Hem Potatis Vem upptäckte meios. Typer av meios och dess biologiska betydelse. Låt oss nu titta närmare på denna process.

Potatis

Vem upptäckte meios. Typer av meios och dess biologiska betydelse. Låt oss nu titta närmare på denna process.

Skicka ditt goda arbete i kunskapsbasen är enkelt. Använd formuläret nedan

Studenter, doktorander, unga forskare som använder kunskapsbasen i sina studier och arbete kommer att vara er mycket tacksamma.

Värd på http://www.allbest.ru/

Stadier och typermeiosmen

Innehåll

1. Meios, stadier och varianter av meios

Meios (frångrekisk. meios - minska) - detta är ett speciellt sätt för celldelning, vilket resulterar i en minskning (minskning) av antalet kromosomer och övergången av celler från det diploida tillståndet 2n till det haploida n. Denna typ av uppdelning beskrevs först I. Fleming i 1882 G. hos djur och E. Strasburger i 1888 G. i växter. Meios involverar två på varandra följande divisioner: först (Reinduktion) Och andra (ekvationell). I varje division särskiljs 4 faser: profmenBakom, metafas, anafas, telofas. Alla faser av den första meiotiska divisionen betecknas med talet I och alla faser av den andra divisionen med talet II. Meios föregås av interfas, under vilken DNA-duplicering sker och celler går in i meios med en kromosomuppsättning. 2n4s ( n - kromosomer, c - kromatider).

Prophasejag meios kännetecknas av avsevärd varaktighet och komplexitet. Det är villkorligt uppdelat i fem på varandra följande steg: leptotena, hOchgotena, pachyten, diploten Och diakinesis. Var och en av dessa stadier har sina egna särdrag.

Leptotena (skede tunn trådar). Detta stadium kännetecknas av närvaron av tunna och långa kromosomtrådar. Antalet kromosomtrådar motsvarar det diploida antalet kromosomer. Varje kromosomsträng består av två kromatider sammankopplade av en gemensam plats - centromeren. Kromatiderna ligger mycket nära varandra, och därför verkar varje kromosom vara singel.

Zygoten (skede anslutningar trådar). Början av synapsen anses vara ögonblicket för övergången av leptoten till zygoten. Synaps- processen för nära konjugering av två homologa kromosomer. Sådan konjugering är mycket exakt. Konjugering börjar ofta med att de homologa ändarna av två kromosomer kommer samman på kärnmembranet, och sedan fortplantar sig processen att koppla homologer längs kromosomerna från båda ändarna. I andra fall kan synapsen börja i de inre delarna av kromosomerna och fortsätta mot deras ändar. Som ett resultat kommer varje gen i kontakt med sin homologa gen på samma kromosom. Sådan nära kontakt mellan homologa regioner av kromatider säkerställs av en specialiserad struktur - frånOchnaptonemal komplex. Det synaptonemala komplexet är en lång proteinstruktur som liknar en repstege, på vars motsatta sidor två homologer är tätt fästa.

Pachyten (skede fett trådar). Så snart synapsen är klar längs kromosomernas hela längd går cellerna in i pachytenstadiet, där de kan stanna i flera dagar. Kopplingen mellan homologer blir så nära att det redan är svårt att skilja mellan två separata kromosomer. Detta är dock par av kromosomer som kallas bivalenta. I detta skede finns det crossover, eller körfältekorsa kromhandla omhavskatt.

Korsa över(från engelska crossingover - crossing, crossing) - ömsesidigt utbyte av homologa sektioner av homologa kromosomer. Som ett resultat av korsning, bär kromosomer kombinationer av gener i en ny kombination. Till exempel kan ett barn till föräldrar, varav en har mörkt hår och bruna ögon, och den andra är blond och blåögd, ha bruna ögon och blont hår.

Diploten (skede dubbel trådar). Diplotenstadiet börjar med separationen av de konjugerade kromosomerna. Repulsionsprocessen börjar vid centromeren och sprider sig till ändarna. Vid denna tidpunkt kan man tydligt se att den bivalenta består av två kromosomer (därav namnet på stadiet "dubbelsträngar"), och att varje kromosom består av två kromatider. Totalt är fyra kromatider strukturellt separerade i den bivalenta, därför kallas den bivalenta en tetrad. Samtidigt blir det tydligt att två homologa kromosomers kroppar är sammanflätade. Figurerna av korsade kromosomer liknar den grekiska bokstaven "chi" (h), så korsets platser kallades chiasmata. Närvaron av chiasmata är förknippad med överfarten. När detta stadium passerar verkar kromosomerna varva ner, chiasman flyttar sig från mitten till kromosomernas ändar (terminalisering av chiasma). Detta möjliggör förflyttning av kromosomerna till polerna i anafas.

diakinesis. Diploten går omärkligt över i diakinesis, det sista stadiet av profas I. I detta skede börjar de bivalenter som fyllde hela kärnans volym att röra sig närmare kärnhöljet. Vid slutet av diakinesen upprätthålls kontakten mellan kromatider i ena eller båda ändarna. Försvinnandet av kärnhöljet och nukleolerna, såväl som den slutliga bildningen av fissionsspindeln, fullbordar profas I.

metafasjag. I metafas I är de bivalenta belägna i cellens ekvatorialplan. Spindelfibrerna är fästa vid centromererna av homologa kromosomer.

