputhje me gjenin që përmban informacion në lidhje me këtë ARN transportuese. Kjo sekuencë është një zinxhir polinukleotid linear në të cilin nukleotidet ndjekin njëri -tjetrin. Zinxhiri polinukleotid linear është ARN -ja primare, pararendëse e ARN -së, e cila përfshin introne - tepricë joformale e nukleotideve. Në këtë nivel organizimi, para-ARN nuk është funksionale. E formuar në vende të ndryshme të ADN-së së kromozomeve, para-ARN përmban një tepricë prej rreth 40 nukleotideve në krahasim me ARN-në e pjekur.

Në fazën e dytë, pararendësi i ri i sintetizuar i ARN i nënshtrohet pjekurisë ose përpunimit post-transkriptues. Gjatë përpunimit, teprica joformuese në para-ARN hiqet dhe formohen molekula ARN të pjekura, funksionale.

Përpunimi para-ARN

Përpunimi fillon me formimin e lidhjeve intramolekulare të hidrogjenit në transkriptim dhe molekula e ARN merr formën e një gjethe tërfili. Ky është një nivel sekondar i organizimit të ARN, në të cilin molekula e ARN nuk është ende funksionale. Tjetra, ekziston një heqje e rajoneve joformuese nga ARN -ja paraprake, shkrirja e rajoneve informative të "gjeneve të thyer" - bashkimi dhe modifikimi i rajoneve terminale 5 " - dhe 3" të ARN -së.

Heqja e seksioneve joformuese të para-ARN-së kryhet duke përdorur ribonukleazat (ekzo- dhe endonukleazat). Pas heqjes së nukleotideve të tepërt, ndodh metilimi i bazave të ARNi. Reagimi kryhet nga metiltransferazat. S-adenosilmetionina vepron si një dhurues i grupit metil. Metilimi parandalon shkatërrimin e ARN -së nga nukleazat. ARN -ja më në fund e pjekur formohet duke bashkangjitur një treshe specifike të nukleotideve (fundi i pranuesit) - CCA, e cila kryhet nga një ARN polimerazë speciale.

Pas përfundimit të përpunimit, lidhjet shtesë të hidrogjenit formohen përsëri në strukturën dytësore, për shkak të së cilës ARN kalon në nivelin terciar të organizimit dhe merr formën e të ashtuquajturës formë L. Në këtë formë, ARN shkon në hialoplazmë.

Struktura e ARN -së

Struktura e ARN -së së transportit bazohet në një zinxhir nukleotidesh. Sidoqoftë, për shkak të faktit se çdo zinxhir nukleotid ka pjesë të ngarkuara pozitivisht dhe negativisht, ai nuk mund të jetë në një gjendje të shpalosur në një qelizë. Këto pjesë të ngarkuara, duke u tërhequr nga njëra -tjetra, formojnë lehtësisht lidhje hidrogjeni mes tyre sipas parimit të komplementaritetit. Lidhjet e hidrogjenit në mënyrë të çuditshme rrotullojnë fillesën e ARN-së dhe e mbajnë atë në këtë pozicion. Si rezultat, struktura dytësore e t-ARN duket si një "gjethe tërfili" (Fig.), Përmban 4 rajone me dy fije në strukturën e saj. Përmbajtja e lartë e nukleotideve të vogla ose të modifikuara të shënuara në zinxhirin e ARN dhe të paaftë për ndërveprime plotësuese formojnë 5 rajone me një zinxhir.

Kjo struktura dytësore e t-ARN është formuar si rezultat i çiftimit intra-fillesor të nukleotideve plotësuese të rajoneve të veçanta të ARN-së. Rajonet e ARN që nuk janë të përfshira në formimin e lidhjeve hidrogjenike midis nukleotideve formojnë sythe ose lidhje lineare. Rajonet strukturore të mëposhtme dallohen në ARN:

1. Seksioni i pranuesit (fundi), i përbërë nga katër nukleotide të vendosura në mënyrë lineare, tre prej të cilave kanë të njëjtën sekuencë në të gjitha llojet e ARN - CCA. Hidroksil 3 "-OH i adenozinës është i lirë. Grupi karboksil i aminoacidit është i bashkangjitur atij, prandaj emri i kësaj faqe të tRNA -pranues. Aminoacidi tRNA i lidhur me grupin 3" -hidroksil të adenozinës jep aminoacid në ribozomet, ku ndodh sinteza e proteinave.
2. Lak antikodon, Zakonisht formohen nga shtatë nukleotide. Ai përmban një treshe nukleotide specifike për secilën ARN, të quajtur një antikodon. Antikodoni tRNA është plotësues i kodonit të ARNi. Ndërveprimi kodon-antikodon përcakton rendin e aminoacideve në zinxhirin polipeptid gjatë montimit të tij në ribosome.
3. Lak Pseudouridyl (ose TS-Loop), i përbërë nga shtatë nukleotide dhe që përmbajnë domosdoshmërisht një mbetje të acidit pseudouridilik. Supozohet se laku pseudouridyl është i përfshirë në lidhjen e ARN -së me ribozomin.
4. Dihidrouridine, ose D-loop, zakonisht i përbërë nga 8-12 mbetje nukleotide, ndër të cilat ka domosdoshmërisht disa mbetje dihidrouridine. Besohet se laku D është i nevojshëm për t'u lidhur me sintetazën aminoacil-tRNA, e cila është e përfshirë në njohjen e ARN-së së saj nga aminoacidi (shih "Biosinteza e proteinave"),
5. Lak shtesë, e cila ndryshon në madhësi dhe përbërje të nukleotideve në ARN të ndryshme.

Struktura terciare e ARN-së nuk ka më formën e një gjethe tërfili. Për shkak të formimit të lidhjeve hidrogjenike midis nukleotideve nga pjesë të ndryshme të "gjethes së tërfilit", petalet e saj mbështillen rreth trupit të molekulës dhe mbahen në këtë pozicion nga lidhjet van der Waals, që i ngjajnë formës së shkronjës G ose L. Prania e një strukture terciare të qëndrueshme është një veçori tjetër e m -ARN, në krahasim me polinukleotidet e gjata mRNA lineare. Exactlyshtë e mundur të kuptohet saktësisht se si përkulen pjesë të ndryshme të strukturës dytësore të ARN-së gjatë formimit të një strukture terciare duke krahasuar ngjyrat e skemës së strukturës dytësore dhe terciare të ARN-së.

ARN-të e transportit (t-ARN-të) bartin aminoacidet nga citoplazma në ribosome gjatë sintezës së proteinave. Nga tabela me kodin gjenetik, mund të shihet se secili aminoacid është i koduar nga disa sekuenca nukleotide, prandaj, secili aminoacid ka ARN -të e tij të transportit. Si rezultat, ekziston një larmi e madhe e ARN-ve: nga një deri në gjashtë lloje për secilën nga 20 aminoacidet. Llojet e ARN që mund të lidhin të njëjtin aminoacid quhen isoacceptor (për shembull, alanina mund të lidhet me t-ARN, antikodoni i së cilës do të jetë plotësues i kodoneve GCU, GCC, GCA, GCG). Specifika e ARN -së tregohet nga një mbishkrim, për shembull: tRNA Ala.

Për procesin e sintezës së proteinave, pjesët kryesore funksionale të t -ARN janë: antikodoni - një sekuencë nukleotidesh të vendosura në lakun antikodon, plotësuese të kodonit të ARN -së së dërguar (i -ARN) dhe pjesës pranuese - fundi i t -RNA përballë antikodonit, të cilit i është bashkangjitur një aminoacid. Sekuenca e bazave në antikodon varet drejtpërdrejt nga lloji i aminoacidit të bashkangjitur në skajin 3 ". Për shembull, t-ARN, antikodoni i të cilit ka sekuencën 5" -CCA-3 ", mund të mbajë vetëm amino acid triptofan.Duhet të theksohet se kjo varësi qëndron në zemër të transferimit të informacionit gjenetik, bartës i të cilit është ARN-ja.

Në procesin e sintezës së proteinave, antikodoni t-ARN njeh sekuencën me tre shkronja të kodit gjenetik (kodon) të m-ARN, duke e përputhur atë me të vetmin aminoacid përkatës të fiksuar në skajin tjetër të ARNi. Vetëm në rastin e komplementaritetit të antikodonit në vendin e ARNi, ARN -ja e transportit mund t'i bashkëngjitet asaj dhe të dhurojë aminoacidin e transferuar për formimin e zinxhirit të proteinave. Ndërveprimi i t-ARN dhe m-ARN ndodh në ribozomin, i cili është gjithashtu një pjesëmarrës aktiv në përkthim.

