Enët përçuese të indeve dhe tubat sitë. Indet bimore: përçuese, mekanike dhe ekskretuese. Cfare eshte

Indet mekanike dhe përçuese kanë një rëndësi të madhe në jetën e bimëve tokësore.

pëlhura mekanike

Të gjithë panë sesi një kashtë e hollë, që mbante një vesh të rëndë, tundej nga era, por nuk u thye.

Forca bimes i japin indet mekanike.Ato sherbejne si mbeshtetje per organet ne te cilat ndodhen. Qelizat e indeve mekanike kanë membrana të trasha.

Në gjethet dhe organet e tjera të bimëve të reja, qelizat e indeve mekanike janë të gjalla. Një ind i tillë ndodhet në fije të veçanta nën kërcellin dhe gjethet e gjetheve, kufizohet me venat e gjetheve. Qelizat e indit mekanik të gjallë janë lehtësisht të zgjerueshme dhe nuk ndërhyjnë në rritjen e pjesës së bimës në të cilën ndodhen. Për shkak të kësaj, organet e bimëve veprojnë si burime. Ata janë në gjendje të kthehen në gjendjen e tyre origjinale pasi të hiqet ngarkesa. Të gjithë panë se si bari ngrihet përsëri pasi një person ka ecur mbi të.

Indi mekanik shërben edhe si mbështetje për pjesët e bimës, rritja e të cilave ka përfunduar, por qelizat e pjekura të këtij indi janë të vdekura. Këto përfshijnë bast dhe qeliza druri - të gjata të holla të mbledhura në fije ose tufa. Fijet i japin forcë kërcellit. Qelizat e shkurtra të vdekura të indeve mekanike (ato quhen gurore) formojnë shtresën e farës, lëvozhgat e arrave, gropat e frutave, i japin tulit të dardhës një karakter kokrrizor.

Indet përçuese

Indet përçuese gjenden në të gjitha pjesët e bimës. Ato sigurojnë transportin e ujit dhe substancave të tretura në të.

Indet përçuese u formuan në bimë si rezultat i përshtatjes me jetën në tokë. Trupi i bimëve tokësore është në dy mjedise të jetës - tokë-ajër dhe tokë. Në këtë drejtim, u ngritën dy inde përçuese - druri dhe bast. Uji dhe kripërat minerale të tretura në të ngrihen përgjatë drurit në drejtim nga poshtë lart (nga rrënjët në). Prandaj, druri quhet një pëlhurë përçuese e ujit. Lëvorja është pjesa e brendshme e lëvores. Substancat organike lëvizin përgjatë bastit në drejtim nga lart poshtë (nga gjethet në rrënjë). Druri dhe basti formojnë një sistem të degëzuar të vazhdueshëm në trupin e bimës, duke lidhur të gjitha pjesët e saj.

Elementet kryesore përçuese të drurit janë enët. Ata janë tuba të gjatë të formuar nga muret e qelizave të vdekura. Në fillim, qelitë ishin të gjalla dhe kishin mure të hollë e tërheqës. Pastaj muret e qelizave u linjizuan, përmbajtja e gjallë vdiq. Ndarjet tërthore midis qelizave u shembën dhe u formuan tuba të gjatë. Ato përbëhen nga elementë të veçantë dhe janë të ngjashëm me bon din fuçi dhe kapakë. Uji me substanca të tretura në të kalon lirshëm nëpër enët e drurit.

Elementet përcjellëse të bastit janë qeliza të gjalla të zgjatura. Ata lidhen në skajet dhe formojnë rreshta të gjata qelizash - tuba. Ka vrima (pore) të vogla në muret tërthore të qelizave bast. Muret e tilla duken si një sitë, kështu që tubat quhen sitë. Tretësirat e substancave organike lëvizin përgjatë tyre nga gjethet në të gjitha organet e bimës.

6.1. Rëndësia dhe shumëllojshmëria e indeve përçuese

Indet përçuese janë një komponent thelbësor i shumicës së bimëve më të larta. Ato janë një përbërës thelbësor strukturor i organeve vegjetative dhe riprodhuese të spores dhe bimëve farëra. Indet përçuese në kombinim me muret qelizore dhe hapësirat ndërqelizore, disa qeliza të parenkimës kryesore dhe qelizat e specializuara të transmetimit formojnë një sistem përçues që siguron transportin me rreze të gjatë dhe radiale të substancave. Për shkak të dizajnit të veçantë të qelizave dhe vendndodhjes së tyre në trupin e bimëve, sistemi përcjellës kryen funksione të shumta, por të ndërlidhura:

1) lëvizja e ujit dhe e mineraleve të thithura nga rrënjët nga toka, si dhe e substancave organike të formuara në rrënjë, në kërcell, gjethe, organe riprodhuese;

2) lëvizja e produkteve të fotosintezës nga pjesët e gjelbra të bimës në vendet e përdorimit dhe ruajtjes së tyre: te rrënjët, kërcelli, frutat dhe farat;

3) lëvizja e fitohormoneve në të gjithë bimën, e cila krijon një ekuilibër të caktuar të tyre, që përcakton shpejtësinë e rritjes dhe zhvillimit të organeve vegjetative dhe riprodhuese të bimëve;

4) transporti radial i substancave nga indet përcjellëse në qelizat e gjalla ngjitur të indeve të tjera, për shembull, në qelizat asimiluese të mezofilit të gjetheve dhe qelizat meristem që ndahen. Në të mund të marrin pjesë edhe qelizat parenkimale të rrezeve medulare të drurit dhe lëvores. Rëndësi të madhe në transportin radial kanë qelizat transmetuese me zgjatime të shumta të membranës qelizore, të vendosura midis indeve përcjellëse dhe parenkimale;

5) indet përçuese rrisin rezistencën e organeve të bimëve ndaj ngarkesave deformuese;

6) indet përçuese formojnë një sistem të degëzuar të vazhdueshëm që lidh organet e bimëve në një tërësi të vetme;

Shfaqja e indeve përçuese është rezultat i transformimeve strukturore evolucionare që lidhen me shfaqjen e bimëve në tokë dhe ndarjen e ushqimit të tyre të ajrit dhe tokës. Indet më të lashta përçuese, trakeidet, u gjetën në rinofitet fosile. Ata arritën zhvillimin e tyre më të lartë në angiospermat moderne.

Në procesin e zhvillimit individual, indet përçuese parësore formohen nga prokambiumi në pikat e rritjes së embrionit të farës dhe sythave të rinovimit. Indet përcjellëse dytësore, karakteristike për angiospermat dykotiledone, krijohen nga kambiumi.

Në varësi të funksioneve të kryera, indet përçuese ndahen në inde të rrymës ngjitëse dhe inde të rrymës zbritëse. Qëllimi kryesor i indeve të rrymës ngjitëse është transporti i ujit dhe mineraleve të tretura në të nga rrënja në organet më të larta mbitokësore. Përveç kësaj, ata lëvizin substanca organike të formuara në rrënjë dhe kërcell, për shembull, acide organike, karbohidrate dhe fitohormone. Sidoqoftë, termi "rrymë në rritje" nuk duhet të merret pa mëdyshje si lëvizje nga poshtë lart. Indet me rrjedhje lart sigurojnë një rrjedhë substancash në drejtim nga zona e thithjes deri në majën e kërcitjes. Në këtë rast, substancat e transportuara përdoren si nga vetë rrënja, ashtu edhe nga kërcelli, degët, gjethet, organet riprodhuese, pavarësisht nëse janë mbi ose nën nivelin e rrënjëve. Për shembull, në patatet, uji dhe elementët e ushqimit mineral hyjnë përmes indeve të rrymës ngjitëse në stolonet dhe zhardhokët e formuar në tokë, si dhe në organet mbitokësore.

Indet e rrjedhës së poshtme sigurojnë daljen e produkteve të fotosintezës në pjesët në rritje të bimëve dhe organet e ruajtjes. Në këtë rast, pozicioni hapësinor i organeve fotosintetike nuk ka rëndësi. Për shembull, në grurë, substancat organike hyjnë në kokrra në zhvillim nga gjethet e niveleve të ndryshme. Prandaj, emrat pëlhura "ngjitëse" dhe "zbritje" duhet të trajtohen si asgjë më shumë se një traditë e krijuar.

6.2. Ind përçues lart

Indet e rrymës ngjitëse përfshijnë trakeidet dhe enët (trake), të cilat ndodhen në pjesën drunore (ksilemë) të organeve bimore. Në këto inde, lëvizja e ujit dhe e substancave të tretura në të ndodh në mënyrë pasive nën veprimin e presionit të rrënjës dhe avullimit të ujit nga sipërfaqja e bimës.

Trakeidet janë me origjinë më të lashtë. Ato gjenden në bimët me spore më të larta, gjimnospermat dhe më rrallë në angiosperma. Në angiospermat, ato janë tipike për degëzimet më të vogla të venave të gjetheve. Qelizat trakeide janë të vdekura. Ato janë të zgjatura, shpesh në formë gishti. Gjatësia e tyre është 1-4 mm. Sidoqoftë, te gjimnospermat, si araucaria, arrin 10 mm. Muret qelizore janë të trasha, celulozë, shpesh të ngopura me linjinë. Membranat qelizore kanë pore të shumta të kufizuara.

Anijet u formuan në fazat e mëvonshme të evolucionit. Ato janë karakteristike për angiospermat, megjithëse gjenden edhe në disa përfaqësues modernë të departamenteve Mushkonjat (gjinia Sellaginella), Bishti i kalit, Ferns dhe Gymnosperms (gjinia Gnetum).

Enët përbëhen nga qeliza të zgjatura të vdekura të vendosura njëra mbi tjetrën dhe quhen segmente të enëve. Në muret fundore të segmenteve të enëve ka vrima të mëdha përmes vrimave - shpime, përmes të cilave kryhet transporti i substancave në distanca të gjata. Shpimet u ngritën gjatë evolucionit nga poret e theka të trakeideve. Si pjesë e enëve, ato janë shkallë dhe të thjeshta. Në muret fundore të segmenteve të enëve kur vendosen në mënyrë të pjerrët formohen shpime të shumta shkallësh. Vrimat e vrimave të tilla kanë një formë të zgjatur, dhe ndarjet që i ndajnë ato janë paralele me njëra-tjetrën, që ngjajnë me hapat e një shkalle. Anijet me shpim shkallësh janë tipike për bimët e familjeve Ranunculaceae, Schisandra, Birch, Palm, Chastukhove.

Perforacionet e thjeshta njihen në familjet më të reja evolucionare, si Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae dhe Bluegrass. Ato përfaqësojnë një vrimë të madhe në murin fundor të segmentit, të vendosur pingul me boshtin e enës. Në një numër familjesh, për shembull, në Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, si perforacionet e thjeshta ashtu edhe ato të shkallëve gjenden në enët.

Muret anësore kanë trashje të pabarabarta celuloze që mbrojnë enët nga presioni i tepërt i krijuar nga qelizat e gjalla ngjitur të indeve të tjera. Në muret anësore mund të ketë pore të shumta që sigurojnë daljen e ujit jashtë enës.

Në varësi të natyrës së trashjeve, llojeve dhe natyrës së vendndodhjes së poreve, enët ndahen në unazore, spirale, bispirale, rrjetë, shkallë dhe pore pikë. Në enët unazore dhe spirale, trashjet e celulozës janë të rregulluara në formën e unazave ose spiraleve. Difuzioni i tretësirave të transportuara në indet përreth kryhet përmes zonave jo të trashura. Diametri i këtyre enëve është relativisht i vogël. Në enët retikulare, skalariforme dhe me pore me pika, i gjithë muri anësor, me përjashtim të vendndodhjeve të poreve të thjeshta, është i trashur dhe shpesh i ngopur me linjinë. Prandaj, transporti radial i substancave në to kryhet përmes poreve të shumta të zgjatura dhe me pika.

Anijet kanë një jetëgjatësi të kufizuar. Ato mund të shkatërrohen si rezultat i bllokimit nga rrjedhjet - daljet e qelizave parenkimale fqinje, si dhe nën veprimin e forcave të presionit centripetal të qelizave të reja të drurit të formuara nga kambiumi. Në rrjedhën e evolucionit, enët pësojnë ndryshime. Segmentet e enëve bëhen më të shkurtra dhe më të trasha, septet e tërthorta të zhdrejtë zëvendësohen nga ato të drejta dhe shpimet e shkallëve janë të thjeshta.

6.3. Indet përçuese poshtë

Indet e poshtme përfshijnë qelizat sitë dhe tubat sitë me qelizat shoqëruese. Qelizat e sitës janë me origjinë më të lashtë. Ato gjenden në bimë me spore më të larta dhe gjimnosperma. Këto janë qeliza të gjalla, të zgjatura me skaje të theksuara. Në gjendjen e pjekur, ato përmbajnë bërthama në përbërjen e protoplastit. Në muret anësore të tyre, në pikat e kontaktit të qelizave ngjitur, ka vrima të vogla nëpërmes, të cilat mblidhen në grupe dhe formojnë fusha sitë nëpër të cilat kryhet lëvizja e lëndëve.

Tubat e sitës përbëhen nga një rresht vertikal qelizash të zgjatura të ndara me mure tërthore dhe të quajtura pllaka sitë, në të cilat ndodhen fushat sitë. Nëse pllaka e sitës ka një fushë sitë, ajo konsiderohet e thjeshtë, dhe nëse ka disa, atëherë është komplekse. Fushat e sitës formohen nga vrima të shumta përmes vrimave - sitë me diametër të vogël. Plazmodesmata kalojnë nëpër këto perforime nga një qelizë në tjetrën. Në muret e perforimeve vendoset polisaharid kalozë, i cili pakëson lumenin e perforimeve. Ndërsa tubi i sitës plaket, kaloza bllokon plotësisht vrimat dhe tubi ndalon së punuari.

Kur formohet një tub sitë, në qelizat që i formojnë ato sintetizohet një proteinë e veçantë e floemës (proteina P) dhe zhvillohet një vakuol e madhe. Ai shtyn citoplazmën dhe bërthamën në murin qelizor. Pastaj membrana e vakuolës shkatërrohet dhe hapësira e brendshme e qelizës mbushet me një përzierje të citoplazmës dhe lëngut qelizor. Trupat e proteinave F humbasin skicat e tyre të dallueshme, bashkohen, duke formuar fije pranë pllakave të sitës. Fibrilet e tyre kalojnë nëpër vrima nga një segment i tubit të sitës në tjetrin. Një ose dy qeliza satelitore, të cilat kanë një formë të zgjatur, mure të hollë dhe një citoplazmë të gjallë me një bërthamë dhe mitokondri të shumta, janë të lidhura fort në segmentet e tubit të sitës. ATP sintetizohet në mitokondri, i cili është i nevojshëm për transportin e substancave përmes tubave sitë. Në muret e qelizave satelitore ka një numër të madh poresh me plazmadesmata, që është pothuajse 10 herë më i lartë se numri i tyre në qelizat e tjera të mezofilit të gjetheve. Sipërfaqja e protoplastit të këtyre qelizave është zmadhuar ndjeshëm për shkak të palosjeve të shumta të formuara nga plazmalema.

Shpejtësia e lëvizjes së asimilimeve nëpër tuba sitë tejkalon ndjeshëm shpejtësinë e difuzionit të lirë të substancave dhe arrin 50-150 cm/h, gjë që tregon transportin aktiv të substancave duke përdorur energji ATP.

