Ett av huvudbegreppen inom modern ekologi är konceptet med en ekologisk nisch. För första gången började zoologer prata om en ekologisk nisch. År 1914 använde den amerikanske naturforskaren zoologen J. Grinnell och 1927 den engelske ekologen C. Elton termen "nisch" för att definiera en arts minsta utbredningsenhet, samt platsen för en given organism i den biotiska miljön. sin position i livsmedelskedjorna.

Den generaliserade definitionen av en ekologisk nisch är följande: detta är platsen för en art i naturen, på grund av en kumulativ uppsättning miljöfaktorer. Den ekologiska nischen omfattar inte bara artens position i rymden, utan också dess funktionella roll i samhället.

- detta är en uppsättning miljöfaktorer inom vilka en viss typ av organism lever, dess plats i naturen, inom vilken denna art kan existera i oändlighet.

Eftersom ett stort antal faktorer bör beaktas när man bestämmer en ekologisk nisch, är platsen för en art i naturen, som beskrivs av dessa faktorer, ett flerdimensionellt utrymme. Detta tillvägagångssätt gjorde det möjligt för den amerikanske ekologen G. Hutchinson att ge följande definition av en ekologisk nisch: den är en del av ett imaginärt flerdimensionellt utrymme, vars individuella dimensioner (vektorer) motsvarar de faktorer som är nödvändiga för en arts normala existens. Samtidigt pekade Hutchinson ut en nisch grundläggande, som kan ockuperas av en befolkning i frånvaro av konkurrens (det bestäms av organismernas fysiologiska egenskaper), och en nisch genomfört, de där. en del av den grundläggande nisch inom vilken en art faktiskt förekommer i naturen och som den upptar i närvaro av konkurrens med andra arter. Det är tydligt att den realiserade nischen som regel alltid är mindre än den grundläggande.

Vissa ekologer betonar att organismer inom sin ekologiska nisch inte bara måste förekomma, utan också kunna föröka sig. Eftersom det finns artspecificitet för alla ekologiska faktorer är arternas ekologiska nisch också specifika. Varje art har sin egen ekologiska nisch.

De flesta arter av växter och djur kan bara existera i speciella nischer som stödjer vissa fysikalisk-kemiska faktorer, temperatur och matkällor. Efter att förstörelsen av bambu började i Kina, till exempel, var pandan, vars diet till 99% består av denna växt, på gränsen till utrotning.

Arter med vanliga nischer kan lätt anpassa sig till förändrade livsmiljöförhållanden, så risken för utrotning är liten. Typiska representanter för arter med vanliga nischer är möss, kackerlackor, flugor, råttor och människor.

G. Gauses lag om konkurrensutslagning för ekologiskt nära arter i ljuset av läran om den ekologiska nischen kan formuleras på följande sätt: två arter kan inte ockupera samma ekologiska nisch. Ett utträde ur konkurrens uppnås genom olika krav på miljön, eller, med andra ord, genom avgränsning av arternas ekologiska nischer.

Konkurrerande arter som lever tillsammans "delar" ofta tillgängliga resurser för att minska konkurrensen. Ett typiskt exempel är uppdelningen i djur som är aktiva på dagen och de som är aktiva på natten. Fladdermöss (ett av fyra däggdjur i världen tillhör denna underordning av fladdermöss) delar luftrummet med andra insektsjägare - fåglar, med hjälp av förändringen av dag och natt. Det är sant att fladdermöss har några relativt svaga konkurrenter, som ugglor och nattskärror, som också är aktiva på natten.

En liknande uppdelning av ekologiska nischer i dag och natt "skift" observeras i växter. Vissa växter blommar under dagen (de flesta vildväxande arter), andra - på natten (tvåbladig kärlek, doftande tobak). Samtidigt avger även nattaktiva arter en lukt som attraherar pollinatörer.

Ekologiska amplituder för vissa arter är mycket små. Så i tropiskt Afrika lever en av arterna av maskar under ögonlocken på en flodhäst och livnär sig uteslutande på detta djurs tårar. En smalare ekologisk nisch är svårt att föreställa sig.

Konceptet med en arts ekologiska nisch

Positionen för arten som den intar i det allmänna biocenossystemet, inklusive komplexet av dess biokenotiska samband och krav på abiotiska miljöfaktorer, kallas artens ekologiska nisch.

Konceptet med en ekologisk nisch har visat sig vara mycket fruktbart för att förstå lagarna för arters samlevnad. Begreppet "ekologisk nisch" bör särskiljas från begreppet "habitat". I det senare fallet avses den del av utrymmet som är bebodd av arten och som har nödvändiga abiotiska förutsättningar för sin existens.

En arts ekologiska nisch beror inte bara på abiotiska miljöförhållanden utan också, i inte mindre utsträckning, på dess biokenotiska miljö. Detta är ett kännetecken för den livsstil som en art kan leda i ett givet samhälle. Hur många arter av levande organismer det finns på jorden - samma antal ekologiska nischer.

Regel för konkurrensutslagning kan uttryckas så att två arter inte kommer överens i samma ekologiska nisch. Vägen ut ur konkurrens uppnås på grund av skillnader i krav på miljön, en förändring i livsstil, vilket är avgränsningen av arternas ekologiska nischer. I det här fallet förvärvar de förmågan att samexistera i en biocenos.

Separation av ekologiska nischer efter samlevande arter med partiell överlappning en av mekanismerna för hållbarhet hos naturliga biocenoser. Om någon av arterna drastiskt minskar sitt antal eller faller ur samhället tar andra över dess roll.

De ekologiska nischerna hos växter är vid första anblicken mindre olika än djurens. De är tydligt avgränsade i arter som skiljer sig åt i näring. I ontogenes ändrar växter, liksom många djur, sin ekologiska nisch. När de åldras använder och förvandlar de sin miljö mer intensivt.

Växter har överlappande ekologiska nischer. Den intensifieras i vissa perioder då miljöresurserna är begränsade, men eftersom arter använder resurser individuellt, selektivt och med olika intensitet försvagas konkurrensen i stabila fytocenoser.

Riken av ekologiska nischer i biocenosen påverkas av två grupper av orsaker. Den första är de miljöförhållanden som biotopen ger. Ju mer mosaik och mångfald biotopen är, desto fler arter kan avgränsa sina ekologiska nischer i den.

Populationer som bor i gemensamma livsmiljöer kommer oundvikligen in i vissa relationer inom området näring, användning av rymden, inflytande på egenskaperna hos mikro- och mesoklimatet, etc. Långsiktig samexistens ligger till grund för bildandet av interspecifika samhällen - biocenoser (från grekiska bios - liv) och koinos - vanlig), där urvalet av arter inte är slumpmässigt, utan bestäms av möjligheten till kontinuerligt underhåll av ämnescykeln. Biocenos är en form av organisering av den levande befolkningen, ett ekosystem av flera arter. Den består av representanter för olika taxa. K. Mobius var den första att notera detta i boken "Oysters and Oyster Farming" (1877), som introducerade termen "biocenosis", och S. Forbes närmade sig i sitt arbete "Lake as a Microcosm" (1887) begreppet en ekosystem. Den engelske ekologen A. Tensley (1935) formulerade tydligt läran om ekosystemet.

De huvudsakliga typerna av relationer mellan arter i biocenoser är mat (utfodring av vissa arter av andra, konkurrens om mat), rumslig (fördelning i rymden, konkurrens om en bosättnings- eller tillflyktsort) och miljöbildande (bildning av biotopstrukturen, mikroklimat).

Biocenosis - historiskt etablerade grupperingar av den levande befolkningen i biosfären, som bor i vanliga livsmiljöer som uppstod på grundval av den biogena cykeln och tillhandahåller den under specifika naturliga förhållanden. Alla former av biokenotiska relationer utförs under vissa förhållanden i den abiotiska miljön. Reliefen, klimatet, den geologiska strukturen, det hydrografiska nätverket och andra faktorer påverkar sammansättningen och de biologiska egenskaperna hos arterna som bildar biocenosen, fungerar som en källa till oorganiska ämnen och ackumulerar metaboliska produkter. Den oorganiska miljön - biotopen - är en nödvändig del av det biokenotiska systemet, en oumbärlig förutsättning för dess existens. Akademikern VN Sukachev skapade doktrinen om biogeocenos som enheten av biocenos och dess biotop. Biogeocenos bestäms rumsligt av växtsamhällets gränser (fytocenos). Biogeocenosis är en uppsättning homogena naturfenomen som har sina egna särdrag av samspelet mellan dess komponenter och en viss typ av utbyte av materia och energi mellan sig själv och andra naturfenomen och är en internt motsägelsefull enhet som är i ständig rörelse och utveckling (VN Sukachev, 1964). Trots vissa skillnader betyder termerna "biocenosis", "ekosystem" och "biogeocenosis" praktiskt taget samma naturfenomen - den överspecifika organisationsnivån för biosystem.

Artstruktur av biocenoser

Varje biocenos kännetecknas av en viss artsammansättning. Vissa arter i den kan representeras av en stor population, medan andra är små. I detta avseende kan en eller flera arter särskiljas som bestämmer dess utseende. Som regel har ett litet antal arter i en biocenos ett stort antal och många arter med ett litet antal individer. Så i en skog som består av dussintals växtarter producerar bara en eller två av dem upp till 90% av trä. Dessa arter kallas dominanta eller dominanta. De har en ledande position inom biocenosen. Vanligtvis namnges landlevande biocenoser efter deras dominerande art: lärkskog, sphagnummosse, fjädergräs-svingelstäpp.

Arter som lever på bekostnad av dominanta kallas för dominanta. Till exempel, i en ekskog, inkluderar de insekter som livnär sig på ek, nötskrika och musliknande gnagare.

Arter som skapar förutsättningar för livet för andra arter av en given biocenos kallas uppbyggare. Till exempel, i taigan, bestämmer gran arten av bildandet av växt- och djursamhällen, det vill säga förekomsten av en biocenos är associerad med den.

Alla arter i biocenosen är förknippade med dominerande arter och uppbyggare. Inom biocenosen bildas grupperingar (komplex av populationer), beroende antingen på byggnadsväxter eller på andra delar av biocenosen.

Artstrukturen för en biocenos kännetecknas inte bara av antalet arter i dess sammansättning (artsmångfald), utan också av förhållandet mellan deras antal. Det kvantitativa förhållandet mellan arter i biocenosen kallas diversitetsindex (H) och bestäms vanligtvis av Shannonformeln: -Σ ρ i log 2 ρ i, där ρ i är varje arts andel i samhället.

Trofisk struktur av biocenoser

Biocenosernas huvudfunktion - att upprätthålla cirkulationen av ämnen i biosfären - är baserad på arternas näringsförhållanden. Därför inkluderar varje biocenos representanter för tre ekologiska grupper - producenter, konsumenter och nedbrytare. I specifika biocenoser representeras de av populationer av många arter. Funktionellt är alla arter indelade i flera grupper beroende på deras plats i det allmänna systemet för cirkulation av ämnen och energiflödet. Arter som är likvärdiga i denna mening bildar en trofisk nivå, och relationerna mellan arter på olika nivåer bildar ett system av näringskedjor. Helheten av trofiska kedjor i deras specifika uttryck bildar en integrerad trofisk struktur av biocenosen.

En grupp av producerande arter utgör nivån av primärproduktion, där extern energi utnyttjas och en massa organiskt material skapas. Primära producenter är grunden för den trofiska strukturen och hela existensen av biocenos. Denna nivå består av växter och fotoautotrofa prokaryoter, kemosyntetiska bakterier. Biomassan av ämnet som syntetiseras av autotrofer är primärproduktionen, och hastigheten för dess bildning är ekosystemets biologiska produktivitet. Produktiviteten uttrycks av mängden biomassa som syntetiseras per tidsenhet. Den totala mängden biomassa betraktas i detta fall som bruttoproduktion och den del av den som bestämmer ökningen betraktas som nettoproduktion. Skillnaden mellan brutto- och nettoproduktion bestäms av kostnaden för energi för livsaktiviteter (”andningskostnader”), som till exempel kan vara i ett tempererat klimat upp till 40-70 % av bruttoproduktionen.

Den primära nettoproduktionen som ackumuleras i form av biomassa av autotrofa organismer fungerar som näringskälla för representanter för nästa trofiska nivåer. Dess konsumenter (konsumenter) bildar flera (högst 3-4) trofiska nivåer.

Konsumenter av 1:a ordningen. Denna trofiska nivå består av konsumenter av primärproduktion. I de mest typiska fallen, när det skapas av fotoautotrofer, är dessa växtätande djur (fytofager). Arterna på denna nivå är mycket olika och anpassade för att livnära sig på växtföda. Många fytofager har utvecklat en gnagande typ av munapparater och anpassningar för att mala mat. Vissa djur är anpassade att livnära sig på växtsaft eller blomnektar. Deras orala apparat är anordnad i form av ett rör, med hjälp av vilken flytande mat absorberas. Det finns anpassningar för växtnäring på fysiologisk nivå. Cellulolytiska enzymer finns inte i kroppen hos de flesta djur, och nedbrytningen av fibrer utförs av symbiotiska bakterier. Konsumenter använder dels mat för att tillhandahålla livsprocesser (”andningskostnader”), dels bygger sin egen kropp utifrån den. Detta är det första steget i omvandlingen av organiskt material som syntetiseras av producenter. Processen att skapa och ackumulera biomassa på konsumentnivå kallas sekundärproduktion.

Konsumenter av andra ordningen. Denna nivå förenar djur med en köttätande typ av näring (zoofager). Detta inkluderar rovdjur som livnär sig på växtätande djur och representerar det andra stadiet av omvandlingen av organiskt material i näringskedjorna. Kemikalierna som utgör ett djurs vävnader är ganska homogena. Därför är omvandling under övergången från en konsumentnivå till en annan enklare än omvandlingen av växtvävnader till djur. Zoofager har anpassningar till arten av deras diet. Deras mundelar är anpassade för att greppa levande byten. På fysiologisk nivå uttrycks anpassningar av zoofager främst i verkan av enzymer som kan smälta mat av animaliskt ursprung. Vissa rovdjur "borrar igenom" skalen på andra blötdjur med hjälp av syror som utsöndras av speciella körtlar.

