Ինչ խմբերի են բաժանվում պլաստիդները. Պլաստիդա. Բարձրագույն բույսերի պլաստիդների գենոմը և սպիտակուցային սինթեզման համակարգը

Պլաստիդները (հուն. պլաստիդներ՝ ստեղծում, ձևավորում) ֆոտոսինթետիկ էուկարիոտիկ օրգանելների թաղանթային օրգաններ են՝ բարձր բույսեր, ստորին ջրիմուռներ, որոշ միաբջիջներ։ Պլաստիդները առկա են բոլոր տեսակի բույսերի բջիջներում, յուրաքանչյուր տեսակ ունի այդ օրգանելների իր հավաքածուն: Բոլոր պլաստիդներն ունեն մի շարք ընդհանուր հատկանիշներ. Նրանք ունեն իրենց սեփական գենետիկական ապարատը և շրջապատված են երկու համակենտրոն թաղանթից բաղկացած պատյանով։

Բոլոր պլաստիդները զարգանում են պրոպլաստիդներից։ Դրանք մերիստեմային բջիջներում առկա փոքր օրգանելներ են, որոնց ճակատագիրը որոշվում է տարբերակված բջիջների կարիքներով։ Պլաստիդների բոլոր տեսակները ներկայացնում են մեկ գենետիկ շարք:

Լեյկոպլաստները (հուն. leucos - սպիտակ) անգույն պլաստիդներ են, որոնք պարունակվում են բույսերի օրգանների բջիջներում՝ զուրկ գույնից։ Դրանք կլորացված գոյացություններ են, որոնց ամենամեծ չափերը 2-4 մկմ են։ Դրանք շրջապատված են երկու թաղանթից բաղկացած թաղանթով, որի ներսում կա սպիտակուցային ստրոմա։ Լեյկոպլաստների ստրոման պարունակում է փոքր քանակությամբ վեզիկուլներ և հարթ ցիստեռններ՝ լամելաներ։ Լեյկոպլաստները կարողանում են վերածվել քլորոպլաստների, դրանց զարգացման գործընթացը կապված է չափի մեծացման, ներքին կառուցվածքի բարդացման և կանաչ պիգմենտի՝ ​​քլորոֆիլի ձևավորման հետ։ Պլաստիդների նման վերադասավորում տեղի է ունենում, օրինակ, կարտոֆիլի պալարների կանաչապատման ժամանակ։ Լեյկոպլաստները նույնպես ունակ են վերածվել քրոմոպլաստների։ Որոշ հյուսվածքներում, ինչպիսիք են էնդոսպերմը հացահատիկի հատիկների մեջ, կոճղարմատներում և պալարներում, լեյկոպլաստները վերածվում են պահուստային օսլայի պահեստի՝ ամիլոպլաստների: Օնտոգենետիկ անցումները մի ձևից մյուսն անշրջելի են, քրոմոպլաստը չի կարող ձևավորել ոչ քլորոպլաստ, ոչ լեյկոպլաստ: Նմանապես, քլորոպլաստը չի կարող վերադառնալ լեյկոպլաստի վիճակին:

Քլորոպլաստները (քլոր-կանաչ) պլաստիդների հիմնական ձևն են, որոնցում տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։ Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստները ոսպնյակային գոյացություններ են, որոնց լայնությունը կարճ առանցքի երկայնքով 2–4 մկմ է, իսկ երկար առանցքի երկայնքով 5 մկմ կամ ավելի։ Տարբեր բույսերի բջիջներում քլորոպլաստների քանակը շատ տարբեր է, բարձրագույն բույսերի բջիջները պարունակում են 10-ից 30 քլորոպլաստ: Դրանցից մոտ հազարը հայտնաբերվել է շագի պալիսադային հյուսվածքի հսկա բջիջներում։ Ջրիմուռներում առկա քլորոպլաստները սկզբում կոչվում էին քրոմատոֆորներ: Կանաչ ջրիմուռները կարող են մեկ բջջի մեջ ունենալ մեկ քրոմատոֆոր, էվգլենոիդներում և դինոֆլագելատներում երիտասարդ բջիջները պարունակում են 50-ից մինչև 80 քլորոպլաստ, հինները՝ 200-300: Ջրիմուռների քլորոպլաստները կարող են լինել գավաթաձև, ժապավենաձև, պարուրաձև, շերտավոր, աստղային, դրանք անպայման պարունակում են սպիտակուցային բնույթի խիտ ձևավորում՝ պիրենոիդներ, որոնց շուրջը խտացված է օսլա։