Anafasjag. I anafas I rör sig inte kromatider till polerna, som vid mitos, utan homologa kromosomer från varje bivalent. Detta är den grundläggande skillnaden mellan meios och mitos. I detta fall är divergensen av homologa kromosomer slumpmässig.

Telofasjag mycket kort, i processen av det är bildandet av nya kärnor. Kromosomer dekondenserar och despiraliseras. Så slutar reduktionsdelningen och cellen övergår i en kort interfas, varefter den andra meiotiska divisionen sker. Denna interfas skiljer sig från den vanliga interfasen genom att DNA-syntes och kromosomduplicering inte förekommer i den, även om syntesen av RNA, protein och andra ämnen kan förekomma.

Cytokinesis i många organismer sker inte omedelbart efter kärnklyvning, så att det i en cell finns två kärnor som är mindre än den ursprungliga.

Sedan kommer den andra uppdelningen av meios, liknande vanlig mitos.

ProphaseII mycket korta. Det kännetecknas av spiralisering av kromosomer, försvinnandet av kärnhöljet, kärnan och bildandet av en fissionsspindel.

metafasII. Kromosomerna är belägna i ekvatorialplanet. Centromererna som förbinder par av kromatider delar sig (för första och enda gången under meios), vilket indikerar början av anafas II.

IanafasII kromatiderna divergerar och förs snabbt bort av spindeltrådarna från ekvatorns plan till motsatta poler.

TelofasII. Detta stadium kännetecknas av despiralisering av kromosomer, bildandet av kärnor, cytokines. Som ett resultat bildas fyra celler med ett haploid antal kromosomer från två celler av meios I i telofas II. Den beskrivna processen är typisk för bildandet av manliga könsceller. Bildandet av kvinnliga könsceller fortskrider på liknande sätt, men under oogenesen utvecklas bara ett ägg och tre små riktade (reduktions)kroppar dör därefter ut. De riktade kropparna bär kompletta kromosomuppsättningar, men saknar praktiskt taget cytoplasma och dör snart. Den biologiska innebörden av bildandet av dessa kroppar är behovet av att i äggets cytoplasma bevara den maximala mängden äggula som krävs för utvecklingen av det framtida embryot.

Således kännetecknas meios av två divisioner: under den första divisionen divergerar kromosomerna, under den andra - kromatider.

Olika sorter meios. Beroende på platsen i organismens livscykel särskiljs tre huvudtyper av meios: zygot, eller elementärt, tvisthandla omut, eller mellanliggande, gametisk, eller ändlig. Zygottypen uppstår i zygoten omedelbart efter befruktning och resulterar i bildandet av ett haploid mycel eller tallus, följt av sporer och gameter. Denna typ är karakteristisk för många svampar och alger. Hos högre växter observeras en sportyp av meios, som sker före blomningen och leder till bildandet av en haploid gametofyt. Senare bildas könsceller i gametofyten. För alla flercelliga djur och ett antal lägre växter är gameten, eller slutlig, typ av meios karakteristisk. Det flyter i könsorganen och leder till bildandet av könsceller.

meios celldelningsgonocyt

2. Den biologiska betydelsen av meios. Skillnader mellan mitos och meios

biologisk menande meios saken är:

En konstant karyotyp upprätthålls i ett antal generationer av sexuellt reproducerande organismer (efter befruktning bildas en zygot som innehåller en uppsättning kromosomer som är karakteristiska för denna art).

Rekombination av genetiskt material tillhandahålls både på nivån för hela kromosomer (nya kombinationer av kromosomer) och på nivån för sektioner av kromosomer.

Som ett resultat av hela meiosprocessen, efter två delningar, bildas fyra haploida celler från en cell, som var och en skiljer sig åt i sin genetiska konstitution.

Både under mitos och under divergensen av kromosomer i I- och II-delningarna av meios sker en slumpmässig fördelning av kromosomerna bland dottercellerna. Detta skapar genetisk mångfald i de framväxande haploida könscellerna. Så, till exempel, i diploida celler med ett antal kromosomer lika med två, bildas 4 olika celler efter meios. De där. antalet alternativ kommer att vara lika med 2n. Hos människor kan flera miljoner olika celler uppstå efter meois, även om överkorsning utesluts, vilket kommer att öka denna mångfald många gånger om.

Fullbordandet av meios för manliga och kvinnliga gonocyter är olika. Under meios av spermatogoni uppstår 4 identiska spermatocyter, som sedan differentierar till spermier.

Med meios av oogonium är bilden annorlunda. Den första mognadsdelningen (I meiotisk delning) leder till att en liten cell, den riktade kroppen, separeras från en stor oocyt. Under division II sker också ojämn delning: den andra riktade kroppen separeras från oocyten, och den första delar sig också. Därför uppstår fyra celler: ett stort moget ägg och tre små riktade kroppar, som snabbt urartar.

