Едно от основните понятия в съвременната екология е концепцията за екологична ниша. За първи път зоолозите започнаха да говорят за екологичната ниша. През 1914 г. американският зоолог-натуралист Дж. Гринел и през 1927 г. английският еколог К. Елтън определят най-малката единица на разпространение на вида като термина „ниша“, както и мястото на този организъм в биотичната среда, неговото положение във хранителните вериги.

Обобщеното определение за екологична ниша е следното: това е мястото на даден вид в природата, поради съвкупния набор от фактори на околната среда. Екологичната ниша включва не само позицията на вида в космоса, но и неговата функционална роля в общността.

- това е съвкупност от фактори на околната среда, в рамките на които живее определен вид организми, мястото му в природата, в рамките на което даден вид може да съществува за неопределено време.

Тъй като при определяне на екологична ниша трябва да се вземат предвид голям брой фактори, мястото на даден вид в природата, описано от тези фактори, е многоизмерно пространство. Този подход позволи на американския еколог Г. Хътчинсън да даде следното определение за екологична ниша: тя е част от въображаемо многоизмерно пространство, чиито индивидуални измерения (вектори) съответстват на факторите, необходими за нормалното съществуване на вида. В същото време Хътчинсън отдели ниша фундаментален, които популацията може да заеме при липса на конкуренция (определя се от физиологичните характеристики на организмите), и ниша изпълнено,тези. част от фундаменталната ниша, в която един вид действително се среща в природата и която заема при наличието на конкуренция с други видове. Ясно е, че реализираната ниша по правило винаги е по -малка от фундаменталната.

Някои еколози подчертават, че в рамките на своята екологична ниша организмите трябва не само да се срещат, но и да могат да се размножават. Тъй като има видова специфичност към всеки екологичен фактор, екологичните ниши на вида също са специфични. Всеки вид има своя характерна екологична ниша.

Повечето видове растения и животни могат да съществуват само в специални ниши, в които се поддържат определени физико -химични фактори, температура и източници на храна. След като например в Китай започна унищожаването на бамбука, пандата, чиято диета се състои от 99% от това растение, беше на изчезване.

Видовете с общи ниши могат лесно да се адаптират към променящите се условия на местообитание, така че опасността от тяхното изчезване е малка. Типични представители на видове с общи ниши са мишки, хлебарки, мухи, плъхове и хора.

Законът на Марля за конкурентно изключване за екологично свързани видове в светлината на доктрината за екологична ниша може да бъде формулиран по следния начин: две видове не могат да заемат една и съща екологична ниша.Изходът от конкуренцията се постига чрез разминаване на изискванията към околната среда или, с други думи, чрез разграничаване на екологичните ниши на видовете.

Съперничещите видове, които живеят заедно, често „споделят“ наличните ресурси, за да намалят конкуренцията. Типичен пример е разделянето на животни, които са активни през деня и са активни през нощта. Прилепите (всеки четвърти бозайник в света принадлежи към този подред прилепи) споделят въздушното пространство с други ловци на насекоми - птици, използвайки смяната на деня и нощта. Вярно е, че прилепите имат няколко относително слаби конкуренти, като бухали и нощници, които също са активни през нощта.

Подобно разделение на екологичните ниши на дневни и нощни „смени” се наблюдава при растенията. Някои растения цъфтят през деня (повечето диви видове), други през нощта (любка двулистен, ароматен тютюн). В същото време нощните видове също излъчват миризма, която привлича опрашители.

Екологичните амплитуди на някои видове са много малки. Така че в тропическата Африка един от видовете червеи живее под клепачите на хипопотам и се храни изключително със сълзите на това животно. Трудно е да си представим по -тясна екологична ниша.

Концепция за екологични нишови видове

Позицията на вида, който той заема в общата система на биоценозата, включително комплекса от неговите биоценотични връзки и изискванията за абиотични фактори на околната среда, се нарича екологична ниша на вида.

Концепцията за екологична ниша се оказа много плодотворна за разбирането на законите на видовете, които живеят заедно. Екологичната ниша трябва да се разграничава от местообитанието. Във втория случай това означава онази част от пространството, която е обитавана от вида и която има необходимите абиотични условия за съществуването си.

Екологичната ниша на даден вид зависи не само от абиотичните условия на околната среда, но и в не по -малка степен от неговата биоценотична среда. Това е характеристика на начина на живот, който даден вид може да води в дадена общност. На Земята има толкова видове живи организми, колкото екологични ниши.

Правило за конкурентно изключванемогат да бъдат изразени по такъв начин, че двата вида да не се разбират в една и съща екологична ниша. Изход от конкуренцията се постига поради разминаване на изискванията към околната среда, промяна в начина на живот, което е очертаване на екологичните ниши на видовете. В този случай те придобиват способността да съжителстват в една и съща биоценоза.

Разделяне чрез съжителстващи видове на екологични нишис тяхното частично припокриване - един от механизмите за стабилност на естествените биоценози.Ако някой от видовете рязко намали броя си или отпадне от общността, други поемат неговата роля.

Екологичните ниши на растенията, на пръв поглед, са по -малко разнообразни от тези на животните. Те са ясно очертани при видове, които се различават в храненето. В онтогенеза растенията, подобно на много животни, променят своята екологична ниша. С напредването на възрастта те използват и трансформират околната среда по -интензивно.

При растенията има припокриване на екологични ниши. Той се засилва в определени периоди, когато ресурсите на околната среда са ограничени, но тъй като видовете използват ресурсите поотделно, избирателно и с различна интензивност, конкуренцията в стабилни фитоценози е отслабена.

Богатството на екологичните ниши в биоценозата се влияе от две групи причини. Първият е условията на околната среда, осигурени от биотопа. Колкото по -мозаечен и по -разнообразен е биотопът, толкова повече видове могат да очертаят своите екологични ниши в него.

Популациите, обитаващи общи местообитания, неизбежно влизат в определени взаимоотношения в областта на храненето, използването на пространството, влиянието върху характеристиките на микро- и мезоклимата и др. Koinos - общо), при които подборът на видовете не е случаен, а се определя чрез възможността за непрекъснато поддържане на цикъла на веществата. Биоценозата е форма на организация на живо население, многовидова екосистема. Тя включва представители на различни таксони. К. Мобиус първи отбелязва това в книгата си „Стриди и стридовото стопанство“ (1877), въвеждайки термина „биоценоза“, а С. Форбс в своята работа „Езерото като микрокосмос“ (1887) се доближава до концепция за екосистема. Ясна доктрина за екосистемата е формулирана от английския еколог А. Тенсли (1935).

Основните видове взаимоотношения между видовете в биоценозите са храна (хранене на някои видове от други, конкуренция за храна), пространствена (разпределение в пространството, конкуренция за място на селище или убежище) и местообитание (образуване на структура от биотопи, микроклимат) .

Биоценоза - исторически формирани групи от живото население на биосферата, населяващи общи местообитания, възникнали въз основа на биогенния цикъл и осигуряващи го в специфични природни условия. Всички форми на биоценотични отношения се осъществяват при определени условия на абиотичната среда. Релефът, климатът, геоложката структура, хидрографската мрежа и други фактори влияят върху състава и биологичните характеристики на видовете, които образуват биоценозата, служат като източник на неорганични вещества и натрупват метаболитни продукти. Неорганичната среда - биотопът - е необходима част от биоценотичната система, предпоставка за нейното съществуване. Академик В. Н. Сукачев създаде учението за биогеоценозата като единство на биоценозата и нейния биотоп. Биогеоценозата се определя пространствено от границите на растителната общност (фитоценоза). Биогеоценозата е съвкупност от хомогенни природни явления, която има свои специфики на взаимодействието на съставните й компоненти и определен вид обмен на материя и енергия между тях и други природни явления и представлява вътрешно противоречиво единство, което е в постоянно движение и развитие (В. Н. Сукачев, 1964) ... Въпреки някои различия, термините „биоценоза“, „екосистема“ и „биогеоценоза“ на практика означават един и същ природен феномен - надвидовото ниво на организация на биосистемите.

Видова структура на биоценозите

Всяка биоценоза се характеризира със специфичен видов състав. Някои видове в него могат да бъдат представени от голяма популация, докато други са малки. В тази връзка може да се разграничи един или няколко вида, които определят външния му вид. По правило в биоценозата малък брой видове имат голям брой и много видове с малък брой индивиди. Така че, в гора, състояща се от десетки растителни видове, само един или два от тях дават до 90% от дървесината. Тези видове се наричат ​​доминиращи или доминиращи. Те заемат водеща позиция в биоценозата. Обикновено сухоземните биоценози се наименуват според доминиращите видове: гора от лиственица, сфагново блато, пера от трева-власатка степ.

Видовете, които живеят с доминанти, се наричат ​​преобладаващи. Например, в дъбовата гора те включват насекоми, сойки и миши гризачи, хранещи се с дъба.

Видовете, които създават условия за живота на други видове от тази биоценоза, се наричат ​​едификатори. Например, в тайгата смърчът определя естеството на образуването на растителни и животински общности, тоест съществуването на биоценоза е свързано с него.

Всички видове в биоценозата са свързани с доминиращи видове и едификатори. В рамките на биоценозата се формират групи (комплекси от популации), в зависимост или от растения едификатори, или от други елементи на биоценозата.

Видовата структура на биоценозата се характеризира не само с броя на видовете в нейния състав (видово разнообразие), но и със съотношението на техния брой. Количественото съотношение на видовете в биоценозата се нарича индекс на разнообразие (H) и обикновено се определя от формулата на Шанън: -Σ ρ i log 2 ρ i, където ρ i е делът на всеки вид в общността.

Трофична структура на биоценозите

Основната функция на биоценозите - поддържането на цикъла на веществата в биосферата - се основава на хранителните взаимоотношения на видовете. Следователно всяка биоценоза включва представители на три екологични групи - производители, консуматори и разградители. В специфични биоценози те са представени от популации от много видове. Функционално всички видове са разделени на няколко групи, в зависимост от мястото им в общата система на циркулацията на веществата и потока на енергия. Видовете, еквивалентни в този смисъл, образуват трофично ниво, а взаимоотношенията между видове от различни нива образуват система от хранителни вериги. Съвкупността от трофични вериги в техния конкретен израз образува интегралната трофична структура на биоценозата.

Групата от видове производители формира нивото на първично производство, при което се използва външна енергия и се създава маса органична материя. Първичните продуценти са в основата на трофичната структура и цялото съществуване на биоценозата. Това ниво се състои от растения и фотоавтотрофни прокариоти, хемосинтетични бактерии. Биомасата на веществото, синтезирано от автотрофи, е първичното производство, а скоростта на неговото образуване е биологичната продуктивност на екосистемата. Производителността се изразява като количество биомаса, синтезирана за единица време. Общото количество биомаса се разглежда в този случай като бруто производство, а тази част от него, която определя увеличаването, като нетна продукция. Разликата между брутното и нетното производство се определя от изразходването на енергия за жизненоважна дейност („разходите за дишане“), което може да бъде например в умерен климат до 40-70% от брутното производство.

Чистото първично производство, натрупано под формата на биомаса на автотрофни организми, служи като източник на хранене за представители на следните трофични нива. Неговите потребители (потребители) образуват няколко (не повече от 3-4) трофични нива.

Консумативи от първа поръчка. Това трофично ниво се съставя от потребители на първични продукти. В най -типичните случаи, когато се създава от фотоавтотрофи, това са тревопасни животни (фитофаги). Видовете на това ниво са много разнообразни и адаптирани за хранене с растителна храна. Много фитофаги са разработили гризащ апарат за уста и адаптации за смилане на храна. Някои животни са приспособени да се хранят с растителен сок или цветен нектар. Техният устен апарат е подреден под формата на тръба, с помощта на която се абсорбира течна храна. Съществуват и адаптации към храненето на растенията на физиологично ниво. В тялото на повечето животни няма целулолитични ензими, а разграждането на фибрите се извършва от симбиотични бактерии. Консумативите отчасти използват храна за подпомагане на жизнените процеси („цената на дишането“), а отчасти изграждат собствено тяло на базата на нея. Това е първият етап в трансформацията на органична материя, синтезирана от производителите. Процесът на създаване и натрупване на биомаса на потребителско ниво се нарича вторично производство.

Поръчайте консумативи II. Това ниво обединява животни с месояден вид храна (зоофаги). Това включва месоядни животни, които се хранят с тревопасни животни и представляват втория етап от трансформацията на органични вещества в хранителните вериги. Химикалите, които съставляват животинската тъкан, са доста еднакви. Следователно трансформацията по време на прехода от едно ниво на потребителите към друго е по -лесна от трансформацията на растителните тъкани в животни. Zoophages имат адаптации към естеството на диетата си. Мундщуците им са пригодени да хващат жива плячка. На физиологично ниво адаптациите на зоофагите се изразяват предимно в действието на ензими, способни да усвояват храната от животински произход. Някои месоядни мекотели „пробиват“ черупките на други мекотели, използвайки киселини, отделяни от специални жлези.

Разделянето на биоценозата на трофични нива е само обща схема. Например, има видове със смесена диета. Те могат да принадлежат едновременно към различни трофични нива.