Uppdelningen av biocenosen i trofiska nivåer är bara ett allmänt schema. Det finns till exempel arter med blandad kost. De kan tillhöra olika trofiska nivåer samtidigt.

ekologisk pyramid. Övergången av biomassa från en trofisk nivå till en annan är förknippad med förlust av materia och energi. I genomsnitt tror man att endast cirka 10 % av biomassan och tillhörande energi rör sig från nivå till nivå. På grund av detta minskar den totala biomassan, produktionen och energin när den trofiska nivån stiger. Detta mönster noterades av C. Elton i form av regeln om ekologiska pyramider och fungerar som den huvudsakliga begränsaren för längden på näringskedjor.

Varje trofisk nivå består av många arter. En ökning av antalet arter i en biocenos bestämmer en mer fullständig användning av resurser på varje trofisk nivå. Detta beror på en ökning av fullständigheten av den biogena cykeln av ämnen. Artmångfald fungerar som en mekanism som säkerställer tillförlitligheten i cirkulationen av ämnen. Kärnan i denna mekanism ligger i det faktum att monofagi - att bara äta en typ av mat - är sällsynt i naturen. De flesta djur äter en mängd olika livsmedel. Som ett resultat, förutom direkta födokopplingar, uppstår laterala länkar som förenar flöden av materia och energi från två eller flera näringskedjor. På så sätt bildas matnät (trofiska) där mångfalden av näringskedjor fungerar som en anpassning till ekosystemets hållbara existens som helhet. Dupliceringen av flöden av materia och energi längs många parallella trofiska kedjor upprätthåller kontinuiteten i cirkulationen i händelse av kränkningar av enskilda länkar i näringskedjor. Således fungerar mångfalden av artsammansättningen av biocenosen som en mekanism för att upprätthålla dess stabilitet.

I näringsnät är också horisontella länkar vanliga. De förenar djur på samma trofiska nivå genom närvaron av vanliga matföremål. Detta innebär uppkomsten av livsmedelskonkurrens mellan olika arter i samhället. Med stark matkonkurrens tvingades vissa arter ut ur samhället, eller så bildades interspecifika relationer som försvagade konkurrensens styrka. Mängden konkurrens bestäms av antalet livsmedel som konkurrenterna delar på. Följaktligen kan försvagningen av konkurrensen gå genom utvidgningen av födospektrumet för konkurrerande arter. En ökning av mängden matföremål leder till en minskning av den relativa volymen av konkurrens. Den mest effektiva vägen ut ur konkurrens genom en minskning av dess volym är en hög specialisering inom näringslära, vilket leder till en divergens av matspektra.

Konkurrensens intensitet bestäms av förhållandet mellan behovet av en given typ av föda för konkurrerande arter och dess förekomst i naturen. Till exempel, närvattengnagare (bäver, bisamråtta, vattensork) livnär sig på vass och starr. Dessa växter är utbredda i naturen, har hög biomassa och produktivitet. Därför tillhandahålls kraven från alla typer av djur, och konkurrens leder inte till negativa konsekvenser. Vid ett sammanträffande av begränsade livsmedelsresurser ökar konkurrensintensiteten kraftigt och kan leda till att mindre konkurrenskraftiga arter förskjuts från samhället.

Förhållandet mellan volym och intensitet bestämmer konkurrensens övergripande styrka, som ligger till grund för manifestationen av olika former av relationer mellan konkurrerande arter. Med en försvagad konkurrenskraft är systemet med horisontella anslutningar fördelaktigt för biocenosen. På grundval av detta ökar tillförlitligheten av ekosystemens funktion.

Nedbrytningskedjor. De processer som diskuterats ovan är förknippade med syntes och omvandling av organiskt material i näringsvävar och kännetecknar de så kallade beteskedjorna, eller betesmarkskedjorna. Processerna för destruktion och mineralisering av organiska ämnen visas vanligtvis i ett separat block - nedbrytningskedjor eller detritala kedjor. Deras isolering beror på det faktum att mineraliseringen av organiskt material sker praktiskt taget på alla trofiska nivåer. Växter och djur i ämnesomsättningsprocessen reducerar organiskt material till koldioxid och vatten. Detritala kedjor börjar med nedbrytning av dött organiskt material av saprofager. Saprofagdjur förstör dött organiskt material och förbereder det för nedbrytares verkan. I terrestra ekosystem sker denna process i strö och mark. Jordryggradslösa djur (maskar och leddjur) och mikroorganismer tar den mest aktiva delen i nedbrytningen av dött organiskt material. Stora saprofager (t.ex. insekter) förstör mekaniskt döda vävnader. De är egentligen inte nedbrytare, utan förbereder ett substrat för organismer (bakterier och svampar) som utför mineraliseringsprocesser. Samhällen av saprofagorganismer kännetecknas av en instabil organisation; vissa arter kan lätt ersättas av andra.

På konsumentnivå är alltså flödet av organiskt material uppdelat i olika grupper av konsumenter. Levande organiskt material följer kedjorna av att konsumera, medan dött organiskt material följer sönderdelningskedjorna. I marklevande biocenoser är nedbrytningskedjor av stor betydelse i den biologiska cirkulationsprocessen: de bearbetar upp till 90 % av ökningen av växtbiomassa som kommer in i dessa kedjor i form av strö. I akvatiska ekosystem ingår det mesta av materia och energi i betesmarkskedjor.

Biocenos som en levande del av biogeocenos

Uppsättningen av samlevande och ömsesidigt besläktade organismer kallas biocenoser (från latin bios - liv, cenosis - allmänt) (Figur 31).

mikroorganismer anpassade att leva tillsammans i ett visst område.

Skalorna för biokenotiska grupperingar av organismer är mycket olika: från samhällen av lavkuddar på trädstammar eller en ruttnande stubbe till befolkningen i hela skogar, stäpper och öknar.

Det finns ingen grundläggande skillnad mellan biokenotiska grupper av olika skalor. Mindre samhällen är en integrerad, om än relativt autonom, del av större, och dessa är i sin tur delar av ännu större samhällen. Således är hela den levande populationen av lavkuddar på barken av ett träd en del av en större gemenskap av organismer som är förknippade med ett givet träd och inklusive dess underjords- och staminvånare, kronpopulation etc. Denna grupp är i sin tur bara en av komponenterna i skogsbiocenosen. Den senare ingår i mer komplexa komplex som så småningom bildar hela jordens levande hölje. Med en ökning av samhällenas omfattning ökar deras komplexitet och andelen indirekta, indirekta samband mellan arter.

Den delen av den abiotiska miljön som biocenosen upptar kallas biotop (från lat. bios - liv, topos - plats).

Strukturen i vilket system som helst är mönstren i dess delars relationer och kopplingar. Biocenosens struktur är mångfacetterad, och när man studerar den urskiljs olika aspekter.

1. Artstruktur av biocenos . Artstrukturen för en biocenos förstås som mångfalden av arter i den och förhållandet mellan deras överflöd eller massa. Det finns fattiga (till exempel i tundran, i öknen) och rika (till exempel i tropiska skogar) biocenoser.

2. Rumslig struktur av biocenos . Biocenosens rumsliga struktur bestäms först och främst av tillsatsen av dess växtdel - fytocenosen, fördelningen av marken och underjordiska växtmassorna. Med samlevnad av växter av olika höjd får fytokenosen ofta en tydlig nivåstruktur: de ovanjordiska växtorganen och deras underjordiska delar är ordnade i flera lager och använder och förändrar miljön på olika sätt.

Positionen för arten som den intar i det allmänna biocenossystemet, komplexet av dess biokenotiska förhållanden och krav på abiotiska miljöfaktorer kallas ekologisk nisch snäll.

Varje organism lever omgiven av många andra, går in i en mängd olika relationer med dem, både med negativa och positiva konsekvenser för sig själv, och kan i slutändan inte existera utan denna livsmiljö. Kommunikation med andra organismer är en nödvändig förutsättning för näring och reproduktion, möjligheten till skydd, mildring av ogynnsamma miljöförhållanden, och å andra sidan är det en fara för skada och ofta till och med ett direkt hot mot en individs existens. Hela summan av de inflytanden som levande varelser har på varandra förenas av namnet biotiska miljöfaktorer.

Den omedelbara livsmiljön för en organism är dess biokenotisk miljö. Representanter för varje art kan endast existera i en sådan livsmiljö, där förbindelser med andra arter ger dem normala livsvillkor. Med andra ord, olika levande organismer finns på jorden inte i någon kombination, utan bildar vissa samlevnadsförhållanden, eller gemenskaper, som inkluderar arter anpassade till samlevnad.

Grupperingar av samlevande och inbördes besläktade arter kallas biocenoser (från latinets "bios" - liv, "cenosis" - allmänt). Anpassningen av medlemmar i biocenosen till att leva tillsammans tar sig uttryck i en viss likhet av krav på de viktigaste abiotiska miljöförhållandena och regelbundna relationer med varandra.

Begreppet "biocenos" är ett av de viktigaste inom ekologi. Denna term föreslogs 1877 av den tyske hydrobiologen K. Möbius, som studerade livsmiljöerna för ostron i Nordsjön. Han slog fast att ostron endast kan leva under vissa förhållanden (djup, strömmar, marknatur, vattentemperatur, salthalt, etc.) och att en viss uppsättning andra arter ständigt lever med dem - blötdjur, fiskar, kräftdjur, tagghudingar, maskar, coelenterates , svampar etc. (Fig. 75). Alla är sammankopplade och påverkas av miljöförhållanden. Möbius uppmärksammade regelbundenheten i ett sådant samliv. "Vetenskapen har dock inget ord med vilket en sådan gemenskap av levande varelser skulle kunna betecknas", skrev han. – Det finns inget ord för ett samhälle där summan av arter och individer, ständigt begränsade och föremål för urval under påverkan av yttre livsförhållanden på grund av reproduktion, kontinuerligt äger ett visst bestämt territorium. Jag föreslår termen "biocenos" för en sådan gemenskap. Varje förändring i någon av biocenosfaktorerna orsakar förändringar i andra faktorer hos de senare.

Enligt Möbius är arternas förmåga att samexistera under lång tid med varandra i en biocenos ett resultat av naturligt urval och har utvecklats i arternas historiska utveckling. Ytterligare studier av mönstren för sammansättning och utveckling av biocenoser ledde till uppkomsten av en speciell sektion av allmän ekologi - biocenologi.

Skalorna för biokenotiska grupperingar av organismer är mycket olika, från samhällen av lavkuddar på trädstammar eller en ruttnande stubbe till befolkningen i hela landskap: skogar, stäpper, öknar, etc.

Ris. 75. Biocenoser i Svarta havet (enligt S. A. Zernov, 1949):

A - biocenos av stenar: 1 – Pachygrapsis krabba; 2 – Havstulpan Balanus; 3 – mussla Patella; 4–5 - tång; 6 - musslor; 7 - havsanemoner; 8 - havsruff;

B - sand biocenos: 9 - nemeretiner; 10 – Saccocirrus maskar; 11 - amfipoder; 12 - musslor Venus; 13 - sultanfisk; 14 - flundror; 15 - eremitkräftor;

B - biocenos av zoster-snår: 16 - zoster; 17 - marina nålar; 18 - grönfinkar; 19 - Havshästar 20 - räkor;

G - ostronbiocenos: 21 - ostron 22 - pilgrimsmusslor;

D - biocenos av musselslam: 23 - musslor; 24 - röda alger; 25 – röd svamp Suberites; 26 – havsspruta Ciona;

E - biocenos av faseolinslam: 27 - skaldjur phaseolina; 28 - tagghudingar amphiurae; 29 – blötdjur Trophonopsis;

G - vätesulfid rike av bakterier;

Z - planktonbiocenos i det öppna havet: 31 - maneter osv.

Termen "biocenos" i modern ekologisk litteratur används oftare i förhållande till befolkningen i territoriella områden, som på land kännetecknas av relativt homogen vegetation (vanligtvis längs gränserna för växtföreningar), till exempel biocenosen av gran- syraskogen, höglandsängens biocenos, vitmoss-tallskogen, biocenosen av fjädergrässtäppen, vetefältet etc. Detta avser helheten av levande varelser - växter, djur, mikroorganismer, anpassade att leva tillsammans i ett givet territorium. I vattenmiljön urskiljs biocenoser som motsvarar de ekologiska underindelningarna av delar av vattenförekomster, till exempel biocenoser av kuststen, sand- eller siltig mark, avgrundsdjup, pelagiska biocenoser av stora cirkulationer av vattenmassor, etc.

I förhållande till mindre samhällen (populationen av stammar eller löv av träd, mosstussar i träsk, hålor, myrstackar, ruttnande stubbar etc.) används olika termer: "mikrosamhällen", "biokenotiska grupper", "biokenotiska komplex", etc.

Det finns ingen grundläggande skillnad mellan biokenotiska grupper av olika skalor. Mindre samhällen är en integrerad, om än relativt autonom del av större, och de är i sin tur delar av ännu större samhällen. Sålunda är hela den levande populationen av mossa och lavskuddar på en trädstam en del av en större gemenskap av organismer som är förknippade med ett givet träd och inklusive dess subcrustal- och staminvånare, kronans befolkning, rhizosfären etc. I sin tur är detta gruppering är bara en från de ingående delarna av skogens biocenos. Den senare ingår i mer komplexa komplex som i slutändan bildar hela jordens levande hölje. Sålunda är organiseringen av livet på den biokenotiska nivån hierarkisk. Med en ökning av samhällenas omfattning ökar deras komplexitet och andelen indirekta, indirekta samband mellan arter.

Naturliga sammanslutningar av levande varelser har sina egna lagar för sammansättning, funktion och utveckling, det vill säga de är naturliga system.