ARN-ja njeh aminoacidin e saj dhe kodonin m-ARN në një mënyrë të caktuar:

• Lidhja e aminoacidit "vet" me t-ARN ndodh me ndihmën e një enzime-një sintetaze specifike aminoacil-tRNA

  Ekziston një larmi e madhe e sintetazave aminoacil-tRNA, sipas numrit të ARN-ve të përdorura nga aminoacidet. Ato shkurtohen si ARSases. Sintetazat aminoacil -tRNA janë molekula të mëdha (pesha molekulare 100,000 - 240,000) me një strukturë kuaternare. Ata në mënyrë specifike njohin ARN dhe aminoacidet dhe katalizojnë lidhjen e tyre. Ky proces kërkon ATP, energjia e të cilit përdoret për të aktivizuar një aminoacid nga fundi i karboksilit dhe për ta bashkangjitur atë në hidroksil (3'-OH) të fundit të pranuesit të adenozinës (CCA) të tRNA. Besohet se secila aminoacil-tRNA molekula sintetazë ka vende lidhëse të paktën në tre vende lidhëse: për një aminoacid, izoacceptor tRNA dhe ATP. Në vendet e lidhjes, formohet një lidhje kovalente, kur aminoacidi i përgjigjet tRNA, dhe hidroliza e një lidhjeje të tillë në rasti i mospërputhjes së tyre (lidhja me ARN e aminoacidit "të gabuar").

  ARSazat kanë aftësinë për të përdorur në mënyrë selektive asortimentin e ARN -ve për secilin aminoacid gjatë njohjes, d.m.th. lidhja kryesore e njohjes është një aminoacid, dhe ARN -ja e tij është përshtatur me të. Pastaj ARN, me difuzion të thjeshtë, transferon aminoacidin e bashkangjitur në të në ribosomet, ku proteina mblidhet nga aminoacidet që vijnë në formën e aminoacil-tRNA të ndryshme.

  

  Lidhja e aminoacideve me ARN

  Lidhja e tRNA dhe aminoacideve ndodh si më poshtë (Fig.): Një aminoacid dhe një molekulë ATP i bashkëngjiten sintetazës aminoacil-tRNA. Për aminoacilimin pasues, molekula ATP lëshon energji duke shkëputur dy grupe fosfate. AMP -ja e mbetur (monofosfati adenozinë) është ngjitur me aminoacidin, duke e përgatitur atë për lidhje me vendin pranues të tRNA - shiritin e flokëve pranues. Pastaj sintetaza i bashkon vetes ARN -në përkatëse të lidhur me aminoacidet. Në këtë fazë, kontrollohet korrespondenca e sintetazës tRNA. Në rast të përputhjes, ARN lidhet fort me sintetazën, duke ndryshuar strukturën e saj, gjë që çon në fillimin e procesit të aminoacilimit - lidhjen e një aminoacidi në ARN.

  Aminoacilimi ndodh në procesin e zëvendësimit të një molekule AMP të lidhur me një aminoacid me një molekulë tRNA. Pas këtij zëvendësimi, AMP lë sintetazën, dhe ARN vonohet për një test përfundimtar të aminoacideve.

  Kontrollimi i korrespondencës së ARN me aminoacidin e bashkangjitur

  Modeli sintetazë për kontrollimin e korrespondencës së ARN me aminoacidin e bashkangjitur supozon praninë e dy qendrave aktive: sintetike dhe korrektuese. Në qendrën sintetike, ARN është ngjitur me aminoacidin. Vendi pranues i ARN -së i kapur nga sintetaza së pari kontakton qendrën sintetike, e cila tashmë përmban një aminoacid të shoqëruar me AMP. Ky kontakt i vendit pranues të ARN -së i jep atij një përkulje të panatyrshme para lidhjes së aminoacidit. Pasi të ndodhë lidhja e një aminoacidi në vendin pranues të ARN -së, nevoja për të gjetur këtë vend në qendrën sintetike zhduket, ARN -ja drejtohet dhe lëviz aminoacidin e bashkangjitur në të në qendrën e korrigjimit. Nëse madhësia e molekulës së aminoacideve të bashkangjitur në ARN nuk përputhet me madhësinë e qendrës korrigjuese, aminoacidi njihet si i pasaktë dhe shkëputet nga ARNi. Sintetaza është gati për ciklin tjetër. Kur madhësia e molekulës së aminoacideve të bashkangjitur në ARN përkon me madhësinë e qendrës korrigjuese, ARNi e ngarkuar lëshohet: ajo është gati të luajë rolin e saj në përkthimin e proteinës. Dhe sintetaza është gati të bashkojë aminoacidin e ri dhe ARN -në, dhe të fillojë një cikël të përsëritur.