Hosted på Allbest.ru

...

Liknande dokument

Cellcykeln är den period då en cell existerar från det att den bildas genom att dela modercellen till dess egen delning eller död. Principer och metoder för dess reglering. Stadier och biologisk betydelse av mitos, meios, underbyggande av dessa processer.

presentation, tillagd 2014-07-12

Kännetecken för en cells livscykel, kännetecken för perioderna av dess existens från delning till nästa delning eller död. Stadier av mitos, deras varaktighet, karaktär och roll för amitos. Den biologiska betydelsen av meios, dess huvudstadier och varianter.

föreläsning, tillagd 2013-07-27

Meios är en metod för celldelning, vilket leder till en minskning av antalet kromosomer i dem med hälften. Biologisk och genetisk betydelse av meios. Matsmältningssystemets struktur och betydelse. Ekologiskt system och flöden av energi och materia i det. Trofiska nät och kedjor.

kontrollarbete, tillagt 2011-02-15

Egenskaper för spermatogenes, mitotisk celldelning enligt typen av meios. Studiet av stadierna av celldifferentiering, som tillsammans utgör det spermatogena epitelet. Studiet av strukturen hos de manliga könsorganen och deras körtlar, prostatafunktionerna.

abstrakt, tillagt 2011-05-12

Huvudfaserna i cellcykeln: interfas och mitos. Definition av begreppet "mitos" som indirekt celldelning, den vanligaste metoden för reproduktion av eukaryota celler. Egenskaper och egenskaper hos divisionsprocesser: amitos och meios.

presentation, tillagd 2011-10-25

Studiet av processen för mitos som en indirekt celldelning och en vanlig metod för reproduktion av eukaryota celler, dess biologiska betydelse. Meios är en reduktion av celldelning. Interfas, profas, metafas, anafas och telofas av meios och mitos.

presentation, tillagd 2013-02-21

Ett system för att koda ärftlig information i nukleinsyramolekyler i form av en genetisk kod. Kärnan i celldelningsprocesser: mitos och meios, deras faser. Överföring av genetisk information. Strukturen av DNA, RNA-kromosomer. Kromosomala sjukdomar.

test, tillagt 2013-04-23

Fysiologiska egenskaper hos mänsklig reproduktion. Det finns två typer av könsceller: manliga (spermier) och kvinnliga (ägg). Processen för bildning av könsceller (gameter) är ett fenomen av gametogenes. Tre utvecklingsperioder: faser av spermatogenes, oogenes och meios.

terminsuppsats, tillagd 2009-04-05

Beaktande av komponenterna i kärnan: karyolemma, karyoplasma, kromatin och nukleoler. Stadier av cellcykeln: heterokatalytisk interfas, mitotisk cykel (autokatalytisk interfas) och en period av relativ vila. Metafas, anafas och telofas av meios.

presentation, tillagd 2014-09-20

DNA:s struktur. Bildandet av bindningar i DNA-molekylen. Upptäckt av eukaryota kromosomer. Begreppet, faserna och rollen av mitos. Konceptet och stadierna av meios. Konceptet och delarna av karyotypen. Ärftlighet och föränderlighet. Överföring av genetisk information från föräldrar till avkomma.

Meios utförs i cellerna hos organismer som förökar sig sexuellt.

Den biologiska innebörden av fenomenet bestäms av en ny uppsättning egenskaper hos ättlingarna.

I det här dokumentet kommer vi att överväga kärnan i denna process och, för tydlighetens skull, presentera den i figuren, se sekvensen och varaktigheten av könscellsdelningen och även ta reda på vad som är likheterna och skillnaderna mellan mitos och meios.

Vad är meios

En process som åtföljs av bildandet av fyra celler med en enda kromosomuppsättning från en källa.

Den genetiska informationen för varje nybildad motsvarar hälften av uppsättningen av somatiska celler.

Faser av meios

Meiotisk uppdelning omfattar två steg, som var och en består av fyra faser.

Första divisionen

Inkluderar profas I, metafas I, anafas I och telofas I.

Profas I

I detta skede bildas två celler med en halv uppsättning genetisk information. Den första divisionens profas omfattar flera stadier. Den föregås av premeiotisk interfas, under vilken DNA-replikation äger rum.

Sedan uppstår kondensation som bildar långa tunna filament med en proteinaxel under leptoten. Denna tråd fästs på kärnmembranet med hjälp av terminalförlängningar - fästskivor. Halvorna av de dubbla kromosomerna (kromatiderna) är ännu inte urskiljbara. När de undersöks ser de ut som monolitiska strukturer.

Därefter kommer zygotenstadiet. Homologer går samman och bildar bivalenta, vars antal motsvarar ett enda antal kromosomer. Processen för konjugation (koppling) utförs mellan parade, liknande i genetiska och morfologiska aspekter. Dessutom börjar interaktionen från ändarna och sprider sig längs kromosomernas kroppar. Ett komplex av homologer kopplade av en proteinkomponent är en bivalent eller tetrad.