Den berömda ryske biologen VN Beklemishev diskuterade de allmänna principerna för organiseringen av livet på jorden: "Alla biokenotiska stadier av organisation, från oceaniska och epikontinentala komplex till några mikroskopiska lavar på en tallstam, är mycket lite individualiserade, lite integrerade, låga organiserad, svagt sluten. Dessa är vaga, inte särskilt bestämda, ofta knappt märkbara kollektiva formationer, intrikat sammanflätade, omärkligt övergående i varandra och ändå ganska verkliga, existerande och agerande, som vi behöver förstå i all sin komplexitet och vaghet, vilket är biocenologins uppgift. med alla dess grenar.

Eftersom biocenoser, liksom organismer, är strukturella enheter av levande natur, utvecklar och bibehåller biocenoser ändå sin stabilitet på grundval av andra principer. De är system av den så kallade ramtypen, utan speciella kontroll- och koordinationscentra (som t.ex. organismers nerv- eller humorsystem), men de är också uppbyggda på många och komplexa inre kopplingar, har en regelbunden struktur och vissa stabilitetens gränser.

De viktigaste egenskaperna hos system relaterade till den supraorganismala nivån av livsorganisation, enligt klassificeringen av den tyske ekologen W. Tischler, är följande:

1. Gemenskaper uppstår alltid, består av färdiga delar (representanter för olika arter eller hela komplex av arter) som finns i miljön. På så sätt skiljer sig sättet de uppstår från bildandet av en separat organism, en individ, som sker genom den gradvisa differentieringen av rudiment.

2. Delar av samhället är utbytbara. En art (eller komplex av arter) kan ersätta en annan med liknande ekologiska krav utan att kompromissa med hela systemet. Delar (organ) av någon organism är unika.

3. Om hela organismen upprätthåller konstant koordination, konsistens av aktiviteten hos dess organ, celler och vävnader, existerar det supraorganismala systemet huvudsakligen på grund av balanseringen av motsatt riktade krafter. Många arters intressen i biocenosen är rakt motsatta. Predatorer är till exempel antagonister till sina offer, men ändå existerar de tillsammans, inom ramen för en enda gemenskap.

4. Gemenskaper bygger på kvantitativ reglering av antalet vissa arter av andra.

5. En organisms maximala dimensioner begränsas av dess interna ärftliga program. Dimensionerna av supraorganismala system bestäms av yttre orsaker. Sålunda kan biocenosen av vitmossa tallskog uppta ett litet område bland träsk, eller det kan sträcka sig över ett avsevärt avstånd i områden med relativt enhetliga abiotiska förhållanden.

Dessa speciella principer för sammansättningen av supraorganismsystem orsakade en lång diskussion bland ekologer, och framför allt geobotanister, om "kontinuiteten" och "diskretiteten" i vegetationstäcket, som är grunden för terrestra biocenoser ("kontinuum" - kontinuerlig, kontinuerlig , "diskret" - diskontinuerlig). Förespråkare av kontinuumkonceptet fokuserar på de gradvisa övergångarna från en fytocenos till en annan, bristen på tydliga gränser mellan dem. Ur deras synvinkel är fytokenos ett ganska konventionellt koncept. I organisationen av ett växtsamhälle spelar miljöfaktorer och arternas ekologiska individualitet en avgörande roll, vilket inte tillåter dem att grupperas i tydliga rumsliga associationer. Inom fytokenosen beter sig varje art relativt oberoende. Ur fortsättningssynpunkt möts arter inte för att de har anpassat sig till varandra, utan för att de har anpassat sig till en gemensam miljö. Varje variation i habitatförhållandena orsakar förändringar i samhällets sammansättning.

Ett tidigare koncept om fytocenosernas diskrethet, som lades fram av S. G. Korzhinsky i början av bildandet av fytocenologin, hävdade att växtförhållanden, d.v.s. interna faktorer, är de viktigaste i organisationen av en växtgemenskap. Dess moderna anhängare, som erkänner förekomsten av övergångar mellan fytocenoser, tror att växtsamhällen existerar objektivt och inte är en villkorlig separation från ett kontinuerligt vegetationstäcke. De uppmärksammar återkomsten av samma kombinationer av arter under liknande förhållanden, den viktiga miljöbildande rollen för de viktigaste medlemmarna av fytokenosen, vilket påverkar närvaron och distributionen av andra växter.

Ur det moderna systematiska förhållningssättet till organiseringen av den levande naturen blir det uppenbart att båda tidigare oförenliga synpunkter, som ofta skett i vetenskapshistorien, innehåller rationella element. Kontinuitet, som en grundläggande egenskap hos supraorganismsystem, kompletteras av den viktiga roll som interna kopplingar spelar i deras organisation, som dock visar sig i en annan form än i organismer.

7.2. Biocenosens struktur

Strukturen för alla system är mönstren i förhållandet och anslutningarna mellan dess delar. Biocenosens struktur är mångfacetterad, och när man studerar den urskiljs olika aspekter.

7.2.1. Artstruktur av biocenos

Det finns begrepp om "artsrikedom" och "artsmångfald" av biocenoser. Artrikedom - detta är en vanlig uppsättning gemenskapsarter, som uttrycks av listor över representanter för olika grupper av organismer. Artmångfald – Det här är en indikator som återspeglar inte bara den kvalitativa sammansättningen av biocenosen, utan också de kvantitativa förhållandena mellan arter.

Det finns fattiga och artrika biocenoser. I de polära arktiska öknarna och norra tundran med extrem värmebrist, i torra heta öknar, i vattendrag som är kraftigt förorenade med avloppsvatten - varhelst en eller flera miljöfaktorer avviker långt från den genomsnittliga optimala nivån för liv, är samhällena allvarligt utarmade, eftersom få arter kan anpassa sig till sådana extrema förhållanden. Artspektrumet är också litet i de biocenoser som ofta utsätts för någon form av katastrofal påverkan, till exempel årliga översvämningar på grund av flodöversvämningar eller regelbunden förstörelse av vegetation under plöjning, användning av herbicider och andra antropogena ingrepp. Omvänt, varhelst förhållandena i den abiotiska miljön närmar sig det optimala medelvärdet för livet, uppstår extremt artrika samhällen. Tropiska skogar, korallrev med sin mångskiftande befolkning, floddalar i torra områden etc. kan tjäna som exempel.

Artsammansättningen av biocenoser beror dessutom på varaktigheten av deras existens, historien om varje biocenos. Unga, bara framväxande samhällen inkluderar vanligtvis en mindre uppsättning arter än sedan länge etablerade, mogna. Biocenoser skapade av människan (åkrar, trädgårdar, fruktträdgårdar) är också fattigare på arter än naturliga system som liknar dem (skog, stäpp, äng). Agrocenosers monotoni och artfattigdom stöds av ett speciellt komplext system av agrotekniska åtgärder - det räcker för att påminna om kampen mot ogräs och växtskadegörare.

Men även de mest utarmade biocenoserna inkluderar åtminstone hundratals arter av organismer som tillhör olika systematiska och ekologiska grupper. Förutom vete inkluderar agrocenosen av ett vetefält, åtminstone i en minimal mängd, olika ogräs, insektsskadedjur av vete och rovdjur som livnär sig på fytofager, musliknande gnagare, ryggradslösa djur - invånare i jorden och markskiktet, mikroskopiska organismer i rhizosfären, patogena svampar och många andra.

Nästan alla terrestra och de flesta vattenlevande biocenoser inkluderar mikroorganismer, växter och djur i sin sammansättning. Men under vissa förhållanden bildas biocenoser där det inte finns några växter (till exempel i grottor eller reservoarer under den fotografiska zonen), och i undantagsfall - endast bestående av mikroorganismer (till exempel i en anaerob miljö på botten av reservoarer, i ruttnande silt, vätesulfidkällor, etc.) . P.).

Det är ganska svårt att beräkna det totala antalet arter i en biocenos på grund av de metodologiska svårigheterna att ta hänsyn till mikroskopiska organismer och den outvecklade taxonomin för många grupper. Det är dock tydligt att artrika naturliga samhällen inkluderar tusentals och till och med tiotusentals arter förenade av ett komplext system av olika relationer.

Komplexiteten i samhällenas artsammansättning beror till stor del på livsmiljöns heterogenitet. I sådana livsmiljöer, där arter med olika ekologiska krav kan finna förutsättningar för sig själva, bildas samhällen rikare på flora och fauna. Inverkan av mångfalden av förhållanden på mångfalden av arter manifesteras till exempel i den s.k gräns, eller kant, effekt. Det är välkänt att skogsbrynen vanligtvis är frodigare och rikare på växtlighet, fler fågelarter häckar, fler arter av insekter, spindlar etc. finns än i skogens djup. Här varieras förhållandena för belysning, luftfuktighet, temperatur. Ju starkare skillnaderna är mellan två närliggande biotoper, desto mer heterogena är förhållandena vid deras gränser och desto starkare blir gränseffekten. Artrikedomen ökar kraftigt i kontaktpunkterna mellan skog och örtartade, vatten- och landsamhällen etc. Ytandet av gränseffekten är karakteristisk för flora och fauna av mellanliggande band mellan kontrasterande naturzoner (skog-tundra, skog-stäpp) . V. V. Alekhin (1882–1946) kallade bildligt den exceptionella artrikedomen i floran i den europeiska skogssteppen för "Kursks floristiska anomali".

Förutom antalet arter som utgör biocenosen, för att karakterisera dess artstruktur, är det viktigt att bestämma deras kvantitativa förhållande. Om vi ​​jämför till exempel två hypotetiska grupper, inklusive 100 individer av fem identiska arter, ur biokenotisk synvinkel kan de visa sig vara ojämlika. En gruppering där 96 individer av 100 tillhör en art och en individ till fyra andra ser mycket mer enhetlig ut än en där alla 5 arterna är representerade lika - 20 individer vardera.

befolkning av en eller annan grupp av organismer i biocenoser är starkt beroende av deras storlek. Ju mindre individer av arter är, desto högre förekomst finns det i biotoper. Så, till exempel, i jordar uppgår mängden av protozoer till många tiotals miljarder per kvadratmeter, nematoder - flera miljoner, fästingar och springsvansar - tiotals eller hundratusentals, daggmaskar - tiotals eller hundratals individer. Antalet grävande ryggradsdjur - musliknande gnagare, mullvadar, näbbmusslor beräknas inte längre per kvadratmeter, utan per hektar yta.

Dimensionera arter som utgör naturliga biocenoser skiljer sig åt i en gigantisk skala. Till exempel är valar fler än bakterier med 5 miljoner gånger i längd och 3 x 10 20 gånger i volym. Även inom enskilda systematiska grupper är sådana skillnader mycket stora: om vi jämför till exempel jätteträd och små gräs i skogen, pyttesmå näbbmus och stora däggdjur - älg, brunbjörn etc. Olika stora grupper av organismer lever i en biocenos i olika skalor av rum och tid. Till exempel kan encelliga organismers livscykler ske inom en timme, medan livscyklerna för stora växter och djur sträcker sig i årtionden. Livsutrymmet för en sådan insekt som gallmyggen kan begränsas till en sluten galla på ett blad av växten, medan större insekter - bin samlar nektar inom en radie av en kilometer eller mer. Renar vandrar regelbundet inom hundratals och till och med mer än tusen kilometer. Vissa flyttfåglar lever på jordens båda halvklot och täcker tiotusentals kilometer årligen. Å ena sidan representerar naturliga biocenoser samexistensen av olika dimensionella världar, och å andra sidan görs de närmaste kopplingarna i dem just bland organismer av olika storlekar.

Naturligtvis, i alla biocenoser, dominerar de minsta formerna - bakterier och andra mikroorganismer - numerärt. Därför, när man jämför arter av olika storlekar, kan indikatorn på dominans i överflöd inte återspegla samhällets egenskaper. Den beräknas inte för samhället som helhet, utan för enskilda grupperingar, inom vilka skillnaden i storleken på enskilda former kan försummas. Sådana grupperingar kan särskiljas efter olika egenskaper: systematiska (fåglar, insekter, gräs, Compositae), ekologiska och morfologiska (träd, örter) eller direkt efter storlek (mikrofauna, mesofauna och makrofauna i jordar, mikroorganismer i allmänhet, etc. ). Genom att jämföra mångfaldens allmänna egenskaper, de kvantitativa förhållandena för de vanligaste arterna inom olika storleksgrupper, överflöd av sällsynta former och andra indikatorer, kan man få en tillfredsställande uppfattning om detaljerna i artstrukturen för de jämförda biocenoserna.

Arter av samma storleksklass som ingår i samma biocenos skiljer sig mycket åt i antal (bild 76). Vissa av dem är sällsynta, andra är så vanliga att de bestämmer biocenosens utseende, till exempel fjädergräs i fjädergrässtäpp eller oxalis i oxalisgranskog. I varje samhälle är det möjligt att peka ut en grupp av huvudsakliga, mest talrika arter i varje storleksklass, vars släktskap i huvudsak är avgörande för biocenosens funktion som helhet.

De dominerande arterna är dominanter samhällen. Till exempel i våra granskogar dominerar gran bland träden, i grästäcket - sur och andra arter, i fågelpopulationen - kinglet, rödhake, chiffchaff, bland musliknande gnagare - bank och rödgrå sorkar m.m.

Dominanter dominerar samhället och utgör "artskärnan" i varje biocenos (Fig. 77). Dominanta, eller massa, arter bestämmer dess utseende, upprätthåller de huvudsakliga sambanden och påverkar livsmiljön i största utsträckning. Typiskt benämns typiska landlevande biocenoser efter de dominerande växtarterna: blåbärstallskog, hårig björkskog etc. Vissa typer av djur, svampar och mikroorganismer dominerar också i var och en av dem.

Ris. 76. Förhållandet mellan antalet arter i samhället och antalet individer per art (enligt Yu. Odum, 1975): 1, 2 - olika typer av samhällen

Ris. 77. Artstrukturen i vårsvanssamhället i 5 år (enligt N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

Den totala artrikedomen är 72 arter. Dominanter: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - andra typer

Men inte alla dominerande arter påverkar biocenosen lika mycket. Bland dem finns de som genom sin livsviktiga verksamhet skapar miljön för hela samhället i största utsträckning och utan vilka det därför är omöjligt att existera de flesta andra arter. Sådana typer kallas utbildare (bokstavlig översättning från latin - byggare) (fig. 78). Avlägsnandet av en byggnadsart från en biocenos orsakar vanligtvis en förändring i den fysiska miljön, i första hand biotopens mikroklimat.