Екологична пирамида. Преходът на биомаса от едно трофично ниво към друго е свързан със загуба на материя и енергия. Средно се смята, че само около 10% от биомасата и свързаната с нея енергия се прехвърлят от ниво на ниво. Поради това общата биомаса, производството и енергията намаляват с повишаване на трофичното ниво. Този модел е отбелязан от К. Елтън под формата на правилото за екологични пирамиди и действа като основен ограничител на дължината на хранителните вериги.

Всяко трофично ниво е съставено от много видове. Увеличаването на броя на видовете в биоценозата определя по -пълно използване на ресурсите на всяко трофично ниво. Това се дължи на увеличаване на пълнотата на биогенния цикъл на веществата. Видовото разнообразие действа като механизъм, който гарантира надеждността на циркулацията на веществата. Същността на този механизъм е, че монофагията - яденето само на един вид храна - е рядкост в природата. Повечето животни консумират голямо разнообразие от хранителни продукти. В резултат на това, в допълнение към преките хранителни връзки, възникват странични връзки, които комбинират потоците материя и енергия на две или повече хранителни вериги. По този начин се образуват хранителни (трофични) мрежи, в които множеството хранителни вериги действа като адаптация към устойчивото съществуване на екосистемата като цяло. Дублирането на потоците от материя и енергия по множество паралелни трофични вериги поддържа непрекъснатостта на цикъла в случай на смущения в отделни връзки на хранителната верига. По този начин разнообразието на видовия състав на биоценозата действа като механизъм за поддържане на нейната стабилност.

Хоризонталните връзки също са често срещани в хранителните мрежи. Те обединяват животни със същото трофично ниво чрез наличието на общи хранителни продукти. Това означава появата на хранителна конкуренция между различните видове в общността. При силна хранителна конкуренция някои от видовете бяха изтласкани от състава на общността или бяха създадени междувидови отношения, отслабващи силата на конкуренцията. Размерът на конкуренцията се определя от броя на храните, общи за конкурентите. Следователно отслабването на конкуренцията може да доведе до разширяване на хранителния спектър на конкуриращите се видове. Увеличаването на броя на хранителните продукти води до намаляване на относителния обем на конкуренцията. Най -ефективният начин за излизане от конкуренцията чрез намаляване на обема му е високата специализация в храненето, което води до разминаване в спектрите на храните.

Интензивността на конкуренцията се определя от съотношението на необходимостта от даден вид храна за конкурентните видове и нейното изобилие в природата. Например близководните гризачи (бобър, ондатра, водна полевка) се хранят с тръстика и осока. Тези растения са широко разпространени в природата, имат висока биомаса и производителност. Следователно нуждите на всички видове животни са задоволени, а конкуренцията не води до негативни последици. В случай на съвпадение на ограничени хранителни ресурси, интензивността на конкуренцията се увеличава рязко и може да доведе до изместване на по -малко конкурентни видове от общността.

Съотношението обем и напрежение определя общата сила на конкуренцията, която стои в основата на проявата на различни форми на отношения между конкуриращите се видове. С отслабена сила на конкуренция, системата на хоризонталните връзки е от полза за биоценозата. На негова основа се повишава надеждността на функционирането на екосистемите.

Разпадащи се вериги. Разгледаните по-горе процеси са свързани със синтеза и трансформацията на органични вещества в хранителните мрежи и характеризират така наречените вериги за паша или вериги за паша. Процесите на унищожаване и минерализиране на органични вещества обикновено се показват в отделен блок - вериги за разлагане, или детритни вериги. Тяхното идентифициране се дължи на факта, че органичната минерализация настъпва практически на всички трофични нива. Растенията и животните метаболизират органичните вещества до въглероден диоксид и вода. Детриталните вериги започват с разлагането на мъртва органична материя от сапрофаги. Животните -сапрофаги унищожават мъртвата органична материя, подготвяйки я за въздействието на разградителите. В сухоземните екосистеми този процес протича в отпадъците и почвата. Най -активно участие в разлагането на мъртва органична материя вземат почвените безгръбначни (червеи и членестоноги) и микроорганизми. Големите сапрофаги (например насекоми) механично унищожават мъртвата тъкан. Те всъщност не са разградители, но подготвят субстрат за организми (бактерии и гъби), които извършват минерализационни процеси. Общностите на сапрофагични организми се характеризират с нестабилна организация, някои видове лесно се заменят с други.

По този начин, на ниво потребители, потокът от органични вещества е разделен на различни групи потребители. Живата органична материя следва веригите на пашата, а мъртвата - веригите на разлагане. В сухоземните биоценози веригите на разлагане са от голямо значение в процеса на биологична циркулация: те обработват до 90% от увеличаването на растителната биомаса, която влиза в тези вериги под формата на отпадъци. Във водните екосистеми по -голямата част от материята и енергията са включени във веригите на пасищата.

Биоценозата като жива част от биогеоценозата

Съвкупността от съжителстващи и взаимно свързани организми се нарича биоценози (от латински bios - живот, ценоза - общо) (Фигура 31).

микроорганизми, адаптирани към съжителство в дадена област.

Мащабите на биоценотичните групи организми са много различни: от общности от възглавници от лишеи на стволове на дървета или разлагащи се пънове до населението на цели гори, степи и пустини.

Няма фундаментална разлика между биоценотичните групи от различни мащаби. По -малките общности са съставна, макар и относително автономна част от по -големите, а те от своя страна са части от общности в още по -голям мащаб. И така, цялата жива популация от лишеи подложки върху кората на дърво е част от по -голяма общност от организми, свързани с това дърво и включва неговите подкорови и стволови обитатели, популацията на короната и т.н. От своя страна това групиране е само една от съставните части на горската биоценоза. Последният е включен в по -сложни комплекси, които в крайна сметка образуват цялото живо покритие на Земята. С увеличаване на мащаба на общностите, тяхната сложност и делът на косвените, косвени връзки между видовете се увеличават.

Областта на абиотичната среда, заета от биоценозата, се нарича биотоп (от латински bios - живот, topos - място).

Структурата на всяка система е моделите във взаимоотношенията и връзките на нейните части. Структурата на биоценозата е многостранна и при нейното изучаване се разграничават различни аспекти.

1. Видова структура на биоценозата ... Видовата структура на биоценозата се разбира като разнообразието на видовете в нея и съотношението между техния брой или маса. Има бедни (например в тундрата, в пустинята) и богати (например в тропическите гори) видове биоценози.

2. Пространствена структура на биоценозата ... Пространствената структура на биоценозата се определя преди всичко от добавянето на нейната растителна част - фитоценоза, разпределението на земната и подземната маса на растенията. Когато растенията с различна височина живеят заедно, фитоценозата често придобива ясна многоетажна структура: надземните растителни органи и техните подземни части са разположени в няколко слоя, използвайки и променяйки околната среда по различни начини.

Позицията на вида, който той заема в общата система на биоценозата, комплексът от неговите биоценотични връзки и изискванията към абиотичните фактори на околната среда се наричат екологична ниша видове.

Всеки организъм живее заобиколен от много други, влиза в голямо разнообразие от отношения с тях както с отрицателни, така и с положителни последици за себе си и в крайна сметка не може да съществува без тази жизнена среда. Комуникацията с други организми е необходимо условие за хранене и размножаване, възможност за защита, смекчаване на неблагоприятните условия на околната среда, а от друга страна, това е опасност от увреждане и често дори непосредствена заплаха за съществуването на индивид. Цялото количество влияния, които живите същества имат един върху друг, са обединени от името биотични фактори на околната среда.

Непосредствената жизнена среда на организма го съставя биоценотична среда. Представители на всеки вид могат да съществуват само в такава жизнена среда, където връзките с други видове им осигуряват нормални условия на живот. С други думи, разнообразни живи организми се срещат на Земята не в каквато и да е комбинация, а образуват определени съжителства или общности, които включват видове, пригодени за съжителство.

Наричат ​​се групи от съжителстващи и взаимно свързани видове биоценози (от латински „bios“ - живот, „ценоза“ - общо). Приспособимостта на членовете на биоценозата към съвместен живот се изразява в известно сходство на изискванията за най -важните абиотични условия на околната среда и естествените взаимоотношения помежду си.

Понятието „биоценоза“ е едно от най -важните в екологията. Този термин е предложен през 1877 г. от немския хидробиолог К. Мьобиус, който изучава местообитанията на стриди в Северно море. Той открил, че стридите могат да живеят само при определени условия (дълбочина, течения, естеството на почвата, температурата на водата, солеността и т.н.) и че с тях постоянно живее определен набор от други видове - мекотели, риби, ракообразни, иглокожи, червеи, коелентерати, гъби и др. (фиг. 75). Всички те са взаимосвързани и са обект на влиянието на околната среда. Мобиус обърна внимание на модела на такова съжителство. „Науката обаче няма дума, с която да се определи такава общност от живи същества“, пише той. - Няма дума, която да обозначи общност, в която сумата от видове и индивиди, постоянно ограничена и подлежаща на подбор под въздействието на външни условия на живот поради възпроизвеждане, непрекъснато притежава определена територия. Предлагам термина „биоценоза“ за такава общност. Всяка промяна в някой от факторите на биоценозата причинява промени в други фактори на последната “.

Според Мьобиус възможността видовете да съществуват дълго време един с друг в една и съща биоценоза е резултат от естествения подбор и се е развил в историческото развитие на видовете. По -нататъшното проучване на моделите на състава и развитието на биоценозите доведе до появата на специален раздел от общата екология - биоценология.

Мащабите на биоценотичните групировки от организми са много различни, от общности от възглавници от лишеи на стволове на дървета или разлагащи се пънове до популации от цели пейзажи: гори, степи, пустини и др.

Ориз. 75. Биоценози на Черно море (по С. А. Зернов, 1949 г.):

А - биоценоза на скалите: 1 - Рак Pachygrapsis; 2 - миди Balanus; 3 – мида Патела; 4–5 - морски водорасли; 6 - миди; 7 - морски анемони; 8 - морски ирж;

В - биоценоза на пясък: 9 - nemeretina; 10 - червеи Saccocirrus; 11 - амфиподи; 12 - мекотели Венера; 13 - риба султан; 14 - камбала; 15 - раци отшелници;

В - биоценоза на гъсталаци на Zostera: 16 - зостера; 17 - морски игли; 18 - зеленина; 19 - Морски коне; 20 - скариди;

D - биоценоза на стриди: 21 - стриди; 22 - миди;

D - биоценоза на миди 23 - миди; 24 - червени водорасли; 25 – червена гъба Suberites; 26 - асцидиан Циона;

Е - биоценоза на фазеолинова утайка: 27 - фазолинов мекотел; 28 - бодлокожа амфиура; 29 - мекотел Trophonopsis;

F - сероводородно царство на бактериите;

З - биоценоза на открит морски планктон: 31 - медузи и др.

Терминът "биоценоза" в съвременната екологична литература се използва по-често по отношение на популацията на териториални зони, които на сушата се отличават със сравнително хомогенна растителност (обикновено по границите на растителните асоциации), например биоценоза от смърч-киселец, суха ливадна биоценоза, бяло -мъхова борова гора, степна биоценоза от перушина, пшенично поле и пр. Това се отнася до цялата съвкупност от живи същества - растения, животни, микроорганизми, адаптирани за съжителство на дадена територия. Във водната среда се разграничават биоценози, които съответстват на екологичните подразделения на части от водоеми, например биоценози на крайбрежни камъчета, песъчливи или тинести почви, абисални дълбочини, пелагични биоценози на големи водни цикли и др.

По отношение на по -малки общности (популацията от стволове или зеленина на дървета, мъхове в блата, дупки, мравуняци, разлагащи се пънове и др.) Се използват различни термини: „микрообщности“, „биоценотични групировки“, „биоценотични комплекси“, и т.н.

Няма фундаментална разлика между биоценотичните групи от различни мащаби. По -малките общности са съставна, макар и относително автономна част от по -големите, а те от своя страна са части от общности с още по -големи мащаби. И така, цялата жива популация от възглавници от мъх и лишеи върху ствол на дърво е част от по -голяма общност от организми, свързани с това дърво и включващи неговите подкорови и стволови обитатели, популацията на короната, ризосферата и т. Н. На свой ред тази група е само една от съставните части на горската биоценоза. Последният е включен в по -сложни комплекси, които в крайна сметка образуват цялото живо покритие на Земята. По този начин организацията на живота на биоценотично ниво е йерархична. С увеличаване на мащаба на общностите, тяхната сложност и делът на косвените, косвени връзки между видовете се увеличават.

Естествените асоциации на живи същества имат свои собствени закони на добавяне, функциониране и развитие, тоест те са естествени системи.

Обсъждайки общите принципи на организацията на живота на Земята, известният руски биолог В. Н. Беклемишев пише: „Всички биоценотични етапи на организация, от океански и епиконтинентални комплекси до някои микроскопични лишеи по ствола на бор, са много малко индивидуализирани. , малко интегрирани, лошо организирани, слабо затворени. Това са неясни, не много определени, често трудно забележими колективни образувания, сложно преплетени, неусетно преминаващи една в друга и въпреки това съвсем реални, съществуващи и действащи, които трябва да разберем в цялата им сложност и неяснота, което е задачата на биоценологията с всичките му клонове ”.