Kohëzgjatja e tubave të sitës në dikot shumëvjeçare është 1 - 2 vjet. Për t'i zëvendësuar ato, kambiumi vazhdimisht formon elementë të rinj përçues. Në monocots pa kambium, tubat sitë ekzistojnë shumë më gjatë.

6.4. Tufa përçuese

Indet përçuese janë të vendosura në organet e bimëve në formën e fijeve gjatësore, duke formuar tufa vaskulare. Ekzistojnë katër lloje të tufave vaskulare: të thjeshta, të përgjithshme, komplekse dhe vaskulare-fibroze.

Tufat e thjeshta përbëhen nga një lloj indi përçues. Për shembull, në pjesët margjinale të fletëve të gjetheve të shumë bimëve, gjenden tufa enësh dhe trakeidësh me diametër të vogël, dhe në filizat që mbajnë lule të zambakëve, gjenden vetëm tuba sitë.

Tufat e zakonshme formohen nga trakeidet, enët dhe tubat sitë. Ndonjëherë termi përdoret për t'iu referuar tufave metamere që shtrihen në interstiksionet dhe janë gjurmë gjethesh. Tufat komplekse përfshijnë indet përcjellëse dhe parenkimale. Më të përsosurat, të ndryshme në strukturë dhe vendndodhje janë tufat fibroze vaskulare.

Tufat fibroze vaskulare janë karakteristike për shumë bimë me spore më të larta dhe gjimnosperma. Megjithatë, ato janë më tipike për angiospermat. Në tufa të tilla, dallohen pjesë funksionalisht të ndryshme - floem dhe ksilem. Floema siguron daljen e asimilimeve nga gjethja dhe lëvizjen e tyre në vendet e përdorimit ose të ruajtjes. Uji dhe substancat e tretura në të lëvizin përgjatë ksilemës nga sistemi rrënjor në gjethe dhe në organe të tjera. Vëllimi i pjesës së ksilemës është disa herë më i madh se vëllimi i pjesës së floemës, pasi vëllimi i ujit që hyn në bimë tejkalon vëllimin e asimilimeve të formuara, pasi një pjesë e konsiderueshme e ujit avullon nga bima.

Diversiteti i tufave fibroze vaskulare përcaktohet nga origjina, përbërja histologjike dhe vendndodhja e tyre në bimë. Nëse tufat formohen nga prokambiumi dhe përfundojnë zhvillimin e tyre pasi furnizimi i qelizave të indit edukativ është konsumuar, si në monocots, ato quhen të mbyllura për rritje. Në të kundërt, në dikot, tufat e hapura nuk janë të kufizuara në rritje, pasi ato formohen nga kambiumi dhe rriten në diametër gjatë gjithë jetës së bimës. Përbërja e tufave vaskulare-fibroze, përveç atyre përçuese, mund të përfshijë inde bazë dhe mekanike. Për shembull, te dykotiledonët, floema formohet nga tubat e sitës (indi përçues lart), nga parenkima e bastit (indi bazë) dhe nga fijet e bastit (indi mekanik). Përbërja e ksilemës përfshin enë dhe trakeide (ind përcjellës të rrymës në rënie), parenkimën e drurit (indi bazë) dhe fijet e drurit (indet mekanike). Përbërja histologjike e ksilemës dhe e floemës përcaktohet gjenetikisht dhe mund të përdoret në taksonominë e bimëve për të diagnostikuar takson të ndryshëm. Për më tepër, shkalla e zhvillimit të pjesëve përbërëse të tufave mund të ndryshojë nën ndikimin e kushteve të rritjes së bimëve.

Janë të njohura disa lloje të tufave fibroze vaskulare.

Tufat vaskulare kolaterale të mbyllura janë karakteristike për gjethet dhe kërcellet e angiospermave monokotiledone. Atyre u mungon kambiumi. Floema dhe ksilema janë të vendosura krah për krah. Ato karakterizohen nga disa veçori të dizajnit. Pra, te gruri, i cili ndryshon në mënyrën e fotosintezës C 3, tufat formohen nga prokambiumi dhe kanë floem primare dhe ksilemë parësore. Në floemë dallohet një protofloemë më e hershme dhe e mëvonshme në kohën e formimit, por më shumë metafloemë me qeliza të mëdha. Pjesës së floemës i mungojnë parenkima dhe fijet e bastit. Në ksilemë, fillimisht formohen enë më të vogla protoksileme, të vendosura në një vijë pingul me kufirin e brendshëm të floemës. Metaksylema përfaqësohet nga dy enë të mëdha të vendosura pranë metafloemës pingul me zinxhirin e enëve protoksileme. Në këtë rast, enët janë rregulluar në një formë T-je. Dihet gjithashtu renditja e enëve në formë V, Y dhe È. Midis enëve të metaksilës në 1-2 rreshta ka një sklerenkimë me qeliza të vogla me mure të trasha, të cilat ngopen me linjinë me zhvillimin e kërcellit. Kjo sklerenkimë ndan zonën e ksilemës nga floema. Në të dy anët e enëve të protoksilemës ka qeliza të parenkimës së drurit, të cilat ndoshta luajnë një rol transfuzioni, pasi kur tufa kalon nga ndërnyja në jastëkun e gjetheve të nyjës rrjedhëse, ato marrin pjesë në formimin e qelizave transmetuese. . Rreth tufës vaskulare të kërcellit të grurit vihet re një shtresë sklerenkimale, e zhvilluar më mirë në anë të protoksilemës dhe protofloemës, pranë anëve anësore të tufës, qelizat e mbështjellësit janë të renditura në një rresht.

Në bimët me fotosintezë të tipit C 4 (misër, meli, etj.), një rreshtim i qelizave të mëdha të klorenkimës ndodhet në gjethe rreth tufave të mbyllura vaskulare.

Tufat e hapura të kolateralit janë karakteristikë e kërcellit të dy kokrrave. Prania e një shtrese kambiumi midis floemës dhe ksilemës, si dhe mungesa e një mbështjellësi sklerenkimal rreth tufave, siguron rritjen e tyre afatgjatë në trashësi. Në pjesët e ksilemës dhe të floemës së tufave të tilla ka qeliza të indeve kryesore dhe mekanike.

Paketat e hapura të kolateralit mund të formohen në dy mënyra. Së pari, këto janë tufa të formuara kryesisht nga prokambiumi. Më pas në to zhvillohet kambiumi nga qelizat e parenkimës kryesore, duke prodhuar elementë dytësorë të floemës dhe ksilemës. Si rezultat, tufat do të kombinojnë elementë histologjikë me origjinë parësore dhe dytësore. Tufa të tilla janë karakteristike për shumë bimë me lule barishtore të klasës Dikotiledone, të cilat kanë një strukturë kërcellore të tipit (bishtajoret, rosaceae, etj.).

Së dyti, tufat e hapura të kolateralit mund të formohen vetëm nga kambiumi dhe përbëhen nga ksilema dhe floema me origjinë dytësore. Ato janë tipike për dikotrat barishtore me një tip kalimtar të strukturës së kërcellit anatomik (Asteraceae, etj.), si dhe për kulturat rrënjësore si panxhari.

Në kërcellin e bimëve të një sërë familjesh (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae etj.), gjenden tufa të hapura dypalëshe, ku ksilema është e rrethuar nga të dy anët me floemë. Në të njëjtën kohë, pjesa e jashtme e floemës, përballë sipërfaqes së kërcellit, është më e zhvilluar se ajo e brendshme, dhe shiriti i kambiumit, si rregull, ndodhet midis ksilemës dhe pjesës së jashtme të floemës.

Paketat koncentrike janë dy llojesh. Në tufat amfikribrale, karakteristike për rizomat e fierit, floema rrethon ksilemën, në tufat amfivazale, ksilema ndodhet në një unazë rreth floemës (rizoma të irisit, zambakut të luginës etj.). Më rrallë, tufat koncentrike gjenden në dikot (ricin).

Në zonat e rrënjëve që kanë strukturë anatomike parësore formohen tufa vaskulare radiale të mbyllura. Tufa radiale është pjesë e cilindrit qendror dhe kalon në mes të rrënjës. Ksilema e tij ka pamjen e një ylli me shumë rreze. Qelizat e floemit ndodhen midis rrezeve të ksilemës. Numri i rrezeve të ksilemës varet kryesisht nga natyra gjenetike e bimëve. Për shembull, te karotat, panxhari, lakrat dhe dikotrat e tjera, ksilema e tufës radiale ka vetëm dy krahë. Një mollë dhe një dardhë mund të kenë 3-5 të tilla, një kungull dhe fasule kanë një ksilemë me katër rreze dhe një monokotiledon ka një ksilemë me shumë rreze. Rregullimi radial i rrezeve të ksilemit ka një vlerë adaptive. Shkurton rrugën e ujit nga sipërfaqja thithëse e rrënjës në enët e cilindrit qendror.

Në bimët drunore shumëvjeçare dhe disa barishtore njëvjeçare, si liri, indet përçuese janë të vendosura në kërcell pa formuar tufa përcjellëse të përcaktuara qartë. Pastaj ata flasin për llojin pa trarë të strukturës së kërcellit.

6.5. Indet që rregullojnë transportin radial të substancave

Indet specifike që rregullojnë transportin radial të substancave përfshijnë ekzoderm dhe endodermë.

Eksoderma është shtresa e jashtme e korteksit primar të rrënjës. Formohet direkt nën epiblemën primare të indit integrues në zonën e qimeve të rrënjës dhe përbëhet nga një ose më shumë shtresa qelizash të mbyllura fort me membrana celuloze të trasuara. Në ekzodermë, uji që hyn në rrënjë përmes qimeve të rrënjës përjeton rezistencë nga citoplazma viskoze dhe lëviz në membranat celuloze të qelizave të ekzodermës, dhe më pas i lë ato në hapësirat ndërqelizore të shtresës së mesme të korteksit primar, ose mezoderma. Kjo siguron një rrjedhje efikase të ujit në shtresat më të thella të rrënjës.

Në zonën e përcjelljes në rrënjën e monokoteve, ku qelizat e epiblemës vdesin dhe deskuamohen, ekzoderm shfaqet në sipërfaqen e rrënjës. Muret e saj qelizore janë të ngopura me suberin dhe parandalojnë rrjedhjen e ujit nga toka në rrënjë. Në dikot, ekzoderm në korteksin primar hiqet gjatë shkrirjes së rrënjëve dhe zëvendësohet nga periderm.

Endoderm, ose shtresa e brendshme e korteksit primar të rrënjës, ndodhet rreth cilindrit qendror. Formohet nga një shtresë qelizash të mbyllura fort me strukturë të pabarabartë. Disa prej tyre, të quajtura xhiro, kanë guaska të holla dhe janë lehtësisht të depërtueshme nga uji. Nëpërmjet tyre, uji nga lëvorja kryesore hyn në tufën përcjellëse radiale të rrënjës. Qeliza të tjera kanë trashje specifike celuloze të mureve radiale dhe të brendshme tangjenciale. Këto trashje, të ngopura me suberin, quhen breza kaspariane. Ata janë të papërshkueshëm nga uji. Prandaj, uji hyn në cilindrin qendror vetëm përmes kafazeve të kalimit. Dhe meqenëse sipërfaqja thithëse e rrënjës tejkalon ndjeshëm sipërfaqen totale të seksionit kryq të qelizave të endodermës së përshkueshme, atëherë lind presioni i rrënjës, i cili është një nga mekanizmat që uji të hyjë në rrjedhin, gjethen dhe organet riprodhuese.

Endoderma është gjithashtu pjesë e lëvores së kërcellit të ri. Në disa angiosperma barishtore, ajo, si dhe në rrënjë, mund të ketë shirita Caspari. Përveç kësaj, në kërcell të rinj, endoderma mund të përfaqësohet nga një mbështjellës niseshte. Kështu, endoderma mund të rregullojë transportin e ujit në bimë dhe të ruajë lëndët ushqyese.

6.6. Koncepti i steles dhe evolucioni i tij

Shumë vëmendje i kushtohet shfaqjes, zhvillimit në ontogjenezë dhe transformimeve strukturore evolucionare të sistemit përcjellës, pasi siguron ndërlidhjen e organeve të bimëve dhe evolucionin e taksave të mëdha shoqërohet me të.

Me sugjerimin e botanistëve francezë F. Van Tiegem dhe A. Dulio (1886), tërësia e indeve përcjellëse parësore, së bashku me indet e tjera të vendosura midis tyre dhe periciklit ngjitur me korteksin, u quajt një stelë. Përbërja e stelës mund të përfshijë gjithashtu një bërthamë dhe një zgavër të formuar në vend të saj, si, për shembull, në bluegrass. Koncepti i "stelës" korrespondon me konceptin e "cilindri qendror". Steli i rrënjës dhe kërcellit është funksionalisht i njëjtë. Studimi i stelit në përfaqësues të ndarjeve të ndryshme të bimëve më të larta çoi në formimin e teorisë së stelit.

Ekzistojnë dy lloje kryesore stele: protostele dhe eustela. Më e lashta është protosteli. Indet e tij përcjellëse janë të vendosura në mes të organeve boshtore, dhe në qendër është ksilema, e rrethuar nga një shtresë e vazhdueshme e floemës. Nuk ka gropë ose zgavër në kërcell.

Ekzistojnë disa lloje protostele të lidhura nga ana evolucionare: haplostele, aktinostele dhe plektostela.

Lloji origjinal, primitive është haplostele. Ksylema e saj ka një formë të rrumbullakosur të prerjes tërthore dhe është e rrethuar nga një shtresë e vazhdueshme e floemës. Pericikli ndodhet rreth indeve përcjellëse në një ose dy shtresa [K. Esau, 1969]. Haplostela ishte e njohur në rinofitet fosile dhe është ruajtur në disa psilotofite (tmesipterus).

Një lloj protostele më i zhvilluar është aktinosteli, në të cilin ksilema në seksion kryq merr formën e një ylli me shumë rreze. Është gjetur në fosilin Asteroxylon dhe disa likopside primitive.

Ndarja e mëtejshme e ksilemës në seksione të veçanta, të vendosura në mënyrë radiale ose paralele me njëra-tjetrën, çoi në formimin e një plektostele, e cila është karakteristike për kërcellet e likopsidës. Në actinostele dhe plectostela, floema ende e rrethon ksilemën nga të gjitha anët.

Në rrjedhën e evolucionit, një siphonostela u ngrit nga protostele, një tipar dallues i së cilës është një strukturë tubulare. Në qendër të një stele të tillë është një bërthamë ose zgavër. Në pjesën përçuese të sifonostelës shfaqen boshllëqe gjethesh, për shkak të të cilave ekziston një lidhje e vazhdueshme midis bërthamës dhe korteksit. Në varësi të mënyrës së renditjes së ndërsjellë të ksilemës dhe floemës, sifonostela mund të jetë ektofloike dhe amfifloike. Në rastin e parë, floema rrethon ksilemën nga njëra anë e jashtme. Në të dytën, floema rrethon ksilemën nga dy anët, nga ana e jashtme dhe e brendshme.

Kur sifonostela amfifloike ndahet në një rrjet ose rreshta fijesh gjatësore, formohet një stelë e disektuar ose diktostela, e cila është karakteristike për shumë fiere. Pjesa e saj përcjellëse përfaqësohet nga tufa të shumta koncentrike përçuese.

Në bishtin e kalit, një artrostel lindi nga sifonostela ektofloike, e cila ka një strukturë të artikuluar. Dallohet nga prania e një kaviteti të madh qendror dhe tufave vaskulare të izoluara me zgavra protoksileme (kanale karinale).