Ris. 78. Madrepore-koraller är huvudbyggarna av korallrev som bestämmer livsvillkoren för tusentals arter av hydrobionter

De huvudsakliga utvecklarna av marklevande biocenoser är vissa typer av växter: i granskogar - gran, i tallskogar - tall, i stäpperna - torvgräs (fjädergräs, svingel, etc.). Men i vissa fall kan djur också vara uppbyggare. Till exempel, i territorier som ockuperas av murmeldjurskolonier är det deras grävningsaktivitet som huvudsakligen bestämmer landskapets natur, mikroklimatet och villkoren för växttillväxt. I haven är typiska uppbyggare bland djur revbyggande korallpolyper.

Förutom ett relativt litet antal dominerande arter omfattar biocenosen vanligtvis många små och till och med sällsynta former. Den vanligaste fördelningen av arter efter deras förekomst kännetecknas av Raunkierkurvan (bild 79). En kraftig ökning på vänster sida av kurvan indikerar dominansen av små och sällsynta arter i samhället, och en liten ökning på höger sida indikerar närvaron av en viss grupp dominanter, samhällets "artskärna".

Ris. 79. Förhållandet mellan antalet arter med olika förekomst i biocenoser och Raunkierkurvan (enligt P. Greig-Smith, 1967)

Sällsynta och få arter är också mycket viktiga för biocenosens liv. De skapar dess artrikedom, ökar mångfalden av biokenotiska relationer och fungerar som en reserv för påfyllning och ersättning av dominanter, det vill säga de ger stabilitet till biocenosen och säkerställer tillförlitligheten av dess funktion under olika förhållanden. Ju större reserven av sådana "mindre" arter finns i samhället, desto mer sannolikt är det att det bland dem kommer att finnas de som kan spela rollen som dominerande under alla förändringar i miljön.

Det finns ett visst samband mellan antalet dominerande arter och samhällets totala artrikedom. Med en minskning av antalet arter ökar vanligtvis mängden individuella former kraftigt. I sådana fattiga samhällen försvagas biokenotiska band och några av de mest konkurrenskraftiga arterna kan föröka sig fritt.

Ju mer specifika miljöförhållandena är, desto sämre artsammansättning i samhället och desto högre kan antalet enskilda arter vara. Detta mönster har fått ett namn A. Tinemans regler, uppkallad efter en tysk forskare som studerade egenskaperna hos artstrukturen i samhällen på 30-talet av förra seklet. I artfattiga biocenoser kan förekomsten av enskilda arter vara extremt hög. Det räcker med att påminna om utbrott av massreproduktion av lämlar i tundran eller skadeinsekter i agrocenoser (fig. 80). Ett liknande mönster kan spåras i samhällen av mycket olika skalor. I högar av färsk hästgödsel finns till exempel en nästan anaerob miljö, mycket ammoniak och andra giftiga gaser, höga temperaturer på grund av mikroorganismernas aktivitet, dvs skarpt specifika, avvikande från de vanliga levnadsförhållandena för olika djur är skapas. I sådana högar är artsammansättningen hos ryggradslösa djur till en början extremt dålig. Drosophila fluglarver utvecklas, och ett fåtal arter av saprofagnematoder (familjen Rhabditidae) och rovgamasidkvalster (Parasitus-släktet) förökar sig. Men alla dessa arter är extremt många, det finns nästan inga sällsynta former. I sådana fall har kurvan som beskriver arternas fördelning efter deras förekomst en starkt utjämnad vänster sida (som i fig. 76). Sådana samhällen är instabila och kännetecknas av kraftiga fluktuationer i mängden enskilda arter.

Ris. 80. Strukturen för dominans i insektssamhället av spannmålsgrödor på fälten (enligt N. I. Kulikov, 1988). På abskissaxeln - arter i fallande förekomstordning

Gradvis, när gödseln sönderfaller och miljöförhållandena mjuknar, ökar artdiversiteten hos ryggradslösa djur, medan den relativa och absoluta förekomsten av massformer märkbart minskar.

I de rikaste biocenoserna är nästan alla arter få till antalet. I tropiska skogar är det sällsynt att hitta flera träd av samma art sida vid sida. I sådana samhällen förekommer inte utbrott av massreproduktion av enskilda arter, biocenoser är mycket stabila. Kurvan som reflekterar artstrukturen av denna typ skulle ha i fig. 76 särskilt brant vänster sida.

Även den mest generella analysen av artstrukturen kan alltså ge ganska mycket för en holistisk karaktärisering av samhället. Mångfalden av biocenos är nära relaterad till dess stabilitet. Mänsklig aktivitet minskar i hög grad mångfalden i naturliga samhällen. Detta gör det nödvändigt att förutse dess konsekvenser och vidta åtgärder för att upprätthålla naturliga system.

Kvantitativa egenskaper hos arten i biocenosen. För att bedöma en enskild arts roll i biocenosens artstruktur används olika indikatorer baserade på kvantitativ redovisning. Arternas överflöd - detta är antalet individer av en given art per ytenhet eller utrymmesvolym, till exempel antalet små kräftdjur i 1 dm 3 vatten i en reservoar eller antalet fåglar som häckar per 1 km 2 av en stäpp område, etc. Ibland, för att beräkna förekomsten av en art, istället för antalet individer använder värdet av deras totala massa. För växter tas även hänsyn till det projektiva överflödet, eller yttäckningen. Förekomstens frekvens kännetecknar artens enhetlighet eller ojämna fördelning i biocenosen. Den beräknas som en procentandel av antalet prover eller platser där arten förekommer i förhållande till det totala antalet sådana prover eller platser. Arternas antal och förekomst är inte direkt relaterade. En art kan vara många, men med låg förekomst, eller liten, men förekommer ganska ofta. Grad av dominans - En indikator som återspeglar förhållandet mellan antalet individer av en given art och det totala antalet av alla individer i den berörda gruppen. Så, till exempel, om av 200 fåglar som registrerats i ett givet område, 80 är finkar, är graden av dominans för denna art bland fågelpopulationen 40 %.

För att bedöma det kvantitativa förhållandet mellan arter i biocenoser använder modern ekologisk litteratur ofta mångfaldsindex, beräknas med Shannon-formeln:

H = – ?Pi logga 2 P i,

var? - summans tecken, p iär andelen av varje art i samhället (i termer av överflöd eller massa), en stock 2 p i– binär logaritm pi.

7.2.2. Rumslig struktur av biocenos

Den delen av den abiotiska miljön som biocenosen upptar kallas biotop d.v.s. annars biotop - biocenosens livsmiljö (från lat. bios- ett liv, topos- en plats).

Den rumsliga strukturen för den terrestra biocenosen bestäms främst av tillägget av dess växtdel - fytokenosen, fördelningen av de terrestra och underjordiska växtmassorna.

Med samlevnad av växter av olika höjd får fytocenosen ofta en tydlig stegvis tillägg: De assimilerande ovanjordiska organen hos växter och deras underjordiska delar är belägna i flera lager och använder och förändrar miljön på olika sätt. Skiktning är särskilt märkbar i tempererade skogar. Till exempel i granskogar är träd-, gräs-buske- och mossalager tydligt åtskilda. Fem eller sex våningar kan också urskiljas i en ädellövskog: det första, eller övre, skiktet bildas av träd av den första storleken (stjälkig ek, hjärtformad lind, platanlönn, slät alm, etc.); den andra - träd av den andra storleken (vanlig bergaska, vilda äpple- och päronträd, fågelkörsbär, getpil, etc.); den tredje nivån är undervegetation som bildas av buskar (vanlig hassel, spröd havtorn, skogskaprifol, europeisk euonymus, etc.); den fjärde består av höga gräs (brottare, spridande tallskog, skogchistets etc.); det femte skiktet är sammansatt av lägre örter (vanlig gikt, hårig sedge, flerårig hök, etc.); i sjätte nivån - de lägsta gräsen, som europeisk hov. Undervegetationen av träd och buskar kan vara av olika åldrar och storlekar och bildar inga speciella skikt. Tropiska regnskogar är de mest mångskiktade, och konstgjorda skogsplantager är minst (fig. 81, 82).

I skogarna finns det alltid mellanskiktade (extra skiktade) växter - dessa är alger och lavar på trädstammar och grenar, högre sporer och blommande epifyter, lianer etc.

Ris. 81. Tiered tropisk regnskog i Centrala Amazonas. Vegetationsremsa 20 m lång och 5 m bred

Ris. 82. Enplansplanterad granskog. Monokulturer i olika åldrar

Skiktning gör det möjligt för växter att mer fullt ut använda ljusflödet: under baldakinen av höga växter kan det finnas skuggtoleranta, upp till skuggälskande, som avlyssnar även svagt solljus.

Skiktning uttrycks också i örtartade samhällen (ängar, stäpper, savanner), men inte alltid tillräckligt tydligt (bild 83). Dessutom har de vanligtvis färre lager än skog. Men ibland finns det bara två tydligt definierade nivåer i skogarna, till exempel i den vita mossskogen (vedartad, bildad av tall och mark - från lavar).

Ris. 83. Skiktad vegetation av ängsstäppen (enligt V. V. Alekhin, A. A. Uranov, 1933)

Nivåerna kännetecknas av huvuddelen av de assimilerande organen hos växter, som har stor inverkan på miljön. Vegetationsskikten kan vara av olika längd: trädskiktet är till exempel flera meter tjockt, och mosstäcket är bara några centimeter. Varje nivå deltar på sitt eget sätt i skapandet av ett fytoklimat och är anpassat till en viss uppsättning förhållanden. Till exempel, i en granskog, är växter av det örtartade buskelagret (sortssyra, dubbelbladig musblomma, blåbär, etc.) under förhållanden med minskad belysning, jämna temperaturer (lägre på dagen och högre på natten), svaga vind, hög luftfuktighet och CO 2 -halt. Således är träd- och gräs-buskskikten i olika ekologiska förhållanden, vilket påverkar växternas funktion och livet för djur som lever inom dessa skikt.

Den underjordiska skiktningen av fytocenoser är förknippad med olika rotdjup hos växterna som utgör dem, med placeringen av den aktiva delen av rotsystemen. I skogarna kan man ofta observera flera (upp till sex) underjordiska nivåer.

Djur är också till övervägande del begränsade till ett eller annat lager av vegetation. Vissa av dem lämnar inte motsvarande nivå alls. Till exempel, bland insekter, särskiljs följande grupper: invånare i jorden - geobium, mark, ytskikt - herpetobium, mosslager - bryobium,ört - fyllobium, högre nivåer - aerobium. Bland fåglarna finns arter som endast häckar på marken (kyckling, orre, skridskor, buntings, etc.), andra - i buskskiktet (sångtrastar, domherrar, sångare) eller i trädkronorna (finkar, kinglets) , guldfinkar, stora rovdjur, etc. .).

Dissektion i horisontell riktning - mosaik- - är karakteristisk för nästan alla fytocenoser, därför urskiljs strukturella enheter inom dem, som har fått olika namn: mikrogrupper, mikrocenoser, mikrofytocenoser, paket etc. Dessa mikrogrupper skiljer sig åt i artsammansättning, kvantitativt förhållande mellan olika arter, täthet, produktivitet och andra fastigheter.

Mosaiciteten beror på ett antal skäl: mikroreliefens heterogenitet, jordar, växternas miljöpåverkan och deras biologiska egenskaper. Det kan uppstå som ett resultat av djurens aktivitet (bildandet av markutsläpp och deras efterföljande igenväxning, bildandet av myrstackar, trampning och bete av örten av klövvilt etc.) eller människor (selektiv avverkning, lägereldar etc.), p.g.a. till nedfall från skogsbeståndet under orkaner etc. .

A. A. Uranov underbyggde begreppet "fytogent fält". Denna term betecknar den del av utrymmet som påverkas av en enskild växt, skuggar den, drar tillbaka mineralsalter, ändrar temperaturen och fördelningen av fukt, tillhandahåller strö och metabola produkter etc. Individer av olika växtarter har olika fytogena fält, som visar sig i rumslig struktur av fytocenoser.

Förändringar i miljön under påverkan av den vitala aktiviteten hos enskilda växtarter skapar den så kallade fytogen mosaik. Det kommer väl till uttryck till exempel i blandbarr-lövskogar (bild 84). Gran starkare än lövträ, skuggar markytan, behåller mer regnfuktighet och snö med kronor, granströ sönderfaller långsammare, bidrar till jordpodzolisering. Som ett resultat växer nemorala gräs bra i gran-lövskogar under lövarter och asp, och typiska boreala arter växer bra under gran.

På grund av skillnader i olika växtarters miljöbildande aktivitet skiljer sig enskilda områden i en ädellövskog av granar i många fysiska förhållanden (belysning, snötäckestjocklek, mängd skräp etc.), så livet i dem ser olika ut. : örtväxter, undervegetation, rotsystem hos växter, smådjur, etc.

Ris. 84. Fytogen mosaik av lipo-granskog (enligt N.V. Dylis, 1971). Handlingar: 1 – gran-hårig-sigg; 2 - gran-mossig; 3 - tät gran undervegetation; 4 - gran-lind; 5 – asp undervegetation; 6 - asp-snört; 7 - stor ormbunke i fönstret; 8 - gransköld; 9 - åkerfräken i fönstret

Mosaik, som skiktning, är dynamisk: vissa mikrogrupper ersätts av andra, de växer eller krymper i storlek.

7.2.3. Ekologisk struktur av biocenos

Olika typer av biocenoser kännetecknas av ett visst förhållande av ekologiska grupper av organismer, vilket uttrycker ekologisk struktur samhällen. Biocenoser med liknande ekologisk struktur kan ha en annan artsammansättning.