Spiralisering sker under stadiet av tjocka filament - pachyten. Här har DNA-duplicering redan avslutats, överkorsningen börjar. Detta är ett utbyte av homologwebbplatser. Som ett resultat bildas länkade gener med ny genetisk information. Transkriptionen fortsätter parallellt. Täta sektioner av DNA - kromomerer - aktiveras, vilket leder till en förändring i strukturen hos kromosomer som "lampborstar".

Homologa kromosomer kondenserar, förkortar, divergerar (förutom anslutningspunkterna - chiasma). Detta är ett stadium i diplotens eller dictyotens biologi. Kromosomerna i detta skede är rika på RNA, som syntetiseras i samma områden. Av fastigheter är det sistnämnda nära informativt.

Slutligen divergerar de bivalenta mot kärnans periferi. De senare förkortas, förlorar sina nukleoler, blir kompakta, inte associerade med kärnhöljet. Denna process kallas diakinesis (övergång till celldelning).

Metafas I

Därefter rör sig de bivalenta till cellens centrala axel. Spindlar av division avgår från varje centromer, varje centromer är lika långt från båda polerna. Små amplitudrörelser av trådarna håller dem i detta läge.

Anafas I

Kromosomer byggda av två kromatider divergerar. Rekombination sker med en minskning av genetisk mångfald (på grund av frånvaron i uppsättningen gener som finns i loci (områden) av homologer).

Telofas I

Kärnan i fasen är divergensen av kromatider med sina centromerer till motsatta delar av cellen. I en djurcell sker cytoplasmatisk delning, i en växtcell bildas en cellvägg.

Andra divisionen

Efter interfasen av den första divisionen är cellen redo för det andra steget.

Profas II

Ju längre telofas, desto kortare varaktighet av profasen. Kromatider radas upp längs cellen och bildar en rät vinkel med sina axlar i förhållande till filamenten i den första meiotiska divisionen. I detta skede förkortas och tjocknar de, nukleolerna genomgår sönderfall.

Metafas II

Centromererna är återigen belägna i ekvatorialplanet.

Anafas II

Kromatider separeras från varandra och rör sig mot polerna. Nu kallas de för kromosomer.

Telofas II

Despiralisering, sträckning av bildade kromosomer, försvinnande av delningsspindeln, fördubbling av centrioler. Den haploida kärnan är omgiven av ett kärnmembran. Fyra nya celler bildas.

Jämförelsetabell för mitos och meios

Kort och tydligt presenteras funktionerna och skillnaderna i tabellen.

Egenskaper	meiotisk division	Mitotisk uppdelning
Antal divisioner	genomförs i två steg	utförs i ett steg
metafas	efter fördubblingen är kromosomerna ordnade i par längs cellens centrala axel	efter fördubbling är kromosomerna placerade var för sig längs cellens centrala axel
fusion	äta	Nej
Korsa över	äta	Nej
Interfas	ingen DNA-duplicering i interfas II	DNA fördubblas före delning
divisionsresultat	könsceller	somatisk
Lokalisering	hos mogna könsceller	i somatiska celler
Uppspelningsbana	sexuell	könlös

De presenterade data är ett diagram över skillnaderna, och likheterna reduceras till samma faser, DNA-replikation och lindning innan cellcykeln börjar.

Den biologiska betydelsen av meios

Vilken roll har meios:

Ger nya kombinationer av gener på grund av överkorsning.
Stöder kombinativ variabilitet. Meios är källan till nya egenskaper i en population.
Upprätthåller ett konstant antal kromosomer.

Slutsats

Meios är en komplex biologisk process där fyra celler bildas, med nya egenskaper som erhålls som ett resultat av korsning.

Meios är ett speciellt sätt att dela eukaryota celler, där det initiala antalet kromosomer reduceras med 2 gånger (från det antika grekiska "meion" - mindre - och från "meios" - reduktion).

Separata faser av meios hos djur beskrevs av W. Flemming (1882), och i växter av E. Strasburger (1888), och sedan av den ryske vetenskapsmannen V.I. Belyaev. Samtidigt (1887) underbyggde A. Weissman teoretiskt behovet av meios som en mekanism för att upprätthålla ett konstant antal kromosomer. Den första detaljerade beskrivningen av meios i kaninoocyter gavs av Winiworth (1900).

Även om meios upptäcktes för mer än 100 år sedan, fortsätter studiet av meios till denna dag. Intresset för meios ökade dramatiskt i slutet av 1960-talet, när det stod klart att samma genkontrollerade enzymer kunde vara involverade i många DNA-relaterade processer. Nyligen har ett antal biologer utvecklat en originell idé: meios i högre organismer fungerar som en garant för det genetiska materialets stabilitet, eftersom under meios, när par av homologa kromosomer är i nära kontakt, kontrolleras DNA-strängarna för noggrannhet och skada repareras som påverkar båda strängarna samtidigt. Studiet av meios kopplade två vetenskapers metoder och intressen: cytologi och genetik. Detta ledde till födelsen av en ny kunskapsgren - cytogenetik, som nu står i nära kontakt med molekylärbiologi och genteknik.