  Kombinimi i një aminoacidi të papërshtatshëm me sintetazën ndodh mesatarisht në 1 rast nga 50 mijë, dhe me një ARN të gabuar vetëm një herë në 100 mijë lidhje.

• Ndërveprimi i kodonit m-ARN dhe antikodonit t-ARN ndodh sipas parimit të komplementaritetit dhe antiparalelizmit

  Ndërveprimi i ARN me kodonin mRNA sipas parimit të komplementaritetit dhe antiparalelizmit nënkupton: meqenëse kuptimi i kodonit të ARNi lexohet në drejtimin 5 "-> 3", antikodoni në ARN duhet të lexohet në 3 "-> Drejtim 5 ". Në këtë rast, dy bazat e para të kodonit dhe antikodonit janë çiftuar në mënyrë rigoroze plotësuese, domethënë formohen vetëm çifte AY dhe G C. Çiftëzimi i bazave të treta mund të devijojë nga ky parim. Çiftet e lejuara përcaktohen nga skema:

  Më poshtë vijon nga skema.

  • Molekula e ARN -së lidhet vetëm me llojin e parë të kodonit, nëse nukleotidi i tretë në antikodonin e tij është C ose A
  • ARN lidhet me 2 lloje të kodonëve nëse antikodoni përfundon në Y ose G.
  • Dhe së fundi, ARN lidhet me 3 lloje të kodonëve nëse antikodoni përfundon në I (nukleotid inozinë); një situatë e tillë, në veçanti, në ARN -në e alaninës.

    Prandaj, nga ana tjetër, rrjedh se njohja e 61 kodoneve kuptimorë kërkon, në parim, jo ​​të njëjtën gjë, por një numër më të vogël të ARN -ve të ndryshme.

  ARN -ja ribozomale

  

  ARN -të ribozomale janë baza për formimin e nën -njësive ribozome. Ribozomet sigurojnë rregullimin hapësinor të mARN dhe ARN gjatë sintezës së proteinave.

  Çdo ribozom përbëhet nga nënnjësi të mëdha dhe të vogla. Nënnjësitë përfshijnë një numër të madh të proteinave dhe ARN -ve ribozomale që nuk janë të përkthyera. Ribozomet, si ARN -të ribozomale, ndryshojnë në koeficientin e sedimentimit (depozitimit), të matur në njësitë Swedberg (S). Ky koeficient varet nga shkalla e sedimentimit të nën -njësive gjatë centrifugimit në një mjedis ujor të ngopur.

  Çdo ribozom eukariotik ka një koeficient sedimentimi të barabartë me 80S, dhe zakonisht quhet një grimcë 80S. Ai përfshin

  • nënnjësi e vogël (40S) që përmban ARN ribosomale me një koeficient sedimentimi prej 18S rRNA dhe 30 molekula të proteinave të ndryshme,
  • një nënnjësi e madhe (60S), e cila përfshin 3 molekula të ndryshme ARN (një të gjata dhe dy të shkurtra - 5S, 5.8S dhe 28S), si dhe 45 molekula proteine.

    Nënnjësitë formojnë "skeletin" e ribozomit, secila prej të cilave është e rrethuar nga proteinat e veta. Koeficienti i sedimentimit të ribozomit të plotë nuk përkon me shumën e koeficientëve të dy nënnjësive të tij, e cila shoqërohet me konfigurimin hapësinor të molekulës.

  Struktura e ribozomeve të prokariotëve dhe eukariotëve është afërsisht e njëjtë. Ato ndryshojnë vetëm në peshën molekulare. Ribozomi bakterial ka një koeficient sedimentimi prej 70S dhe është caktuar si një grimcë 70S, duke treguar një shkallë më të ngadaltë të sedimentimit; përmban

  • nënnjësi e vogël (30S) - 16S rRNA + proteina
  • nënnjësi e madhe (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteina të nën -njësisë së madhe (Fig.)