Arter som utför samma funktioner i liknande biocenoser kallas ställföreträdande (dvs substitut). Fenomenet ekologiskt vikariat är utbrett i naturen. Till exempel spelar mård i den europeiska och sobel i den asiatiska taigan, bison i Nordamerikas prärier, antiloper på savannerna i Afrika, vilda hästar och kulaner i Asiens stäpper en liknande roll. En specifik art för en biocenos är till viss del ett slumpmässigt fenomen, eftersom samhällen bildas av de arter som finns i miljön. Men den ekologiska strukturen hos biocenoser som utvecklas under vissa klimat- och landskapsförhållanden är helt naturligt. Till exempel, i biocenoserna i olika naturliga zoner, förändras förhållandet mellan fytofager och saprofager regelbundet. I stäpp-, halvöken- och ökenregionerna dominerar fytofaga djur över saprofager; i skogssamhällena i den tempererade zonen är saprofagin tvärtom mer utvecklad. Den huvudsakliga typen av djurnäring i havets djup är predation, medan det i den upplysta ytzonen av pelagialen finns många filtermatare som konsumerar växtplankton, eller arter med en blandad näring. Den trofiska strukturen för sådana samhällen är annorlunda.

Den ekologiska strukturen hos samhällen återspeglas också av förhållandet mellan sådana grupper av organismer som hygrofyter, mesofyter och xerofyter bland växter eller hygrofiler, mesofiler och xerofiler bland djur, såväl som spektra av livsformer. Det är ganska naturligt att växtligheten i torra och torra förhållanden kännetecknas av övervägande av sklerofyter och suckulenter, medan hygro- och till och med hydrofyter är rikare i mycket fuktiga biotoper. Mångfalden och överflöd av representanter för en eller annan ekologisk grupp kännetecknar biotopen i inte mindre utsträckning än exakta mätningar av de fysiska och kemiska parametrarna i miljön.

Denna metod för bedömning av biocenoser, som använder de allmänna egenskaperna hos dess ekologiska, arter och rumsliga struktur, kallas av ekologer. makroskopisk. Detta är en generaliserad storskalig egenskap hos samhällen, som gör det möjligt att navigera i biocenosens egenskaper när man planerar ekonomiska aktiviteter, förutsäga konsekvenserna av antropogena effekter och bedöma systemets stabilitet.

Mikroskopiskt tillvägagångssättär en avkodning av kopplingarna mellan varje enskild art i samhället, en detaljerad studie av de mest subtila detaljerna i dess ekologi. Denna uppgift har ännu inte slutförts för de allra flesta arter på grund av den extrema mångfalden av levande former i naturen och mödan att studera deras ekologiska egenskaper.

7.3. Relationer mellan organismer i biocenoser

Grunden för uppkomsten och existensen av biocenoser är förhållandet mellan organismer, deras förbindelser, som de ingår med varandra, som bor i samma biotop. Dessa kopplingar bestämmer de grundläggande förutsättningarna för arternas liv i samhället, möjligheten att skaffa mat och erövra nytt utrymme.

Klassificeringar av biokenotiska relationer kan byggas med olika principer. En av de populära metoderna är att uppskatta det möjliga resultatet av kontakter mellan två individer. För var och en av dem accepteras resultatet som positivt, negativt eller neutralt. Kombinationer av resultat för 2 av 3 möjliga ger ett formellt schema med 6 alternativ, vilket är grunden för denna klassificering.

Rovdjur brukar kallas djur som livnär sig på andra djur som de fångar och dödar. Predatorer kännetecknas av ett speciellt jaktbeteende.

Utvinningen av offret kräver att de lägger betydande energi på att söka, jaga, fånga, övervinna offrens motstånd.

Om storleken på bytet är mycket mindre än storleken på djuren som livnär sig på dem, är antalet matföremål högt och de själva är lättillgängliga - i det här fallet förvandlas den köttätande artens aktivitet till en sökning och enkel insamling av bytesdjur och kallas sammankomst.

Att samlas kräver energianvändning främst för att leta snarare än att fånga mat. En sådan "samlande" är typisk för till exempel ett antal insektsätande fåglar - vadare, pipare, plover, finkar, piprar, etc. Men mellan typisk predation och typisk insamling hos köttätare finns det många mellanliggande sätt att skaffa föda. Exempelvis kännetecknas ett antal insektsätande fåglar av jaktbeteende när de fångar insekter (svalor, svalor). Shrikes, flugsnappare ligger och väntar och tar sedan om bytet som typiska rovdjur. Å andra sidan är matningssättet för köttätande samlare mycket likt insamling av orörlig mat av växtätande djur, till exempel fröätande fåglar eller gnagare (turturduva, stenduva, linser, skogsmus, hamstrar, etc.) , som också kännetecknas av specialiserade sökbeteenden.

Insamling kan innefatta filtreringsmatning av vattenlevande djur, sedimentering eller sedimentering av vattensuspension, matinsamling av lerätare eller daggmaskar. Den så kallade predationen av växter gränsar till den. Med brist på kväve i kosten har många växter utvecklat metoder för att fånga och fixera insekter som flyger till dem och smälta proteinerna i deras kroppar med proteolytiska enzymer (pemphigus, soldagg, nepenthes, venusflugfälla, etc.).

Enligt metoden att bemästra matföremål, närmar insamling det typiska bete fytofager. Det speciella med bete ligger i att äta orörlig mat, som finns i relativt överflöd, och det krävs inte mycket ansträngning för att hitta den. Ur ekologisk synvinkel är detta sätt att föda typiskt både för en flock klövvilt på en äng och för lövätande larver i kronan på ett träd, eller nyckelpigslarver i bladlösskolonier.

Med den passiva skyddsmetoden utvecklas skyddsfärgning, hårda skal, spikar, ryggar, instinkter för att gömma sig, använda skydd oåtkomliga för rovdjur etc. Vissa av dessa skyddsmetoder är karakteristiska inte bara för stillasittande eller stillasittande arter, utan också för djur som aktivt flyr från fiender.

De defensiva anpassningarna av potentiella offer är mycket olika, ibland mycket komplexa och oväntade. Till exempel, bläckfisk, som flyr från ett förföljande rovdjur, tömmer sin bläcksäck. Enligt hydrodynamiska lagar suddar inte vätskan ut ur påsen av ett snabbt simmande djur på en tid, och får formen av en strömlinjeformad kropp, nära själva bläckfisken i storlek. Lurad av en mörk kontur som dök upp framför hans ögon, "griper" rovdjuret den bläckaktiga vätskan, vars bedövningseffekt ett tag helt berövar honom förmågan att navigera i miljön. En märklig skyddsmetod hos pufferfish. Deras förkortade kropp är täckt med angränsande ryggar. En stor påse som sträcker sig från magen gör att dessa fiskar, i händelse av fara, kan svälla till en boll och svälja vatten; samtidigt rätas deras nålar ut och gör djuret praktiskt taget osårbart för ett rovdjur. Ett försök av en stor fisk att ta tag i en blåsfisk kan sluta med döden för henne från en taggig boll som fastnat i halsen.

Svårigheten att upptäcka och fånga byten bidrar i sin tur till valet av rovdjur för en bättre utveckling av sinnena (vaksamhet, skarp hörsel, instinkt etc.), för en snabbare reaktion på bytesdjur, uthållighet under jakten etc. Alltså. ekologiska relationer mellan rovdjur och bytesdjur styr utvecklingen av besläktade arter.

Predatorer har vanligtvis ett brett utbud av mat. Utvinningen av offer kräver mycket styrka och energi. Specialisering skulle göra rovdjur starkt beroende av mängden av en viss typ av bytesdjur. Därför kan de flesta rovdjursarter byta från ett byte till ett annat, särskilt till ett som är mer tillgängligt och rikligt vid en given period. Det är sant att många rovdjur har föredragit typer av bytesdjur, som de jagar oftare än andra. Denna selektivitet kan bero på olika orsaker. Först väljer rovdjuret aktivt den mest näringsmässigt kompletta maten. Till exempel väljer dykande ankor och sik i norra vattendrag främst larver av chironomidmyggor (blodmaskar) bland vattenlevande ryggradslösa djur, och deras magar är ibland fyllda med blodmaskar, trots närvaron av annan föda i reservoaren.

Matens natur kan också bero på passiv selektivitet: ett rovdjur äter först och främst sådan mat för utvinningen av vilken den är mest anpassad. Sålunda livnär sig många passeriner på alla insekter som lever öppet på markytan, på gräs, löv etc., men äter inte jordryggradslösa djur, för vilkas utvinning särskilda anpassningar behövs. Slutligen kan det tredje skälet till rovdjurens matselektivitet vara aktiv byte till det mest massiva bytet, vars utseende stimulerar jaktbeteende. Med ett stort antal lämlar börjar till och med pilgrimsfalkar, vars huvudsakliga jaktmetod är att fånga fåglar i luften, jaga lämlar och ta dem från marken. Förmågan att byta från en typ av byte till en annan är en av de nödvändiga ekologiska anpassningarna i rovdjurens liv.

7.3.2. Kommensalism

Kommensalism - detta är en form av relation mellan två arter, när aktiviteten hos en av dem ger mat eller skydd till den andra (kommensal). Med andra ord är kommensalism den ensidiga användningen av en art av en annan utan att skada den. Kommensalism, baserad på konsumtionen av resterna av värdarnas mat, kallas också friladdning. Sådana är till exempel relationerna mellan lejon och hyenor, som plockar upp rester av bytesdjur som lejonen inte har ätit. De stora hajarnas commensals är de fiskar som åtföljer dem osv. Parasitismens förhållande är etablerat även mellan insekter och vissa växter. Sländelarver, skyddade från matsmältningsverkan från växtenzymer, lever i vätskan från kannor av insektsätande nepenthes. De livnär sig på insekter som faller i fångstkannor. Exkrementkonsumenter är också commensals av andra arter.

Särskilt utvecklad är användningen av skydd antingen i byggnader eller i kroppar av andra arter. Denna kommensalism kallas arrende. Fierasterfiskar gömmer sig i vattenlungorna hos holothurianer, ungar av andra fiskar - under maneternas paraplyer skyddade av stickande trådar. Kommensalism är bosättningen av epifytiska växter på barken av träd. I fåglars bon, gnagarhålor lever ett stort antal artropodarter som använder mikroklimatet i skyddsrum och hittar mat där på grund av ruttnande organiska rester eller andra typer av sambo. Många arter är specialiserade på detta sätt att leva och finns inte alls utanför hålorna. Permanenta håla eller bo sambor kallas nidikol.

Relationer som kommensalism är mycket viktiga i naturen, eftersom de bidrar till ett närmare samlevande av arter, en mer komplett utveckling av miljön och användningen av matresurser.

Ofta går dock kommensalism över i andra typer av relationer. Till exempel, i myrors bon, bland ett stort antal av deras sambo, finns arter av skalbaggar från släktena Lomechusa och Atemeles. Deras ägg, larver och puppor hålls tillsammans med unga myror som tar hand om dem, slickar dem och överför dem till speciella kammare. Myror matar även vuxna skalbaggar. Skalbaggarna och deras larver äter dock sina värdars ägg och larver utan att stöta på avslag från deras sida. På sidorna av bröstet och de första segmenten av buken har dessa skalbaggar speciella utväxter - trikomer, vid basen av vilka droppar av en hemlighet utsöndras, som är extremt attraktiva för myror. Hemligheten innehåller etrar som har en berusande, narkotisk effekt på myror, liknande effekten av alkohol. Myror slickar ständigt Lomehuz och Atemeles. Som ett resultat blir deras instinkter upprörda, koordinationen av rörelser störs och till och med vissa morfologiska förändringar uppträder. Arbetsmyror i kolonier med mycket Lomehuz är inaktiva och slöa. Familjer blir små och dör som ett resultat.

7.3.3. Mutualism

En typisk symbios representeras av förhållandet mellan termiter och deras intestinala sambor, flagellaterna av ordningen Hypermastigina. Dessa protozoer producerar enzymet b-glukosidas, som omvandlar fibrer till sockerarter. Termiter har inga egna tarminnzymer för att smälta cellulosa och dör utan symbionter av svält. Unga termiter som kommer från ägg slickar anus på vuxna och infekterar sig själva med flagellater. Flagella finner i tarmarna på termiter ett gynnsamt mikroklimat, skydd, föda och förutsättningar för reproduktion. I ett frilevande tillstånd förekommer de faktiskt inte i naturen.

Intestinala symbionter som är involverade i bearbetningen av grova växtföda har hittats hos många djur: idisslare, gnagare, malbaggar, majbuglarver etc. Arter som livnär sig på blod från högre djur (fästingar, blodiglar, etc.) har vanligtvis symbionter, hjälper till att smälta det.

Hos flercelliga djur och växter är symbios med mikroorganismer mycket utbredd. Samlevnad av många trädarter med mykorrhizasvampar är känt, baljväxter samexisterar med knölbakterier Rhizobium, som fixerar molekylärt kväve i luften. Symbionter-kvävefixerare har hittats på rötterna av cirka 200 arter av andra grupper av angiospermer och gymnospermer. Symbios med mikroorganismer går ibland så långt att kolonier av symbiotiska bakterier kan betraktas som specialiserade organ hos flercelliga organismer. Sådana är till exempel mycetom hos bläckfisk och vissa bläckfiskar - påsar fyllda med lysande bakterier och som är en del av de lysande organen - fotoforer.

Gränsen mellan symbios och andra typer av relationer är ibland väldigt godtycklig. Användningen av deras tarmmikroflora av lagomorfer och vissa gnagare är intressant. Det har visat sig att kaniner, harar och pikas regelbundet äter sin egen avföring. Kaniner producerar två typer av avföring: torr och mjuk, slemtäckt avföring. De slickar mjuk avföring direkt från anus och sväljer utan att tugga. Studier har visat att sådan koprofagi är ganska naturlig. Kaniner som berövats möjligheten att konsumera mjuk avföring går ner i vikt eller går upp dåligt i vikt och är mer benägna att drabbas av olika sjukdomar. Den mjuka avföringen från kaniner är nästan oförändrat innehåll i blindtarmen, berikad med vitaminer (främst B 12) och proteinämnen. Caecum av lagomorphs är en jäsningstank för bearbetning av fiber och är mättad med symbiotiska mikroorganismer. I 1 g mjuk avföring finns det upp till 10 miljarder bakterier. När mikroorganismer samlas med avföring i magen på en kanin dör de helt under påverkan av syra och smälts i magen och långa tunntarmen. Hos uteslutande växtätande lagomorfer är koprofagi ett sätt att erhålla essentiella aminosyror.