Den biologiska betydelsen av meios ligger i följande processer:

1. På grund av minskningen av antalet kromosomer till följd av meios i en serie generationer under sexuell reproduktion säkerställs konstanten av antalet kromosomer.

2. Oberoende fördelning av kromosomer i anafasen av den första divisionen säkerställer rekombinationen av gener som tillhör olika länkgrupper (lokaliserade på olika kromosomer). Den meiotiska fördelningen av kromosomer bland dotterceller kallas kromosomsegregation.

3. Korsning i profas I av meios säkerställer rekombinationen av gener som tillhör samma kopplingsgrupp (belägen på samma kromosom).

4. Den slumpmässiga kombinationen av könsceller under befruktning, tillsammans med ovanstående processer, bidrar till genetisk variabilitet.

5. I processen med meios inträffar ett annat signifikant fenomen. Detta är processen för aktivering av RNA-syntes (eller transkriptionell aktivitet av kromosomer) under profas (diplotener), associerad med bildandet av lampborstekromosomer (finns i djur och vissa växter).

Denna återgång av profas till interfastillstånd (under mitos sker mRNA-syntes endast i interfas) är en specifik egenskap hos meios som en speciell typ av celldelning.

Det bör noteras att i protozoer observeras en betydande mängd meiotiska processer.

I enlighet med positionen i livscykeln särskiljs tre typer av meios:

Zygot den (initiala) meiosen inträffar i zygoten, dvs. omedelbart efter befruktningen. Det är karakteristiskt för organismer vars livscykel domineras av den haploida fasen (ascomycetes, bisidiomycetes, vissa alger, sporozoans, etc.).

Gametisk(terminal) meios inträffar under bildandet av könsceller. Det observeras hos flercelliga djur (inklusive människor), såväl som bland protozoer och några lägre växter, i vars livscykel den diploida fasen dominerar.

Mellanliggande(spore) meios inträffar under sporbildning i högre växter, inklusive mellan stadierna av sporofyt (växt) och gametofyt (pollen, embryosäck).

Således är meios en form av kärndelning, åtföljd av en minskning av antalet kromosomer från diploid till haploid och en förändring i det genetiska materialet. Resultatet av meios är bildandet av celler med en haploid uppsättning kromosomer (sexceller).

Varaktigheten av meios kan variera beroende på typen av växter och djur (tabell 1).

Tabell 1. Varaktighet av meios i olika växtarter

En typisk meios består av två på varandra följande celldelningar, respektive kallad meios I och meios II. I den första divisionen halveras antalet kromosomer, så den första meiotiska divisionen kallas minskning, mindre ofta heterotypisk. I den andra divisionen ändras inte antalet kromosomer; denna division kallas ekvationell(utjämna), mindre ofta - homeotypisk. Uttrycken "meios" och "reduktionsdelning" används ofta omväxlande.

Det initiala antalet kromosomer i meiocyter (celler som går in i meios) kallas det diploida kromosomtalet (2n) Antalet kromosomer i celler som bildas som ett resultat av meios kallas det haploida kromosomtalet (n). Det minsta antalet kromosomer i en cell kallas bastalet (x). Det grundläggande antalet kromosomer i en cell motsvarar den minsta mängden genetisk information (minsta mängden DNA), som kallas genen.

Antalet genom i en cell kallas det genomiska antalet (n). Hos de flesta flercelliga djur, i alla gymnospermer och i många angiospermer, sammanfaller begreppet haploidi-diploidi och begreppet genomiskt antal. Till exempel, hos människor n=x=23 och 2n=2x=46.

Morfologi av meios - egenskaper hos faser

Interfas

Den premeiotiska interfasen skiljer sig från den vanliga interfasen genom att processen för DNA-replikation inte når slutet: ungefär 0,2 ... 0,4 % av DNA förblir ofördubblad. Således börjar celldelning i det syntetiska stadiet av cellcykeln. Därför kallas meios bildligt talat för tidig mitos. Men generellt kan man anse att i en diploid cell (2n) är DNA-innehållet 4c.

I närvaro av centrioler dubbleras de på ett sådant sätt att det finns två diplosomer i cellen, som var och en innehåller ett par centrioler.

första delningen av meios

DNA:t har replikerats. Profas I är det längsta stadiet av meios.

Profas I-stadiet är uppdelat i följande stadier:

leptotena - scenen av tunna trådar;

zygoten - stadium av dubbla trådar;

pachytene - scenen av tjocka trådar;

diplotena - korsning;

diakinesis - försvinnandet av kärnmembranet och nukleolen.

I tidig profas (leptoten) sker förberedelser för konjugering av kromosomer. Kromosomerna är redan fördubblade, men systerkromatiderna i dem går fortfarande inte att urskilja. Kromosomerna börjar packas (spiraliseras).