Në bimët me lule, mbi bazën e sifonostelës ektofloike, u formua një eustela, karakteristike e dykoshave dhe një ataktostel, tipik për monokotët. Në eustela, pjesa përcjellëse përbëhet nga tufa kolaterale të veçanta që kanë një rregullim rrethor. Në qendër të stelit në kërcell ndodhet bërthama, e cila lidhet me lëvoren me ndihmën e rrezeve bërthamore. Në ataktostele, tufat vaskulare janë të shpërndara, me qeliza parenkimale të cilindrit qendror të vendosura midis tyre. Ky rregullim i tufave fsheh strukturën tubulare të stelit të sifonit.

Shfaqja e varianteve të ndryshme të sifonostelës është një përshtatje e rëndësishme e bimëve më të larta në një rritje të diametrit të organeve boshtore - rrënjës dhe kërcellit.

25.8.1. Sistemi ekskretues i bimëve dhe rëndësia e tij

Jeta e bimëve është një grup reaksionesh biokimike të përcaktuara gjenetikisht, shpejtësia dhe intensiteti i të cilave modifikohen kryesisht nga kushtet e mjedisit në rritje. Këto reaksione prodhojnë një shumëllojshmëri të gjerë nënproduktesh që nuk përdoren nga bima për të ndërtuar trupin ose për të rregulluar shkëmbimin e materies, energjisë dhe informacionit me mjedisin. Produkte të tilla mund të hiqen nga bima në mënyra të ndryshme: kur degët dhe rizomat vdesin dhe ndahen, kur gjethet bien dhe zhvishen shtresat e jashtme të kores, si rezultat i veprimtarisë së strukturave të specializuara të sekretimit të jashtëm dhe të brendshëm. Së bashku, këto përshtatje formojnë sistemin ekskretues të bimëve.

Ndryshe nga kafshët, sistemi ekskretues në bimë nuk synon të largojë komponimet e azotit, të cilat mund të ripërdoren gjatë jetës.

Sistemi ekskretues i bimëve është shumëfunksional. Strukturat e tij kryejnë: sintezën, grumbullimin, përcjelljen dhe çlirimin e produkteve metabolike. Për shembull, në qelizat sekretuese të kanaleve të rrëshirës në gjethet e halorëve, formohet rrëshirë, e cila lëshohet përmes kanaleve të rrëshirës. Në nektarët e luleve të blirit formohet dhe sekretohet nektari i lëngut të ëmbël. Në enë të veçanta në guaskën e frutave, agrumet grumbullojnë vajra esencialë.

Formimi dhe çlirimi i nënprodukteve metabolike ka një vlerë të ndryshme adaptive:

Tërheqja e pjalmuesve të insekteve. Lulet e mollës, kastravecit dhe pjalmuesve të tjerë entomofile prodhojnë nektar që tërheq bletët, dhe sekrecionet e fëlliqura të lules rafflesia tërheqin mizat;

Zmbrapsja e barngrënësve (qimnon, hithra, etj.);

Mbrojtje kundër baktereve dhe kërpudhave që shkatërrojnë drurin (pishë, bredh, etj.);

Lëshimi i komponimeve të paqëndrueshme në atmosferë, i cili ndihmon në pastrimin e ajrit nga bakteret patogjene;

Tretja jashtëqelizore e gjahut në bimët insektngrënëse për shkak të çlirimit të enzimave proteolitike (luledielli, aldrovand, etj.);

Mineralizimi i mbetjeve organike në tokë për shkak të çlirimit të enzimave të veçanta të tokës nga rrënjët;

Rregullimi i regjimit të ujit me anë të stomatave të ujit - hidatoda të vendosura përgjatë skajit të tehut të gjethes (luleshtrydhe, lakër, crassula, etj.);

Rregullimi i avullimit të ujit si rezultat i çlirimit të përbërjeve të avullueshme eterike, të cilat reduktojnë transparencën dhe përçueshmërinë termike të ajrit pranë sipërfaqes së gjetheve (halore);

Rregullimi i regjimit të kripës së qelizave (gaza, quinoa, etj.);

Ndryshimet në vetitë kimike dhe fizike të tokës, si dhe rregullimi i përbërjes së specieve të mikroflorës së tokës nën ndikimin e sekrecioneve të rrënjëve;

Rregullimi i ndërveprimit të bimëve në një fitocenozë me anë të sekrecioneve të rrënjës, kërcellit dhe gjetheve, i quajtur alelopati (qepë, hudhër, etj.).

Substancat e sekretuara nga bimët janë shumë të ndryshme. Natyra e tyre varet nga gjenotipi i bimëve.

Shumë lloje sekretojnë ujë (luleshtrydhe, lakër), kripëra (garzë, kinoa), monosakaride dhe acide organike (luradhiqe, çikore), nektar (bliri, hikërror), aminoacide dhe proteina (plepa, shelgje), vajra esencialë (nenexhik, trëndafil). ) , balsam (bredhi), rrëshira (pishë, bredh), gomë (hevea, kok-saghyz), mukozë (qeliza të kapakut të rrënjëve, fara fryrëse të bimëve të ndryshme), lëngje tretëse (dielli, fara vajore), lëngje helmuese (hithër, barë derri). ) dhe lidhje të tjera.

26.1.1. Polariteti

Polariteti është prania e dallimeve biokimike, funksionale dhe strukturore në pjesët diametralisht të kundërta të organeve të një organizmi integral bimor. Polariteti ndikon në intensitetin e proceseve biokimike në qelizë dhe aktivitetin funksional të organeleve, përcakton dizajnin e strukturave anatomike. Në nivelin e një organizmi integral bimor, orientimi i rritjes dhe zhvillimit nën veprimin e forcave gravitacionale shoqërohet me polaritet.

Fenomeni i polaritetit vërehet në nivele të ndryshme të organizimit të bimëve. Në nivelin molekular, ai manifestohet në strukturën e molekulave të substancave organike, kryesisht acideve nukleike dhe proteinave. Pra, polariteti i zinxhirëve të ADN-së përcaktohet nga një rend i veçantë i lidhjes së nukleotideve të tij. Polariteti i polipeptideve lidhet me praninë e grupit amino –NH 2 dhe grupit karboksil –COOH në përbërjen e aminoacideve. Polariteti i molekulave të klorofilit është për shkak të pranisë në të të një bërthame porfirine tetrapirrole dhe mbetjeve të alkoolit - metanol dhe fitol.

Qelizat dhe organelet e tyre mund të kenë polaritet. Për shembull, diktozome të reja formohen në polin e rigjenerimit të kompleksit Golgi, dhe vezikulat formohen në polin sekretor, të cilat shoqërohen me heqjen e produkteve metabolike nga qeliza.

Polariteti i qelizave lind në procesin e ontogjenezës së tyre. Polarizimi i qelizave ndodh si rezultat i gradientëve të pH, ngarkesave elektrike dhe potencialit osmotik, përqendrimeve të O 2 dhe CO 2, kationeve të kalciumit, substancave fiziologjikisht aktive dhe elementeve ushqyese minerale. Mund të ndodhë gjithashtu nën ndikimin e presionit mekanik, forcave të tensionit sipërfaqësor dhe ndikimit të qelizave fqinje.

Polariteti i qelizave mund të jetë simetrik ose asimetrik. Polariteti simetrik është një kusht i domosdoshëm për ndarjen e origjinalit dhe formimin e qelizave bijë ekuivalente. Në veçanti, mikrotubulat e citoskeletit lëvizin në rrafshin ekuatorial dhe marrin pjesë në formimin e fragmoplastit; kromozomet ndahen dhe kromatidet e tyre, me ndihmën e fijeve tërheqëse të boshtit të akromatinës, devijojnë në polet e kundërta të qelizës. Ribozomet dhe mitokondritë gjithashtu fillojnë të përqendrohen këtu. Komplekset Golgi lëvizin në qendër dhe janë të orientuara në mënyrë specifike në hapësirë. Polet e tyre sekretore drejtohen drejt ekuatorit të qelizës ndarëse, gjë që siguron pjesëmarrjen aktive të këtij organoidi në formimin e pllakës së mesme dhe murit qelizor primar.

Polariteti asimetrik është karakteristik për qelizat e specializuara. Pra, në një vezë të pjekur, bërthama zhvendoset në pol, e orientuar drejt kalazës së ovulës dhe një vakuolë e madhe ndodhet në polin e mikroshtyllës.

Polariteti asimetrik edhe më i fortë shprehet në një vezë të fekonduar - një zigot. Në të, bërthama, e rrethuar nga tubulat e retikulit endoplazmatik, ndodhet në anën chalazale të qelizës. Këtu, elementët e citoskeletit janë të vendosura më dendur, rritet densiteti optik i citoplazmës dhe vërehet një përmbajtje e shtuar e enzimave, fitohormoneve dhe substancave të tjera fiziologjikisht aktive. Pjesa e saj funksionalisht më aktive bëhet apikale, dhe pjesa e kundërt bëhet bazale.

Nga qeliza apikale, gjatë zhvillimit të embrionit të farës, formohet një kërcell embrional me një kon të rritjes dhe gjethe primordiale. Një varëse formohet nga qeliza bazale, dhe më vonë - një rrënjë mbin.

Për shkak të polaritetit të qelizave të embrionit në zhvillim, edhe fara e pjekur polarizohet. Për shembull, në një farë gruri, nga njëra anë, ekziston një endosperm dhe nga ana tjetër, një embrion, në të cilin meristemi apikal i kërcellit dhe maja e rrënjës janë në pole të ndryshme.

Ndryshe nga qelizat, polariteti i organeve bimore është më universal. Ajo manifestohet në strukturën e sistemit të fidaneve dhe rrënjëve, si dhe në përbërësit e tyre. Për shembull, pjesët bazale dhe apikale të lastarëve ndryshojnë morfologjikisht, anatomikisht, histologjikisht, biokimikisht dhe funksionalisht. Në shumë bimë me lule, në majë të lastarëve ka një syth apikal, në të cilin ndodhet qendra morfogjenetike më e rëndësishme e bimës, koni i rritjes. Falë aktivitetit të tij, formohen bazat e gjetheve, sythat sqetullorë anësorë, nyjet dhe ndërnyjat. Diferencimi i qelizave të meristemit primar çon në shfaqjen e indeve integruese parësore, elementeve histologjike të korteksit primar dhe cilindrit qendror.

Maja e xhirimit është një qendër e fuqishme tërheqëse. Rrjedha kryesore e ujit dhe elementet e ushqimit mineral dhe substancave organike të sintetizuara në rrënjë drejtohen këtu. Rrjedha mbizotëruese e citokininës në veshkën apikale çon në dominim apikal. Qelizat e majës së sythit apikal ndahen në mënyrë aktive, duke siguruar rritjen e kërcellit në gjatësi dhe formimin e gjetheve të reja dhe sythave sqetullore në boshtin kryesor. Në të njëjtën kohë, vërehet frenim korrelativ i zhvillimit të veshkave axillare.

Një shembull i mirë i polaritetit morfologjik të lastarëve është struktura e kërcellit të grurit. Ndërsa lëvizni nga poshtë lart, nga pjesa bazale e kërcitjes në atë apikale, ndërnyjat bëhen më të gjata, trashësia e tyre në pjesën e mesme fillimisht rritet dhe më pas zvogëlohet gradualisht. Në gjethet e shtresës së sipërme, raporti i gjerësisë së tehut të gjethes me gjatësinë e tij është shumë më i madh se në gjethet e shtresës së poshtme. Pozicioni i gjetheve në hapësirë ​​gjithashtu ndryshon. Tek gruri, gjethet e shtresës së poshtme bien poshtë, gjethet e shtresës së mesme janë pothuajse plagiotrope, d.m.th. paralel me sipërfaqen e tokës, dhe gjethet e flamurit (sipërme) priren në pozicionin ortotropik - pothuajse vertikal.

Polariteti i kërcellit gjurmohet mirë në nivelin anatomik. Në speciet e grurit, ndërnyjat e nën-kallinjve, krahasuar me ndërnyjet e poshtme, dallohen nga një diametër më i vogël, një numër më i vogël tufash vaskulare dhe një parenkimë asimiluese më të zhvilluar.

Në bimët dykotiledone, polariteti anatomik i lastarëve rritet për shkak të shfaqjes së indeve arsimore anësore dytësore - kambium dhe felogjen. Felogjeni krijon një ind integrues dytësor, felemin, i cili, i ngopur me suberin, kthehet në një tapë. Në speciet e pemëve, aktiviteti i felogjenit çon në formimin e një kompleksi integrues terciar - një kore. Kambiumi siguron një kalim në strukturën anatomike dytësore të kërcellit nën nivelin e sythit apikal.

Rrënjët, si organet e tjera të bimëve, karakterizohen gjithashtu nga polariteti strukturor dhe funksional. Për shkak të gjeotropizmit pozitiv, pjesa bazale e rrënjës ndodhet afër sipërfaqes së tokës. Është e lidhur drejtpërdrejt me qafën e rrënjës - vendi ku rrënja kalon në kërcell. Pjesa apikale e rrënjës zakonisht groposet në tokë. Ai i nënshtrohet proceseve të ndërlidhura të rritjes dhe zhvillimit. Ndarja e qelizave të meristemit të majës siguron rritje lineare të rrënjës. Dhe si rezultat i diferencimit të qelizave, formohen struktura të reja cilësore. Qimet e rrënjëve shfaqen në qelizat e epiblemës. Elementet e korteksit primar formohen nga qelizat e periblemës, dhe pericikli dhe elementët përcjellës të cilindrit qendror formohen nga pleroma. Ky dizajn i seksioneve të rrënjëve të reja siguron thithjen aktive të ujit dhe mineraleve, si dhe furnizimin e tyre në seksionet më të larta të rrënjëve. Funksionet e pjesës bazale të rrënjës janë disi të ndryshme. Kështu, në dikot shumëvjeçare, pjesa bazale e rrënjës kryen një funksion transporti, mbështetjeje dhe ruajtjeje. Struktura anatomike korrespondon me kryerjen e këtyre funksioneve. Indet përçuese zhvillohen më mirë këtu, korteksi formohet për shkak të aktivitetit të kambiumit, indi integrues përfaqësohet nga një tapë. Polariteti i strukturës së rrënjës siguron një sërë funksionesh të saj.

Polariteti është gjithashtu karakteristik për organet riprodhuese të bimëve. Kështu, një lule, duke qenë një kërcell i modifikuar i shkurtuar, ruan shenjat e polaritetit të fidaneve. Mbi të, në një sekuencë të rregullt, janë pjesë të lules: hi, kurorë, androecium dhe gjinekium. Ky rregullim kontribuon në kapjen më të mirë të polenit nga stigma e pistilit, si dhe siguron mbrojtjen e pjesëve gjeneruese të lules nga ato vegjetative. Polariteti i tufë lulesh është shumë tregues. Në tufë lulesh të papërcaktuara, së pari vendosen lulet e pjesës bazale. Ata arrijnë përmasa të mëdha dhe formojnë fruta me fara të zhvilluara mirë. Në veçanti, farat më të mëdha te luledielli formohen në pjesën periferike të shportës, dhe në kallirin e përbërë të grurit, farat më të mira formohen në lulet e para të bishtave. Lulet e pjesës apikale të tufë lulesh formohen më vonë. Frutat dhe farat e përftuara prej tyre janë më të vogla dhe cilësitë e mbjelljes së tyre janë më të ulëta.

Kështu, polariteti është një tipar i rëndësishëm konstruktiv, funksional dhe biokimik i bimëve që ka rëndësi adaptive dhe duhet të merret parasysh në praktikën agronomike.