По този начин, тъй като, подобно на организмите, структурни единици на живата природа, биоценозите все пак се оформят и поддържат своята стабилност въз основа на други принципи. Те са системи от т. Нар. Рамков тип, без специални контролни и координиращи центрове (като например нервната или хуморалната система на организмите), но също така са изградени върху многобройни и сложни вътрешни връзки, имат правилна структура и определени граници на стабилност.

Според класификацията на германския еколог В. Тишлер най -важните характеристики на системите, свързани със супраорганичното ниво на организация на живота, са следните:

1. Общностите винаги възникват, съставени са от готови части (представители на различни видове или цели комплекси от видове), налични в околната среда. По този начин начинът на тяхното възникване се различава от образуването на отделен организъм, индивид, което се случва чрез постепенната диференциация на примордии.

2. Части от общността са заменяеми. Един вид (или комплекс от видове) може да заеме мястото на друг със сходни екологични изисквания, без да се засяга цялата система. Части (органи) на всеки организъм са уникални.

3. Ако целият организъм поддържа постоянна координация, последователност в дейността на своите органи, клетки и тъкани, тогава надорганичната система съществува главно поради балансирането на противоположно насочени сили. Интересите на много видове в биоценозата са точно противоположни. Например хищниците са антагонисти на плячката си, но въпреки това те съществуват заедно, в рамките на една общност.

4. Общностите се основават на количественото регулиране на броя на някои видове от други.

5. Максималният размер на организма е ограничен от неговата вътрешна наследствена програма. Размерите на суперорганичните системи се определят от външни фактори. По този начин биоценозата на борова гора от бял мъх може да заема малка площ сред блатата или да се простира на значително разстояние в район със сравнително еднакви абиотични условия.

Тези специални принципи на състава на надорганични системи предизвикаха дълга дискусия на еколозите и преди всичко на геоботаниците за „непрекъснатостта“ и „дискретността“ на растителната покривка, която е в основата на земните биоценози („континуумът“ е непрекъснат, непрекъснат , „Дискретен“ е прекъснат). Привържениците на концепцията за континуума се фокусират върху постепенните преходи от една фитоценоза към друга, липсата на ясни граници между тях. От тяхна гледна точка, фитоценозата е доста конвенционално понятие. В организацията на растителната общност решаваща роля играят факторите на околната среда и екологичната индивидуалност на видовете, което не позволява те да бъдат групирани в ясни пространствени асоциации. В рамките на фитоценозата всеки вид се държи относително независимо. От гледна точка на приемствеността, видовете се срещат не защото са се приспособили един към друг, а защото са се приспособили към общата среда. Всяка промяна в условията на местообитания води до промени в състава на общността.

По -ранната концепция за дискретността на фитоценозите, изложена от С. Г. Коржински в началото на формирането на фитоценологията, утвърждава връзките на растенията, тоест вътрешните фактори, като основни в организацията на растителна общност. Съвременните му поддръжници, признавайки наличието на преходи между фитоценози, смятат, че растителните съобщества съществуват обективно и не са условно отделяне от непрекъсната растителна покривка. Те обръщат внимание на честотата на появата на едни и същи комбинации от видове при сходни условия, важната формираща околната среда роля на най-значимите членове на фитоценозата, които влияят върху присъствието и разпространението на други растения.

От гледна точка на съвременния системен подход към организацията на живата природа става очевидно, че и двете преди това непримирими гледни точки, както често се случваше в историята на науката, съдържат рационални елементи. Непрекъснатостта, като основно свойство на суперорганичните системи, се допълва от важната роля на вътрешните връзки в тяхната организация, които обаче се проявяват в различна форма, отколкото в организмите.

7.2. Структура на биоценозата

Структурата на всяка система е моделите във взаимоотношенията и връзките на нейните части. Структурата на биоценозата е многостранна и при нейното изучаване се разграничават различни аспекти.

7.2.1. Видова структура на биоценозата

Разграничете понятията „видово богатство“ и „видово разнообразие“ на биоценозите. Видово богатство Представлява общ набор от видове от общността, който се изразява със списъци на представители на различни групи организми. Видово разнообразие Е показател, който отразява не само качествения състав на биоценозата, но и количествените взаимоотношения на видовете.

Правете разлика между бедни и богати на видове биоценози. В полярни арктически пустини и северни тундри с изключителен дефицит на топлина, в безводни горещи пустини, в резервоари, силно замърсени с отпадъчни води - навсякъде, където един или няколко фактора на околната среда се отклоняват далеч от средното оптимално ниво за живот, общностите са силно изчерпани, тъй като малко видове могат да се адаптират при такива екстремни условия. Спектърът на видовете също е малък при тези биоценози, които често са подложени на някои катастрофални въздействия, например годишни наводнения поради речни наводнения или редовно унищожаване на растителната покривка по време на оран, използване на хербициди и други антропогенни интервенции. И обратно, навсякъде, където условията на абиотичната среда се доближават до оптималната средна стойност за живота, общностите са изключително богати на видове. Примери за това са тропическите гори, кораловите рифове с тяхното разнообразно население, речните долини в сухите райони и др.

Видовият състав на биоценозите, в допълнение, зависи от продължителността на тяхното съществуване, историята на всяка биоценоза. Младите, едва появяващи се общности обикновено включват по-малък набор от видове от отдавна установени, зрели. Биоценозите, създадени от човека (ниви, овощни градини, зеленчукови градини), също са по -бедни по видове от естествените системи, подобни на тях (гора, степ, ливада). Човекът поддържа монотонността и видовата бедност на агроценозите със специална сложна система от агротехнически мерки - достатъчно е да си припомним борбата с плевелите и вредителите по растенията.

Въпреки това, дори най -бедните биоценози включват поне стотици видове организми, принадлежащи към различни систематични и екологични групи. В допълнение към пшеницата, агроценозата на житно поле включва, поне в минимални количества, различни плевели, пшенични вредители и хищници, които се хранят с фитофаги, миши гризачи, безгръбначни - обитатели на почвата и приземния слой, микроскопични организми ризосферата, патогенните гъби и много други.

Почти всички сухоземни и повечето водни биоценози включват микроорганизми, растения и животни. При някои условия обаче се образуват биоценози, в които няма растения (например в пещери или резервоари под фотичната зона), а в изключителни случаи те се състоят само от микроорганизми (например в анаеробна среда на дъното на резервоари, в гниещи тини, сероводородни извори и др. NS.).

Доста е трудно да се изчисли общият брой на видовете в биоценозата поради методологичните трудности при отчитането на микроскопични организми и неразвитата таксономия на много групи. Ясно е обаче, че богатите на видове естествени общности включват хиляди и дори десетки хиляди видове, обединени от сложна система от разнообразни взаимоотношения.

Сложността на видовия състав на общностите до голяма степен зависи от хетерогенността на местообитанието. В такива местообитания, където видове с различни екологични изисквания могат да намерят условия за себе си, се формират общности, по -богати на флора и фауна. Влиянието на разнообразни условия върху разнообразието на видовете се проявява например в т.нар граничен,или маргинален,ефект. Известно е, че по горските ръбове растителността обикновено е буйна и богата, гнездят повече видове птици, има повече видове насекоми, паяци и т.н., отколкото в дълбините на гората. Условията на осветеност, влажност, температура тук са по -разнообразни. Колкото по -силни са разликите между два съседни биотопа, толкова по -хетерогенни са условията на техните граници и толкова по -силен е граничният ефект. Видовото богатство се увеличава силно в местата на контакт между горски и тревисти, водни и сухоземни съобщества и пр. Проявлението на граничния ефект е характерно за флората и фауната на междинните зони между контрастни природни зони (гора-тундра, горска степ) ). В. В. Алехин (1882–1946) образно нарече изключителното видово богатство на флората на европейската горска степ „Курска флористична аномалия“.

В допълнение към броя на видовете, които съставляват биоценозата, за характеризиране на нейната видова структура е важно да се определи тяхното количествено съотношение. Ако сравним например две хипотетични групи, включително 100 индивида от пет идентични вида, от биоценотична гледна точка, те могат да се окажат неравни. Групировка, в която 96 от 100 индивида принадлежат към един вид и един индивид към четири други, изглежда много по -монотонен от този, в който всички 5 вида са представени по един и същи начин - по 20 индивида.

Номеропределена група организми в биоценозите силно зависи от техния размер. Колкото по -малки са индивидите от вида, толкова по -голям е техният брой в биотопите. Така например в почвите изобилието от протозои се изчислява в много десетки милиарди на квадратен метър, нематоди - няколко милиона, кърлежи и събирачи - десетки или стотици хиляди, земни червеи - десетки или стотици индивиди. Броят на заровените гръбначни животни - миши гризачи, къртици, земнички - вече не се брои на квадратни метри, а на хектари площ.

ИзмерениеВидовете, които съставляват естествени биоценози, се различават в гигантски мащаб. Например, китовете превъзхождат бактериите с 5 милиона пъти по дължина и 3 × 10 20 по обем. Дори и в рамките на отделни таксономични групи такива разлики са много големи: ако сравним например гигантски дървета и малки треви в гора, дребни земнички и големи бозайници - лосове, кафяви мечки и др. Например жизненият цикъл на едноклетъчните организми може да настъпи в рамките на един час, а жизненият цикъл на големите растения и животни се разтяга на десетки години. Жизненото пространство на насекомо, като жлъчка, може да бъде ограничено от затворена жлъчка на един лист от растението, докато по -големите насекоми - пчелите събират нектар в радиус от километър или повече. Северните елени редовно мигрират в рамките на стотици или дори повече от хиляда километра. Някои прелетни птици живеят в двете полукълба на Земята, изминавайки десетки хиляди километри годишно. От една страна, естествените биоценози представляват съвместното съществуване на различни измерения светове, а от друга страна, най -близките връзки се реализират в тях именно между организми с различни размери.

Естествено, във всички биоценози числено преобладават най -малките форми, бактерии и други микроорганизми. Следователно, когато се сравняват видове с различна големина, показателят за преобладаване в изобилие не може да отразява характеристиките на общността. Изчислява се не за общността като цяло, а за отделни групи, в рамките на които разликата в размерите на отделните форми може да бъде пренебрегната. Такива групи могат да бъдат разграничени според различни характеристики: систематични (птици, насекоми, треви, сложноцветни), екологични и морфологични (дървета, треви) или директно по размер (микрофауна, мезофауна и макрофауна на почвите, микроорганизми като цяло и др.). Сравнявайки общите характеристики на разнообразието, количествените съотношения на най -разпространените видове в различните размерни групи, изобилието от редки форми и други показатели, може да се получи задоволителна представа за спецификата на видовата структура на сравняваните биоценози.

Видовете от един и същ размер на класа, които са част от една и съща биоценоза, се различават значително в изобилието (фиг. 76). Някои от тях са редки, други толкова често, че определят появата на биоценозата, например пера от трева в степ от пера от трева или от оксалис в смърчовата гора на оксалис. Във всяка общност е възможно да се разграничи група от основни видове, най -многобройни във всеки размерен клас, връзките между които по същество са решаващи за функционирането на биоценозата като цяло.

Доминиращите видове са доминанти общност. Например в нашите смърчови гори смърчът доминира сред дърветата, в тревната покривка - оксалис и други видове, в популацията на птици - кралица, червеник, чифчаф, сред миши гризачи - червени и червено -сиви полевки и др.

Доминиращите доминират в общността и съставляват „видовото ядро“ на всяка биоценоза (фиг. 77). Доминиращите или масовите видове определят външния му вид, поддържат основните връзки и в най -голяма степен засягат местообитанието. Обикновено типичните сухоземни биоценози са кръстени на доминиращите растителни видове: боровинка от боровинки, брезова гора с окосена осока и др. Във всеки от тях доминират и определени видове животни, гъби и микроорганизми.

Ориз. 76. Връзката между броя на видовете в дадена общност и броя на индивидите на вид (според Ю. Одум, 1975): 1, 2 - различни видове общности

Ориз. 77. Видовата структура на общността collembola над 5 години (според Н. А. Кузнецова, А. Б. Бабенко, 1985).

Общото видово богатство е 72 вида. Доминанти: 1 - Isotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - Isotomiella minor; 5 - Friesea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - други видове

Не всички доминиращи видове обаче имат еднакъв ефект върху биоценозата. Сред тях има такива, които с жизнената си дейност в най -голяма степен създават среда за цялата общност и без които следователно съществуването на повечето други видове е невъзможно. Такива видове се наричат назидатели (буквален превод от латински - строители) (фиг. 78). Премахването на вида едификатор от биоценозата обикновено причинява промяна във физическата среда, предимно в микроклимата на биотопа.

Ориз. 78. Коралите от Мадрепоре са основните носители на кораловите рифове, определящи условията на живот за хиляди видове водни организми

Основните едификатори на сухоземните биоценози са определени видове растения: в смърчови гори - смърч, в борови гори - бор, в степите - тревни треви (пера, власатки и др.). В някои случаи обаче животните могат да бъдат и едификатори. Например, в територии, заети от колонии на мармоти, тяхната пробивна дейност определя главно природата на ландшафта, микроклимата и условията за растеж на растенията. В моретата типичните едификатори сред животните са коралови полипи, образуващи рифове.