I motsats till mitosprofasen, där kromosomerna är belägna ände mot ände längs kärnmembranet och, när de är packade, attraheras av membranet, är leptotenkromosomerna med sina telomera regioner (ändar) belägna i en av polerna i kärna, bildar en "bukett" figur i djur och klämmer in i en boll. synesis" - i växter. Ett sådant arrangemang eller orientering i kärnan tillåter kromosomer att snabbt och enkelt konjugera homologa kromosomlokus (Fig. 1).

Den centrala händelsen är den mystiska processen för igenkänning av homologa kromosomer och deras parvisa närmande till varandra sker i zygotenen profas I. När konjugering (tillvägagångssätt) av homologa kromosomer bildas par - bivalenta och kromosomerna förkortas märkbart. Från detta ögonblick börjar bildandet av det synaptonemala komplexet (SC). Bildandet av det synaptonemala komplexet och sammanfattningen av kromosomerna är synonymer.

Ris. 1. Prophase stage

Under nästa steg av profas I - pachyten mellan homologa kromosomer förstärks nära kontakt, vilket kallas synapsis (av grekiskans synopsis - koppling, koppling). Kromosomerna i detta skede är starkt spiraliserade, vilket gör det möjligt att observera dem under ett mikroskop.

Under synapsen flätas homologer samman, d.v.s. konjugera. De konjugerande bivalenterna är kopplade av chiasmata. Varje bivalent består av två kromosomer och fyra kromatider, där varje kromosom kommer från sin förälder. Under bildandet av synapsis (SC) sker ett utbyte av platser mellan homologa kromatider. Denna process, som kallas överkorsning, gör att kromatiderna nu har en annan gensammansättning.

Det synaptonemala komplexet (SC) i pachyten når sin maximala utveckling och är under denna period en bandliknande struktur belägen i utrymmet mellan parallella homologa kromosomer. SC består av två parallella laterala element bildade av tätt packade proteiner och ett mindre tätt centralt element som sträcker sig mellan dem (fig. 2).

Ris. 2. Schema för det synaptonemala komplexet

Varje lateralt element bildas av ett par systerkromatider i form av en längsgående axel av leptotenkromosomen och kallas, innan det blir en del av SC, axialelementet. Sidoöglor av kromatin ligger utanför SC och omger den från alla sidor.

SC-utveckling under meios:

leptotenstrukturen hos kromosomerna som har kommit in i leptoten visar sig omedelbart vara ovanlig: i varje homolog observeras en längsgående sträng som löper längs kromosomernas axel längs hela dess längd;

zygoten - i detta skede närmar sig homologernas axiella strängar varandra, medan ändarna på de axiella strängarna fästa vid kärnmembranet verkar glida längs dess inre yta mot varandra;

pachyten. SC når sin största utveckling i pachyten, när alla dess element får maximal densitet, och kromatin ser ut som en tät kontinuerlig "päls" runt den.

SC funktioner:

1. Ett fullt utvecklat synaptonemalt komplex är nödvändigt för normal retention av homologer i det bivalenta så länge det är nödvändigt för överkorsning och chiasmbildning. Kromosomer kopplas ihop med hjälp av synaptonemalkomplexet under en tid (från 2 timmar i jäst till 2–3 dagar hos människor), under vilken homologa DNA-regioner utbyts mellan homologa kromosomer - korsning (från engelska, crossing over - crossover).

2. Förebyggande av alltför stark koppling av homologer och att hålla dem på ett visst avstånd, bevara deras individualitet, skapa en möjlighet att trycka av i diploten och dispergera i anafas.

Processen att korsa över är förknippad med arbetet hos vissa enzymer, som, när chiasmata bildas mellan systerkromatider, "klipper" dem vid skärningspunkten, följt av återföreningen av de bildade fragmenten. I de flesta fall leder dessa processer inte till några störningar i den genetiska strukturen hos homologa kromosomer; det finns en korrekt anslutning av fragment av kromatider och återställandet av deras ursprungliga struktur.

Men en annan (mer sällsynt) variant av händelser är också möjlig, som är förknippad med en felaktig återförening av fragment av skurna strukturer. I detta fall sker ett ömsesidigt utbyte av sektioner av genetiskt material mellan konjugerande kromatider (genetisk rekombination).

På fig. Figur 3 visar ett förenklat diagram över några möjliga varianter av en enkel eller dubbel korsning som involverar två kromatider från ett par homologa kromosomer. Det bör betonas att korsning är en slumpmässig händelse som med en eller annan sannolikhet kan inträffa i vilken region som helst (eller i två eller flera regioner) av homologa kromosomer. Följaktligen fungerar den universella principen om slumpmässig (fri) kombination (rekombination) av det genetiska materialet av homologa kromosomer vid mognadsstadiet av en eukaryot organisms könsceller i profasen av den första uppdelningen av meios.

I cytologiska studier av synapsis under de senaste två decennierna har en viktig roll spelat av metoden att sprida profas meiotiska celler från djur och växter under verkan av en hypoton lösning. Metoden kom in i cytogenetik efter Moses arbete och spelade samma roll som metoden att förbereda "klämda" preparat för studier av metafaskromosomer spelade på sin tid och räddade cytogenetiker från mikrotomsektioner.