  Në ARNN, ​​midis bazave nitrogjene, përmbajtja e guaninës dhe citozinës është më e lartë se zakonisht. Ka edhe nukleozide të vogla, por jo aq shpesh sa në ARN: rreth 1%. Këto janë kryesisht nukleozide të metiluara në ribozë. Struktura dytësore e ARNi përmban shumë rajone dhe sythe me dy fije (Fig.). Kjo është struktura e molekulave të ARN -së të formuara në dy procese që kalojnë njëra pas tjetrës - transkriptimi i ADN -së dhe maturimi (përpunimi) i ARN -së.

  Transkriptimi ARN nga përpunimi i ADN dhe ARN

  Pre-ARN prodhohet në bërthamë, ku ndodhen transkriptonet e ARN. Transkriptimi i ARNj nga ADN ndodh duke përdorur dy ARN polimerazë shtesë. ARN polimeraza I transkripton 5S, 5.8S dhe 28S si një transkript të gjatë 45S, i cili më pas ndahet në pjesët e kërkuara. Kjo siguron një numër të barabartë molekulash. Në trupin e njeriut, çdo gjenom haploid përmban afërsisht 250 kopje të sekuencës së ADN -së që kodon transkriptin 45S. Ato janë të vendosura në pesë përsëritje të njëpasnjëshme grupore (domethënë në çifte njëra pas tjetrës) në krahët e shkurtër të kromozomeve 13, 14, 15, 21 dhe 22. Këto rajone njihen si organizatorë nukleolarë, që nga transkriptimi i tyre dhe përpunimi i mëvonshëm të transkriptit 45S ndodhin brenda bërthamës.

  Ka 2000 kopje të gjenit 5S-rRHK në jo më pak se tre grupe të kromozomit 1. Transkriptimi i tyre vazhdon në prani të ARN polimerazës III jashtë bërthamës.

  Gjatë përpunimit, pak më shumë se gjysma e para-ARN-së mbetet dhe ARN-të e pjekura lëshohen. Disa nga nukleotidet e ARN -së pësojnë modifikim, i cili konsiston në metilimin bazë. Reagimi kryhet nga metiltransferazat. S-adenosilmetionina vepron si dhurues i grupeve metil. ARN -ja e pjekur kombinohet në bërthamë me proteina ribozome që vijnë këtu nga citoplazma, dhe formojnë nënnjësi ribosome të vogla dhe të mëdha. ARN -të e pjekura transportohen nga bërthama në citoplazmë në një kompleks me një proteinë, e cila i mbron ato shtesë nga shkatërrimi dhe nxit transferimin.

  Qendrat ribozome

  Ribozomet ndryshojnë ndjeshëm nga organelet e tjera qelizore. Në citoplazmën, ato gjenden në dy gjendje: joaktive, kur nën -njësitë e mëdha dhe të vogla ndahen nga njëra -tjetra, dhe në aktiv - gjatë kryerjes së funksionit të tyre - sintezën e proteinave, kur nënnjësitë janë të lidhura me njëra -tjetrën.

  Procesi i bashkimit të nën -njësive ribozome ose grumbullimit të një ribozomi aktiv quhet fillimi i përkthimit. Ky asamble bëhet në mënyrë të rreptë të urdhëruar, e cila sigurohet nga qendrat funksionale të ribozomeve. Të gjitha këto qendra janë të vendosura në sipërfaqet kontaktuese të të dy nënnjësive ribozome. Kjo perfshin:

  1. Qendra lidhëse MRNA (qendra M). Shtë formuar nga një rajon i ARN-së 18S, i cili është komplementar për 5-9 nukleotide me fragmentin 5'-të pa përkthyer të ARNi
  2. Qendra Peptidil (qendra P). Në fillim të procesit të përkthimit, aa-tRNA inicuese lidhet me të. Në eukariotët, kodoni fillestar i të gjitha ARN-ve kodon gjithmonë metioninë; prandaj, aa-tRNA e fillimit është një nga dy aa-tRNA-të metionine, të treguara nga nënshkrimi i: Met-tRNA i Met. Në fazat pasuese të përkthimit, qendra P përmban peptidyl-tRNA, e cila përmban pjesën tashmë të sintetizuar të zinxhirit peptidik.

     Ndonjëherë ata gjithashtu flasin për qendrën E (nga "dalja" - dalja), ku ARN, e cila ka humbur lidhjen me peptidilin, lëviz para se të largohet nga ribozomi. Sidoqoftë, kjo qendër mund të konsiderohet si pjesë përbërëse e qendrës P.