В допълнение към относително малък брой доминиращи видове, биоценозата обикновено включва много малки и дори редки форми. Най -честото разпространение на видовете по тяхното изобилие се характеризира с кривата на Раункие (фиг. 79). Рязкото покачване в лявата страна на кривата показва преобладаването на малки и редки видове в общността, докато леко повишаване в дясната страна показва наличието на определена група доминанти, „видовото ядро“ на общността.

Ориз. 79. Съотношението на броя на видовете с различно разпространение в биоценозите и кривата на Раункие (по P. Greig-Smith, 1967)

Редките и оскъдни видове също са много важни за живота на биоценозата. Те създават видовото му богатство, увеличават разнообразието от биоценотични взаимоотношения и служат като резерв за попълване и замяна на доминанти, тоест придават стабилност на биоценозата и гарантират надеждността на нейното функциониране при различни условия. Колкото по -голям е резервът от такива „незначителни“ видове в общността, толкова по -вероятно е сред тях да има такива, които ще могат да играят ролята на доминиращи при всякакви промени в околната среда.

Съществува определена връзка между броя на доминиращите видове и общото видово богатство на общността. С намаляване на броя на видовете изобилието от отделни форми обикновено се увеличава рязко. В такива бедни общности биоценотичните връзки са отслабени и някои от най -конкурентните видове могат да се възпроизвеждат безпрепятствено.

Колкото по -специфични са условията на околната среда, толкова по -беден е видовият състав на общността и толкова по -голям може да бъде броят на отделните видове. Този модел беше кръстен правилата на А. Тинеман, кръстен на немски учен, изследвал особеностите на видовата структура на общностите през 30 -те години на миналия век. При биоценозите, бедни на видове, броят на отделните видове може да бъде изключително голям. Достатъчно е да си припомним огнища на масово възпроизвеждане на леминги в тундрата или насекоми -вредители в агроценози (фиг. 80). Подобен модел може да бъде проследен в общности от всякакъв мащаб. В купища пресен конски тор, например, почти анаеробна среда, много амоняк и други токсични газове, висока температура, дължаща се на активността на микроорганизми, тоест се създават рязко специфични условия на живот, които се отклоняват от обичайната норма животни. В такива купища видовият състав на безгръбначните първоначално е изключително беден. Развиват се ларви на муха дрозофила и се размножават няколко вида сапрофагови нематоди (семейство Rhabditidae) и месоядни гамасидни акари (род Parasitus). Но от друга страна, всички тези видове са изключително многобройни, почти няма редки форми. В такива случаи кривата, описваща разпределението на видовете по тяхното изобилие, има силно загладена лява част (както на фиг. 76). Такива общности са нестабилни и се характеризират с резки колебания в изобилието на отделните видове.

Ориз. 80. Структурата на доминиране в насекомото население на дръжката зърнени култури в нивите (по Н. И. Куликов, 1988). Абсцисата показва видове в низходящ ред на изобилието

Постепенно, тъй като оборският тор се разлага и условията на околната среда омекват, видовото разнообразие на безгръбначните се увеличава, докато относителният и абсолютният брой на масовите форми забележимо намаляват.

В най -богатите биоценози почти всички видове са малко. В тропическите гори рядко се срещат наблизо няколко дървета от същия вид. В такива общности не се наблюдават огнища на масово възпроизвеждане на определени видове; биоценозите са силно стабилни. Крива, отразяваща видова структура от този тип, би имала на фиг. 76 е особено стръмна лява страна.

По този начин дори най -общият анализ на видовата структура може да даде достатъчно за цялостна характеристика на общността. Разнообразието на биоценозата е тясно свързано с нейната устойчивост. Човешките дейности значително намаляват разнообразието в естествените общности. Това поражда необходимостта да се предвидят последствията от него и да се вземат мерки за поддържане на естествените системи.

Количествени характеристики на вида в биоценозата.За да се оцени ролята на определен вид във видовата структура на биоценозата, се използват различни показатели, основани на количествено отчитане. Изобилие от видове Броят на индивидите от даден вид на единица площ или обем заемано пространство, например броят на малките ракообразни в 1 dm 3 вода в резервоар или броят на птиците, които гнездят на 1 km 2 от степна площ, и т.н. Понякога, за да се изчисли изобилието на даден вид, вместо броя на индивидите се използва стойността на общата им маса. За растенията се взема предвид и проективното изобилие или покритието на площта. Честота на възникване характеризира еднородността или неравномерното разпределение на вида в биоценозата. Изчислява се като процент от броя на пробите или местата за преброяване, където видът се среща, към общия брой на такива проби или места. Изобилието и разпространението на вида не са пряко свързани. Видовете могат да бъдат многобройни, но с ниска честота или оскъдни, но доста често срещани. Степен на доминиране - индикатор, отразяващ съотношението на броя на индивидите от даден вид към общия брой на всички индивиди от разглежданата група. Така например, ако от 200 птици, регистрирани на дадена територия, 80 са чинки, степента на доминиране на този вид сред популацията на птиците е 40%.

За да се оцени количественото съотношение на видовете в биоценозите, съвременната екологична литература често използва индекс на разнообразие, изчислено по формулата на Шанън:

З = – ?P iдневник 2 P i,

където? - знакът на сумата, p iДневникът на всеки вид в общността (по брой или маса) е дневник 2 p i- двоичен логаритъм p i.

7.2.2. Пространствена структура на биоценозата

Областта на абиотичната среда, заета от биоценозата, се нарича биотоп, т.е. в противен случай битоп е местообитанието на биоценозата (от лат. биос- живот, топос- място).

Пространствената структура на сухоземната биоценоза се определя преди всичко от добавянето на нейната растителна част - фитоценоза и разпределението на сухоземните и подземните растителни маси.

Когато растенията с различна височина живеят заедно, фитоценозата често придобива яснота многостепенно сгъване: асимилиращите надземни растителни органи и техните подземни части са подредени в няколко слоя, като се използват и променят околната среда по различни начини. Наслояването е особено забележимо в умерените гори. Например в смърчовите гори ясно се разграничават дървесни, тревно-храстови и мъхови слоеве. В широколистна гора могат да се разграничат пет или шест нива: първият, или горният, слой се образува от дървета от първи размер (дъб-череп, липа във формата на сърце, плосък клен, гладък бряст и др.); втората - дървета от втори размер (планинска пепел, дива ябълка и круша, череша, козя върба и др.); третият слой е подрастът, образуван от храсти (леска обикновена, зърнастец чуплив, горска орлови нокти, европейско вретено дърво и др.); четвъртият се състои от високи треви (борци, разпространена борова гора, горско преследване и др.); петият ред е съставен от по -ниски треви (обикновена хрема, окосмена осока, многогодишна залесена гора и др.); в шестото ниво - най -ниските треви, като европейската цепнатина. Подрастът на дървета и храсти може да бъде с различна възраст и размери и да не образува специални слоеве. Най -многостепенните тропически гори са тропическите гори, най -малко - изкуствените горски насаждения (фиг. 81, 82).

Винаги има и в гората междустепенни (извън ниво) растения - това са водорасли и лишеи по стволовете и клоните на дърветата, по -високи спори и цъфтящи епифити, лози и др.

Ориз. 81. Многостепенната тропическа гора на Централна Амазонка. Растителност на ивицата с дължина 20 м и ширина 5 м

Ориз. 82. Едноетажна засадена смърчова гора. Монокултури от различни възрасти

Подреждането позволява на растенията да използват по-пълно светлинния поток: под навеса на високи растения могат да съществуват устойчиви на сянка, до тези, които обичат сянката, прихващайки дори слабата слънчева светлина.

Наслояването се изразява и в тревисти съобщества (ливади, степи, савани), но не винаги достатъчно ясно (фиг. 83). Освен това те обикновено имат по -малко нива от горите. Въпреки това, в горите понякога има само две ясно определени нива, например в гора от бял мъх (дървесни, образувани от бор, и смлени - от лишеи).

Ориз. 83. Наслояване на растителност на ливадната степ (по В. В. Алехин, А. А. Уранов, 1933 г.)

Слоевете се разграничават според по -голямата част от асимилиращите органи на растенията, които оказват голямо влияние върху околната среда. Вегетационните слоеве могат да бъдат с различна дължина: дървесният слой например е с дебелина няколко метра, а мъховият покрив е с дебелина само няколко сантиметра. Всеки слой участва по свой начин в създаването на фитоклимат и е адаптиран към определен набор от условия. Например в смърчова гора растенията от слоя от храсти с билки-джуджета (оксалис, двулистна мина, боровинка и др.) Са в условия на слабо осветление, равни температури (по-ниски през деня и по-високи през нощта), слаби вятър, висока влажност и съдържание на CO2. По този начин дървесните и тревно-храстовите слоеве са в различни екологични условия, което влияе върху функционирането на растенията и живота на животните, живеещи в тези слоеве.

Подземното наслояване на фитоценозите е свързано с различна дълбочина на вкореняване на растенията, които съставляват техния състав, с разположението на активната част на кореновите системи. В горите често могат да се наблюдават няколко (до шест) подземни нива.

Животните също са предимно ограничени до един или друг слой растителност. Някои от тях изобщо не напускат съответния ред. Например, сред насекомите се разграничават следните групи: жители на почвата - геобий,земя, повърхностен слой - херпетобиум,слой мъх - бриобий,стойка за трева - филобий,по -високи нива - аеробни.Сред птиците има видове, които гнездят само на земята (пилета, тетереви, кънки, кокили и др.), Други - в храстовия пласт (пойни птици, снегури, перушини) или в короните на дърветата (чинки, кралици, златоглави, големи хищници и др.).

Дисекция в хоризонтална посока - мозайка - е характерен за почти всички фитоценози, следователно в тях се разграничават структурни единици, които са получили различни наименования: микрогрупи, микроценози, микрофитоценози, парцели и пр. Тези микрогрупи се различават по видов състав, количествено съотношение на различните видове, близост, продуктивност и други имоти.

Мозайката се дължи на редица причини: хетерогенността на микрорелефа, почвите, влиянието на растенията върху околната среда и техните биологични характеристики. Тя може да възникне в резултат на дейността на животните (образуването на емисии в почвата и последващото им свръхрастване, образуването на мравуняци, утъпкване и паша на трева от копитни животни и др.) Или хора (избирателна сеч, камини и др.), в резултат на изсичане на дървета по време на урагани и др ...

А. А. Уранов обосновава концепцията за "фитогенно поле". Този термин обозначава онази част от пространството, която е засегната от отделно растение, засенчва го, премахва минерални соли, променя температурата и разпределението на влагата, доставя отпадъци и метаболитни продукти и т.н. структурата на фитоценозите.

Промените в околната среда под влияние на жизнената дейност на отделните растителни видове създават т.нар фитогенна мозайка.Тя е добре изразена например в смесени иглолистно-широколистни гори (фиг. 84). Смърчът е по -силен от широколистните дървета, засенчва почвената повърхност, задържа повече дъждовна влага и сняг с короните си, смърчовата постеля се разлага по -бавно, допринася за подзолизирането на почвата. В резултат на това неморалните треви растат добре в смърчо-широколистни гори под широколистни видове и трепетлика и типични бореални видове под смърч.

Поради различията в околната среда на различните растителни видове, отделните площи в смърчовата широколистна гора се различават по много физически условия (осветеност, дебелина на снежната покривка, количеството отпадъци и др.), Следователно животът в тях протича по различен начин: тревата, подрастът, кореновата система на растенията, дребните животни и т.н.

Ориз. 84. Фитогенна мозайка от липо-смърчовата гора (по N.V. Dylis, 1971). Парцели: 1 -смърч-космат-осок; 2 - смърч-мъх; 3 - гъст смърч подраст; 4 - смърч-липа; 5 - подраст на трепетлика; 6 - трепетлика; 7 - голяма папрат в прозореца; 8 - смърч-щитников; 9 - хвощ в прозореца

Мозайката, подобно на подреждането, е динамична: някои микрогрупи се заменят с други, те нарастват или се свиват по размер.

7.2.3. Екологична структура на биоценозата

Различните видове биоценози се характеризират с определено съотношение на екологични групи организми, което изразява екологична структура общност. Биоценозите с подобна екологична структура могат да имат различен видов състав.

Видовете, които изпълняват същите функции в подобни биоценози, се наричат наместник (т.е. замяна). Явлението екологичен викариат е широко разпространено в природата. Например, куница в европейската и самур в азиатската тайга, бизони в прериите на Северна Америка, антилопи в саваните на Африка, диви коне и кулани в степите на Азия играят подобна роля. Конкретният вид за биоценозата е до известна степен случаен феномен, тъй като общностите се формират от тези видове, които са в околната среда. Но екологичната структура на биоценозите, които се развиват при определени климатични и ландшафтни условия, е строго естествена. Така например в биоценозите на различни природни зони естествено се променя съотношението на фитофаги и сапрофаги. В степни, полупустинни и пустинни райони фитофагите преобладават над сапрофагите, в горските общности от умерената зона, напротив, сапрофагията е по-развита. Основният вид храна за животните в дълбините на океана е хищничеството, докато в осветената повърхностна зона на пелагичната зона има много хранилки с филтри, които консумират фитопланктон или видове със смесена диета. Трофичната структура на такива общности е различна.