1.2. Simetria

Bota rreth nesh karakterizohet nga integriteti dhe rregulli harmonik. Në hapësirën më të afërt të jashtme, pozicioni, masa, forma dhe trajektorja e objekteve të sistemit diellor janë harmonike. Në Tokë, ndryshimet sezonale dhe ditore në parametrat fizikë më të rëndësishëm të kushteve për ekzistencën e organizmave të gjallë janë harmonike, të cilat karakterizohen gjithashtu nga një koordinim harmonik i strukturës dhe funksioneve. Të urtët e shkollës pitogoriane besonin se harmonia është "një mënyrë për të koordinuar shumë pjesë, me ndihmën e së cilës ato kombinohen në një tërësi". Simetria është një pasqyrim i harmonisë në natyrë. Sipas Yu.A. Simetria urmantike është një kategori që tregon ruajtjen e veçorive të objekteve në lidhje me ndryshimet e tyre. Në terma utilitaristë, simetria është uniformiteti i strukturës dhe pozicioni relativ i të njëjtit lloj përbërësish të një tërësie të vetme. Simetria është e natyrshme si tek mineralet ashtu edhe tek gjallesat. Sidoqoftë, format e simetrisë dhe shkalla e shfaqjes së tyre në objekte të ndryshme ndryshojnë ndjeshëm.

Një tipar thelbësor i simetrisë së objekteve me origjinë të ndryshme është natyra e saj korrelative. Strukturat krahasohen duke përdorur disa pika karakteristike. Pikat e një figure që japin të njëjtën pamje kur shihen nga anët e ndryshme të figurës quhen të barabarta. Këto mund të jenë pika të barabarta në një vijë të drejtë, pikat e kryqëzimit të brinjëve të një trekëndëshi dykëndësh dhe një katrori, faqet e një shumëkëndëshi, një pikë në një rreth ose në sipërfaqen e një topi, etj.

Nëse nuk ka pikë tjetër të barabartë në figurë për një pikë X, atëherë ajo quhet njëjës. Figurat që kanë një të veçantë dhe disa pika të barabarta quhen rozeta. Shifrat që nuk përmbajnë pika të barabarta konsiderohen asimetrike.

Boshtet dhe rrafshet e simetrisë kalojnë nëpër pika njëjës. Tre plane simetrie mund të vizatohen në një trekëndësh barabrinjës, katër në një katror dhe pesë plane simetrie në një pesëkëndësh barabrinjës. Prandaj, dy rreze simetrie formohen në një vijë të drejtë, një simetri me tre rreze është karakteristike për një trekëndësh, një simetri me katër rreze për një katror dhe një simetri me shumë rreze për një rreth.

Lëvizjet e një figure, si rezultat i të cilave secila pikë zëvendësohet me një pikë të barabartë me të, dhe secila pikë njëjës mbetet në vend, quhen shndërrime simetrie dhe figurat për të cilat lejohet një transformim simetrie konsiderohen simetrike.

Format më të zakonshme të transformimit të simetrisë janë:

1. Reflektimi - lëvizja e secilës pikë të vendosur në një distancë të caktuar nga një plan fiks, përgjatë një vije të drejtë pingul me këtë plan, në të njëjtën distancë në anën tjetër të tij (për shembull, simetria e pasqyrës së një lule zigomorfe bizele) ;

2. Rrotullimi - lëvizja e të gjitha pikave në një kënd të caktuar rreth një boshti fiks (për shembull, simetria shumëpalëshe e një lule aktinomorfe qershie);

3. Transferimi paralel, për shembull, vendndodhja e metamereve në xhirim.

Format e transformimit të simetrisë nuk janë identike dhe nuk reduktojnë njërën në tjetrën. Pra, në rastin e reflektimit, aeroplani mbetet i palëvizshëm; kur kthehet - drejt (bosht); dhe me përkthimin paralel, asnjë pikë nuk mbetet në vend.

Shifrat simetrike me disa pika të barabarta mund të kenë një numër të ndryshëm pikash njëjës. Pra, priza ka një pikë të veçantë. Forma kryesore e transformimit të simetrisë për të është rrotullimi. Për figurat që nuk kanë pika të veçanta, është karakteristik transferimi ose zhvendosja paralele. Shifra të tilla quhen me kusht të pafundme.

2.2.1. Karakteristikat e shfaqjes së simetrisë në bimë. Simetria e bimëve ndryshon nga simetria e kristaleve në shumë mënyra.

1) Simetria e bimëve përcaktohet jo vetëm nga simetria e molekulave që formojnë qelizat e tyre, por edhe nga simetria e kushteve mjedisore në të cilat zhvillohet zhvillimi i bimëve.

Si raste të veçanta të simetrisë së habitatit mund të konsiderohen homogjeniteti i përbërjes së shtresës së tokës së banuar me rrënjë, shpërndarja e njëtrajtshme e elementeve ushqyese të ujit dhe mineraleve në tokë, largësia e barabartë e bimëve që rriten aty pranë. Këto rrethana duhet të merren parasysh gjatë rritjes së bimëve të kultivuara.

2) Në bimë, si organizmat e tjerë të gjallë, nuk ka identitet absolut të elementeve të pjesëve përbërëse. Kjo përcaktohet kryesisht nga fakti se kushtet për formimin e këtyre pjesëve nuk janë absolutisht identike. Nga njëra anë, kjo është për shkak të ndryshimit në kohën e izolimit të metamereve të ndryshme nga koni i rritjes, duke përfshirë elementët e gjetheve, sythave, nyjeve dhe ndërnyjeve. E njëjta gjë vlen edhe për organet gjeneruese. Pra, lulet me tuba margjinale në shportën e lulediellit janë gjithmonë më të mëdha se lulet e pjesës qendrore të lulëzimit. Nga ana tjetër, gjatë sezonit të rritjes, vërehen ndryshime të rregullta dhe të rastësishme në kushtet e zhvillimit. Për shembull, temperatura e ajrit dhe tokës, ndriçimi dhe përbërja spektrale e dritës ndryshojnë statistikisht rregullisht gjatë sezonit të rritjes. Të rastësishme mund të jenë ndryshime lokale në furnizimin me lëndë ushqyese në tokë, ndikimi i sëmundjeve dhe dëmtuesve.

Mungesa e identitetit absolut të pjesëve përbërëse ka një rëndësi të madhe në jetën e bimëve. Heterogjeniteti që rezulton është një nga mekanizmat për besueshmërinë e ontogjenezës.

3) Bimët karakterizohen nga simetri thelbësore, hapësinore dhe kohore.

A. Simetria substanciale konsiston në përsëritjen e saktë të formës dhe të parametrave linearë të strukturave, si dhe në ndryshimin e saktë të këtyre parametrave. Është karakteristik për kristalet e substancave inorganike, molekulat e përbërjeve organike, organelet qelizore, strukturat anatomike dhe organet bimore. Molekulat e ADN-së dallohen nga një nivel i lartë i simetrisë thelbësore. Kur lagështia e preparateve është afër fiziologjike, molekula e ADN-së është në formë B dhe karakterizohet nga një përsëritje e qartë e parametrave të elementeve të saj përbërës. Çdo kthesë e spirales së molekulës së ADN-së përmban 10 nukleotide; projeksioni i spirales mbi boshtin e molekulës është 34,6 Å (1 Å = 1 10-10 m); distanca e projeksionit ndërmjet nukleotideve ngjitur është 3,4 Å, dhe distanca lineare është 7 Å; diametri i molekulës kur orientohet përgjatë atomeve të fosforit është afër 20 Å; diametri i sulkut të madh është afërsisht 17 Å, dhe ai i sulkut të vogël është afërsisht 11 Å.

Simetria thelbësore e bimëve karakterizohet jo vetëm nga përsëritja e saktë e parametrave të strukturave, por edhe nga ndryshimi i rregullt i tyre. Për shembull, në bredh, ulja e diametrit të trungut për 1 m gjatësi, kur lëviz nga pjesa e tij bazale në majë, është relativisht konstante. Në kananë vjollce (Canna violacea), lulja tradicionalisht konsiderohet asimetrike. Ka sepale, petale dhe staminode të madhësive të ndryshme. Megjithatë, ndryshimi në dimensionet lineare të këtyre pjesëve të luleve mbetet relativisht konstant, gjë që është një shenjë simetrie. Vetëm këtu, në vend të asaj pasqyre, zhvillohen forma të tjera simetrie.

B. Simetria hapësinore konsiston në shpërndarjen hapësinore të përsëritur rregullisht të të njëjtit lloj të pjesëve përbërëse në bimë. Simetria hapësinore është e përhapur në botën bimore. Është karakteristikë e renditjes së sythave në lastarë, luleve në tufë lulesh, pjesëtarëve të luleve në enë, polenit në anteri, luspave në kone gjimnospermë dhe shumë raste të tjera. Një rast i veçantë i simetrisë hapësinore është simetria gjatësore, radiale dhe e përzier e kërcellit.

Simetria gjatësore lind gjatë përkthimit paralel, d.m.th. përsëritja hapësinore e metamereve në strukturën e lastarëve. Përcaktohet nga ngjashmëria konstruktive e përbërësve të xhirimit - metamerët, si dhe nga korrespondenca e gjatësisë së ndërnyjeve me rregullin e "seksionit të artë".

Një rast më kompleks i simetrisë hapësinore është rregullimi i gjetheve në një kërcell, i cili mund të jetë i rrumbullakosur, i kundërt ose i alternuar (spiral).

Simetria radiale lind kur një bosht strukture kombinohet me plane simetrie që kalojnë nëpër të. Simetria radiale është e përhapur në natyrë. Në veçanti, është karakteristikë e shumë llojeve të diatomeve, një seksion kryq i kërcellit të bimëve me spore më të larta, gjimnospermave dhe angiospermave.

Simetria radiale e kërcellit është shumë elementësh. Karakterizon vendndodhjen e pjesëve përbërëse dhe mund të shprehet me masa të ndryshme: largësia e tufave përcjellëse dhe strukturave të tjera anatomike nga një pikë e veçantë nëpër të cilën kalojnë një ose më shumë plane simetrie, ritmi i alternimit të strukturave anatomike, këndi i divergjencës, i cili tregon zhvendosjen e boshtit të një strukture në lidhje me akset e ndryshme. Për shembull, në një lulëzim qershie, pesë petale të kurorës janë simetrike në hapësirë. Vendi i lidhjes së secilit prej tyre në enë është në të njëjtën distancë nga qendra e luleve, dhe këndi i divergjencës do të jetë 72º (360º: 5 = 72º). Në një lule tulipani, këndi i divergjencës së secilës prej gjashtë petaleve është 60º (360º: 6 = 60º).

C. Simetria kohore e bimëve shprehet në përsëritjen ritmike në kohë të proceseve të morfogjenezës dhe të funksioneve të tjera fiziologjike. Për shembull, izolimi i primordias së gjetheve nga një kon i rritjes kryhet në intervale pak a shumë të barabarta kohore, të quajtur plastochrone. Ndryshimet sezonale në proceset jetësore të bimëve polikarpike shumëvjeçare përsëriten në mënyrë shumë ritmike. Simetria kohore pasqyron përshtatjen e bimëve ndaj ndryshimeve ditore dhe sezonale të kushteve mjedisore.

4) Simetria e bimëve zhvillohet në mënyrë dinamike në ontogjenezë dhe arrin shprehjen e saj maksimale në kohën e riprodhimit seksual. Në bimë, në këtë drejtim, një shembull i formimit të simetrisë radiale të lastarëve është tregues. Fillimisht, qelizat e konit të rritjes janë pak a shumë homogjene, jo të diferencuara. Prandaj, është morfologjikisht e vështirë të veçosh një qelizë ose një grup qelizash përmes të cilave mund të vizatohej një plan simetrie.

Më vonë, qelizat e tunikës formojnë protodermën, nga e cila formohet epiderma. Nga meristemi kryesor zhvillohen indet asimiluese dhe ruajtëse, si dhe indet mekanike parësore dhe bërthama. Në zonën periferike, formohen fijet e qelizave të ngushta dhe të gjata procambiale, nga të cilat do të zhvillohen indet përçuese. Me shtrimin e vazhdueshëm të prokambiumit, prej tij formohen shtresa të vazhdueshme të floemës dhe ksilemës. Nëse prokambiumi është hedhur në formën e fijeve, atëherë prej tij formohen tufa përcjellëse të veçanta. Në bimët drunore, aktiviteti funksional afatgjatë dhe sezonal i ndryshimit të kambiumit do të çojë në formimin e një lëvore dytësore dhe unazave të rritjes prej druri, të cilat do të rrisin simetrinë radiale të kërcellit.

5) Simetria e bimëve ndryshon gjatë evolucionit. Transformimet evolucionare të simetrisë kanë një rëndësi të madhe në zhvillimin e botës organike. Kështu, shfaqja e simetrisë dypalëshe ishte një përshtatje e madhe morfofiziologjike (aromorfoza), e cila ngriti ndjeshëm nivelin e organizimit të kafshëve. Në mbretërinë bimore, një ndryshim në numrin e llojeve bazë të simetrisë dhe derivateve të tyre shoqërohet me shfaqjen e shumëqelizore dhe shfaqjen e bimëve në tokë. Në algat njëqelizore, në veçanti diatomet, simetria radiale është e përhapur. Në organizmat shumëqelizorë shfaqen forma të ndryshme të transferimit paralel, si dhe forma të përziera të simetrisë. Për shembull, në algat Chara, simetria radiale e seksionit tërthor të tallusit kombinohet me praninë e një boshti transferues metamere.

Me rëndësi të madhe në formimin e simetrisë së bimëve më të larta ishte evolucioni i sistemit përcjellës. Protosteli i kërcellit radial simetrik i formave primitive u zëvendësua nga një kompleks i tufave kolaterale (monosimetrike) dypalëshe simetrike që formojnë eustela dhe sigurojnë simetrinë radiale të kërcellit te angiospermat.

Tendenca e përgjithshme në evolucionin e simetrisë në organizmat e gjallë, përfshirë bimët, është një ulje e nivelit të simetrisë. Kjo është për shkak të një rënie në numrin e llojeve bazë të simetrisë dhe derivateve të tyre. Pra, për bimët me lulëzim evolucionarisht më të hershëm (familja Magnoliaceae, familja Ranunculaceae, etj.), janë karakteristike pjesët polinomike, të lira, të renditura spirale të lules. Në këtë rast, lulja rezulton të jetë aktinomorfe, d.m.th. polisimetrike. Formulat e luleve të tilla kanë tendencë të shprehin: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Gjatë evolucionit, vërehet një ulje e numrit të anëtarëve të luleve, si dhe shkrirja e tyre, e cila çon pa ndryshim në një ulje të numrit të planeve të simetrisë.

Në familjet e reja evolutive, për shembull, në Lamiaceae ose Bluegrass, lulet bëhen zigomorfe (monosimetrike). Disimetrizimi i luleve ka një vlerë të dukshme adaptive që lidhet me përmirësimin e metodave të pjalmimit. Kjo u lehtësua shpesh nga evolucioni i shoqëruar i luleve dhe pjalmuesve - insekteve dhe zogjve.

Rëndësi të madhe ka marrë specializimi i simetrisë së luleve në tufë lulesh. Pra, në një shportë luledielli, lulet shterpë margjinale zigomorfe kanë një gjuhë të madhe të verdhë false të formuar nga tre petale të shkrira. Lulet pjellore të pjesës qendrore të tufë lulesh janë aktinomorfe, ato formohen nga pesë petale të vogla të barabarta të shkrira në një tub. Përfaqësuesit e familjes Selino mund të shërbejnë si një shembull tjetër. Në çadrën e tyre komplekse, lulet margjinale janë pak zigomorfe, ndërsa lulet e tjera mbeten tipike aktinomorfe.