  3. Qendra e aminoacideve (qendra A) është vendi i lidhjes së aa-tRNA-së tjetër.
  4. Qendra e transferazës Peptidyl (qendra PTF)-ajo katalizon transferimin e peptidilit nga përbërja peptidyl-tRNA në aa-tRNA tjetër që hyn në qendrën A. Në këtë rast, formohet një lidhje tjetër peptide dhe peptidili zgjatet nga një aminoacid.

  Si në qendrën e aminoacideve ashtu edhe në qendrën peptidil, laku antikodon i ARN-së përkatëse (aa-tRNA ose peptidyl-tRNA) është padyshim përballë qendrës M, qendrës lidhëse të ARN-së së dërguar (ndërvepron me mRNA) dhe pranuesit lak me aminoacil ose peptidil drejt qendrës PTF.

  Shpërndarja e qendrave midis nënnjësitë

  Shpërndarja e qendrave midis nën -njësive ribozome është si më poshtë:

  • Nënnjësi e vogël. Meqenëse është ajo që përmban 18S-ARN, me një pjesë të së cilës lidhet ARNi, qendra M ndodhet në këtë nën-njësi. Për më tepër, pjesa kryesore e qendrës A dhe një pjesë e vogël e qendrës P janë gjithashtu të vendosura këtu.
  • Nënnjësi e madhe... Pjesa tjetër e qendrave P- dhe A janë të vendosura në sipërfaqen e saj kontaktuese. Në rastin e qendrës P, kjo është pjesa kryesore e saj, dhe në rastin e qendrës A, vendi i lidhjes së lakut pranues të aa-tRNA me radikalin e aminoacidit (aminoacil); pjesa tjetër dhe shumica e aa-tRNA lidhet me nënnjësinë e vogël. Qendra PTF gjithashtu i përket nën -njësisë së madhe.
  Të gjitha këto rrethana përcaktojnë rendin e montimit të ribozomeve në fazën e fillimit të përkthimit.

  Fillimi i ribozomeve (përgatitja e ribozomit për sintezën e proteinave)

  Sinteza e proteinave, ose vetë përkthimi, zakonisht ndahet në tri faza: fillimi (fillimi), zgjatja (zgjatja e zinxhirit polipeptidik) dhe përfundimi (përfundimi). Në fazën e fillimit, ribozomi përgatitet për punë: lidhja e nën -njësive të tij. Në ribozomet bakteriale dhe eukariote, lidhja e nën -njësive dhe fillimi i përkthimit vazhdojnë ndryshe.

  Fillimi i një transmetimi është procesi më i ngadalshëm. Përveç nën-njësive të ribozomit, mRNA dhe tRNA, GTP dhe tre faktorë të fillimit të proteinave (IF-1, IF-2 dhe IF-3), të cilët nuk janë përbërës përbërës të ribozomit, marrin pjesë në të. Faktorët e inicimit lehtësojnë lidhjen e ARNi me nënnjësinë e vogël dhe GTP. GTP, për shkak të hidrolizës, siguron energji për procesin e mbylljes së nën -njësive ribozome.

  

  1. Fillimi fillon me faktin se nën-njësia e vogël (40S) lidhet me faktorin e fillimit IF-3, si rezultat i të cilit ekziston një pengesë për lidhjen e parakohshme të nën-njësisë së madhe dhe mundësinë e lidhjes së ARNi me të.
  2. Më tej, mRNA (nga rajoni i saj 5'-pa përkthyer) është bashkangjitur në kompleksin "nënnjësi e vogël (40S) + IF-3", dhe kodoni fillestar (AUG) është në nivelin e qendrës peptidil të ribozomit të ardhshëm.
  3. Më tej, dy faktorë të tjerë të inicimit i janë bashkangjitur kompleksit "nënnjësi e vogël + IF-3 + mRNA": IF-1 dhe IF-2, ndërsa kjo e fundit mbart me vete një ARN të veçantë transporti, e cila quhet aa-tRNA inicuese. Kompleksi gjithashtu përfshin GTP.

     Nënnjësia e vogël lidhet me mRNA dhe paraqet dy kodonë për lexim. Në të parën prej tyre, proteina IF-2 ankoron iniciatorin aa-tRNA. Kodoni i dytë mbyll proteinën IF-1, e cila e bllokon atë dhe parandalon bashkimin e ARN-së së ardhshme derisa ribozomi të jetë montuar plotësisht.