Екологичната структура на общностите се отразява и от съотношението на такива групи организми като хигрофити, мезофити и ксерофити сред растенията или хигрофили, мезофили и ксерофили сред животните, както и спектрите на форми на живот. Съвсем естествено е, че при сухи сухи условия растителността се характеризира с преобладаване на склерофити и сукуленти, а при силно влажни биотопи хигрофитите и дори хидрофитите са по -богати. Разнообразието и изобилието от представители на определена екологична група характеризират биотопа не по -малко от точните измервания на физическите и химичните параметри на околната среда.

Този подход към оценката на биоценозите, който използва общите характеристики на своята екологична, видова и пространствена структура, еколозите наричат макроскопски.Това е обобщена мащабна характеристика на общностите, която дава възможност да се навигират свойствата на биоценозата при планиране на икономически дейности, да се предскажат последиците от антропогенните влияния и да се оцени стабилността на системата.

Микроскопичен подход- това е дешифриране на връзките на всеки отделен вид в общността, подробно проучване на най -фините детайли от неговата екология. Тази задача все още не е изпълнена за по -голямата част от видовете поради изключителното разнообразие на живите форми в природата и трудоемкостта при изучаването на техните екологични характеристики.

7.3. Взаимоотношения на организмите в биоценози

Основата за възникването и съществуването на биоценози е представена от отношенията на организмите, техните връзки, в които те влизат помежду си, обитавайки един и същ биотоп. Тези връзки определят основните условия на живот на видовете в общността, възможността за получаване на храна и завладяване на ново пространство.

Класификациите на биоценотичните отношения могат да бъдат изградени, като се използват различни принципи. Един от популярните подходи е да се оцени възможният резултат от контакти между двама индивида. За всеки от тях резултатът се приема като положителен, отрицателен или неутрален. Комбинации от резултати за 2 от 3 възможни резултати във формална схема от 6 варианта, която е в основата на тази класификация.

Хищници обикновено се отнася до животни, които се хранят с други животни, които улавят и убиват. Хищниците се характеризират със специално ловно поведение.

Извличането на жертва изисква от тях значителен разход на енергия за търсене, преследване, улавяне, преодоляване на съпротивата на жертвите.

Ако размерът на плячката е много по -малък от размера на животните, които се хранят с тях, броят на хранителните продукти е голям и те самите са лесно достъпни - в този случай дейността на месоядните видове се превръща в търсене и проста събиране на плячка и се нарича събиране.

Събирането изисква изразходване на енергия главно за търсене, а не за улавяне на храна. Подобно „събиране“ е характерно например за редица насекомоядни птици - плугери, плувери, чинки, кънки и пр. Въпреки това, между типичното хищничество и типичното събиране при месоядни, има много междинни начини за получаване на храна. Например, редица насекомоядни птици се характеризират с ловно поведение при улавяне на насекоми (бърза, лястовица). Скулите, мухоловките чакат и след това настигат плячката като типични хищници. От друга страна, начинът на хранене на месоядни събирачи е много подобен на събирането на стационарна храна от тревопасни животни, например птици, които ядат семена или гризачи (костенурка, скален гълъб, леща, дървесна мишка, хамстери и др.), които също се характеризират със специализирани търсещи форми на поведение.

Събирането може да включва филтрационно подхранване на водни животни, утаяване или утаяване на водна суспензия, събиране на храна от тиноядци или земни червеи. В непосредствена близост до него е и така нареченото хищничество на растенията. В много растения, с недостиг на азот в диетата си, са разработени методи за улавяне и фиксиране на пристигащите при тях насекоми и за смилане на протеините на телата им с протеолитични ензими (пемфигус, росичка, непентес, венерина мухоловка и др.).

По начина на овладяване на хранителни обекти, събирането се доближава до типичното пасище фитофаги. Спецификата на пашата се състои в яденето на стационарна храна, която е в относително изобилие и не е нужно да отделяте много усилия, за да я търсите. От екологична гледна точка, този начин на хранене е типичен както за стадо копитни животни на поляна, така и за гризащи листа гъсеници в короната на дърво или ларви на калинки в колонии от листни въшки.

При пасивен метод на защита се развива защитно оцветяване, твърди черупки, бодли, игли, инстинкти за прикриване, използване на заслони, недостъпни за хищници и др. Някои от тези методи на защита са характерни не само за заседнали или заседнали видове, но и за животни, бягащи активно от врагове.

Защитните адаптации на потенциалните жертви са много разнообразни, понякога много сложни и неочаквани. Например, сепия, бягайки от преследващ хищник, изпразва своя мастилен сак. Според хидродинамичните закони, течността, изхвърлена от торбата от бързо плуващо животно, не се разпръсква известно време, придобивайки формата на обтекаемо тяло, близко по размер до самата сепия. Измамен от тъмните очертания, които се появиха пред очите му, хищникът „грабва“ мастилената течност, чийто наркотичен ефект временно го лишава от възможността да се ориентира в околната среда. Методът на защита при риба -бухалка е особен. Съкратеното им тяло е покрито с прилежащи шипове. Голяма торба, простираща се от стомаха, позволява на тези риби, в случай на опасност, да се надуят на топка, поглъщайки вода; в същото време иглите им се изправят и правят животното практически неуязвимо за хищник. Опитът на голяма риба да хване морска риба може да завърши със смърт за нея от бодлива топка, забита в гърлото й.

От своя страна трудността при откриване и улавяне на плячка допринася за подбора на хищници за най -доброто развитие на органите на сетивата (бдителност, фин слух, усет и т.н.), за по -бърза реакция на плячка, издръжливост в преследване и т.н. , екологичните взаимоотношения между хищниците и плячката ръководят еволюцията на сродните видове.

Хищниците обикновено имат широка гама от храна. Извличането на жертви изисква много сила и енергия. Специализацията би направила хищниците силно зависими от броя на определен вид плячка. Следователно, повечето от видовете, водещи хищнически начин на живот, са в състояние да преминат от една плячка в друга, особено към такава, която е по -достъпна и изобилна в даден период. Вярно е, че много хищници са предпочели хищни видове, които ловят по -често от други. Тази избирателност може да се дължи на различни причини. Първо, хищникът активно избира най -питателната храна по отношение на храната. Например, гмуркащите се патици и бяла риба в северните резервоари се избират измежду водни безгръбначни, главно ларвите на хирономидни комари (кървави червеи), а стомахът им понякога се пълни с кръвни червеи, въпреки наличието на друга храна в резервоара.

Естеството на храната може да се определи и чрез пасивна селективност: хищникът яде предимно такава храна, за плячката, към която е най -адаптиран. По този начин много пасери се хранят с всички насекоми, които живеят открито на повърхността на почвата, на трева, листа и т.н., но не ядат почвени безгръбначни, за което са необходими специални устройства. И накрая, третата причина за хранителната селективност на хищниците може да бъде активното преминаване към най -масивната плячка, появата на която стимулира ловното поведение. С голям брой леминги дори соколи сапсан, чийто основен метод на лов е да улавят птици във въздуха, започват да ловуват леминги, като ги изземват от земята. Възможността за преминаване от един вид плячка към друг е една от необходимите екологични адаптации в живота на хищниците.

7.3.2. Коменсализъм

Коменсализъм - това е форма на взаимоотношения между два вида, когато дейността на единия от тях доставя храна или подслон на другия (към коменсала). С други думи, коменсализмът е едностранното използване на един вид от друг, без да му се навреди. Коменсализмът, основан на консумацията на остатъци от храна от собствениците, също се нарича паразитизъм. Такава например е връзката между лъвове и хиени, като се събират останките на плячка, които не са изядени от лъвове. Коменсалите на големите акули са придружаващите ги риби, прилепнали и пр. Отношението на парасейлинга се установява дори между насекоми и някои растения. В течността на стомни от насекомоядни непентеси живеят ларви на водни кончета, защитени от храносмилателното действие на растителните ензими. Те се хранят с насекоми, които попадат в капани. Потребителите на екскременти също са коменсали от друг вид.

Използването на заслони е особено развито или в сгради, или в тела от друг тип. Такъв коменсализъм се нарича нощувка. Рибите Fieraster се крият във водните дробове на морски краставици, подрастващи на други риби - под чадърите на медузи, защитени от жилещи нишки. Коменсализмът е заселването на епифитни растения върху кората на дърветата. В гнездата на птици, дупки от гризачи, живеят огромен брой видове членестоноги, които използват микроклимата на приютите и намират храна там поради разлагащи се органични останки или други видове съжители. Много видове са специализирани в този начин на живот и изобщо не се срещат извън дупките си. Постоянните обитаващи или гнездящи съжители получиха името nidicolov.

Взаимоотношенията от типа на коменсализма са много важни по своята същност, тъй като насърчават по-тясно съжителство на видове, по-пълно развитие на околната среда и използване на хранителни ресурси.

Често обаче коменсализмът се трансформира в други видове взаимоотношения. Например в гнездата на мравки, сред голям брой техни съжители, има видове бръмбари от родовете Lomechusa и Atemeles. Техните яйца, ларви и какавиди се държат заедно с млади мравки, които се грижат за тях, облизват ги и ги прехвърлят в специални камери. Мравките също хранят възрастни бръмбари. Бръмбарите и техните ларви обаче изяждат яйцата и ларвите на гостоприемниците, без да срещат съпротива от тяхна страна. Отстрани на гърдите и първите сегменти на корема тези бръмбари имат специални израстъци - трихоми, в основата на които се отделят капчици секрет, изключително привлекателни за мравките. Тайната съдържа етери, които имат опияняващ, наркотичен ефект върху мравките, подобно на ефекта на алкохола. Мравките постоянно облизват Ломехус и Атемелес. В резултат на това инстинктите им са разстроени, координацията на движенията е нарушена и дори се появяват някои морфологични промени. Работещите мравки в семейства с много ломеху са неактивни и летаргични. Семействата стават малки и в резултат на това умират.

7.3.3. Взаимност

Типична симбиоза е представена от връзката между термитите и чревните им съжители - флагелатния ред Hypermastigina. Тези протозои произвеждат ензима b-глюкозидаза, който превръща фибрите в захари. Термитите нямат собствени чревни ензими за смилане на целулоза и без симбионти умират от глад. Младите термити, излизащи от яйца, облизват ануса на възрастните, заразявайки се с жгутици. Жгутиците намират в червата на термитите благоприятен микроклимат, защита, храна и условия за размножаване. В свободно живеещо състояние те всъщност не се срещат в природата.

Чревни симбионти, участващи в преработката на груби растителни фуражи, са открити при много животни: преживни животни, гризачи, мелници, ларви на майски бръмбар и др. Видове, които се хранят с кръвта на висшите животни (кърлежи, пиявици и др.) правило, има симбионти, помагащи за усвояването му.

При многоклетъчните животни и растения симбиозата с микроорганизми е много разпространена. Известно е, че много дървесни видове съжителстват с микоризни гъби, бобови растения - с нодуларните бактерии Rhizobium, които фиксират молекулярния азот на въздуха. Фиксиращи азот симбионти са открити в корените на около 200 вида други групи покритосеменни и голосеменни. Симбиозата с микроорганизми понякога отива толкова далеч, че колониите от симбиотични бактерии могат да се разглеждат като специализирани органи на многоклетъчни организми. Такива например са мицетомите на сепия и някои калмари - торбички, пълни със светещи бактерии и които са част от органите на светене - фотофори.

Границата между симбиоза и други видове взаимоотношения понякога е доста произволна. Интересно е да се използва тяхната чревна микрофлора от лагоморфи и някои гризачи. При зайци, зайци, пики е установено редовно хранене със собствени изпражнения. Зайците произвеждат два вида екскременти: сухи и меки, лигавици. Те близват меки изпражнения директно от ануса и поглъщат, без да дъвчат. Изследванията показват, че тази копрофагия е съвсем естествена. Зайци, лишени от възможността да консумират меки изпражнения, да отслабнат или да наддадат слабо и са по -склонни да бъдат податливи на различни заболявания. Меките изпражнения на зайци са почти непроменено съдържание на сляпото черво, обогатено с витамини (главно В 12) и протеинови вещества. Цекумът на лагоморфите е ферментационен съд за обработка на влакна и е наситен със симбиотични микроорганизми. В 1 g меки изпражнения има до 10 милиарда бактерии. Попадайки заедно с изпражненията в стомаха на заек, микроорганизмите се убиват напълно под въздействието на киселина и се смилат в стомаха и дългото тънко черво. По този начин, при изключително тревопасни лагоморфи, копрофагията е начин за получаване на незаменими аминокиселини.

По -малко задължително, но изключително съществено, е взаимната връзка между сибирския кедров бор и птиците, гнездящи в кедровите гори - орехчетата, орехите и куксите. Тези птици, хранещи се с борови семена, имат инстинкти за съхранение на храна. Те крият малки порции „ядки“ под слой мъх и горски отпадъци. Значителна част от запаса не се открива от птици и семената покълват. По този начин активността на тези птици допринася за самообновяването на кедровите гори, тъй като семената не могат да покълнат върху дебел слой горски отпадъци, което блокира достъпа им до почвата.