Evolucioni i strukturës dhe simetrisë së bimëve nuk është i drejtpërdrejtë. Roli mbizotërues i disimetrizimit zëvendësohet dhe plotësohet në fazat individuale të evolucionit nga simetrizimi.

Kështu, simetria e bimëve dhe pjesëve të tyre përbërëse është shumë e shumëanshme. Ajo shoqërohet me simetrinë e elementeve që e formojnë në nivel molekular, qelizor, histologjiko-anatomik dhe morfologjik. Simetria zhvillohet në mënyrë dinamike në rrjedhën e ontogjenezës dhe filogjenezës dhe siguron lidhjen e bimëve me mjedisin.

1.3. Metamerizmi

Një përshtatje e rëndësishme morfofiziologjike e bimëve është metamerizmi, që është prania e strukturave përfundimtare elementare ose metamerëve të përsëritur në sistemin e një organizmi të tërë. Ndërtimi metamerik siguron përsëritje të shumëfishtë të përbërësve të xhirimit dhe, për rrjedhojë, është një nga mekanizmat për besueshmërinë e ontogjenezës. Struktura metamerike është karakteristike për grupe të ndryshme sistematike të bimëve. Njihet te karofitet, bishtet e kalit dhe bimët e tjera me spore më të larta, te gjimnospermat, angiospermat tokësore dhe ujore. Metamerike janë pjesë funksionale të ndryshme të bimëve - vegjetative dhe gjeneruese. Me pjesëmarrjen e organeve të rregulluara metamerikisht në bimë, formohet një sistem metamerik. Një rast i veçantë i formimit të sistemeve metamerike është degëzimi.

Përbërja e metamerit të zonës vegjetative të filizit të angiospermës përfshin një gjethe, një nyje, një ndërnyjë dhe një syth sqetullor anësor, i cili ndodhet në bazën e ndërnyjës në anën e kundërt me vendin e ngjitjes së gjetheve. Ky syth është i mbuluar nga një fletë e metamerës së mëparshme. Metameret e zonës gjeneruese janë shumë të ndryshme. Për shembull, në grurë, metameret e një thumbi të përbërë përbëhen nga një segment i shufrës së thumbave dhe një thumba e ngjitur në të. Ndonjëherë bimët kanë një zonë kalimtare të xhirimeve. Në disa lloje dhe varietete gruri, ai mund të përfaqësohet nga luspat e thumbave të pazhvilluara.

Metamerizmi i bimëve është shprehje morfologjike e specifikave të rritjes dhe morfogjenezës së tyre, të cilat vazhdojnë në mënyrë ritmike, në formën e cikleve vartëse të përsëritura të lokalizuara në vatrat e meristemit. Ritmi i formimit të metamerit është i lidhur pazgjidhshmërisht me periodicitetin e proceseve të rritjes karakteristike të bimëve. Formimi i metamerit është procesi morfogjenetik primar në zhvillimin e bimëve. Ai formon bazën për ndërlikimin e organizimit në ontogjenezë dhe pasqyron procesin e polimerizimit, i cili është një nga mekanizmat e evolucionit të bimëve më të larta.

Formimi dhe zhvillimi i metamereve sigurohet kryesisht nga funksioni i meristemeve apikale dhe ndërkalare.

Në sythin vegjetativ, si dhe në embrionin e farës mbirjes, si rezultat i ndarjes mitotike, rritet vëllimi i konit të rritjes së kërcellit germinal. Ndarja aktive e mëvonshme e qelizave në zonën periferike të konit të rritjes çon në formimin e rudimentit të gjethes - primordia e gjethes dhe disku i futjes. Në këtë kohë, aktiviteti meristematik i tunicës dhe zonës qendrore meristematike zvogëlohet disi, por qelizat e diskut të futjes po ndahen në mënyrë aktive. Pjesa e sipërme e diskut është vendi i ngjitjes së primordias së gjethes, dhe kur rritet në trashësi, formohet një nyjë prej saj. Një ndërnyje zhvillohet nga pjesa e poshtme e diskut të futjes. Një tuberkulë rudimentare e sythit sqetullor anësor formohet gjithashtu këtu në anën e kundërt me brinjën e mesme të gjethes primordial. Të marra së bashku, rudimenti i gjethes, disku i futjes dhe rudimenti i sythit përfaqësojnë një metamerë rudimentare.

Me përfundimin e formimit të metamerit rudimentar, aktiviteti i ndarjes qelizore në tunicë dhe në zonën qendrore meristematike përsëri rritet. Vëllimi i pjesës së lëmuar të konit të rritjes rritet përsëri, duke arritur një maksimum përpara se të vendoset primordiumi tjetër i gjetheve. Kështu, një e re fillon të formohet në pjesën apikale të metamerës rudimentare të mëparshme. Ky proces përcaktohet gjenetikisht dhe përsëritet ritmikisht shumë herë. Në këtë rast, metamera e formuar së pari do të vendoset në pjesën bazale të lastarëve, ndërsa më e reja ontogjenetikisht në pjesën apikale. Akumulimi i numrit të elementeve të metamerit në veshka T.I. Serebryakova e quajti atë maturim. Për të treguar numrin maksimal të metamerëve të depozituar në veshkë, ajo propozoi termin "kapaciteti i veshkave".

Rritja dhe zhvillimi i ndërnyjeve, si përbërës të metamerës, përcaktohen kryesisht nga aktiviteti i meristemit ndërkalar. Ndarja e qelizave të këtij meristemi dhe zgjatja e derivateve të tyre çon në zgjatjen e ndërnyjeve.

Metamerët kanë një numër karakteristikash karakteristike që u lejojnë atyre të sigurojnë integritetin strukturor dhe funksional të organizmit bimor.

1) Polariteti i metamerëve. Çdo metamere ka një pjesë bazale dhe një apikale. Termi "pjesë apikale" sugjeron që pjesa e sipërme e metamerës ose ka një meristem apikal në përbërjen e saj ose është e orientuar drejt majës.

Pjesët bazale dhe apikale ndryshojnë në veçori morfologjike, histologjiko-anatomike dhe fiziologjiko-biokimike. Për shembull, te gruri, kur lëviz nga pjesa bazale në pjesën apikale të ndërnyjës, trashësia e kërcellit, diametri i lakunës medulare dhe trashësia e unazës së sklerenkimës periferike së pari rriten dhe më pas zvogëlohen gradualisht; numri i qelizave në fijet e parenkimës së asimilimit rritet ndjeshëm; zvogëlohet diametri radial i tufave përcjellëse, si dhe numri i enëve në ksilem.

2) Simetria e metamerëve. Simetria e organeve bimore sigurohet nga simetria e metamereve që i formojnë ato, e cila lind si rezultat i një sekuence specifike të ndarjes qelizore të konit të rritjes.

3) Heterokronizmi i formimit të metamerëve. Metameret ndahen në kohë të ndryshme, në mënyrë alternative, nga koni i rritjes. Prandaj, metameret e para të pjesës bazale të lastarëve janë ontogjenetikisht më të vjetra, ndërsa metameret e fundit të pjesës apikale janë më të reja. Morfologjikisht, ato ndryshojnë në parametrat e gjetheve, gjatësinë dhe trashësinë e ndërnyjeve. Për shembull, te drithërat, gjethet e shtresës së sipërme janë më të gjera se gjethet e shtresës së poshtme, dhe ndërnyjet e nën-veshit janë më të gjata dhe më të holla se ato të poshtme.

4) Ndryshueshmëria e shenjave të metamerëve. Metamerët ontogjenetikisht më të rinj kanë një amplitudë më të ulët të ndryshueshmërisë së tipareve. Prandaj, veçoritë anatomike të ndërnyjeve nën-vesh mund të përdoren me saktësi më të madhe për të identifikuar varietetet e drithërave dhe për të zhvilluar programe mbarështimi.

5) Dizajni optimal i metamerëve. Një konstrukt biologjik optimal është ai që kërkon sasinë minimale të lëndës organike për t'u ndërtuar dhe mbajtur. Meqenëse struktura e bimëve është e lidhur pazgjidhshmërisht me funksionin e tyre, përshtatshmëria e bimëve ndaj kushteve të rritjes dhe raporti i produktivitetit të farës së tyre me masën e organeve vegjetative mund të shërbejë si kriter optimaliteti. Optimaliteti i projektimit të një impianti të tërë sigurohet nga dizajni optimal i metamerëve përbërës të tij.

6) Një bimë e tërë është një sistem polimer i formuar nga një kombinim i metamerëve. Polimerizmi manifestohet në të gjitha nivelet e organizimit të organizmit bimor. Pra, në strukturën e ADN-së ka shumë përsëritje të gjeneve; kariotipi i shumë bimëve përfaqësohet nga një grup kromozomesh diploid ose poliploid; plastidet, mitokondritë, ribozomet dhe organele të tjera gjenden në numër të madh në qelizë. Një bimë e rritur është një grup vartës i fidaneve, rrënjëve dhe organeve riprodhuese që kanë një strukturë metamerike. Sistemi metamerik siguron produktivitet të lartë të bimëve dhe rrit ndjeshëm besueshmërinë e ontogjenitetit të tyre.

27.4.1. Struktura primare anatomike e rrënjës

Karakteristikat e strukturës parësore manifestohen qartë në seksionet gjatësore dhe tërthore të majës së rrënjës.

Në një seksion gjatësor të majës së rrënjës, mund të dallohen katër zona

Zona e kapakut të rrënjës mbulon meristemet apikale të rrënjës. Ai përbëhet nga qeliza të gjalla. Shtresa e tyre sipërfaqësore është vazhdimisht duke eksfoluar dhe rreshtuar rrjedhën përgjatë së cilës lëviz rrënja. Qelizat e prerjes prodhojnë gjithashtu mukozë, e cila lehtëson lëvizjen e majës së rrënjës në tokë. Qelizat e pjesës qendrore të kapakut, ose columella, përmbajnë kokrra niseshteje, e cila nxit rritjen gjeotropike të rrënjëve. Qelizat e kapakut azhurnohen vazhdimisht për shkak të ndarjes qelizore të një indi të veçantë arsimor - kaliptrogjenit, i cili është karakteristik për monocots.

I – zona e kapakut të rrënjës; II - zona e rritjes; III - zona e qimeve rrënjë; IV - zona e sjelljes. 1 - epiblema, 2 - pericikli, 3 - endoderma, 4 - korteksi primar, 5 - ekzoderm, 6 - cilindër qendror, 7 - qime rrënjë; 8 - formimi i një rrënjë anësore.

Zona e rritjes përbëhet nga dy nënzona. Në nënzonën e ndarjes, rritja e rrënjëve kryhet për shkak të ndarjes aktive të qelizave mitotike. Për shembull, në grurë, proporcioni i qelizave ndarëse (indeksi mitotik) është 100 - 200 ppm. Nënzona e ndarjes është një material i vlefshëm për studimet citogjenetike. Këtu është i përshtatshëm për të studiuar numrin, makro- dhe mikrostrukturën e kromozomeve. Në nënzonën e zgjatjes, aktiviteti meristematik i qelizave zvogëlohet, por për shkak të një ekuilibri të caktuar të fitohormoneve, kryesisht auksinave dhe citokininave, rritja e rrënjëve ndodh për shkak të zgjatjes boshtore të qelizave të reja.

Zona e përthithjes me të drejtë mund të quhet zona e qimeve të rrënjës, si dhe zona e diferencimit, pasi këtu formohen epiblema, korteksi primar dhe cilindri qendror.

Epiblema është një ind integral i veçantë, i përditësuar vazhdimisht, i përbërë nga dy lloje qelizash. Nga trikoblastet zhvillohen qime rrënjë me mure të holla 1-3 mm të gjata, për shkak të të cilave uji dhe substancat e tretura në të thithen. Qimet e rrënjëve janë jetëshkurtër. Ata jetojnë 2-3 javë, dhe më pas largohen. Atrikoblastet e qimeve të rrënjës nuk formohen dhe kryejnë një funksion integrues.

Korteksi primar rregullon rrjedhjen e ujit në indet përçuese të cilindrit qendror. Gjatë formimit të cilindrit qendror, indet protofloemike janë të parat që formohen, përmes të cilave substancat organike të nevojshme për rritjen e tij hyjnë në majën e rrënjës. Mbi rrënjë, në nivelin e qimeve të rrënjës së parë shfaqen elemente vaskulare të protoksilemës. Indet vaskulare fillestare zhvillohen në floemë parësore dhe ksilem primare të tufës vaskulare radiale.

Zona e përcjelljes zë pjesën më të madhe të rrënjës. Kryen funksione të shumta: transportin e ujit dhe të lëndëve minerale e organike të tretura në të, sintezën e përbërjeve organike, ruajtjen e lëndëve ushqyese etj Zona e përcjelljes përfundon me qafën e rrënjës, d.m.th. pika e kalimit midis rrënjës dhe kërcellit. Në angiospermat dykotiledone, në fillim të kësaj zone, ka një kalim nga struktura anatomike parësore në atë dytësore të rrënjës.

Në seksionin tërthor në zonën e qimeve të rrënjës, zbulohen tiparet strukturore dhe topografike të strukturës primare anatomike të rrënjës (Fig. 2). Në sipërfaqen e rrënjës ka një epiblemë me qime rrënjë, me ndihmën e së cilës përthithet uji dhe substancat e tretura në të. Ndryshe nga epiderma, epiblema nuk mbulohet nga kutikula dhe nuk ka stomata. Nën të ndodhet korteksi primar, i përbërë nga ekzoderm, mezoderma dhe endoderma.

1 - zonat e majës së rrënjës; 2 - 6 - seksione tërthore në nivele të ndryshme; Vks - ksilemë dytësore; Vf, floema dytësore; K - kambium; Mks - metaksilem; Mf - metaflemë; Pd, protodermis; Px, protoksil; Prd, periderm; Pf, protofloem; Pc - periciklik; Rd - rizodermë; Ex - exoderm; En, endoderma; H - mbulesë.

Qelizat ekzoderm janë të palosur dendur dhe kanë membrana të trasha. Eksoderma siguron hyrje apoplastike të ujit në shtresat më të thella të korteksit, dhe gjithashtu i jep forcë rrënjës nga sipërfaqja.

Shtresa e mesme e korteksit, mezoderma, përbëhet nga qeliza parenkimale me mure të hollë dhe ka një strukturë të lirshme për shkak të pranisë së hapësirave të shumta ndërqelizore përmes të cilave uji lëviz në ekzodermë.

Endoderm, ose shtresa e brendshme e korteksit primar, përbëhet nga një rresht i vetëm qelizash. Ai përbëhet nga qeliza me breza Caspari dhe përmes qelizave. Qelizat me shirita Caspari kanë predha të trasuara anësore (radiale) dhe tangjenciale (fundore) përballë cilindrit qendror. Këto trashje celuloze janë të ngopura me linjinë dhe për këtë arsye nuk mund të kalojnë ujin. Në ndryshim prej tyre, qelizat e kalimit janë me mure të hollë dhe ndodhen përballë rrezeve të ksilemës. Është përmes qelizave të kalimit që uji hyn në paketën përcjellëse radiale të cilindrit qendror.