  4. Pas lidhjes së aa-tRNA inicuese, domethënë, Met-tRNA i Met, për shkak të ndërveprimit plotësues me mRNA (kodoni i inicimit të AUG) dhe instalimit të tij në vendin e tij në qendrën P, ndodh lidhja e nën-njësive ribozome. GTP hidrolizohet në HDF dhe fosfat inorganik, dhe energjia e lëshuar kur prishet kjo lidhje me energji të lartë krijon një stimul termodinamik që procesi të vazhdojë në drejtimin e dëshiruar. Në të njëjtën kohë, faktorët e fillimit largohen nga ribozomi.

  Kështu, një lloj "sanduiç" formohet nga katër përbërës kryesorë. Në këtë rast, kodoni fillestar i mRNA (AUG) dhe inicimi i lidhur aa-tRNA shfaqen në qendrën P të ribozomit të korrur. Kjo e fundit, gjatë formimit të lidhjes së parë peptide, luan rolin e peptidil-tRNA.

  

  Transkriptet e ARN-së të sintetizuara nga ARN polimeraza zakonisht pësojnë transformime të tjera enzimatike, të quajtura përpunim post-transkriptues, dhe vetëm pas kësaj ata fitojnë aktivitetin e tyre funksional. Transkriptet e papjekura të ARN -së të dërguarit quhen ARN heterogjene bërthamore (hnRNA). Ato përbëhen nga një përzierje e molekulave ARN shumë të gjata që përmbajnë introne dhe ekzone. Maturimi (përpunimi) i hnRNA në eukariotët përfshin disa faza, njëra prej të cilave është heqja e introneve - sekuencat e pa përkthyera të futjes dhe qepja e ekzoneve. Procesi vazhdon në atë mënyrë që eksonet e mëposhtëm, domethënë fragmentet kodues të mRNA, të mos ndahen kurrë fizikisht. Ekzonet janë shumë të lidhur me njëri -tjetrin duke përdorur molekula të quajtura ARN të vogla bërthamore (snRNA). Funksioni i këtyre ARN -ve të shkurtra bërthamore prej rreth 100 nukleotideve ka mbetur prej kohësh i paqartë. Ishte e mundur të vërtetohej pasi u zbulua se sekuenca e tyre nukleotide është plotësuese e sekuencave në skajet e secilit prej introneve. Si rezultat i çiftimit të bazës, të përmbajtur në snRNA dhe në skajet e një introni të rrethuar, sekuencat e dy ekzoneve konvergojnë në atë mënyrë që të bëhet e mundur të hiqet introni që i ndan ato dhe lidhja enzimatike (bashkimi) e fragmenteve kodues. (ekzonet). Kështu, molekulat snRNA luajnë rolin e shablloneve të përkohshëm që mbajnë skajet e dy eksoneve pranë njëri -tjetrit në mënyrë që spërkimi të ndodhë në vendin e duhur (Fig.).

  Transformimi i hnRNA në mRNA duke hequr intronet bëhet në një kompleks bërthamor të proteinave të ARN -së të quajtur splice. Çdo bashkim ka një bërthamë të përbërë nga tre ribonukleoproteina bërthamore të vogla (me peshë të ulët molekulare), ose snurps. Çdo snurp përmban të paktën një ARN të vogël bërthamore dhe disa proteina. Ekzistojnë disa qindra ARN të vogla bërthamore të ndryshme, të transkriptuara kryesisht nga ARN polimeraza II. Besohet se funksioni i tyre kryesor është njohja e sekuencave të veçanta ribonukleike përmes çiftëzimit të bazës së tipit ARN-ARN. Ul, U2, U4 / U6 dhe U5 janë më të rëndësishmit për përpunimin e hnRNA.

  ARN mitokondriale

  ADN -ja mitokondriale është një lak i vazhdueshëm dhe kodon 13 polipeptide, 22 tRNA dhe 2 rRNA (16S dhe 23S). Shumica e gjeneve ndodhen në një zinxhir (të rëndë), por disa prej tyre ndodhen në zinxhirin komplementar të lehtë. Në këtë rast, të dy zinxhirët transkriptohen si transkriptime të vazhdueshme duke përdorur ARN polimerazën mitokondriospecifike. Kjo enzimë është e koduar nga një gjen bërthamor. Molekulat e gjata të ARN-së më pas ndahen në 37 specie të dallueshme, dhe mRNA, rRNA dhe tRNA përkthejnë 13 mARN. Një numër i madh i proteinave shtesë që hyjnë në mitokondri nga citoplazma përkthehen nga gjenet bërthamore. Në pacientët me lupus eritematoz sistemik, gjenden antitrupa ndaj proteinave të snurpit të trupit të tyre. Përveç kësaj, besohet se një grup i caktuar i gjeneve të vogla ARN bërthamore të kromozomit 15q luan një rol të rëndësishëm në patogjenezën e sindromës Prader-Willi (një kombinim trashëgues i oligofrenisë, shtatit të shkurtër, obezitetit, hipotensionit të muskujve).