Взаимоизгодната връзка е между растения, които имат сочни плодове, и птици, които се хранят с тези плодове и разпространяват семена, които обикновено са несмилаеми. В много растения се развиват мутуалистични отношения с мравки: известни са около 3000 вида, които имат адаптации за привличане на мравки. Типичен пример е цекропия, дърво родено в Амазонка. Мравките от родовете Azteca и Cramatogaster колонизират кухините в шарнирния ствол на цекропията и се хранят със специални закръглени образувания с диаметър около 1 mm - „мюлерови тела“, които растението произвежда върху издутините, разположени от външната страна на листната обвивка. Домашните мравки зорко защитават листата от вредители, особено от режещите листа мравки от рода Atta.

Колкото по -разнообразни и по -силни са връзките, които поддържат съжителството на видове, толкова по -стабилно е тяхното съжителство.Следователно общностите с дълга история на развитие са по -трайни от тези, които възникват след внезапни смущения в естествената среда или са създадени изкуствено (ниви, овощни градини, зеленчукови градини, оранжерии, оранжерии, аквариуми и др.).

7.3.4. Неутрализъм, аменсализъм

Неутрализъм - това е форма на биотични отношения, при които съжителството на два вида на една и съща територия не води нито до положителни, нито до отрицателни последици за тях. При неутрализъм видовете не са пряко свързани помежду си, а зависят от състоянието на общността като цяло. Например катерици и лосове, живеещи в една и съща гора, практически не контактуват помежду си. Потискането на гората от продължителна суша или нейното излагане по време на масово размножаване на вредители засяга всеки от тези видове, макар и в различна степен. Отношенията от типа неутрализъм са особено развити в богати на видове общности, включително представители на различна екология.

При аменсализъм за един от двата взаимодействащи вида последиците от съвместното съжителство са отрицателни, докато другият не получава нито вреда, нито полза от тях. Тази форма на взаимодействие е по -често срещана при растенията. Например, светлолюбивите тревисти видове, растящи под смърч, се потискат в резултат на силно засенчване от короната му, докато за самото дърво, кварталът им може да бъде безразличен.

Връзките от този тип също водят до регулиране на броя на организмите, влияят върху разпространението и взаимния подбор на видове.

7.3.5. Конкуренция

Конкуренция - Това е връзката на видове с подобни екологични изисквания, съществуващи за сметка на общи ресурси, които са в недостиг. Когато тези видове живеят заедно, всеки от тях е в неравностойно положение, тъй като присъствието на другия намалява възможностите за овладяване на храна, подслон и други средства за препитание, които има местообитанието. Конкуренцията е единствената форма на екологични отношения, която влияе негативно и на двамата взаимодействащи партньори.

Формите на конкурентно взаимодействие могат да бъдат много различни: от директна физическа борба до мирно съжителство. Независимо от това, ако два вида със същите екологични нужди попаднат в една и съща общност, рано или късно един състезател изтласква другия. Това е едно от най -общите екологични правила, получило името закон за конкурентно изключване и е формулиран от GF Gause.

В опростена форма звучи като „два конкуриращи се вида не се разбират заедно“.

Несъвместимостта на конкуриращите се видове беше подчертана още по -рано от Чарлз Дарвин, който счита конкуренцията за един от най -важните компоненти на борбата за съществуване, играеща голяма роля в еволюцията на видовете.

В експериментите на GF Gause с културите на чехлите от Paramecium aurelia и P. caudatum всеки от видовете, поставен отделно в епруветки със сено, се умножава успешно, достигайки определено ниво на изобилие. Ако и двата вида със сходни модели на хранене бяха поставени заедно, тогава първоначално имаше увеличение на броя на всеки от тях, но след това броят на P. caudatum постепенно намалява и те изчезват от инфузията, докато броят на P. аурелия остава постоянна (фиг. 86).

Ориз. 86. Увеличаване на броя на инфузории Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (според GF Gause от F. Dre, 1976): А - в смесена култура; Б - в отделни култури

Победителят в състезанието по правило е видът, който в дадена екологична ситуация има поне малки предимства пред друг, тоест той е по -адаптиран към условията на околната среда, тъй като дори близкородствените видове никога не съвпадат в целия екологичен спектър. И така, в експериментите на T. Parkas с лабораторни култури от брашнени бръмбари беше установено, че резултатът от конкуренцията може да се определи от температурата и влажността, при които експериментът протича. В многобройни чаши с брашно, в които бяха поставени няколко екземпляра от два вида бръмбари (Tribolium confusum и T. castaneum) и в които те се размножиха, след известно време остана само един от видовете. При висока температура и влажност на брашното това беше T. castaneum, при по -ниска температура и умерена влажност - T. confusum. Въпреки това, със средни стойности на фактори, „победата“ от един или друг тип беше очевидно случайна и беше трудно да се предскаже резултатът от конкуренцията.

Причините за изместването на един вид от друг могат да бъдат различни. Тъй като екологичните спектри на дори близки видове никога не съвпадат напълно, въпреки общото сходство на изискванията към околната среда, видовете все още се различават по някакъв начин един от друг. Дори такива видове да съществуват мирно заедно, но интензивността на възпроизвеждане на единия е малко повече от другия, тогава постепенното изчезване на втория вид от общността е само въпрос на време, тъй като с всяко поколение все повече ресурси се улавят от по -конкурентен партньор. Често обаче конкурентите активно си влияят.

При растенията потискането на конкурентите се случва в резултат на прихващане на минерални хранителни вещества и почвена влага от кореновата система и слънчева светлина от листния апарат, както и в резултат на отделянето на токсични съединения. Например, при смесени култури от два вида детелина, Trifolium repens образува по -рано листа, но след това се засенчва от T. fragiferum, който има по -дълги дръжки. Когато патица Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza се отглеждат заедно, броят на втория вид първо се увеличава и след това намалява, въпреки че при чистите култури скоростта на растеж на този вид е по -висока от тази на първия. Предимствата на L. gibba в този случай са, че в условия на сгъстяване, той развива аеренхим, който помага да се задържи на повърхността на водата. S. polyrrhiza, която няма аеренхим, е изтласкана и засенчена от конкурент.

Химичните взаимодействия на растенията чрез техните метаболитни продукти се наричат алелопатия. Подобни начини за взаимно въздействие са характерни за животните. В горните експерименти на GF Gause и T. Park, потискането на конкурентите се случва главно в резултат на натрупването на токсични метаболитни продукти в околната среда, към която един от видовете е по -чувствителен от другия. Висшите растения с ниско търсене на азот, първите, които се появяват на угарни почви, потискат образуването на възли в бобовите растения и активността на свободно живеещи азотфиксиращи бактерии чрез екскреция на корени. Като предотвратяват обогатяването на почвата с азот, те печелят предимство в конкуренция с растения, които се нуждаят от голямо количество азот в почвата. Рогът в обрасли водоеми е алелопатично активен по отношение на други водни растения, което му позволява, като избягва конкурентите, да расте в почти чисти гъсталаци.

При животните може да има случаи на директна атака от един вид върху друг в конкурентна борба. Например ларвите на яйцеядците Diachasoma tryoni и Opius humilis, уловени в едно и също яйце домакин, се бият помежду си и убиват съперника, преди да започнат да се хранят.

Възможността за конкурентно изместване на един вид от друг е резултат от екологична индивидуалност на вида.При непроменени условия те ще имат различна конкурентоспособност, тъй като те непременно се различават един от друг по отношение на толерантност към всякакви фактори. В природата обаче в повечето случаи средата е променлива както в пространството, така и във времето и това прави възможно много конкуренти да съществуват съвместно. Например, ако метеорологичните условия повече или по -малко редовно се променят в полза на един или друг вид, началните процеси на изместване един от друг не достигат до края и променят знака си на обратното. Така че, през влажни години, мъховете могат да растат в долния слой на гората, а през сухите години те се притискат от покрива на космати острици или други треви. Тези видове също съжителстват в една фитоценоза, заемайки горски територии с различни условия на влага. В допълнение, видовете, конкуриращи се не за един, а за няколко ресурса, често имат различни прагове на ограничаващи фактори, което също възпрепятства завършването на конкурентни процеси на изключване. Така американският еколог Д. Тилман, култивирайки заедно два вида диатомени, установи, че те не се изместват един друг, тъй като имат различна чувствителност към липсата на азот и силиций. Вид, който е в състояние да се възпроизвежда пред друг при ниско съдържание на азот, не може да постигне това поради липса на силиций за него, докато неговият конкурент, напротив, има достатъчно силиций, но малко азот.

Съперничещите видове могат да се разбират в общността, дори ако увеличаването на броя на по -силен конкурент не е позволено от хищника. В този случай активността на хищника води до увеличаване на видовото разнообразие на общността. В един от експериментите от дъното на крайбрежната зона на морето, където са живели 8 вида приседнали безгръбначни - миди, морски жълъди, морски патици, хитони - е бил отстранен хищник, морска звезда, която се е хранила предимно с миди. След известно време мидите заемат цялата площ на дъното, измествайки всички други видове.

По този начин биоценозите във всяка група организми съдържат значителен брой потенциални или частични конкуренти, които са в динамични отношения помежду си. Един вид може и да няма силни съперници, но може да бъде леко повлиян от всеки от многото други, като частично използва ресурсите си. В този случай те говорят за "Дифузно" състезание, резултатът от които също зависи от много обстоятелства и може да завърши с изместването на този вид от биоценозата.

Следователно конкуренцията има двойно значение в биоценозите. Това е фактор, който до голяма степен определя видовия състав на общностите, тъй като силно конкуриращите се видове не се разбират заедно. От друга страна, частичната или потенциалната конкуренция позволява на видовете бързо да улавят допълнителни ресурси, които се освобождават при отслабване на дейностите на съседите и да ги заменят в биоценотични връзки, което запазва и стабилизира биоценозата като цяло.

Както при всяка форма на биотични отношения, конкуренцията често е трудна за отделяне от други видове взаимоотношения. В тази връзка показателните характеристики на поведението на екологично подобни видове мравки са показателни.

Големи ливадни мравки Formica pratensis изграждат насипни гнезда и пазят района около тях. В по -малките F. cunicularia гнездата са малки, под формата на земни могили. Те често се заселват по периферията на гнездящата територия на ливадни мравки и ловуват в зоните си за хранене.

С експерименталната изолация на гнезда на ливадни мравки, ловната ефективност на F. cunicularia се увеличава 2–3 пъти. Мравките произвеждат по -големи насекоми, които обикновено са плячка за F. pratensis. Ако гнездата на F. cunicularia са изолирани, производството на ливадни мравки не се увеличава, както може да се очаква, а наполовина. Оказа се, че по -подвижните и активни фуражи на F. cunicularia служат като стимулатори на търсещата дейност на ливадни мравки, един вид разузнавачи за протеинова храна. Интензивността на придвижване на фуражи от ливадни мравки по пътищата в онези сектори, където има гнезда на F. cunicularia, е 2 пъти по -висока, отколкото там, където те не са. По този начин припокриването на ловната територия и хранителните спектри ни позволява да разглеждаме F. cunicularia като конкурент на ливадните мравки, но увеличаването на ефективността на лов на F. pratensis показва ползите от престоя на F. cunicularia на тяхна територия.

Ориз. 87. Женска дълбоководна риболовна риба с прикрепени към нея три мъжки

Взаимните и конкурентни отношения са основната същност на вътревидовите отношения. Изучаването на ролята на тези взаимоотношения в рамките на вида, разнообразието и спецификата на техните форми е предмет на специален раздел от синекологията - екология на популациите.

Както може да се види от горните примери, официалната класификация на видовете биотични връзки не може да отразява напълно цялото им разнообразие и сложност в живата природа, но все пак позволява да се навигира в основните видове взаимодействие между организмите. Други класификации привличат вниманието към други аспекти на биотичните взаимоотношения, използвайки различни подходи.

В. Н. Беклемишев разделя отношенията между видовете в една общност на преки и косвени. Директни връзки възникват при директен контакт на организми. Непреки връзки представляват влиянието на видовете един върху друг чрез местообитанието или като засягат трети вид.

Според класификацията на В. Н. Беклемишев, преките и косвените междувидови отношения, според стойността, която могат да имат в биоценозата, се делят на четири типа: трофични, локални, форични и фабрични.

7.3.6. Трофични връзки

Трофични връзки възникват, когато един вид се храни с друг - или живи индивиди, или техните мъртви останки, или отпадъчни продукти. И водни кончета, улавящи други насекоми в движение, и торни бръмбари, хранещи се с изпражненията на големи копитни животни, и пчели, събиращи нектар от растения, влизат в пряка трофична връзка с видовете, които им осигуряват храна. В случай на конкуренция между два вида поради хранителни обекти, между тях възниква непряка трофична връзка, тъй като дейността на единия се отразява в доставката на храна към другия. Всяко въздействие на един вид върху консумацията на друг или наличието на храна за него трябва да се разглежда като косвена трофична връзка между тях. Например, гъсениците на пеперуди монахини, които ядат борови игли, улесняват достъпа до отслабени дървета за корояди.