Cilindri qendror i rrënjës, ose steli, përbëhet nga disa shtresa qelizash. Menjëherë poshtë endodermës është një ose më shumë rreshta qelizash periciklike. Prej tyre, gjatë kalimit në strukturën dytësore të rrënjës në angiospermat dhe gjimnospermat dykotiledone, formohet një kambium ndërfasikular dhe një felogjen (kambium tape). Përveç kësaj, qelizat e periciklit janë të përfshira në formimin e rrënjëve anësore. Pas periciklit janë qelizat e tufës vaskulare radiale.

Tufa përcjellëse formohet nga prokambiumi. Fillimisht formohen qelizat protofloemike dhe më pas, në nivelin e qimeve të para të rrënjës, formohen qelizat protoksileme. Qelizat e indeve përcjellëse lindin ekzarkikisht, d.m.th. nga sipërfaqja e traut dhe zhvillohen më tej në drejtim qendror. Në këtë rast, enët e para, më të mëdha janë të vendosura në qendër të ksilemës, ndërsa ato më të reja, më të vogla janë të vendosura në periferi të rrezes së ksilemës. Qelizat e floemit ndodhen midis rrezeve të ksilemës.

Numri i rrezeve të ksilemës varet nga pozicioni sistematik i bimëve. Për shembull, disa fier mund të kenë vetëm një rreze ksileme dhe një copë floeme. Atëherë rrezja quhet monarkike. Shumë angiosperma dykotiledone karakterizohen nga tufa diarku me dy rreze ksileme. Përveç kësaj, ata kanë bimë me tufa tri-, tetra- dhe pentarku. Në angiospermat monokotiledone janë tipike tufat vaskulare poliarkike me ksilemë me shumë rreze.

Struktura e paketës përcjellëse radiale ndikon në metodën e vendosjes së rrënjëve anësore. Në një rrënjë diarkike, ato formohen midis floemës dhe ksilemës, në një rrënjë triarkike dhe tetrarkike, përballë ksilemës dhe në një poliarkike, përballë floemës.

Struktura qelizore e epiblemës dhe korteksit primar siguron shfaqjen e presionit të ujit të rrënjës. Uji thithet nga qimet e rrënjës, del prej tyre në membranat qelizore të ekzodermës, më pas hyn në hapësirat ndërqelizore të mezodermës dhe prej tyre, përmes qelizave me mure të hollë, në enët e tufës përcjellëse radiale. Meqenëse qimet e rrënjës kanë një sipërfaqe totale më të madhe se qelizat e kalimit, shpejtësia e lëvizjes së ujit dhe rrjedhimisht presioni i tij rritet kur afrohet te enët. Dallimi në presionet që rezultojnë është presioni i rrënjës, i cili është një nga mekanizmat për hyrjen e ujit në kërcell dhe në organet e tjera të bimës. Mekanizmi i dytë i rëndësishëm për lëvizjen e ujit është transpirimi.

28.4.2. Struktura anatomike dytësore e rrënjës

Në angiospermat dhe gjimnospermat dykotiledone, struktura primare anatomike e rrënjës në zonën e përcjelljes plotësohet nga struktura me origjinë dytësore, të cilat formohen për shkak të shfaqjes dhe aktivitetit meristematik të indeve arsimore anësore dytësore - kambium dhe felogjen (kambium tape) (Fig. . 3). Gjatë kalimit në strukturën dytësore, në rrënjë ndodhin këto ndryshime thelbësore.

A. Shfaqja në cilindrin qendror të rrënjës kambiale dhe ksilemës dytësore dhe floemës dytësore të krijuara prej saj, të cilat për sa i përket xhiros i tejkalojnë shumë elementet e paketës origjinale të përcjelljes radiale.

Pothuajse të gjithë organizmat e gjallë shumëqelizorë përbëhen nga lloje të ndryshme të indeve. Ky është një koleksion qelizash që janë të ngjashme në strukturë, të bashkuara nga funksione të përbashkëta. Për bimët dhe kafshët ato nuk janë të njëjta.

Shumëllojshmëria e indeve të organizmave të gjallë

Para së gjithash, të gjitha indet mund të ndahen në kafshë dhe bimore. Ato janë të ndryshme. Le t'i hedhim një sy atyre.

Cilat janë indet e kafshëve?

Indet e kafshëve janë të llojeve të mëposhtme:

• shqetësuar;
• muskuloz;
• epitelial;
• duke u lidhur.

Të gjithë ata, përveç të parës, ndahen në të lëmuar, të strijuar dhe kardiak. Epiteli ndahet në një shtresë, shumështresore - në varësi të numrit të shtresave, si dhe kubike, cilindrike dhe të sheshta - në varësi të formës së qelizave. Indi lidhor kombinon lloje të tilla si fibroze të lirshme, fibroze të dendura, retikulare, gjaku dhe limfatike, yndyrore, kockore dhe kërc.

Shumëllojshmëri indesh bimore

Indet bimore janë të llojeve të mëposhtme:

• kryesore;
• integrues;
• mekanike;
• arsimore.

Të gjitha llojet e indeve bimore kombinojnë disa lloje. Pra, ato kryesore përfshijnë asimilimin, ruajtjen, akuiferin dhe ajrin. kombinojnë lloje të tilla si lëvorja, tapa dhe epiderma. Indet përçuese përfshijnë gëlbazën dhe ksilemën. Mekanike ndahet në kolenkimë dhe sklerenkimë. Edukative përfshijnë lateral, apikal dhe intercalary.

Të gjitha indet kryejnë funksione të caktuara, dhe struktura e tyre korrespondon me rolin që ata kryejnë. Ky artikull do të diskutojë më në detaje indin përçues, veçoritë strukturore të qelizave të tij. Ne gjithashtu do të flasim për funksionet e tij.

Indi përçues: veçoritë strukturore

Këto inde ndahen në dy lloje: floem dhe ksilem. Meqenëse të dyja janë formuar nga i njëjti meristem, ato ndodhen pranë njëri-tjetrit në bimë. Megjithatë, struktura e indeve përcjellëse të dy llojeve është e ndryshme. Le të flasim më shumë për dy llojet e indeve përçuese.

Funksionet e indeve përçuese

Roli i tyre kryesor është transporti i substancave. Sidoqoftë, funksionet e indeve përçuese që i përkasin më shumë se një specie ndryshojnë.

Roli i ksilemës është të bartë tretësirat kimike nga rrënja deri në të gjitha organet e tjera të bimës.

Dhe funksioni i floemës është të kryejë zgjidhje në drejtim të kundërt - nga organe të caktuara të bimës përgjatë kërcellit deri në rrënjë.

Çfarë është ksilema?

Quhet edhe dru. Indi përcjellës i këtij lloji përbëhet nga dy elementë të ndryshëm përçues: trakeidet dhe enët. Ai gjithashtu përfshin elementë mekanikë - fibra druri, dhe elementët kryesorë - parenkimë druri.

Si janë të renditura qelizat e ksilemës?

Qelizat e indit përçues ndahen në dy lloje: trakeide dhe segmente vaskulare. Një trakeid është një qelizë shumë e gjatë me mure të paprekura, në të cilën ka pore për transportin e substancave.

Elementi i dytë përcjellës i qelizës - ena - përbëhet nga disa qeliza, të cilat quhen segmente vaskulare. Këto qeliza janë të vendosura njëra mbi tjetrën. Nëpërmjet vrimave janë të vendosura në kryqëzimet e segmenteve të së njëjtës anije. Ato quhen perforacione. Këto vrima janë të nevojshme për transportin e substancave nëpër enët. Lëvizja e solucioneve të ndryshme nëpër enët ndodh shumë më shpejt sesa përmes trakeideve.

Qelizat e të dy elementëve përcjellës janë të vdekur dhe nuk përmbajnë protoplaste (protoplastet janë përmbajtja e qelizës, me përjashtim të bërthamës, organeleve dhe membranës qelizore). Nuk ka protoplaste, pasi nëse do të ishin në qelizë, transporti i substancave përmes saj do të ishte shumë i vështirë.

Nëpërmjet enëve dhe trakeideve, zgjidhjet mund të transportohen jo vetëm vertikalisht, por edhe horizontalisht - në qelizat e gjalla ose elementët përcjellës fqinjë.

Muret e elementeve përcjellës kanë trashje që i japin qelizës forcë. Në varësi të llojit të këtyre trashjeve, elementët përçues ndahen në spirale, unazore, shkallë, rrjetë dhe pikë-pore.

Funksionet e elementeve mekanike dhe themelore të ksilemës

Fijet e drurit quhen gjithashtu librioform. Këto janë qeliza të zgjatura që kanë mure të trasha të linjifikuara. Ata kryejnë një funksion mbështetës që siguron forcën e ksilemës.

Elementet në ksilem janë parenkima e drurit. Këto janë qeliza me predha të linjifikuara, në të cilat ndodhen pore të thjeshta. Megjithatë, në kryqëzimin e qelizës së parenkimës me enën, ekziston një pore me thekë që lidhet me poren e saj të thjeshtë. Qelizat e parenkimës së drurit, ndryshe nga qelizat vaskulare, nuk janë bosh. Ata kanë protoplaste. Parenkima e ksilemës kryen një funksion rezervë - lëndët ushqyese ruhen në të.

Si ndryshon ksilema e bimëve të ndryshme?

Meqenëse trakeidet në procesin e evolucionit u ngritën shumë më herët se enët, këta elementë përçues janë gjithashtu të pranishëm në bimët e tokës më të ulët. Këto janë spore (fernet, myshqet, myshqet e klubit, bishtet e kalit). Shumica e gjimnospermave posedojnë vetëm trakeide. Megjithatë, disa gjimnosperma gjithashtu kanë enë (janë të pranishme në gneatide). Gjithashtu, si përjashtim, këto elementë janë të pranishëm edhe në disa fier dhe bisht kalë.

Por bimët angiosperma (të lulëzuara) kanë të gjitha trakeide dhe enë.

Çfarë është floema?

Indi përcjellës i këtij lloji quhet edhe bast.

Pjesa kryesore e floemës - elementet përçuese të sitës. Gjithashtu në strukturën e bastit ka elemente mekanike (fijet e floemës) dhe elemente të indit kryesor (parenkima e floemës).

Veçoritë e indit përcjellës të këtij lloji janë se qelizat e elementeve të sitës, në ndryshim nga elementët përçues të ksilemës, mbeten të gjalla.

Struktura e elementeve të sitës

Ka dy lloje të tyre: qelizat sitë dhe e para janë të zgjatura dhe kanë skajet e mprehta. Ato përshkohen me vrima përmes të cilave kryhet transporti i substancave. Qelizat sitë janë më primitive se elementet e sitës shumëqelizore. Ato janë karakteristike për bimë të tilla si sporet dhe gjimnospermat.

Në angiospermat, elementët përçues përfaqësohen nga tuba sitë, të përbërë nga shumë qeliza - segmente të elementeve të sitës. Vrimat e kalimit të dy qelizave fqinje formojnë pllaka sitë.

Ndryshe nga qelizat sitë, në njësitë strukturore të përmendura të elementeve përcjellëse shumëqelizore nuk ka bërthama, por ato mbeten ende të gjalla. Një rol të rëndësishëm në strukturën e floemës së angiospermave luajnë gjithashtu qelizat satelitore të vendosura pranë çdo segmenti qelizor të elementeve të sitës. Shoqëruesit përmbajnë si organele ashtu edhe bërthama. Ato metabolizohen.

Duke qenë se qelizat e floemës janë të gjalla, ky ind përcjellës nuk mund të funksionojë për një kohë të gjatë. Në bimët shumëvjeçare, jetëgjatësia e saj është tre deri në katër vjet, pas së cilës qelizat e këtij indi përcjellës vdesin.

Elemente shtesë të floemës

Përveç qelizave ose tubave sitë, ky ind përcjellës përmban edhe elementë të indit kryesor dhe elementë mekanikë. Këto të fundit përfaqësohen nga fijet e bastit (floemës). Ata kryejnë një funksion mbështetës. Jo të gjitha bimët kanë fibra floeme.

Elementet e indit kryesor përfaqësohen nga parenkima e floemës. Ajo, si parenkima e ksilemës, kryen një rol rezervë. Ajo ruan substanca të tilla si taninet, rrëshirat, etj. Këto elemente të floemës janë veçanërisht të zhvilluara në gjimnospermat.

Floema e llojeve të ndryshme bimore

Në bimët e ulëta, si fierët dhe myshqet, ai përfaqësohet nga qelizat sitë. E njëjta floemë është karakteristikë për shumicën e gjimnospermave.

Angiospermat kanë elemente përcjellëse shumëqelizore: tubat sitë.

Struktura e sistemit përcjellës të një impianti

Xylem dhe floem janë gjithmonë të vendosura krah për krah dhe formojnë tufa. Në varësi të mënyrës se si ndodhen të dy llojet e indeve përcjellëse në lidhje me njëri-tjetrin, dallohen disa lloje tufash. Më të zakonshmet janë kolateralet. Ato janë të renditura në atë mënyrë që floema të shtrihet në njërën anë të ksilemës.

Ka edhe tufa koncentrike. Në to, një ind përcjellës rrethon një tjetër. Ato ndahen në dy lloje: centrofloem dhe centroxylem.

Indi përcjellës i rrënjës zakonisht ka tufa radiale. Në to, rrezet e ksilemës largohen nga qendra, dhe floema ndodhet midis rrezeve të ksilemës.

Tufat kolaterale janë më karakteristike për angiospermat, dhe tufat koncentrike janë më karakteristike për sporet dhe gjimnospermat.

Përfundim: Krahasimi i dy llojeve të pëlhurave përcjellëse

Si përfundim, ne paraqesim një tabelë që përmbledh të dhënat kryesore për dy lloje të indeve bimore përçuese.

Indet përçuese të bimëve

	Xylem	Floem
Struktura	Ai përbëhet nga elementë përçues (trake dhe enë), fibra druri dhe parenkimë druri.	Përbëhet nga elementë përçues (qeliza sitë ose tubat sitë), fijet e floemës dhe parenkima e floemës.
Karakteristikat e qelizave përcjellëse	Qelizave të vdekura u mungojnë membranat plazmatike, organelet dhe bërthamat. Ata kanë një formë të zgjatur. Ato janë të vendosura njëra mbi tjetrën dhe nuk kanë ndarje horizontale.	Të jetosh në muret e të cilave ka një numër të madh vrimash.
Elemente shtesë	Parenkima e drurit dhe fijet e drurit.	Parenkima e floemës dhe fijet e floemës.
Funksione	Mbajtja e substancave të tretura në ujë: nga rrënja në organet e bimëve.	Transporti i tretësirave kimike poshtë: nga organet tokësore të bimëve në rrënjë.

Tani ju dini gjithçka për indet përçuese të bimëve: çfarë janë ato, çfarë funksionesh kryejnë dhe si janë rregulluar qelizat e tyre.

Organe të ndryshme të bimëve më të larta kryejnë funksione të ndryshme. Pra, rrënjët thithin ujin dhe mineralet, dhe fotosinteza ndodh në gjethe, si rezultat i së cilës formohen substanca organike. Megjithatë, të gjitha qelizat bimore kanë nevojë për ujë dhe lëndë organike. Prandaj, nevojitet një sistem transporti për të siguruar dërgimin e substancave të nevojshme në një organ nga tjetri. Në bimë (kryesisht angiosperma), ky funksion kryhet nga indet përçuese.