Mindre obligatoriska, men extremt betydelsefulla, är de ömsesidiga relationerna mellan sibirisk cedertall och fåglarna som häckar i cederträskogarna - nötknäpparen, nötväskan och göken. Dessa fåglar, som livnär sig på tallfrön, har instinkter att lagra mat. De gömmer små portioner "nötter" under ett lager av mossa och skogsskräp. En betydande del av fågelbestånden hittas inte, och fröna gror. Dessa fåglars aktivitet bidrar alltså till självförnyelsen av tallskogar, eftersom fröna inte kan gro på ett tjockt lager av skogsströ som blockerar deras tillgång till jorden.

Det finns ett ömsesidigt fördelaktigt förhållande mellan växter som har saftiga frukter och fåglar som livnär sig på dessa frukter och sprider frön som vanligtvis är svårsmälta. Mutualistiska relationer med myror utvecklas i många växter: cirka 3 000 arter är kända för att ha anpassningar för att locka till sig myror. Ett typiskt exempel är cecropia, ett träd som växer i Amazonas. Myror av släktena Azteca och Cramatogaster bor i tomrum i den sammanfogade stammen av cecropia och livnär sig på speciella rundade formationer cirka 1 mm i diameter - "Müllerian kroppar", som växten producerar på svullnader som ligger på utsidan av bladslidan. Grannmyror vakar vaksamt löven från skadedjur, särskilt lövskärande myror av släktet Atta.

Ju mer mångfaldiga och starkare band som stöder arternas samlevnad, desto stabilare är deras samlevnad. Samhällen som har en lång historia av utveckling är därför starkare än de som uppstår efter kraftiga störningar i den naturliga miljön eller skapas på konstgjord väg (åkrar, fruktträdgårdar, fruktträdgårdar, växthus, växthus, akvarier etc.).

7.3.4. Neutralism, amensalism

Neutralism - detta är en form av biotiska relationer där samlevnaden av två arter i samma territorium inte medför vare sig positiva eller negativa konsekvenser för dem. Under neutralism är arterna inte direkt relaterade till varandra, utan beror på tillståndet i samhället som helhet. Till exempel kommer ekorrar och älgar, som bor i samma skog, praktiskt taget inte i kontakt med varandra. Men förtrycket av skogen genom långvarig torka eller dess exponering under massförökning av skadedjur påverkar var och en av dessa arter, om än i olika utsträckning. Relationer av typen neutralism utvecklas särskilt i samhällen som är mättade med arter, inklusive kamrater med olika ekologi.

På amensalism för en av de två interagerande arterna är konsekvenserna av att leva tillsammans negativa, medan den andra varken tar skada eller drar nytta av dem. Denna form av interaktion är vanligare hos växter. Till exempel upplever ljusälskande örtarter som växer under en gran förtryck som ett resultat av stark skuggning av dess krona, medan för själva trädet kan deras grannskap vara likgiltig.

Relationer av denna typ leder också till reglering av antalet organismer, påverkar utbredningen och ömsesidigt urval av arter.

7.3.5. Konkurrens

Konkurrens - detta är förhållandet mellan arter med liknande ekologiska krav som existerar på bekostnad av gemensamma resurser som är en bristvara. När sådana arter lever tillsammans är var och en av dem i underläge, eftersom närvaron av den andra minskar möjligheterna att bemästra den mat, skydd och andra försörjningsmöjligheter som livsmiljön har. Konkurrens är den enda formen av ekologiska relationer som negativt påverkar båda interagerande partner.

Formerna för tävlingsinriktad interaktion kan vara mycket olika: från direkt fysisk kamp till fredlig samexistens. Men om två arter med samma ekologiska behov befinner sig i samma samhälle, kommer förr eller senare den ena konkurrenten att ersätta den andra. Detta är en av de vanligaste miljöreglerna, som kallas lag om konkurrensutslagning och formulerades av G.F. Gause.

I en förenklad form låter det som att "två konkurrerande arter inte kommer överens".

Inkompatibiliteten hos konkurrerande arter betonades ännu tidigare av Charles Darwin, som ansåg konkurrens vara en av de viktigaste komponenterna i kampen för tillvaron, som spelar en viktig roll i arternas utveckling.

I G. F. Gauses experiment med skokulturerna Paramecium aurelia och P. caudatum, var och en av arterna placerade separat i provrör med höinfusion, framgångsrikt förökat, och nått en viss nivå av överflöd. Om båda arterna med liknande matvanor placerades tillsammans, observerades till en början en ökning av antalet av var och en av dem, men sedan minskade antalet P. caudatum gradvis, och de försvann från infusionen, medan antalet P. aurelia förblev konstant (fig. 86).

Ris. 86. Tillväxt av ciliater Paramaecium caudatum (1) och P. aurelia (2) (enligt G. F. Gause från F. Dre, 1976): A - i en blandad kultur; B - i separata kulturer

Vinnaren i tävlingen är i regel den art som i en given ekologisk situation har åtminstone små fördelar jämfört med en annan, d.v.s. är mer anpassad till miljöförhållanden, eftersom även närbesläktade arter aldrig sammanfaller längs hela det ekologiska spektrumet. Så, i T. Parkas experiment med laboratoriekulturer av mjölbaggar, avslöjades det att resultatet av konkurrensen kan bestämmas av temperaturen och luftfuktigheten vid vilken experimentet äger rum. I talrika bägare med mjöl, i hvilka flera exemplar af skalbaggar af två arter (Tribolium confusum och T. castaneum) ställdes och i hvilka de förökade sig, återstod efter ett tag blott en af ​​arterna. Vid hög temperatur och fuktighet av mjöl var det T. castaneum, vid lägre temperatur och måttlig luftfuktighet - T. confusum. Men med genomsnittliga värden på faktorerna var "segern" av ett eller annat slag uppenbart slumpmässigt till sin natur, och det var svårt att förutsäga resultatet av tävlingen.

Orsakerna till att en art förskjuts av en annan kan vara olika. Eftersom de ekologiska spektra för även närbesläktade arter aldrig helt sammanfaller, trots den allmänna likheten mellan miljökrav, skiljer sig arterna fortfarande från varandra på något sätt. Även om sådana arter samexisterar fredligt tillsammans, men reproduktionsintensiteten för den ena är något större än den andra, så är det gradvisa försvinnandet av den andra arten från samhället bara en tidsfråga, eftersom fler och fler resurser fångas upp för varje generation. av en mer konkurrenskraftig partner. Ofta påverkar dock konkurrenter varandra aktivt.

Hos växter sker undertryckandet av konkurrenter som ett resultat av avlyssning av mineralnäringsämnen och markfuktighet av rotsystemet och solljus av bladapparaten, såväl som som ett resultat av frisättningen av giftiga föreningar. Till exempel, i blandade grödor av två arter av klöver, bildar Trifolium repens tidigare ett bladkrona, men då överskuggas det av T. fragiferum, som har längre bladskaft. När andmat Lemna gibba och Spirodela polyrrhiza odlas tillsammans ökar först antalet av den andra arten och minskar sedan, även om tillväxthastigheten för denna art i rena kulturer är högre än hos den första. Fördelen med L. gibba i det här fallet är att den under förtjockning utvecklar aerenkym, som hjälper till att stanna på vattenytan. S. polyrrhiza, som saknar aerenchyma, trycks ner och skyms av en konkurrent.

Kemiska interaktioner av växter genom produkter av deras metabolism kallas allelopati. Liknande sätt att påverka varandra är också utmärkande för djur. I de experiment som citeras ovan av G. F. Gause och T. Park inträffade undertryckandet av konkurrenter huvudsakligen som ett resultat av ackumulering i miljön av giftiga metaboliska produkter, för vilka en av arterna är känsligare än den andra. Högre växter med lågt behov av kväve, som är de första som dyker upp på träda, hämmar bildningen av knölar i baljväxter och aktiviteten av frilevande kvävefixerande bakterier genom rotsekret. Genom att förhindra markanrikning med kväve får de en fördel i konkurrens med växter som behöver en stor mängd av det i jorden. Cattail i förvuxna vattendrag är allelopatiskt aktiv i förhållande till andra vattenväxter, vilket gör att den kan växa i nästan rena snår och undvika konkurrenter.

Hos djur kan det förekomma fall av direkta attacker av en art på en annan i en konkurrenskamp. Till exempel, larverna från äggätarna Diachasoma tryoni och Opius humilis, fångade i samma värdägg, slåss mot varandra och dödar motståndaren innan de börjar äta.

Möjligheten att konkurrerande förskjutning av en art av en annan är resultatet av arternas ekologiska identitet. Under konstanta förhållanden kommer de att ha olika konkurrenskraft, eftersom de nödvändigtvis skiljer sig från varandra i tolerans mot alla faktorer. I naturen är miljön dock i de flesta fall varierande både i rum och tid, och det gör det möjligt för många konkurrenter att samexistera. Om till exempel väderförhållandena ändras mer eller mindre regelbundet till förmån för en eller annan art, når inte de inledande processerna med att tränga ut varandra slutet och byter tecken till motsatsen. Så, i våta år, kan mossor växa i skogens nedre skikt, och i torra år trängs de av ett täcke av hårig starr eller andra gräs. Dessa arter samexisterar också i samma fytocenos och upptar skogsområden med olika fuktförhållanden. Dessutom har arter som konkurrerar om mer än en resurs ofta olika tröskelvärden för begränsande faktor, vilket också hindrar konkurrensutslagningsprocesser från att slutföras. Således fick den amerikanske ekologen D. Tilman, som odlade två typer av kiselalger tillsammans, att de inte tränger undan varandra, eftersom de har olika känslighet för brist på kväve och kisel. En art som kan överträffa en annan i reproduktion vid låg kvävehalt kan inte uppnå detta på grund av bristen på kisel för den, medan dess konkurrent tvärtom har tillräckligt med kisel, men lite kväve.

Konkurrerande arter kan samexistera i ett samhälle även om ökningen av antalet starkare konkurrent inte tillåts av rovdjuret. I det här fallet leder rovdjurets aktivitet till en ökning av arternas mångfald i samhället. I ett av experimenten, från botten av havets kustområde, där 8 arter av fastsittande ryggradslösa djur levde - musslor, ekollon, havsänder, chitoner - tog de bort ett rovdjur, en sjöstjärna, som huvudsakligen livnärde sig på musslor . Efter en tid ockuperade musslor hela bottenområdet och fördrev alla andra arter.

Således innehåller biocenoser i varje grupp av organismer ett betydande antal potentiella eller partiella konkurrenter som står i dynamiska relationer med varandra. En art kanske inte heller har starka rivaler, men kan ha litet inflytande från var och en av de många andra som delvis använder dess resurser. I det här fallet talar man om "diffus" konkurrens, vars resultat också beror på många omständigheter och kan resultera i att denna art förskjuts från biocenosen.

Konkurrens har därför en dubbel betydelse i biocenoser. Det är en faktor som till stor del avgör artsammansättningen i samhällen, eftersom intensivt konkurrerande arter inte kommer överens. Å andra sidan tillåter partiell eller potentiell konkurrens arter att snabbt fånga upp ytterligare resurser som frigörs när grannarnas aktivitet försvagas och ersätta dem i biokenotiska förhållanden, vilket bevarar och stabiliserar biocenosen som helhet.

Som med alla andra former av biotiska relationer är konkurrens ofta inte lätt att skilja från andra typer av relationer. I detta avseende är beteendeegenskaperna hos ekologiskt likartade myrarter vägledande.

Stora ängsmyror Formica pratensis bygger vallbon och vaktar området runt dem. Mindre F. cunicularia-bon är små, i form av jordhögar. De bosätter sig ofta i periferin av ängsmyrornas häckande territorium och jagar på deras utfodringsplatser.

Under den experimentella isoleringen av ängsmyrbon ökar jakteffektiviteten för F. cunicularia med 2–3 gånger. Myrorna tar med sig större insekter, som vanligtvis är byte för F. pratensis. Om bon av F. cunicularia isoleras ökar inte ängsmyrornas byte, som man kan förvänta sig, utan halveras. Det visade sig att de mer rörliga och aktiva födosökarna av F. cunicularia tjänar som stimulatorer av sökaktiviteten hos ängsmyror, ett slags spanare efter proteinmat. Intensiteten av rörelsen hos ängsmyrfoderare längs vägarna i de sektorer där det finns bon av F. cunicularia är 2 gånger högre än i de där de inte är det. Sålunda gör överlappningen av jaktterritoriet och födospektra oss att betrakta F. cunicularia som en konkurrent till ängsmyror, men ökningen av jakteffektiviteten hos F. pratensis indikerar fördelarna med F. cunicularia i deras territorium.

Ris. 87. En kvinnlig djuphavs marulk med tre hanar fästa vid sig

Mutualistiska och konkurrenskraftiga relationer är huvudessensen i intraspecifika relationer. Studiet av dessa relationers roll inom arten, mångfalden och specificiteten hos deras former är föremål för en speciell sektion av synekologi - befolkningsekologi.

Som framgår av de givna exemplen kan den formella klassificeringen av typerna av biotiska släktskap inte fullt ut återspegla all deras mångfald och komplexitet i den levande naturen, men gör det ändå möjligt att navigera i huvudtyperna av interaktion mellan organismer. Andra klassificeringar tar upp andra aspekter av biotiska samband med hjälp av olika tillvägagångssätt.

V. N. Beklemishev delade upp relationerna mellan arter i ett samhälle i direkta och indirekta. Direkta anslutningar sker genom direktkontakt mellan organismer. Indirekta länkar representera arternas inflytande på varandra genom livsmiljön eller genom att påverka tredje art.

Enligt klassificeringen av V. N. Beklemishev är direkta och indirekta interspecifika relationer indelade i fyra typer enligt det värde som de kan ha i biocenosen: trofisk, aktuell, forisk, fabrik.