  
  

ARN- polimer, monomerët e të cilëve janë ribonukleotidet... Ndryshe nga ADN, ARN nuk formohet nga dy, por nga një zinxhir polinukleotid (me përjashtim që disa viruse që përmbajnë ARN kanë ARN me dy fije). Nukleotidet e ARN -së janë të afta të formojnë lidhje hidrogjeni me njëri -tjetrin. Fijet e ARN -së janë shumë më të shkurtra se ato të ADN -së.

Monomer ARN - nukleotid (ribonukleotid)- përbëhet nga mbetjet e tre substancave: 1) një bazë azotike, 2) një monosakarid me pesë karbon (pentozë) dhe 3) acid fosforik. Bazat nitrogjene të ARN -së gjithashtu i përkasin klasave pirimidine dhe purine.

Bazat e pirimidinës ARN - uracil, citozinë, baza purine - adeninë dhe guaninë. Monosakaridi i nukleotidit ARN përfaqësohet me ribozë.

Alokoni tre lloje të ARN -së: 1) informative(lajmëtar) ARN - mRNA (mRNA), 2) transporti ARN - ARN, 3) ribozomale ARN - ARN.

Të gjitha llojet e ARN -së janë polinukleotide të pa degëzuara, kanë një strukturë specifike hapësinore dhe përfshihen në proceset e sintezës së proteinave. Informacioni në lidhje me strukturën e të gjitha llojeve të ARN -së ruhet në ADN. Procesi i sintetizimit të ARN -së në një model të ADN -së quhet transkriptim.

ARN -të e transportit zakonisht përmbajnë 76 (nga 75 në 95) nukleotide; pesha molekulare - 25,000-30,000.TRNA përbën rreth 10% të përmbajtjes totale të ARN -së në qelizë. Funksionet e ARNi: 1) transporti i aminoacideve në vendin e sintezës së proteinave, në ribozome, 2) ndërmjetësi përkthimor. Një qelizë përmban rreth 40 lloje të ARN, secila prej të cilave ka një sekuencë nukleotidesh karakteristike vetëm për të. Sidoqoftë, të gjitha ARN-të kanë disa rajone plotësuese intramolekulare, për shkak të të cilave ARN-të fitojnë një konformacion me gjethe tërfili. Çdo ARN ka një lak për kontakt me ribozomin (1), një lak antikodon (2), një lak për kontakt me një enzimë (3), një kërcell pranues (4) dhe një antikodon (5). Aminoacidi ngjitet në skajin 3 "të rrjedhës pranuese. Antikodon- tre nukleotide që "njohin" kodonin e ARNi. Duhet theksuar se një ARN e veçantë mund të transportojë një aminoacid të përcaktuar në mënyrë strikte që korrespondon me antikodonin e tij. Specifikimi i kombinimit të aminoacideve dhe tRNA arrihet për shkak të vetive të enzimës aminoacil-tRNA sintetazës.

ARN -ja ribozomale përmbajnë 3000-5000 nukleotide; pesha molekulare - 1.000.000-1.500.000.RRNA përbën 80-85% të përmbajtjes totale të ARN -së në qelizë. Në kombinim me proteinat ribosomale, ARNi formon ribozome - organele që kryejnë sintezën e proteinave. Në qelizat eukariotike, sinteza e ARN -së ndodh në bërthamat. Funksionet ARN: 1) përbërësi i nevojshëm strukturor i ribozomeve dhe, kështu, sigurimi i funksionimit të ribozomeve; 2) sigurimi i bashkëveprimit të ribozomit dhe ARN -së; 3) lidhja fillestare e ribozomit dhe kodonit nismëtar të ARNi dhe përcaktimi i kornizës së leximit, 4) formimi i qendrës aktive të ribozomit.