Në bimët drunore, indet përçuese bëjnë pjesë druri dhe bast. Për dru kryhet rrymë në rritje: uji dhe mineralet dalin nga rrënjët. Në ballë kryhet rrymë në rënie: ka një dalje të lëndës organike nga gjethet. Me gjithë këtë, konceptet e "rrymës lart" dhe "rrymës në rënie" nuk duhet të merren fjalë për fjalë, sikur në indet përçuese uji gjithmonë shkon lart, dhe substancat organike - poshtë. Substancat mund të lëvizin në horizontale, dhe ndonjëherë në drejtim të kundërt. Për shembull, lënda organike shkon deri te lastarët në rritje që janë mbi indet e depozitimit ose gjethet fotosintetike.

Pra, në bimë, lëvizja e një tretësire ujore dhe substancave organike ndahen. Druri përmban enët, dhe në përbërjen e bastit - tuba sitë.

Enët janë një zinxhir qelizash të gjata të vdekura. Një zgjidhje ujore lëviz përgjatë tyre nga rrënjët. Uji rritet për shkak të presionit të rrënjës dhe transpirimit (avullim i ujit nga gjethet). Gymnosperms dhe fier në vend të enëve kanë trakeidet ku uji lëviz më ngadalë. Nga kjo rezulton se enët kanë një strukturë më të përsosur. Quhen edhe enët trake.

Arsyeja pse uji lëviz më shpejt në enë sesa në trakeide është për shkak të strukturës së tyre paksa të ndryshme. Qelizat trakeide kanë shumë pore në pikat e kontaktit me njëra-tjetrën (sipër dhe poshtë). Tretësira ujore filtrohet përmes këtyre poreve. Enët, në fakt, janë një tub i zbrazët, qelizat e tyre kanë vrima (perforime) të mëdha në kryqëzimet me njëra-tjetrën.

Enët në muret e tyre gjatësore kanë trashje të ndryshme. Kjo u jep atyre forcë. Nëpër ato vende ku nuk ka trashje, uji transportohet në drejtim horizontal. Ai hyn në qelizat e parenkimës dhe enët ngjitur (enët zakonisht vendosen në tufa).

Tubat e sitës përbëhen nga qeliza të gjalla të zgjatura. Ata bartin lëndë organike. Sipër dhe poshtë, qelizat vaskulare janë të lidhura me njëra-tjetrën nga pore të shumta. Kjo përbërje është si një sitë, prandaj emri. Rezulton një zinxhir i vetëm i gjatë qelizash. Megjithëse tubat e sitës janë qeliza të gjalla, ato nuk kanë një bërthamë dhe disa struktura dhe organele të tjera të nevojshme për jetën. Prandaj, tubat sitë kanë të ashtuquajturat qelizat shoqëruese që i mbajnë gjallë. Shoqëruesit dhe tubat janë të ndërlidhura përmes poreve të veçanta.

Druri dhe bast përbëhen jo vetëm nga inde përçuese. Ato përfshijnë gjithashtu parenkimën dhe indet mekanike. Formohen indet përçuese së bashku me indet mekanike tufa fibroze vaskulare. Parenkima shpesh luan rolin e një indi ruajtës (veçanërisht në dru).

Druri ka një emër tjetër ksilem, dhe lubrifikuesi - floemë.

Rëndësia dhe shumëllojshmëria e indeve përçuese

Indet përçuese janë një komponent thelbësor i shumicës së bimëve më të larta. Ato janë një përbërës thelbësor strukturor i organeve vegjetative dhe riprodhuese të spores dhe bimëve farëra. Indet përçuese në kombinim me muret qelizore dhe hapësirat ndërqelizore, disa qeliza të parenkimës kryesore dhe qelizat e specializuara të transmetimit formojnë një sistem përçues që siguron transportin me rreze të gjatë dhe radiale të substancave. Për shkak të dizajnit të veçantë të qelizave dhe vendndodhjes së tyre në trupin e bimëve, sistemi përcjellës kryen funksione të shumta, por të ndërlidhura:

1) lëvizja e ujit dhe e mineraleve të thithura nga rrënjët nga toka, si dhe e substancave organike të formuara në rrënjë, në kërcell, gjethe, organe riprodhuese;

2) lëvizja e produkteve të fotosintezës nga pjesët e gjelbra të bimës në vendet e përdorimit dhe ruajtjes së tyre: te rrënjët, kërcelli, frutat dhe farat;

3) lëvizja e fitohormoneve në të gjithë bimën, e cila krijon një ekuilibër të caktuar të tyre, që përcakton shpejtësinë e rritjes dhe zhvillimit të organeve vegjetative dhe riprodhuese të bimëve;

4) transporti radial i substancave nga indet përcjellëse në qelizat e gjalla ngjitur të indeve të tjera, për shembull, në qelizat asimiluese të mezofilit të gjetheve dhe qelizat meristem që ndahen. Në të mund të marrin pjesë edhe qelizat parenkimale të rrezeve medulare të drurit dhe lëvores. Rëndësi të madhe në transportin radial kanë qelizat transmetuese me zgjatime të shumta të membranës qelizore, të vendosura midis indeve përcjellëse dhe parenkimale;

5) indet përçuese rrisin rezistencën e organeve të bimëve ndaj ngarkesave deformuese;

6) indet përçuese formojnë një sistem të degëzuar të vazhdueshëm që lidh organet e bimëve në një tërësi të vetme;

Shfaqja e indeve përçuese është rezultat i transformimeve strukturore evolucionare që lidhen me shfaqjen e bimëve në tokë dhe ndarjen e ushqimit të tyre të ajrit dhe tokës. Indet më të lashta përçuese, trakeidet, u gjetën në rinofitet fosile. Ata arritën zhvillimin e tyre më të lartë në angiospermat moderne.

Në procesin e zhvillimit individual, indet përçuese parësore formohen nga prokambiumi në pikat e rritjes së embrionit të farës dhe sythave të rinovimit. Indet përcjellëse dytësore, karakteristike për angiospermat dykotiledone, krijohen nga kambiumi.

Në varësi të funksioneve të kryera, indet përçuese ndahen në inde të rrymës ngjitëse dhe inde të rrymës zbritëse. Qëllimi kryesor i indeve të rrymës ngjitëse është transporti i ujit dhe mineraleve të tretura në të nga rrënja në organet më të larta mbitokësore. Përveç kësaj, ata lëvizin substanca organike të formuara në rrënjë dhe kërcell, për shembull, acide organike, karbohidrate dhe fitohormone. Sidoqoftë, termi "rrymë në rritje" nuk duhet të merret pa mëdyshje si lëvizje nga poshtë lart. Indet me rrjedhje lart sigurojnë një rrjedhë substancash në drejtim nga zona e thithjes deri në majën e kërcitjes. Në këtë rast, substancat e transportuara përdoren si nga vetë rrënja, ashtu edhe nga kërcelli, degët, gjethet, organet riprodhuese, pavarësisht nëse janë mbi ose nën nivelin e rrënjëve. Për shembull, në patatet, uji dhe elementët e ushqimit mineral hyjnë përmes indeve të rrymës ngjitëse në stolonet dhe zhardhokët e formuar në tokë, si dhe në organet mbitokësore.

Indet e rrjedhës së poshtme sigurojnë daljen e produkteve të fotosintezës në pjesët në rritje të bimëve dhe organet e ruajtjes. Në këtë rast, pozicioni hapësinor i organeve fotosintetike nuk ka rëndësi. Për shembull, në grurë, substancat organike hyjnë në kokrra në zhvillim nga gjethet e niveleve të ndryshme. Prandaj, emrat pëlhura "ngjitëse" dhe "zbritje" duhet të trajtohen si asgjë më shumë se një traditë e krijuar.

Ind përçues lart

Indet e rrymës ngjitëse përfshijnë trakeidet dhe enët (trake), të cilat ndodhen në pjesën drunore (ksilemë) të organeve bimore. Në këto inde, lëvizja e ujit dhe e substancave të tretura në të ndodh në mënyrë pasive nën veprimin e presionit të rrënjës dhe avullimit të ujit nga sipërfaqja e bimës.

Trakeidet janë me origjinë më të lashtë. Ato gjenden në bimët me spore më të larta, gjimnospermat dhe më rrallë në angiosperma. Në angiospermat, ato janë tipike për degëzimet më të vogla të venave të gjetheve. Qelizat trakeide janë të vdekura. Ato janë të zgjatura, shpesh në formë gishti. Gjatësia e tyre është 1-4 mm. Sidoqoftë, te gjimnospermat, si araucaria, arrin 10 mm. Muret qelizore janë të trasha, celulozë, shpesh të ngopura me linjinë. Membranat qelizore kanë pore të shumta të kufizuara.

Anijet u formuan në fazat e mëvonshme të evolucionit. Ato janë karakteristike për angiospermat, megjithëse gjenden edhe në disa përfaqësues modernë të departamenteve Mushkonjat (gjinia Sellaginella), Bishti i kalit, Ferns dhe Gymnosperms (gjinia Gnetum).

Enët përbëhen nga qeliza të zgjatura të vdekura të vendosura njëra mbi tjetrën dhe quhen segmente të enëve. Në muret fundore të segmenteve të enëve ka vrima të mëdha përmes vrimave - shpime, përmes të cilave kryhet transporti i substancave në distanca të gjata. Shpimet u ngritën gjatë evolucionit nga poret e theka të trakeideve. Si pjesë e enëve, ato janë shkallë dhe të thjeshta. Në muret fundore të segmenteve të enëve kur vendosen në mënyrë të pjerrët formohen shpime të shumta shkallësh. Vrimat e vrimave të tilla kanë një formë të zgjatur, dhe ndarjet që i ndajnë ato janë paralele me njëra-tjetrën, që ngjajnë me hapat e një shkalle. Anijet me shpim shkallësh janë tipike për bimët e familjeve Ranunculaceae, Schisandra, Birch, Palm, Chastukhove.

Perforacionet e thjeshta njihen në familjet më të reja evolucionare, si Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae dhe Bluegrass. Ato përfaqësojnë një vrimë të madhe në murin fundor të segmentit, të vendosur pingul me boshtin e enës. Në një numër familjesh, për shembull, në Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, si perforacionet e thjeshta ashtu edhe ato të shkallëve gjenden në enët.

Muret anësore kanë trashje të pabarabarta celuloze që mbrojnë enët nga presioni i tepërt i krijuar nga qelizat e gjalla ngjitur të indeve të tjera. Në muret anësore mund të ketë pore të shumta që sigurojnë daljen e ujit jashtë enës.

Në varësi të natyrës së trashjeve, llojeve dhe natyrës së vendndodhjes së poreve, enët ndahen në unazore, spirale, bispirale, rrjetë, shkallë dhe pore pikë. Në enët unazore dhe spirale, trashjet e celulozës janë të rregulluara në formën e unazave ose spiraleve. Difuzioni i tretësirave të transportuara në indet përreth kryhet përmes zonave jo të trashura. Diametri i këtyre enëve është relativisht i vogël. Në enët retikulare, skalariforme dhe me pore me pika, i gjithë muri anësor, me përjashtim të vendndodhjeve të poreve të thjeshta, është i trashur dhe shpesh i ngopur me linjinë. Prandaj, transporti radial i substancave në to kryhet përmes poreve të shumta të zgjatura dhe me pika.

Anijet kanë një jetëgjatësi të kufizuar. Ato mund të shkatërrohen si rezultat i bllokimit nga rrjedhjet - daljet e qelizave parenkimale fqinje, si dhe nën veprimin e forcave të presionit centripetal të qelizave të reja të drurit të formuara nga kambiumi. Në rrjedhën e evolucionit, enët pësojnë ndryshime. Segmentet e enëve bëhen më të shkurtra dhe më të trasha, septet e tërthorta të zhdrejtë zëvendësohen nga ato të drejta dhe shpimet e shkallëve janë të thjeshta.

Indet përçuese poshtë

Indet e poshtme përfshijnë qelizat sitë dhe tubat sitë me qelizat shoqëruese. Qelizat e sitës janë me origjinë më të lashtë. Ato gjenden në bimë me spore më të larta dhe gjimnosperma. Këto janë qeliza të gjalla, të zgjatura me skaje të theksuara. Në gjendjen e pjekur, ato përmbajnë bërthama në përbërjen e protoplastit. Në muret anësore të tyre, në pikat e kontaktit të qelizave ngjitur, ka vrima të vogla nëpërmes, të cilat mblidhen në grupe dhe formojnë fusha sitë nëpër të cilat kryhet lëvizja e lëndëve.

Tubat e sitës përbëhen nga një rresht vertikal qelizash të zgjatura të ndara me mure tërthore dhe të quajtura pllaka sitë, në të cilat ndodhen fushat sitë. Nëse pllaka e sitës ka një fushë sitë, ajo konsiderohet e thjeshtë, dhe nëse ka disa, atëherë është komplekse. Fushat e sitës formohen nga vrima të shumta përmes vrimave - sitë me diametër të vogël. Plazmodesmata kalojnë nëpër këto perforime nga një qelizë në tjetrën. Në muret e perforimeve vendoset polisaharid kalozë, i cili pakëson lumenin e perforimeve. Ndërsa tubi i sitës plaket, kaloza bllokon plotësisht vrimat dhe tubi ndalon së punuari.

Kur formohet një tub sitë, në qelizat që i formojnë ato sintetizohet një proteinë e veçantë e floemës (proteina P) dhe zhvillohet një vakuol e madhe. Ai shtyn citoplazmën dhe bërthamën në murin qelizor. Pastaj membrana e vakuolës shkatërrohet dhe hapësira e brendshme e qelizës mbushet me një përzierje të citoplazmës dhe lëngut qelizor. Trupat e proteinave F humbasin skicat e tyre të dallueshme, bashkohen, duke formuar fije pranë pllakave të sitës. Fibrilet e tyre kalojnë nëpër vrima nga një segment i tubit të sitës në tjetrin. Një ose dy qeliza satelitore, të cilat kanë një formë të zgjatur, mure të hollë dhe një citoplazmë të gjallë me një bërthamë dhe mitokondri të shumta, janë të lidhura fort në segmentet e tubit të sitës. ATP sintetizohet në mitokondri, i cili është i nevojshëm për transportin e substancave përmes tubave sitë. Në muret e qelizave satelitore ka një numër të madh poresh me plazmadesmata, që është pothuajse 10 herë më i lartë se numri i tyre në qelizat e tjera të mezofilit të gjetheve. Sipërfaqja e protoplastit të këtyre qelizave është zmadhuar ndjeshëm për shkak të palosjeve të shumta të formuara nga plazmalema.

Shpejtësia e lëvizjes së asimilimeve nëpër tuba sitë tejkalon ndjeshëm shpejtësinë e difuzionit të lirë të substancave dhe arrin 50-150 cm/h, gjë që tregon transportin aktiv të substancave duke përdorur energji ATP.

Kohëzgjatja e tubave të sitës në dikot shumëvjeçare është 1 - 2 vjet. Për t'i zëvendësuar ato, kambiumi vazhdimisht formon elementë të rinj përçues. Në monocots pa kambium, tubat sitë ekzistojnë shumë më gjatë.

Tufa përçuese

Indet përçuese janë të vendosura në organet e bimëve në formën e fijeve gjatësore, duke formuar tufa vaskulare. Ekzistojnë katër lloje të tufave vaskulare: të thjeshta, të përgjithshme, komplekse dhe vaskulare-fibroze.

Tufat e thjeshta përbëhen nga një lloj indi përçues. Për shembull, në pjesët margjinale të fletëve të gjetheve të shumë bimëve, gjenden tufa enësh dhe trakeidësh me diametër të vogël, dhe në filizat që mbajnë lule të zambakëve, gjenden vetëm tuba sitë.