7.3.6. Trofiska kopplingar

Trofiska kopplingar uppstår när en art livnär sig på en annan - antingen levande individer, eller deras döda kvarlevor, eller avfallsprodukter. Både trollsländor, som fångar andra insekter under flykten, och dyngbaggar, som livnär sig på spillning från stora klövdjur, och bin, som samlar växtnektar, inleder ett direkt trofisk förhållande till arten som förser dem med mat. I fallet med konkurrens mellan två arter på grund av matföremål uppstår ett indirekt trofisk förhållande mellan dem, eftersom aktiviteten hos den ena återspeglas i tillförseln av mat till den andra. Varje inverkan av en art på smakligheten hos en annan eller tillgången på föda för den bör betraktas som ett indirekt trofisk förhållande mellan dem. Till exempel, larver av nunnafjärilar, som äter tallbarr, gör det lättare för barkbaggar att komma åt försvagade träd.

Trofiska länkar är de viktigaste i samhällen. Det är de som förenar arterna som lever tillsammans, eftersom var och en av dem bara kan leva där de matresurser den behöver finns tillgängliga. Alla arter är inte bara anpassade till vissa födokällor, utan fungerar också som födoresurser för andra. Näringsrelationer skapar en trofisk väv i naturen som så småningom sträcker sig till alla arter i biosfären. Bilden av denna trofiska väv kan återskapas genom att placera vilken art som helst i mitten och koppla den med pilar till alla andra som är i direkta eller indirekta födoförhållanden med den (Fig. 88), och sedan fortsätta denna procedur för varje art som är involverad i schemat. Som ett resultat kommer allt djurliv, från valar till bakterier, att täckas. Som studierna av akademiker A. M. Ugolev visade, finns det "extrem enhetlighet av egenskaperna hos assimileringssystem på molekylära och supramolekylära nivåer i alla organismer i biosfären", vilket gör att de kan ta emot energiresurser från varandra. Han hävdar att bakom den oändliga variationen av mattyper finns gemensamma grundläggande processer som bildar ett enda system av trofiska interaktioner på planetarisk skala.

Ris. 88. Sillmatlänkar är en del av havets näringsväv

Varje biocenos genomsyras av födoband och är en mer eller mindre rumsligt lokaliserad del av det allmänna trofiska nätverket som förbinder allt liv på jorden.

7.3.7. Aktuella kopplingar

Enskilda konsortier kan vara av olika grad av komplexitet. Det största antalet konsortativa relationer är de växter som spelar huvudrollen för att skapa biocenosens inre miljö. Eftersom varje medlem i ett stort konsortium i sin tur kan vara centrum i en mindre förening, kan man urskilja konsortier av första, andra och till och med tredje ordningen. Således är en biocenos ett system av sammankopplade konsortier som uppstår på basis av de närmaste aktuella och trofiska förhållandena mellan arter. Konsortiva kopplingar, som bygger på aktuella relationer, bildar en slags blockstruktur av biocenosen.

Aktuella och trofiska kopplingar är av största vikt i biocenosen, de utgör grunden för dess existens. Det är dessa typer av relationer som håller organismer av olika arter nära varandra och förenar dem till ganska stabila samhällen av olika skala.

7.3.8. Foric anslutningar

Foric anslutningar är en arts deltagande i en annans utbredning. Djur fungerar som bärare. Överföring av frön, sporer, pollen av djur kallas zoochory, överföring av andra, mindre djur - foresi (från lat. foras- ut ut). Överföring utförs vanligtvis med hjälp av speciella och olika enheter. Djur kan fånga växtfrön på två sätt: passiva och aktiva. Passiv fångst uppstår när kroppen av ett djur av misstag kommer i kontakt med en växt vars frön eller frukt har speciella krokar, krokar, utväxter (sekvens, kardborre). Deras distributörer är vanligtvis däggdjur, som ibland bär sådana frukter på ull över ganska avsevärda avstånd. En aktiv fångstmetod är att äta frukt och bär. Osmältbara frön utsöndras av djur tillsammans med strö. Insekter spelar en viktig roll i överföringen av svampsporer. Tydligen uppstod svamparnas fruktkroppar som formationer som lockade insektsbosättare.

Ris. 89. Foresi av fästingar på insekter:

1 - Uropod-fästingens deutonymf är fäst vid skalbaggen med en stjälk av härdad sekretorisk vätska;

2 – foresi av kvalster på myror

Djurforesi förekommer främst bland små leddjur, särskilt bland olika grupper av fästingar (fig. 89). Det är ett av sätten för passiv spridning och är karakteristisk för arter där överföringen från en biotop till en annan är avgörande för bevarande eller välstånd. Till exempel bär många flygande insekter som besöker ansamlingar av snabbt sönderfallande växtrester (djurkroppar, spillning av klövdjur, högar av ruttnande växter, etc.) gamasid-, uropod- eller tyreroglyfoidkvalster och vandrar på detta sätt från en ansamling av matmaterial till en annan . Deras egen spridningsförmåga tillåter inte dessa arter att övervinna betydande avstånd för dem. Dyngbaggar kryper ibland med upphöjda elytra, som inte kan vika sig på grund av att fästingar tätt prickar kroppen. Med hjälp av foresi sprids vissa typer av nematoder till insekter (bild 90). Benen på dyngflugor ser ofta ut som lampborstar på grund av det överflöd av nematodrabditider som är fästa vid dem. Bland stora djur finns nästan aldrig foresi.

Ris. 90. Bosättning av nematodlarver på skalbaggar:

1 – larver som väntar på en nybyggare;

2 - larver fästa under skalbaggens elytra

7.3.9. fabriksanslutningar

fabriksanslutningar - detta är en typ av biokenotisk relation som en art går in i och använder för sina strukturer (tillverkning), utsöndringsprodukter, eller döda lämningar, eller till och med levande individer av en annan art. Således använder fåglar trädgrenar, däggdjurshår, gräs, löv, ludd och fjädrar från andra fågelarter etc. för att bygga bon med levande skaldjur. Megahilabiet placerar ägg och förnödenheter i bägare som är konstruerade av mjuka blad från olika buskar (nypon, syrener, akacior, etc.).

Ris. 91. Schema för påverkan av pH på tillväxten av olika växter när de odlas i enartsgrödor och under konkurrensförhållanden:

1 – kurvor av fysiologiskt optimum;

2 - synekologiskt optimum (enligt V. Larcher, 1978)

7.4. ekologisk nisch

Positionen för arten som den intar i det allmänna biocenossystemet, komplexet av dess biokenotiska förhållanden och krav på abiotiska miljöfaktorer kallas ekologisk nisch snäll.

Konceptet med en ekologisk nisch har visat sig vara mycket fruktbart för att förstå lagarna för arters samlevnad. Många ekologer arbetade med dess utveckling: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum och andra.

Begreppet "ekologisk nisch" bör särskiljas från begreppet "habitat". I det senare fallet avses den del av utrymmet som är bebodd av arten och som har nödvändiga abiotiska förutsättningar för sin existens. En arts ekologiska nisch beror inte bara på abiotiska miljöförhållanden utan också, i inte mindre utsträckning, på dess biokenotiska miljö. Arten av den ekologiska nisch som ockuperas bestäms både av artens ekologiska möjligheter och av i vilken utsträckning dessa möjligheter kan förverkligas i specifika biocenoser. Detta är ett kännetecken för den livsstil som en art kan leda i ett givet samhälle.

G. Hutchinson lade fram begreppen grundläggande och realiserad ekologisk nisch. Under grundläggande hänvisar till hela uppsättningen förhållanden under vilka en art framgångsrikt kan existera och föröka sig. I naturliga biocenoser utvecklar emellertid inte arter alla de resurser som är lämpliga för dem, först och främst på grund av konkurrensförhållanden. Realiserad ekologisk nisch - detta är artens position i ett visst samhälle, där den begränsas av komplexa biokenotiska relationer. Med andra ord kännetecknar den grundläggande ekologiska nischen artens potentiella möjligheter, och den realiserade nischen kännetecknar den del av dem som kan realiseras under givna förutsättningar, givet tillgången på resursen. Således är den realiserade nischen alltid mindre än den grundläggande.

Inom ekologi diskuteras flitigt frågan om hur många ekologiska nischer en biocenos kan rymma och hur många arter av en viss grupp med liknande miljökrav som kan komma överens.

Specialiseringen av en art i termer av näring, användning av utrymme, tid för aktivitet och andra förhållanden karakteriseras som en avsmalning av dess ekologiska nisch, medan omvända processer karakteriseras som dess expansion. Konkurrenter påverkar i hög grad utvidgningen eller inskränkningen av en arts ekologiska nisch i samhället. regel för konkurrensutslagning formulerad av G.F. Gause för ekologiskt närliggande arter, kan uttryckas på ett sådant sätt att två arter inte samexisterar i samma ekologiska nisch.

Experiment och observationer i naturen visar att i alla fall där arter inte kan undvika konkurrens om basresurserna, tvingas svagare konkurrenter successivt ut ur samhället. Men i biocenoser finns det många möjligheter till åtminstone delvis differentiering av ekologiska nischer av ekologiskt nära arter.

Utträdet från konkurrensen uppnås på grund av skillnader i krav på miljön, en förändring i livsstil, vilket med andra ord är avgränsningen av arternas ekologiska nischer. I det här fallet förvärvar de förmågan att samexistera i en biocenos. Var och en av de arter som lever tillsammans i frånvaro av en konkurrent är kapabel till en mer fullständig användning av resurser. Detta fenomen är lätt att observera i naturen. Sålunda kan örtartade växter av gran nöja sig med en liten mängd jordkväve, som finns kvar från dess avlyssning av trädrötter. Men om rötterna av dessa granar skärs av på ett begränsat område förbättras förutsättningarna för gräsens kväve näring och de växer snabbt och får en tät grön färg. Förbättringen av levnadsvillkoren och en ökning av antalet arter som ett resultat av att en annan, nära ekologiska krav, avlägsnas från biocenosen, kallas konkurrensutsättning.

Uppdelningen av ekologiska nischer efter samlevande arter med deras partiella överlappning är en av mekanismerna för stabiliteten hos naturliga biocenoser. Om någon av arterna drastiskt minskar sitt antal eller faller ur samhället tar andra över dess roll. Ju fler arter i sammansättningen av biocenosen, desto lägre antal av var och en av dem, desto mer uttalad är deras ekologiska specialisering. I det här fallet talar man om "en tätare packning av ekologiska nischer i biocenosen".

Hos närbesläktade arter som lever tillsammans observeras vanligtvis mycket fina avgränsningar av ekologiska nischer. Så klövvilt som betar på de afrikanska savannerna använder betesmat på olika sätt: zebror skär huvudsakligen av grästopparna, gnuer livnär sig på vad zebror lämnar dem, väljer vissa typer av växter, gaseller plockar ut de lägsta gräset, och topi-antiloper är nöjda. med höga torra stjälkar kvar från andra växtätare. Samma "arbetsfördelning" i de sydeuropeiska stäpperna utfördes en gång av vilda hästar, murmeldjur och markekorrar (bild 92).

Ris. 92. Olika typer av växtätare äter gräs på olika höjder på de afrikanska savannerna (övre raderna) och på stäpperna i Eurasien (nedre raderna) (enligt F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturov, G. V. Kuznetsov, 1973)

I våra vinterskogar undviker insektsätande trädmatande fåglar också konkurrens med varandra på grund av sökandets olika karaktär. Till exempel nötväcka och pikas samlar mat på stammar. Samtidigt undersöker nötväckar snabbt trädet, tar snabbt tag i insekter som fångar deras blick eller frön som fångas i stora sprickor i barken, medan små pikas noggrant söker igenom de minsta sprickorna på stammens yta, i vilka deras tunna syl formas. näbben tränger in. På vintern, i blandade flockar, gör talgoxar ett brett sökande i träd, buskar, stubbar och ofta i snön; mesar undersöker främst stora grenar; långsvansade mesar söker mat i ändarna av grenar; små kinglets söker noggrant de övre delarna av barrkronor.

Myror finns under naturliga förhållanden i föreningar med flera arter, vars medlemmar skiljer sig åt i sitt sätt att leva. I skogarna i Moskvaregionen finns en sådan sammanslutning av arter oftast: den dominerande arten (Formica rufa, F. aquilonia eller Lasius fuliginosus) upptar flera lager, L. flavus är aktiv i jorden, Myrmica rubra är aktiv i skogskullen, L. niger och F. fusca, träd - Camponotus herculeanus. Specialisering för liv i olika nivåer återspeglas i arternas livsform. Förutom separation i rymden skiljer sig myror också i naturen för att få mat, i tidpunkten för daglig aktivitet.

I öknar är myrorkomplexet mest utvecklat och samlar mat på markytan. (herpetobionter). Representanter för tre trofiska grupper sticker ut bland dem: 1) dagliga zoonekrofager - aktiva i den hetaste tiden, livnär sig på insektslik och små levande insekter som är aktiva under dagen; 2) nattliga zoofager - byte på stillasittande insekter med mjuka höljen som endast visas på ytan på natten och på moltande leddjur; 3) karpofager (dag och natt) - ät frön från växter.

Flera arter från samma trofiska grupp kan leva tillsammans. Mekanismerna för att lämna konkurrensen och avgränsa ekologiska nischer är följande.

1. Dimensionell differentiering (Fig. 93). Till exempel är medelvikten för arbetande individer av de tre vanligaste dagaktiva zoonekrofagerna i Kyzylkum-sanden relaterade till 1:8:120. Ungefär samma viktförhållande hos en medelstor katt, lodjur och tiger.

Ris. 93. Jämförelsestorlekar för fyra arter av myror från gruppen av dagaktiva zoonekrofager i sandöknen i Central Karakum och fördelningen av bytesdjur av tre arter efter viktklasser (enligt G. M. Dlussky, 1981): 1 – medelstora och stora arbetare Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Beteendeskillnader bestå av olika födosöksstrategier. Myror som skapar vägar och använder mobiliseringen av bärare för att bära den hittade maten till boet livnär sig huvudsakligen på frön från växter som bildar klumpar. Myror, vars födosökare arbetar som ensamma födosökare, samlar huvudsakligen frön från spridda växter.