Moses-metoden och dess modifieringar har blivit mer bekväma än analysen av SC på ultratunna sektioner. Denna metod blev grunden för meiosforskningen och täckte gradvis frågorna om genkontroll av meios hos djur och växter.

Ris. 3. Separata varianter av enkel och dubbel korsning som involverar två kromatider: 1 initial kromatid och en variant utan överkorsning; 2 enkla överkorsningar i området A B och överkorsningskromatider; 3 enkel överkorsning i B-C-regionen och överkorsningskromatider; 4 dubbelkorsning och överkorsning av kromatider av flera olika ställen baserat på homologin hos det genetiska materialet för dessa ställen. Man tror att antingen en av de två systerkromatiderna till motsvarande kromosom eller båda kromatiderna kan delta i konjugationsprocessen på varje sida.

I en dippoten börjar homologa kromosomer stöta bort varandra efter parning och korsning. Repulsionsprocessen börjar vid centromeren. Avvikelsen av homologer förhindras av chiasma - korsningen av icke-systerkromatider som är resultatet av korsningen. När kromatiderna separeras rör sig en del av chiasmata mot slutet av kromosomarmen. Vanligtvis finns det flera korsningar, och ju längre kromosomerna är, desto fler finns det, därför finns det i en diploten, som regel finns det flera chiasmata i en bivalent.

I skedet av diakinesis minskar antalet chiasmata. Bivalenter är belägna i kärnans periferi. Nukleolen löses upp, membranet kollapsar och övergången till metafas I börjar. Nukleolen och kärnmembranet bevaras genom hela profasen. Före profas, under den syntetiska perioden av interfas, sker DNA-replikation och kromosomreproduktion. Denna syntes slutar dock inte helt: DNA syntetiseras med 99,8% och proteiner - med 75%. DNA-syntes slutar i pachyten, proteiner - i diploten.

I metafas I blir den spindelformade strukturen som bildas av mikrotubuli märkbar. Under meios är individuella mikrotubuli fästa till centromererna i kromosomerna för varje bivalent. Sedan flyttar kromosompar till cellens ekvatorialplan, där de radas upp i en slumpmässig ordning. Centromererna av homologa kromosomer är belägna på motsatta sidor av ekvatorialplanet; i mitosens metafas, tvärtom, är centromererna av individuella kromosomer belägna i ekvatorialplanet.

I metafas I är bivalenta belägna i mitten av cellen, i ekvatorialplattans zon (fig. 4).

Ris. 4. Stadier av meios: profas I - metafas I

Anafas börjar med separationen av homologa kromosomer och deras rörelse mot polerna. I kromosomer utan centromer kan bindning inte existera. I anafas av mitos delar sig centromerer och identiska kromatider separeras. I anafas I av meios delar sig inte centromererna, kromatiderna förblir tillsammans, men de homologa kromosomerna separerar. Men på grund av utbytet av fragment som ett resultat av korsning är kromatiderna inte identiska, som i början av meios. I anafas I divergerar de konjugerande homologerna mot polerna.

I dotterceller är antalet kromosomer hälften så mycket (haploid uppsättning), medan DNA-massan också halveras och kromosomerna förblir dikromatida. Den exakta divergensen av homologa par till motsatta poler ligger till grund för minskningen av deras antal.

I telofas I är kromosomerna koncentrerade vid polerna, några av dem dekondenserar, på grund av vilket spiraliseringen av kromosomerna försvagas, de förlängs och blir återigen omöjliga att urskilja (fig. 5). När telofasen gradvis övergår till interfas, uppstår kärnhöljet (inklusive fragment av modercellkärnans hölje) och cellskiljeväggen från det endoplasmatiska retikulumet. Slutligen återbildas nukleolen och proteinsyntesen återupptas.

Ris. 5. Stadier av meios: anafas I - telofas I

Vid interkinesis bildas kärnor som var och en innehåller n dikromatidkromosomer.

En egenskap hos den andra uppdelningen av meios är, för det första, att kromatinfördubbling inte sker i interfas II, därför behåller varje cell som går in i profas II samma n2c-förhållande.

Andra divisionen av meios

Under den andra uppdelningen av meios divergerar varje kromosoms systerkromatider mot polerna. Eftersom överkorsning kan ske i profas I och systerkromatider kan bli oidentiska, är det vanligt att säga att den andra uppdelningen sker enligt typen av mitos, men detta är inte sann mitos, där dotterceller normalt innehåller kromosomer identiska i form och uppsättning av gener.

I början av den andra meiotiska divisionen är kromatiderna fortfarande sammankopplade med centromerer. Denna uppdelning liknar mitos: om kärnmembranet bildades i telofas I, förstörs det nu, och i slutet av den korta profasen II försvinner nukleolen.

Ris. 6. Stadier av meios: profas II-metafas II

I metafas II kan spindeln och kromosomerna, bestående av två kromatider, återigen ses. Kromosomer är fästa med centromerer till spindeltrådar och ligger i linje i ekvatorialplanet (fig. 6). I anafas II delar sig centromererna och separeras, och systerkromatider, nu kromosomer, rör sig mot motsatta poler. I telofas II bildas nya kärnmembran och nukleoler, sammandragningen av kromosomerna försvagas och de blir osynliga i interfaskärnan (fig. 7).