Трофичните връзки са основните в общностите. Те обединяват видовете, които живеят заедно, тъй като всеки от тях може да живее само там, където има нужда от хранителни ресурси. Всеки вид е адаптиран не само към определени източници на храна, но и сам по себе си служи като хранителен ресурс за други. Хранителните взаимоотношения в природата създават хранителна мрежа, която в крайна сметка се простира до всички видове в биосферата. Изображението на тази хранителна мрежа може да бъде пресъздадено, като поставите всеки вид в центъра и го свържете със стрелки към всички останали, които са в пряка или косвена хранителна връзка с него (фиг. 88), и след това продължете тази процедура за всеки вид, участващ в схемата. В резултат на това всички диви животни ще бъдат покрити, от китове до бактерии. Както показват проучванията на академик А. М. Уголев, „има изключителна еднородност на свойствата на асимилационните системи на молекулярно и надмолекулярно ниво във всички организми на биосферата“, което им позволява да получават енергийни ресурси един от друг. Той твърди, че зад безкрайното разнообразие от видове хранене има общи фундаментални процеси, които образуват единна система от трофични взаимодействия в планетарен мащаб.

Ориз. 88. Връзките за храна на херинга са част от океанската хранителна мрежа

Всяка биоценоза е пронизана с хранителни връзки и е повече или по -малко локализирана в космоса на обща хранителна мрежа, която свързва целия живот на Земята.

7.3.7. Локални връзки

Отделните консорциуми могат да бъдат с различна степен на сложност. Най -голям брой консорциумни връзки са тези растения, които играят основната роля в създаването на вътрешната среда на биоценозата. Тъй като всеки член на голям консорциум от своя страна може да бъде център на по -малка асоциация, могат да се разграничат консорциуми от първи, втори и дори трети ред. По този начин биоценозата е система от взаимосвързани консорциуми, които възникват въз основа на най -близките локални и трофични връзки между видовете. Консортните отношения, които се основават на актуални взаимоотношения, формират своеобразна блокова структура на биоценозата.

Локалните и трофичните взаимоотношения са от най -голямо значение в биоценозата, те формират основата на нейното съществуване. Именно тези видове взаимоотношения държат организмите от различни видове близо един до друг, обединявайки ги в сравнително стабилни общности с различни мащаби.

7.3.8. Форични връзки

Форични връзки Участието на един вид в разпространението на друг. Животните действат като транспортьори. Пренасянето на семена, спори, цветен прашец от животни се нарича зоохория, прехвърляне на други, по -малки животни - фореза (от лат. foras- навън, навън). Прехвърлянето обикновено се извършва с помощта на специални и различни устройства. Животните могат да улавят семената на растенията по два начина: пасивен и активен. Пасивен припадък възниква, когато тялото на животно случайно докосне растение, чиито семена или разсад имат специални куки, куки, израстъци (низ, репей). Обикновено те се разпространяват от бозайници, които понякога носят такива плодове върху вълна на доста големи разстояния. Активен начин за улавяне е яденето на плодове и плодове. Животните отделят несмилаеми семена със своите изпражнения. Насекомите играят важна роля в преноса на гъбични спори. Очевидно плодните тела на гъбите са възникнали като образувания, привличащи заселни насекоми.

Ориз. 89. Форезия на акари върху насекоми:

1 - деутонимфата на уроподния акар е прикрепена към бръмбара със стъбло от втвърдена секреторна течност;

2 - фореза на кърлежи върху мравки

Форезията от животни е широко разпространена предимно сред малки членестоноги, особено сред различни групи кърлежи (фиг. 89). Той представлява един от методите за пасивно разпръскване и е характерен за видове, за които прехвърлянето от един биотоп в друг е жизненоважно за опазването или просперитета. Например, много летящи насекоми - посетители на натрупвания на бързо разлагащи се растителни остатъци (трупове на животни, копитни изпражнения, купчини гниещи растения и т.н.) носят гамасидни, уроподни или тиреоглифоидни акари, които мигрират по този начин от едно натрупване на хранителни материали към друг. Собствените им възможности за презаселване не позволяват на тези видове да изминат значителни разстояния за тях. Гнойните бръмбари понякога пълзят с повдигнати надкрили, които не могат да се сгънат поради акари, гъсто осеяни с тяло. Някои видове нематоди се разпространяват в насекоми посредством форезия (фиг. 90). Краката на торните мухи често приличат на четки за лампи поради изобилието от прикрепени към тях нематодрабдитиди. Сред големите животни форезия почти никога не се открива.

Ориз. 90. Разпространение на ларви на нематоди върху бръмбари:

1 - ларви, чакащи заселника;

2 - ларви, прикрепени под елитрата на бръмбара

7.3.9. Фабрични връзки

Фабрични връзки - това е вид биоценотична връзка, в която влиза един вид, който използва продукти за отделяне за своите структури (измислици), или мъртви останки, или дори живи индивиди от друг вид. Например, птиците използват клони на дървета, вълна от бозайници, трева, листа, пух и пера от други видове птици и др. За изграждане на гнезда. намотки, улавящи дори черупки с живи миди. Пчелата мегахила поставя яйца и запаси в чаши, направени от меки листа от различни храсти (шипки, люляк, акация и др.).

Ориз. 91. Схема на влиянието на рН върху растежа на различни растения, когато се отглеждат в едновидови култури и при конкурентни условия:

1 - криви на физиологичния оптимум;

2 - синекологичен оптимум (според V. Larher, 1978)

7.4. Екологична ниша

Позицията на вида, който той заема в общата система на биоценозата, комплексът от неговите биоценотични връзки и изискванията към абиотичните фактори на околната среда се наричат екологична ниша видове.

Концепцията за екологична ниша се оказа много плодотворна за разбирането на законите на видовете, които живеят заедно. Много еколози са работили по неговото развитие: Дж. Гринел, К. Елтън, Г. Хътчинсън, Дж. Одум и др.

Екологичната ниша трябва да се разграничава от местообитанието. Във втория случай това означава онази част от пространството, която е обитавана от вида и която има необходимите абиотични условия за съществуването си. Екологичната ниша на даден вид зависи не само от абиотичните условия на околната среда, но и в не по -малка степен от неговата биоценотична среда. Характерът на заеманата екологична ниша се определя както от екологичните възможности на вида, така и от степента, до която тези възможности могат да бъдат реализирани в специфични биоценози. Това е характеристика на начина на живот, който даден вид може да води в дадена общност.

Г. Хътчинсън излага концепцията за фундаментална и реализирана екологична ниша. Под фундаментален се разбира целият набор от условия, при които един вид може успешно да съществува и да се възпроизвежда. В естествените биоценози обаче видовете не овладяват всички подходящи за тях ресурси, дължащи се преди всичко на конкурентни отношения. Реализирана екологична ниша - Това е позицията на даден вид в конкретна общност, където е ограничена от сложни биоценотични взаимоотношения. С други думи, фундаменталната екологична ниша характеризира потенциала на вида, а реализираната - онази част от тях, която може да бъде реализирана при дадените условия, предвид наличието на ресурса. Така реализираната ниша винаги е по -малка от фундаменталната.

В екологията широко се обсъжда въпросът колко екологични ниши може да побере една биоценоза и колко видове от определена група, които имат сходни изисквания към околната среда, могат да съществуват широко.

Специализацията на даден вид в храненето, използването на пространството, времето на дейност и други условия се характеризира като стесняване на неговата екологична ниша, обратните процеси - като неговото разширяване. Разширяването или свиването на екологичната ниша на даден вид в общността е силно повлияно от конкурентите. Правило за конкурентно изключване,формулиран от GF Gause за екологично близки видове, той може да бъде изразен по такъв начин, че два вида не се разбират в една екологична ниша.

Експериментите и наблюденията в природата показват, че във всички случаи, когато видовете не могат да избегнат конкуренцията за основни ресурси, по -слабите конкуренти постепенно се изтласкват от общността. В биоценозите обаче има много възможности за поне частично разграничаване на екологичните ниши на екологично близки видове.

Изходът от конкуренцията се постига поради разминаване на изискванията към околната среда, промяна в начина на живот, което, с други думи, е очертаването на екологичните ниши на видовете. В този случай те придобиват способността да съжителстват в една и съща биоценоза. Всеки от видовете, които живеят заедно, при липса на конкурент, е способен за по -пълноценно използване на ресурсите. Това явление е лесно да се наблюдава в природата. По този начин смърчовите тревисти растения могат да се задоволят с малко количество почвен азот, който остава от прихващането му от корените на дърветата. Ако обаче корените на тези смърчове се отрежат на ограничена площ, условията за азотно хранене на тревите се подобряват и те растат енергично, придобивайки плътен зелен цвят. Подобряване на условията на живот и увеличаване на броя на видовете в резултат на отстраняването от биоценозата на друг, близък по екологични изисквания, се нарича конкурентно издание.

Разделянето по съжителстващи видове на екологични ниши с частичното им припокриване е един от механизмите за стабилност на естествените биоценози. Ако някой от видовете рязко намали броя си или отпадне от общността, други поемат неговата роля. Колкото повече видове в биоценозата, колкото по -малък е броят на всеки от тях, толкова по -изразена е тяхната екологична специализация.В този случай се говори за „по -плътно опаковане на екологични ниши в биоценозата“.

При близко свързани видове, живеещи заедно, обикновено се наблюдават много фини очертания на екологичните ниши. И така, копитните животни, които пасат в африканските савани, използват храна за пасища по различни начини: зебрите отрязват предимно върховете на тревите, гну се хранят с това, което им оставят зебрите, докато избират определени видове растения, газелите изскубват най -ниските треви и блатните антилопи. се задоволяват с високи сухи стъбла, останали от други тревопасни животни. Същото „разделение на труда“ в южноевропейските степи някога е било осъществявано от диви коне, суроци и катерици (фиг. 92).

Ориз. 92. Различни видове тревопасни животни ядат трева на различни височини в африканските савани (горни редове) и в степите на Евразия (долни редове) (по Ф. Р. Фуенте, 1972; Б. Д. Абатуров, Г. В. Кузнецов, 1973)

В нашите зимни гори насекомоядните птици, хранещи се с дървета, също избягват да се конкурират помежду си чрез различни модели на търсене. Например орехите и пиките събират храна на куфарите. В същото време орехите бързо изследват дървото, бързо улавят насекоми или семена, които попадат на големи пукнатини в кората, докато малките пики внимателно ровят най-малките пукнатини по повърхността на ствола, в които прониква тънкият им шилообразен клюн. През зимата, в смесени стада, големите синигери търсят широко в дървета, храсти, пънове и често в сняг; синигерите изследват главно големи клони; дългоопашатите цици търсят храна в краищата на клоните; малки мъниста внимателно ограбват горните части на иглолистните корони.

Мравките съществуват в естествени условия в многовидови асоциации, членовете на които се различават по начина си на живот. В горите на Московска област най -често се среща следната асоциация от видове: доминиращият вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) заема няколко нива, L. flavus е активен в почвата, Myrmica rubra е активна в горската постеля, L. niger и F. fusca, дървета - Camponotus herculeanus. Специализацията за живота на различни нива се отразява във формата на живот на вида. В допълнение към отделянето в космоса, мравките се различават и по естеството на получаване на храна, по времето на ежедневната активност.

В пустините най -развитият комплекс от мравки, събиращи храна по повърхността на почвата (херпетобионти).Сред тях се открояват представители на три трофични групи: 1) дневните зооонекрофаги са активни в най -горещото време, хранят се с труповете на насекоми и малки живи насекоми, които са активни през деня; 2) нощни зоофаги - те ловуват заседнали насекоми с меки покривки, които се появяват на повърхността само през нощта, и линеещи членестоноги; 3) карпофаги (ден и нощ) - ядат семена от растения.

Няколко вида от една трофична група могат да живеят заедно. Механизмите за излизане от конкуренцията и разграничаване на екологичните ниши са следните.

1. Разграничаване на размерите (фиг. 93). Например средното тегло на работниците от трите най -често срещани дневни зоонекрофаги в пясъците на пустинята Кизил Кум е 1: 8: 120. Приблизително същото съотношение на тегло при средно големи котки, рисове и тигри.

Ориз. 93. Сравнителни размери на четири вида мравки от групата на дневните зоонекрофаги в пясъчната пустиня на пустинята Централен Каракум и разпределението на плячката на три вида по тегловни категории (според Г. М. Длуски, 1981): 1 - средни и големи работници Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Разлики в поведението се състоят в различни стратегии за търсене на храна. Мравките, които създават пътища и използват мобилизацията на носачите за транспортиране на открита храна до гнездото, се хранят главно със семена от растения, които образуват бучки. Мравките, чиито фуражи работят като самотни колекционери, събират предимно семена от разпръснати растения.

3. Пространствена диференциация. В рамките на едно и също ниво събирането на храна от различни видове може да бъде ограничено до различни зони, например на открити места или под храсти от пелин, върху пясъчни или глинести площи и т.н.

4. Разлики във времето на активност се отнасят главно до времето на деня, но при някои видове се наблюдават несъответствия в активността и сезоните на годината (главно през пролетта или есента).