3. Rumslig differentiering. Inom samma lager kan födoinsamling av olika arter begränsas till olika områden, till exempel i öppna ytor eller under sabebuskar, på sand- eller lerplatser etc.

4. Skillnader i aktivitetstid avser främst tid på dygnet, men hos vissa arter förekommer avvikelser i aktivitet efter årstider (främst vår- eller höstaktivitet).

Ekologiska nischer av arter varierar i rum och tid. De kan vara skarpt avgränsade i individuell utveckling beroende på ontogenesstadiet, som till exempel hos larver och vuxna av Lepidoptera, larver och skalbaggar av majbaggen, grodyngel och vuxna grodor. I det här fallet förändras både livsmiljön och hela den biokenotiska miljön. Hos andra arter är de ekologiska nischer som ockuperas av unga och vuxna former närmare, men ändå finns det alltid skillnader mellan dem. Således använder vuxna abborrar och deras yngel som lever i samma sjö olika energikällor för sin existens och går in i olika näringskedjor. Yngel lever av små plankton, vuxna är typiska rovdjur.

Försvagningen av interspecifik konkurrens leder till en expansion av artens ekologiska nisch. På oceaniska öar med dålig fauna bor ett antal fåglar, i jämförelse med sina släktingar på fastlandet, mer olika livsmiljöer och utökar utbudet av mat, eftersom de inte möter konkurrerande arter. Hos öns invånare noteras till och med en ökad variation i näbbens form som en indikator på expansionen av matrelationernas natur.

Om interspecifik konkurrens begränsar en arts ekologiska nisch och förhindrar alla dess potentialer från att manifestera sig, så bidrar intraspecifik konkurrens tvärtom till expansionen av ekologiska nischer. Med ett ökat antal arter, användningen av ytterligare foder, utvecklingen av nya livsmiljöer, börjar uppkomsten av nya biokoenotiska förhållanden.

I vattendrag befinner sig växter som är helt nedsänkta i vatten (elodea, hornört, urut) i andra förhållanden vad gäller temperatur, belysning, gasregim än de som flyter på ytan (telorez, vattenfärg, andmat) eller rotar i botten och föra löv till ytan (näckros, kanna, victoria). De skiljer sig också åt i sitt förhållande till omgivningen. Epifyter av tropiska skogar upptar liknande, men fortfarande inte identiska nischer, eftersom de tillhör olika ekologiska grupper i förhållande till ljus och vatten (heliofyter och sciofyter, hygrofyter, mesofyter och xerofyter). Olika epifytiska orkidéer har högt specialiserade pollinatörer.

I en mogen ädellövskog har träd av första skiktet - vanlig ek, slät alm, plan lönn, hjärtblad, vanlig ask - liknande livsformer. Trädkronan som bildas av deras kronor är i samma horisont, under liknande miljöförhållanden. Men noggrann analys visar att de deltar i samhällslivet på olika sätt och därför upptar olika ekologiska nischer. Dessa träd skiljer sig åt i graden av fotofil och skuggtolerans, tidpunkten för blomning och fruktsättning, metoderna för pollinering och distribution av frukter, sammansättningen av gemål, och så vidare. Ek, alm och ask är anemofila växter, men miljön är mättad med pollen vid olika tidpunkter. Lönn och lind är entomofiler, bra honungsväxter, men de blommar vid olika tidpunkter. I ek - zoochory, i andra bredbladiga träd - anemochory. Sammansättningen av gemål är olika för alla.

Om trädkronorna i en ädellövskog är i samma horisont, är de aktiva rotändarna belägna på olika djup. Ekens rötter penetrerar djupast, rötterna av lönn ligger högre, och ännu mer ytligt - aska. Skräpet från olika typer av träd slängs i olika takt. Lind, lönn, alm, askblad sönderfaller nästan helt till våren, och eklöven bildar fortfarande löst skogsströ även på våren.

I enlighet med LG Ramenskys idéer om arternas ekologiska individualitet och med hänsyn till det faktum att växtarter i samhället är involverade i utvecklingen och omvandlingen av miljön och energiomvandlingen på olika sätt, kan vi anta att i den etablerade fytocenoser varje växtart har sin egen ekologiska nisch.

I ontogenes ändrar växter, liksom många djur, sin ekologiska nisch. När de åldras använder och förvandlar de sin miljö mer intensivt. Växtens övergång till den generativa perioden utökar markant utbudet av konsorter, ändrar storleken och intensiteten på det fytogena fältet. Den miljöbildande rollen av åldrande, senila växter minskar. De förlorar många gemål, men rollen för deras associerade förstörare ökar. Produktionsprocesserna försvagas.

Växter har överlappande ekologiska nischer. Den intensifieras i vissa perioder då miljöresurserna är begränsade, men eftersom arter använder resurser individuellt, selektivt och med olika intensitet försvagas konkurrensen i stabila fytocenoser.

Ris. 94. Korrelation mellan mångfald av lövfällande lager och artdiversitet hos fåglar (Shannon-index enligt MacArthur från E. Piank, 1981)

7.5. Arters koenotiska strategier

Inom fytocenologin har klassificeringar av växter utvecklats efter deras förmåga att växa tillsammans och deras cenotiska betydelse. De allmänna bestämmelserna i dessa klassificeringar kan också tillämpas på djur, eftersom de karaktäriserar ett slags artstrategier som bestämmer deras plats i biocenoser. Mest använda system av L. G. Ramensky och D. Grime.

Grupper av växter som intar en liknande position i fytocenoser kallas fytocenotyper. L. G. Ramensky föreslog att särskilja tre typer bland sammanboende växter - violer, patienter och explerenter. Han karakteriserade dem populärt som upprätthållare, uthålliga och presterande (d.v.s. fyller fritt utrymme), och liknade dem vid lejon, kameler och schakaler. Violenti har en hög konkurrensförmåga under dessa förhållanden: "de utvecklar kraftfullt, griper territoriet och håller det bakom sig, undertrycker, dränker rivaler med energin av vital aktivitet och fullt utnyttjande av miljöresurser." Patienter "i kampen för tillvaron ... tar de det inte med livsenergin och tillväxten, utan med sin uthållighet under extremt svåra förhållanden, permanenta eller tillfälliga." De är nöjda med de resurser som finns kvar från violerna. Explerents "De har en mycket låg konkurrenskraft, men de kan erövra lediga territorier mycket snabbt och fyller luckorna mellan starka växter, de tvingas lika lätt ut av de senare."

Mer detaljerade klassificeringar särskiljer andra, mellanliggande typer. I synnerhet kan man också skilja på gruppen pionjär arter som snabbt tar upp nya områden som ännu inte har haft någon vegetation. Pionjärarter har delvis upptäcktsresande egenskaper - låg konkurrensförmåga, men de har, precis som patienter, hög uthållighet mot de fysiska förhållandena i miljön.

På 70-talet av förra seklet, 40 år efter L. G. Ramensky, upprepades tilldelningen av samma tre fytokoenotyper av botanikern D. Grime, som inte var bekant med sin klassificering, och betecknade dem i andra termer: konkurrenter, toleranter Och ruderals.

I nästan vilken grupp av organismer som helst urskiljs arter som liknar sin förmåga att samexistera, därför kan klassificeringen av Ramensky-Greims koenotiska strategier hänföras till allmän ekologisk.

PRAKTISKT ARBETE 6

1. Fyll i följande definition: "En biocenos är en samling organismer:

1.1. av samma art som lever i ett visst område ______________

1.2. olika arter som lever tillsammans och släkt med varandra _______

1.3. av samma art som lever i heterogena delar av området ___________

1.4. av samma art som lever i samma biogeografiska region _______

2. Fyll i de ord som saknas i följande meningar. Ett komplex av samlevande och besläktade arter kallas __________________. Positionen som en art intar i en biocenos kallas ____________________. Det kännetecknas av de olika förhållanden under vilka organismer av denna art normalt lever, arten av relationer med andra arter och sättet att leva. Samlevande arter kan ha delvis överlappande ____________________, men de sammanfaller aldrig helt, eftersom lagen i detta fall träder i kraft och den ena arten förskjuter den andra från __________________________________.

3. Olika typer av barkborrar är nära besläktade med vissa trädslag. Dessutom, på samma träd, bor vissa arter av skalbaggar i stammen i den nedre delen, andra i den övre delen, och tredje arter lever bara på grenar eller på rötter. Förklara betydelsen av skillnader i val av livsmiljöer för insekter _____________________

________________________________________________________________

4. På vissa gårdar föds både karpar och ankor upp i samma dammar. Samtidigt minskar inte fiskproduktionen, utan ökar. Föreslå din förklaring till detta faktum ____________________________

________________________________________________________________

5. Skiktning som ett strukturellt fenomen är inneboende i många biocenoser. På en längsgående sektion liknar varje biocenos en flervåningsbyggnad. Namnge "golven" och deras antal i en blandskog, i en granskog, på en spannmåls-klöveräng ___________________________________________

________________________________________________________________

6. Beräkna likhetsindexet för två fytocenoser (växtkomponenter av biocenoser) med hjälp av Jaccard-formeln: K = C x 100% / (A + I) - C; där A är antalet arter av denna grupp i det första samhället, B är antalet arter av denna grupp i det andra samhället och C är antalet arter som är gemensamma för båda samhällena. Indexet uttrycks som en procentandel av likhet.________________________________________________________________________________

________________________________________________________________

Den första fytocenosen finns i reservatet och omfattar följande arter: stamek, lind, hassel, hårstarr, ormbunkehane, schultesnört, vanlig gikt.

Den andra fytocenosen ligger i grannskogen, där människor vilar, och inkluderar följande växtarter: stamek, inhemskt äppelträd, lind, medicinsk maskros, stor groblad, hårig starr, vildsmultron, vanlig gikt, dioicanässla, högländarfågel , stor kardborre, succession .

Skriv ner namnen på arter som försvunnit från ekskogssamhället under påverkan av tramp _______________________________________

________________________________________________________________

Skriv ner namnen på de arter som dök upp i ekskogen på grund av tramp och andra processer som åtföljer människors vila i skogen ________________________________________________________________

Skriv ner mot varje namn på en växtart dess korta ekologiska egenskaper (föredragna biotoper, inställning till antropogena faktorer) __________________________________________________________________________________________________________________________________

Uppgifter i testformulär på ämnet "Biocenos och dess hållbarhet"

1. Biocenos kallas:

a) Helheten av organismer och livsmiljöer som är förknippade med cirkulationen av ämnen.

b) en grupp levande organismer av samma art;

c) en uppsättning samlevande organismer som tillhör olika arter;

d) ett komplex av landskaps- och markklimatförhållanden för en given livsmiljö.

2. Med en nära sammansättning av fauna och flora finns det:

a) samhällen som skiljer sig åt i uppsättningen av markorganismer;

b) liknande, regelbundet upprepade biocenoser;

c) samhällen nära när det gäller ämnens cirkulationshastighet;

d) biocenoser som skiljer sig åt i en uppsättning biotiska samband.

3.

a) hasselripa, chiffchaff;

c) vildsvin, gulstrupig mus;

d) bönsyrsa, grävling.

4. Området för den abiotiska miljön som biocenosen upptar kallas:

a) ekotop;

b) område;

c) ett ekosystem;

d) biotop.

5. En arts ekologiska nisch kallas:

a) del av biotopen som används för utvinning av livsmedel;

b) en uppsättning livsmiljöförhållanden;

c) artens position i biocenosens sammansättning;

d) regelbunden fördelning av individer av arten.

6. Biocenos kallas:

a) ett komplex av landskaps- och markklimatförhållanden för en given livsmiljö;

b) en uppsättning sammanlevande och sammanlänkade organismer som tillhör olika arter;

c) Helheten av organismer och livsmiljöer.

d) en grupp levande organismer av samma art.

7.

a) blåbär, gröna mossor;

b) lönn, hassel;

c) vit lilja, lockig damm;

d) Europeisk lärk, hög enbär.

8. I remsan av lövskogar i olika ekskogar finns sådana djur som:

a) hasselripa, banksork;

b) blåmes, ekollonvivel;

c) bönsyrsa, korsnäbb;

d) sobel, ekorre.

9. Artstrukturen för biocenosen förstås som:

a) Fördelning av individer av olika arter efter nivåer;

b) mångfald av arter, förhållandet mellan deras antal;

c) relationer mellan individer av olika arter;

d) förhållandet mellan antalet individer i olika åldersgrupper.

10. Den rumsliga strukturen av biocenosen bestäms främst av:

a) förhållandet mellan producenters och konsumenters biomassa.

b) placeringen av individer av olika arter i förhållande till varandra;

c) förhållandet mellan antalet hanar och honor;

d) fördelning efter nivåer av individer i olika åldrar.

11. Biocenos kallas:

a) ett komplex av organismer och livsmiljöer, förenade av cirkulation av ämnen och energiflöde;

b) helheten av organismer och det naturliga landskapskomplexet;

c) ett naturligt system som stöds av relationer mellan individer av olika arter;

d) en uppsättning individer av samma art som bebor territoriet tillsammans, korsar sig fritt och ger fertil avkomma.

12. I remsan av lövskogar i olika ekskogar finns sådana växter som:

a) blåbär, gröna mossor;

b) vit lilja, lockig damm;

c) europeisk lärk, hög enbär;

d) gikt, eksippa.

13. I remsan av lövskogar i olika ekskogar finns sådana djur som:

a) pied flugsnappare, nötskrika;

b) banksork, mes;

c) fläckig jordekorre, korsnäbb;

d) pilgrimsfalk, ekorre.

14. Arter kallas dominanter av samhället:

a) starkt påverkan på miljön;

b) rådande i antal;

c) karakteristisk endast för en given biocenos;

d) bevaras under förändringen av biocenoser.

15 . Den mest sårbara delen av biocenosen är:

a) många arter;

b) dominerande arter;

c) sällsynta arter;

d) livsmiljöbildande arter.

Liknande information.