Tufat e zakonshme formohen nga trakeidet, enët dhe tubat sitë. Ndonjëherë termi përdoret për t'iu referuar tufave metamere që shtrihen në interstiksionet dhe janë gjurmë gjethesh. Tufat komplekse përfshijnë indet përcjellëse dhe parenkimale. Më të përsosurat, të ndryshme në strukturë dhe vendndodhje janë tufat fibroze vaskulare.

Tufat fibroze vaskulare janë karakteristike për shumë bimë me spore më të larta dhe gjimnosperma. Megjithatë, ato janë më tipike për angiospermat. Në tufa të tilla, dallohen pjesë funksionalisht të ndryshme - floem dhe ksilem. Floema siguron daljen e asimilimeve nga gjethja dhe lëvizjen e tyre në vendet e përdorimit ose të ruajtjes. Uji dhe substancat e tretura në të lëvizin përgjatë ksilemës nga sistemi rrënjor në gjethe dhe në organe të tjera. Vëllimi i pjesës së ksilemës është disa herë më i madh se vëllimi i pjesës së floemës, pasi vëllimi i ujit që hyn në bimë tejkalon vëllimin e asimilimeve të formuara, pasi një pjesë e konsiderueshme e ujit avullon nga bima.

Diversiteti i tufave fibroze vaskulare përcaktohet nga origjina, përbërja histologjike dhe vendndodhja e tyre në bimë. Nëse tufat formohen nga prokambiumi dhe përfundojnë zhvillimin e tyre pasi furnizimi i qelizave të indit edukativ është konsumuar, si në monocots, ato quhen të mbyllura për rritje. Në të kundërt, në dikot, tufat e hapura nuk janë të kufizuara në rritje, pasi ato formohen nga kambiumi dhe rriten në diametër gjatë gjithë jetës së bimës. Përbërja e tufave vaskulare-fibroze, përveç atyre përçuese, mund të përfshijë inde bazë dhe mekanike. Për shembull, te dykotiledonët, floema formohet nga tubat e sitës (indi përçues lart), nga parenkima e bastit (indi bazë) dhe nga fijet e bastit (indi mekanik). Përbërja e ksilemës përfshin enë dhe trakeide (ind përcjellës të rrymës në rënie), parenkimën e drurit (indi bazë) dhe fijet e drurit (indet mekanike). Përbërja histologjike e ksilemës dhe e floemës përcaktohet gjenetikisht dhe mund të përdoret në taksonominë e bimëve për të diagnostikuar takson të ndryshëm. Për më tepër, shkalla e zhvillimit të pjesëve përbërëse të tufave mund të ndryshojë nën ndikimin e kushteve të rritjes së bimëve.

Janë të njohura disa lloje të tufave fibroze vaskulare.

Tufat vaskulare kolaterale të mbyllura janë karakteristike për gjethet dhe kërcellet e angiospermave monokotiledone. Atyre u mungon kambiumi. Floema dhe ksilema janë të vendosura krah për krah. Ato karakterizohen nga disa veçori të dizajnit. Pra, te gruri, i cili ndryshon në mënyrën e fotosintezës C 3, tufat formohen nga prokambiumi dhe kanë floem primare dhe ksilemë parësore. Në floemë dallohet një protofloemë më e hershme dhe e mëvonshme në kohën e formimit, por më shumë metafloemë me qeliza të mëdha. Pjesës së floemës i mungojnë parenkima dhe fijet e bastit. Në ksilemë, fillimisht formohen enë më të vogla protoksileme, të vendosura në një vijë pingul me kufirin e brendshëm të floemës. Metaksylema përfaqësohet nga dy enë të mëdha të vendosura pranë metafloemës pingul me zinxhirin e enëve protoksileme. Në këtë rast, enët janë rregulluar në një formë T-je. Dihet gjithashtu renditja e enëve në formë V, Y dhe È. Midis enëve të metaksilës në 1-2 rreshta ka një sklerenkimë me qeliza të vogla me mure të trasha, të cilat ngopen me linjinë me zhvillimin e kërcellit. Kjo sklerenkimë ndan zonën e ksilemës nga floema. Në të dy anët e enëve të protoksilemës ka qeliza të parenkimës së drurit, të cilat ndoshta luajnë një rol transfuzioni, pasi kur tufa kalon nga ndërnyja në jastëkun e gjetheve të nyjës rrjedhëse, ato marrin pjesë në formimin e qelizave transmetuese. . Rreth tufës vaskulare të kërcellit të grurit vihet re një shtresë sklerenkimale, e zhvilluar më mirë në anë të protoksilemës dhe protofloemës, pranë anëve anësore të tufës, qelizat e mbështjellësit janë të renditura në një rresht.

Në bimët me fotosintezë të tipit C 4 (misër, meli, etj.), një rreshtim i qelizave të mëdha të klorenkimës ndodhet në gjethe rreth tufave të mbyllura vaskulare.

Tufat e hapura të kolateralit janë karakteristikë e kërcellit të dy kokrrave. Prania e një shtrese kambiumi midis floemës dhe ksilemës, si dhe mungesa e një mbështjellësi sklerenkimal rreth tufave, siguron rritjen e tyre afatgjatë në trashësi. Në pjesët e ksilemës dhe të floemës së tufave të tilla ka qeliza të indeve kryesore dhe mekanike.

Paketat e hapura të kolateralit mund të formohen në dy mënyra. Së pari, këto janë tufa të formuara kryesisht nga prokambiumi. Më pas në to zhvillohet kambiumi nga qelizat e parenkimës kryesore, duke prodhuar elementë dytësorë të floemës dhe ksilemës. Si rezultat, tufat do të kombinojnë elementë histologjikë me origjinë parësore dhe dytësore. Tufa të tilla janë karakteristike për shumë bimë me lule barishtore të klasës Dikotiledone, të cilat kanë një strukturë kërcellore të tipit (bishtajoret, rosaceae, etj.).

Së dyti, tufat e hapura të kolateralit mund të formohen vetëm nga kambiumi dhe përbëhen nga ksilema dhe floema me origjinë dytësore. Ato janë tipike për dikotrat barishtore me një tip kalimtar të strukturës së kërcellit anatomik (Asteraceae, etj.), si dhe për kulturat rrënjësore si panxhari.

Në kërcellin e bimëve të një sërë familjesh (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae etj.), gjenden tufa të hapura dypalëshe, ku ksilema është e rrethuar nga të dy anët me floemë. Në të njëjtën kohë, pjesa e jashtme e floemës, përballë sipërfaqes së kërcellit, është më e zhvilluar se ajo e brendshme, dhe shiriti i kambiumit, si rregull, ndodhet midis ksilemës dhe pjesës së jashtme të floemës.

Paketat koncentrike janë dy llojesh. Në tufat amfikribrale, karakteristike për rizomat e fierit, floema rrethon ksilemën, në tufat amfivazale, ksilema ndodhet në një unazë rreth floemës (rizoma të irisit, zambakut të luginës etj.). Më rrallë, tufat koncentrike gjenden në dikot (ricin).

Në zonat e rrënjëve që kanë strukturë anatomike parësore formohen tufa vaskulare radiale të mbyllura. Tufa radiale është pjesë e cilindrit qendror dhe kalon në mes të rrënjës. Ksilema e tij ka pamjen e një ylli me shumë rreze. Qelizat e floemit ndodhen midis rrezeve të ksilemës. Numri i rrezeve të ksilemës varet kryesisht nga natyra gjenetike e bimëve. Për shembull, te karotat, panxhari, lakrat dhe dikotrat e tjera, ksilema e tufës radiale ka vetëm dy krahë. Një mollë dhe një dardhë mund të kenë 3-5 të tilla, një kungull dhe fasule kanë një ksilemë me katër rreze dhe një monokotiledon ka një ksilemë me shumë rreze. Rregullimi radial i rrezeve të ksilemit ka një vlerë adaptive. Shkurton rrugën e ujit nga sipërfaqja thithëse e rrënjës në enët e cilindrit qendror.

Në bimët drunore shumëvjeçare dhe disa barishtore njëvjeçare, si liri, indet përçuese janë të vendosura në kërcell pa formuar tufa përcjellëse të përcaktuara qartë. Pastaj ata flasin për llojin pa trarë të strukturës së kërcellit.

Indet që rregullojnë transportin radial të substancave

Indet specifike që rregullojnë transportin radial të substancave përfshijnë ekzoderm dhe endodermë.

Eksoderma është shtresa e jashtme e korteksit primar të rrënjës. Formohet direkt nën epiblemën primare të indit integrues në zonën e qimeve të rrënjës dhe përbëhet nga një ose më shumë shtresa qelizash të mbyllura fort me membrana celuloze të trasuara. Në ekzodermë, uji që hyn në rrënjë përmes qimeve të rrënjës përjeton rezistencë nga citoplazma viskoze dhe lëviz në membranat celuloze të qelizave të ekzodermës, dhe më pas i lë ato në hapësirat ndërqelizore të shtresës së mesme të korteksit primar, ose mezoderma. Kjo siguron një rrjedhje efikase të ujit në shtresat më të thella të rrënjës.

Në zonën e përcjelljes në rrënjën e monokoteve, ku qelizat e epiblemës vdesin dhe deskuamohen, ekzoderm shfaqet në sipërfaqen e rrënjës. Muret e saj qelizore janë të ngopura me suberin dhe parandalojnë rrjedhjen e ujit nga toka në rrënjë. Në dikot, ekzoderm në korteksin primar hiqet gjatë shkrirjes së rrënjëve dhe zëvendësohet nga periderm.

Endoderm, ose shtresa e brendshme e korteksit primar të rrënjës, ndodhet rreth cilindrit qendror. Formohet nga një shtresë qelizash të mbyllura fort me strukturë të pabarabartë. Disa prej tyre, të quajtura xhiro, kanë guaska të holla dhe janë lehtësisht të depërtueshme nga uji. Nëpërmjet tyre, uji nga lëvorja kryesore hyn në tufën përcjellëse radiale të rrënjës. Qeliza të tjera kanë trashje specifike celuloze të mureve radiale dhe të brendshme tangjenciale. Këto trashje, të ngopura me suberin, quhen breza kaspariane. Ata janë të papërshkueshëm nga uji. Prandaj, uji hyn në cilindrin qendror vetëm përmes kafazeve të kalimit. Dhe meqenëse sipërfaqja thithëse e rrënjës tejkalon ndjeshëm sipërfaqen totale të seksionit kryq të qelizave të endodermës së përshkueshme, atëherë lind presioni i rrënjës, i cili është një nga mekanizmat që uji të hyjë në rrjedhin, gjethen dhe organet riprodhuese.

Endoderma është gjithashtu pjesë e lëvores së kërcellit të ri. Në disa angiosperma barishtore, ajo, si dhe në rrënjë, mund të ketë shirita Caspari. Përveç kësaj, në kërcell të rinj, endoderma mund të përfaqësohet nga një mbështjellës niseshte. Kështu, endoderma mund të rregullojë transportin e ujit në bimë dhe të ruajë lëndët ushqyese.

Koncepti i steles dhe evolucioni i tij

Shumë vëmendje i kushtohet shfaqjes, zhvillimit në ontogjenezë dhe transformimeve strukturore evolucionare të sistemit përcjellës, pasi siguron ndërlidhjen e organeve të bimëve dhe evolucionin e taksave të mëdha shoqërohet me të.

Me sugjerimin e botanistëve francezë F. Van Tiegem dhe A. Dulio (1886), tërësia e indeve përcjellëse parësore, së bashku me indet e tjera të vendosura midis tyre dhe periciklit ngjitur me korteksin, u quajt një stelë. Përbërja e stelës mund të përfshijë gjithashtu një bërthamë dhe një zgavër të formuar në vend të saj, si, për shembull, në bluegrass. Koncepti i "stelës" korrespondon me konceptin e "cilindri qendror". Steli i rrënjës dhe kërcellit është funksionalisht i njëjtë. Studimi i stelit në përfaqësues të ndarjeve të ndryshme të bimëve më të larta çoi në formimin e teorisë së stelit.

Ekzistojnë dy lloje kryesore stele: protostele dhe eustela. Më e lashta është protosteli. Indet e tij përcjellëse janë të vendosura në mes të organeve boshtore, dhe në qendër është ksilema, e rrethuar nga një shtresë e vazhdueshme e floemës. Nuk ka gropë ose zgavër në kërcell.

Ekzistojnë disa lloje protostele të lidhura nga ana evolucionare: haplostele, aktinostele dhe plektostela.

Lloji origjinal, primitive është haplostele. Ksylema e saj ka një formë të rrumbullakosur të prerjes tërthore dhe është e rrethuar nga një shtresë e vazhdueshme e floemës. Pericikli ndodhet rreth indeve përcjellëse në një ose dy shtresa. Haplostela ishte e njohur në rinofitet fosile dhe është ruajtur në disa psilotofite (tmesipterus).

Një lloj protostele më i zhvilluar është aktinosteli, në të cilin ksilema në seksion kryq merr formën e një ylli me shumë rreze. Është gjetur në fosilin Asteroxylon dhe disa likopside primitive.

Ndarja e mëtejshme e ksilemës në seksione të veçanta, të vendosura në mënyrë radiale ose paralele me njëra-tjetrën, çoi në formimin e një plektostele, e cila është karakteristike për kërcellet e likopsidës. Në actinostele dhe plectostela, floema ende e rrethon ksilemën nga të gjitha anët.

Në rrjedhën e evolucionit, një siphonostela u ngrit nga protostele, një tipar dallues i së cilës është një strukturë tubulare. Në qendër të një stele të tillë është një bërthamë ose zgavër. Në pjesën përçuese të sifonostelës shfaqen boshllëqe gjethesh, për shkak të të cilave ekziston një lidhje e vazhdueshme midis bërthamës dhe korteksit. Në varësi të mënyrës së renditjes së ndërsjellë të ksilemës dhe floemës, sifonostela mund të jetë ektofloike dhe amfifloike. Në rastin e parë, floema rrethon ksilemën nga njëra anë e jashtme. Në të dytën, floema rrethon ksilemën nga dy anët, nga ana e jashtme dhe e brendshme.

Kur sifonostela amfifloike ndahet në një rrjet ose rreshta fijesh gjatësore, formohet një stelë e disektuar ose diktostela, e cila është karakteristike për shumë fiere. Pjesa e saj përcjellëse përfaqësohet nga tufa të shumta koncentrike përçuese.

Në bishtin e kalit, një artrostel lindi nga sifonostela ektofloike, e cila ka një strukturë të artikuluar. Dallohet nga prania e një kaviteti të madh qendror dhe tufave vaskulare të izoluara me zgavra protoksileme (kanale karinale).

Në bimët me lule, mbi bazën e sifonostelës ektofloike, u formua një eustela, karakteristike e dykoshave dhe një ataktostel, tipik për monokotët. Në eustela, pjesa përcjellëse përbëhet nga tufa kolaterale të veçanta që kanë një rregullim rrethor. Në qendër të stelit në kërcell ndodhet bërthama, e cila lidhet me lëvoren me ndihmën e rrezeve bërthamore. Në ataktostele, tufat vaskulare janë të shpërndara, me qeliza parenkimale të cilindrit qendror të vendosura midis tyre. Ky rregullim i tufave fsheh strukturën tubulare të stelit të sifonit.

Shfaqja e varianteve të ndryshme të sifonostelës është një përshtatje e rëndësishme e bimëve më të larta në një rritje të diametrit të organeve boshtore - rrënjës dhe kërcellit.