Екологичните ниши на видовете са променливи в пространството и времето. Те могат да бъдат рязко диференцирани в индивидуалното развитие, в зависимост от етапа на онтогенезата, както например при гъсеници и възрастни от черупкокрили, ларви и бръмбари на майски бръмбар, попови лъжички и възрастни жаби. В този случай се променят както местообитанието, така и цялата биоценотична среда. При други видове екологичните ниши, заети от млади и възрастни форми, са по -близки, но въпреки това винаги има разлики между тях. По този начин възрастните костури и техните малки, живеещи в едно и също езеро, използват различни източници на енергия за своето съществуване и навлизат в различни хранителни вериги. Малките живеят от малък планктон, възрастните са типични хищници.

Отслабването на междувидовата конкуренция води до разширяване на екологичната ниша на вида. На океанските острови с бедна фауна редица птици, в сравнение с техните роднини на континента, обитават по -разнообразни местообитания и разширяват обхвата на храната, тъй като не се сблъскват с конкуриращи се видове. При жителите на островите има дори повишена променливост във формата на клюна като индикатор за разширяването на характера на хранителните връзки.

Ако междувидовото съревнование стеснява екологичната ниша на даден вид, предотвратявайки проявяването на всички негови възможности, то вътрешновидовата конкуренция, напротив, насърчава разширяването на екологичните ниши. С увеличаването на броя на видовете започва използването на допълнителни фуражи, развитието на нови местообитания, появата на нови биоценотични взаимоотношения.

В резервоарите растенията, изцяло потопени във вода (елодея, роголист, урут), се оказват в различни условия на температура, осветеност, газов режим от тези, които плуват по повърхността (телори, водокри, водолазка) или вкореняват на дъното и носят листа към повърхност (водна лилия, яйчена капсула, виктория). Те също се различават в отношенията си с околната среда. Епифитите на тропическите гори заемат подобни, но все още не идентични ниши, тъй като принадлежат към различни екологични групи по отношение на светлината и водата (хелиофити и сциофити, хигрофити, мезофити и ксерофити). Различни епифитни орхидеи имат високо специализирани опрашители.

В зряла широколистна гора дърветата от първи ред - обикновен дъб, гладък бряст, плосък клен, сърцевидна липа, обикновена ясен - имат подобни форми на живот. Сенцето на дърветата, образувано от короните им, се оказва в същия хоризонт, при сходни условия на околната среда. Но внимателният анализ показва, че те участват в живота на общността по различни начини и следователно заемат различни екологични ниши. Тези дървета се различават по степента на лека любов и толерантност към сянката, времето на цъфтеж и плододаване, методите на опрашване и разпределение на плодовете, състава на съпрузите и т.н. Дъбът, брястът и ясенът са анемофилни растения, но насищането на околната среда с техния прашец се случва в различно време. Кленът и липата са ентомофили, добри медоносни растения, но цъфтят по различно време. Дъбът има зоохория, останалите широколистни дървета имат анемохория. Съставът на съпрузите е различен за всеки.

Ако в широколистна гора короните на дърветата са в един и същ хоризонт, тогава активните коренови краища са разположени на различни дълбочини. Корените на дъба проникват най -дълбоко, корените на клена са разположени по -високо и, още по -повърхностно, от пепелта. Отпадъците от различни видове дървета се използват с различни темпове. Липа, клен, бряст, ясен листа почти напълно се разлагат през пролетта, а дъбовите листа все още образуват хлабав горски под през пролетта.

В съответствие с идеите на LG Ramenskiy за екологичната индивидуалност на видовете и като се вземе предвид фактът, че растителните видове в общността участват по различни начини в развитието и трансформацията на околната среда и трансформацията на енергия, може да се предположи, че в съществуващите фитоценози, всеки растителен вид има своя собствена екологична ниша ...

В онтогенеза растенията, подобно на много животни, променят своята екологична ниша. С напредването на възрастта те използват и трансформират околната среда по -интензивно. Преходът на растението към генеративния период значително разширява обхвата на съпрузите, променя размера и интензивността на фитогенното поле. Образуващата околната среда роля на стареещите, старещи растения намалява. Те губят много партньори, но ролята на свързаните с тях разрушители се увеличава. Производствените процеси са отслабени.

При растенията има припокриване на екологични ниши. Той се засилва в определени периоди, когато ресурсите на околната среда са ограничени, но тъй като видовете използват ресурсите поотделно, избирателно и с различна интензивност, конкуренцията в стабилни фитоценози е отслабена.

Ориз. 94. Връзка между разнообразието на широколистните слоеве и видовото разнообразие на птиците (индексите на Шанън Макартър от Е. Пианка, 1981 г.)

7.5. Стратегии за ценотични видове

Във фитоценологията са разработени класификации на растенията според способността им да растат заедно и ценотичното значение. Общите разпоредби на тези класификации могат да се прилагат към животните, тъй като те характеризират един вид стратегии на видове, които определят тяхното място в биоценозите. Най -често използвани система на Л. Г. Раменски и Д. Грайм.

Наричат ​​се групи от растения, които заемат подобно положение във фитоценозите фитоценотипове. Л. Г. Раменски предлага да се разграничат три вида сред съжителстващите растения - теменужки, патенти и екстензиви. Той ги характеризира като силовики, издръжливи и изпълняващи (т.е. запълващи свободното пространство), като ги сравнява с лъвове, камили и чакали. Насилници имат висока конкурентна способност при тези условия: „докато енергично се развиват, те улавят територията и я държат за себе си, потискайки, заглушавайки съперниците с енергията на живота и пълноценното използване на ресурсите на околната среда“. Патенти "В борбата за съществуване ... те го приемат не чрез енергията на жизнената дейност и растежа, а чрез издръжливостта си към изключително тежки условия, постоянни или временни." Те са доволни от ресурсите, които остават от теменужките. Изследователи "Имат много ниска конкурентна сила, но те са в състояние много бързо да завладеят освободените територии, запълвайки празнините между силни растения, те също толкова лесно се изместват от последните."

По -подробните класификации също разграничават други, междинни типове. По -специално, може да се разграничи и групата пионер видове, които бързо заемат нововъзникващите територии, които все още не са имали растителност. Видовете пионери частично притежават свойствата на експлоденти - ниска конкурентоспособност, но, подобно на патентите, те имат висока издръжливост към физическите условия на околната среда.

През 70 -те години на миналия век, 40 години след Л. Г. Раменски, идентифицирането на същите три фитоценотипа беше повторено от ботаника Д. Грейм, непознат с неговата класификация, обозначавайки ги с други термини: конкуренти, толеранти и рудерали.

Практически във всяка група организми се отличават видове, сходни по способността си да съжителстват, поради което класификацията на ценотични стратегии на Раменски-Грайм може да се припише на обща екологична.

ПРАКТИЧЕСКА РАБОТА 6

1. Попълнете следното определение: „Биоценозата е съвкупност от организми:

1.1. един вид, живеещ в определена област ______________

1.2. на различни видове, живеещи заедно и свързани помежду си _______

1.3. един вид, обитаващ хетерогенни зони от ареала ___________

1.4. един вид, обитаващ една и съща биогеографска област _______

2. Вмъкнете липсващите думи в следващите изречения. Комплексът от съжителстващи и сродни видове се нарича _____________________. Позицията, която даден вид заема в биоценозата, се нарича ____________________. Характеризира се с обхвата на условията, при които организмите от този вид живеят нормално, естеството на връзките с други видове и начина на живот. Видовете, които живеят заедно, могат частично да се припокриват ____________________, но те никога не съвпадат напълно, тъй като законът влиза в сила и единият вид измества другия от ____________________________________.

3. Различните видове корояди са тясно свързани с определени видове дървета. Освен това на същото дърво някои видове бръмбари обитават ствола в долната част, други в горната част, а трети видове живеят само на клони или на корените. Обяснете значението на различията при избора на места за насекоми _____________________

________________________________________________________________

4. В някои стопанства и шаран, и патици се отглеждат в едни и същи езера. В същото време производството на риба не намалява, а се увеличава. Предложете своето обяснение за този факт ____________________________

________________________________________________________________

5. Наслояването като структурно явление е присъщо на много биоценози. На надлъжен разрез всяка биоценоза прилича на многоетажна сграда. Назовете "етажите" и техния брой в смесена гора, в смърчова гора, в ливада от зърнени детелини ___________________________________________

________________________________________________________________

6. Изчислете индекса на сходство на две фитоценози (растителни компоненти на биоценози), като използвате формулата на Жакар: K = C x 100% / (A + I) - C; където А е броят на видовете от тази група в първата общност, В е броят на видовете от тази група във втората общност, а С е броят на видовете, общи за двете общности. Индексът се изразява като процент на сходство. ________________________________________________________

________________________________________________________________

Първата фитоценоза е разположена в резервата и включва следните видове: дъб дръжник, липа, леска, окосмена осока, мъжки папрат, нож Schultes и обикновена хрема.

Втората фитоценоза е разположена в съседната гора, където почиват хората, и включва следните видове растения: дъб черешник, домашна ябълка, липа, лечебно глухарче, живовляк, окосмена осока, дива ягода, обикновена боровинка, коприва, птица планина, голям репей, последователност ...

Запишете имената на видовете, изчезнали от дъбовата горска общност под влияние на утъпкване _______________________________________

________________________________________________________________

Запишете имената на видовете, които са се появили в дъбовата гора поради утъпкването и други процеси, придружаващи останалата част от хората в гората ________________________________________________________________

Запишете срещу всяко име на растителен вид неговите кратки екологични характеристики (предпочитани биотопи, отношение към антропогенни фактори) ________________________________________________________________________________________________________________________________

Задачи в тестовата форма по темата "Биоценоза и нейната стабилност"

1. Биоценозата се нарича:

а) набор от организми и местообитания, свързани с циркулацията на веществата;

б) група съжителстващи организми от същия вид;

в) набор от съжителстващи организми, принадлежащи към различни видове;

г) комплекс от ландшафтни и почвено -климатични условия на дадено местообитание.

2. С близък състав на фауната и флората има:

а) общности, които се различават по набор от почвени организми;

б) подобни, редовно повтарящи се биоценози;

в) общности, близки по скорост на циркулация на веществата;

г) биоценози, характеризиращи се с набор от биотични връзки.

3.

а) лешников тетерев, чифчаф;

в) дива свиня, мишка с жълто гърло;

г) богомолка, язовец.

4. Областта на абиотичната среда, заета от биоценозата, се нарича:

а) екотоп;

б) площ;

в) екосистема;

г) биотоп.

5. Екологичната ниша на вида се нарича:

а) част от биотопа, използван за извличане на храна;

б) набор от условия на местообитание;

в) позицията на вида в биоценозата;

г) редовното разпространение на индивидите от вида.

6. Биоценозата се нарича:

а) комплекс от ландшафтни и почвено -климатични условия на дадено местообитание;

б) съвкупност от съвместно живеещи и взаимосвързани организми, принадлежащи към различни видове;

в) набор от организми и местообитания;

г) група съжителстващи организми от същия вид.

7.

а) боровинки, зелени мъхове;

б) клен, леска;

в) бяла лилия, къдраво езерце;

г) европейска лиственица, висока хвойна.

8. В ивицата широколистни гори в различни дъбови гори има такива животни като:

а) лешников тетрак, банкова полевка;

б) син синигер, жълъдов веер;

в) богомолка, кръстосан боб;

г) самур, катерица.

9. Видовата структура на биоценозата се разбира като:

а) разпространение на индивиди от различни видове по парагад;

б) разнообразието на видовете, съотношението на техния брой;

в) връзката между индивиди от различни видове;

г) съотношението на броя на индивидите от различни възрастови групи.

10. Пространствената структура на биоценозата се определя главно от:

а) съотношението на биомасата на производители и потребители;

б) поставянето на индивиди от различни видове един спрямо друг;

в) съотношението на броя на мъжете и жените;

г) разпределение на индивиди от различни възрасти по нива.

11. Биоценозата се нарича:

а) комплекс от организми и местообитания, обединени от циркулацията на веществата и потока на енергия;

б) съвкупност от организми и природен ландшафтен комплекс;

в) естествената система, която се поддържа от връзки между индивиди от различни видове;

г) набор от индивиди от един и същи вид, съвместно обитаващи територията, свободно се кръстосват и носят плодородно потомство.

12. В ивицата широколистни гори в различни дъбови гори има такива растения като:

а) боровинки, зелени мъхове;

б) бяла лилия, къдраво езерце;

в) европейска лиственица, висока хвойна;

г) течаща, дъбова анемона.

13. В ивицата широколистни гори в различни дъбови гори има такива животни като:

а) мухоловка, сойка;

б) банкерка, синигер;

в) петниста катерица, кръстачка;

г) сапсан, катерица.

14. Видовете се наричат ​​доминиращи в общността:

а) силно засягащи местообитанието;

б) преобладаващ по брой;

в) характерни само за дадена биоценоза;

г) упорит при смяна на биоценози.

15 ... Най -уязвимите части на биоценозата са:

а) множество видове;

б) доминиращи видове;

в) малко видове;

г) формиращи околната среда видове.

Подобна информация.