Ris. 7. Stadier av meios: anafas II - telofas II

Meios slutar med bildandet av haploida celler - gameter, tetrads av sporer - ättlingar till den ursprungliga cellen med en fördubblad (haploid) uppsättning kromosomer och haploid DNA-massa (ursprunglig cell 2n, 4c, - sporer, gameter - n, c).

Det allmänna schemat för fördelningen av kromosomerna i ett homologt par och de två paren av olika alleliska gener som finns i dem under två uppdelningar av meios visas i Fig. 8. Som framgår av detta schema är två fundamentalt olika varianter av en sådan fördelning möjliga. Den första (mer troliga) varianten är associerad med bildandet av två typer av genetiskt olika gameter med kromosomer som inte har genomgått korsningar i de regioner där de betraktade generna är lokaliserade. Sådana könsceller kallas non-crossover. I den andra (mindre sannolika) varianten, tillsammans med icke-korsande gameter, uppstår även crossover-gameter som ett resultat av genetiskt utbyte (genetisk rekombination) i regioner av homologa kromosomer belägna mellan loci av två icke-alleliska gener.

Ris. 8. Två varianter av fördelningen av kromosomer i ett homologt par och de icke-alleliska generna som finns i dem som ett resultat av två uppdelningar av meios

Meios- detta är en metod för indirekt delning av primära könsceller (2p2s), in vilket resulterar i bildandet av haploida celler (lnlc), oftast sex.

Till skillnad från mitos består meios av två på varandra följande celldelningar, var och en föregås av en interfas (Fig. 2.53). Den första uppdelningen av meios (meios I) kallas minskning, eftersom i detta fall antalet kromosomer halveras, och den andra divisionen (meios II)-ekvation, eftersom antalet kromosomer i sin process bevaras (se tabell 2.5).

Interfas I fortskrider på samma sätt som mellanfasen av mitos. Meios Iär uppdelad i fyra faser: profas I, metafas I, anafas I och telofas I. profas I två stora processer inträffar - konjugering och korsning. Konjugation- detta är processen för fusion av homologa (parade) kromosomer längs hela längden. Kromosomparen som bildas under konjugering behålls till slutet av metafas I.

Korsa över- ömsesidigt utbyte av homologa regioner av homologa kromosomer (Fig. 2.54). Som ett resultat av korsningen förvärvar kromosomerna som organismen tar emot från båda föräldrarna nya kombinationer av gener, vilket leder till uppkomsten av genetiskt olika avkommor. I slutet av profas I, som i mitosprofasen, försvinner nukleolen, centriolerna divergerar mot cellens poler och kärnhöljet sönderfaller.

Imetafas I kromosompar radas upp längs cellens ekvator, spindelmikrotubuli är fästa vid sina centromerer.

I anafas I hela homologa kromosomer bestående av två kromatider divergerar till polerna.

I telofas I runt kluster av kromosomer vid cellens poler bildas kärnmembran, nukleoler.

Cytokinesis I ger delning av cytoplasma av dotterceller.

Dottercellerna som bildas som ett resultat av meios I (1n2c) är genetiskt heterogena, eftersom deras kromosomer, slumpmässigt spridda till cellens poler, innehåller ojämlika gener.

Interfas II mycket kort, eftersom DNA-fördubbling inte förekommer i den, det vill säga det finns ingen S-period.

Meios II också uppdelad i fyra faser: profas II, metafas II, anafas II och telofas II. I profas II samma processer förekommer som i profas I, med undantag för konjugering och överkorsning.

I metafas II Kromosomerna är belägna längs cellens ekvator.

I anafas II Kromosomerna delar sig vid centromeren och kromatiderna sträcker sig mot polerna.

I telofas II kärnmembran och nukleoler bildas runt kluster av dotterkromosomer.

Efter cytokines II den genetiska formeln för alla fyra dottercellerna - 1n1c, dock har de alla en annan uppsättning gener, vilket är resultatet av korsning och en slumpmässig kombination av moderns och faderns kromosomer i dotterceller.

Celldelning genom meios sker i två huvudstadier: meios I och meios II. I slutet av den meiotiska processen bildas fyra. Innan en cell som delar sig går in i meios går den igenom en period som kallas interfas.

Interfas

Fas G1: stadium av cellutveckling före DNA-syntes. I detta skede ökar cellen i massa, som förbereder sig för delning.
S-fas: den period under vilken DNA syntetiseras. För de flesta celler tar denna fas en kort tid.
Fas G2: perioden efter DNA-syntesen, men före profasens början. Cellen fortsätter att syntetisera ytterligare proteiner och växa i storlek.

I den sista fasen av interfasen har cellen fortfarande nukleoler. omgiven av ett kärnmembran, och de cellulära kromosomerna är duplicerade, men är i form. De två paren som bildas från replikeringen av ett par är belägna utanför kärnan. I slutet av interfas går cellen in i det första stadiet av meios.