Քլորոպլաստների ուլտրակառուցվածքը մեծ նմանություն է ցույց տալիս միտոքոնդրիային, առաջին հերթին քլորոպլաստային թաղանթի կառուցվածքում՝ պերիստրոմիում։ Շրջապատված է երկու թաղանթներով, որոնք բաժանված են նեղ միջմեմբրանային տարածությամբ՝ մոտ 20–30 նմ լայնությամբ։ Արտաքին թաղանթը բարձր թափանցելի է, մինչդեռ ներքինը պակաս թափանցելի է և կրում է հատուկ տրանսպորտային սպիտակուցներ։ Պետք է ընդգծել, որ արտաքին թաղանթն անթափանց է ATP-ի նկատմամբ։ Ներքին թաղանթը շրջապատում է մեծ կենտրոնական շրջան՝ ստրոմա, որը միտոքոնդրիալ մատրիցայի անալոգն է։ Քլորոպլաստային ստրոման պարունակում է մի շարք ֆերմենտներ, ռիբոսոմներ, ԴՆԹ և ՌՆԹ: Կան նաև զգալի տարբերություններ. Քլորոպլաստները շատ ավելի մեծ են, քան միտոքոնդրիան: Նրանց ներքին թաղանթը չի առաջացնում քրիստոններ և չի պարունակում էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա: Քլորոպլաստի բոլոր կարևորագույն ֆունկցիոնալ տարրերը գտնվում են երրորդ թաղանթում, որը կազմում է հարթեցված սկավառակաձև պարկերի խմբեր՝ թիլաոիդներ, այն կոչվում է թիլաոիդ թաղանթ։ Այս թաղանթն իր բաղադրության մեջ ներառում է պիգմենտ-սպիտակուցային բարդույթներ, առաջին հերթին՝ քլորոֆիլ, կարոտինոիդների խմբի գունանյութեր, որոնցից տարածված են կարոտինը և քսանթոֆիլը։ Բացի այդ, էլեկտրոնային տրանսպորտային շղթաների բաղադրիչները ներառված են թիլաոիդ թաղանթում: Թիլաոիդների ներքին խոռոչները ստեղծում են քլորոպլաստի երրորդ ներքին հատվածը՝ թիլաոիդ տարածությունը։ Thylakoids- ը ձևավորում է կույտեր - գրանա, որը պարունակում է դրանք մի քանի կտորից մինչև 50 կամ ավելի: Հատիկների չափերը, կախված դրանցում առկա թիլաոիդների քանակից, կարող են հասնել 0,5 մկմ, որի դեպքում դրանք հասանելի են լուսային մանրադիտակով դիտումների համար։ Գրանայում թիլաոիդները սերտորեն կապված են, նրանց թաղանթների շփման կետում շերտի հաստությունը մոտ 2 նմ է։ Grana-ն, բացի թիլաոիդներից, ներառում է ստրոմա լամելայի հատվածներ: Սրանք հարթ, երկարավուն, ծակոտկեն պարկեր են, որոնք գտնվում են քլորոպլաստի զուգահեռ հարթություններում։ Նրանք չեն հատվում և փակ են։ Stroma lamellae- ը կապում է առանձին գրան: Միևնույն ժամանակ, թիլաոիդային և լամելային խոռոչները միացված չեն:

Քլորոպլաստների ֆունկցիան ֆոտոսինթեզն է, ածխաթթու գազից և ջրից օրգանական նյութերի առաջացումը արևի լույսի էներգիայի շնորհիվ։ Սա մեր մոլորակի վրա անընդհատ և հսկայական մասշտաբով տեղի ունեցող կարևորագույն կենսաբանական գործընթացներից մեկն է։ Ամեն տարի երկրագնդի բուսականությունը կազմում է ավելի քան 100 միլիարդ տոննա օրգանական նյութ՝ յուրացնելով մոտ 200 միլիարդ տոննա ածխաթթու գազ և շրջակա միջավայր արտանետելով մոտ 145 միլիարդ տոննա ազատ թթվածին:

Քրոմոպլաստներ Սրանք բուսական բջիջի պլաստիդներ են, որոնք ունեն դեղին-նարնջագույն գույն: Նրանք կարող են սահմանվել որպես ծերունական, քայքայող բջջային օրգանելներ, դրանք ձևավորվում են քլորոպլաստների ոչնչացման ժամանակ: Այդ մասին է վկայում պլաստիդների քիմիական բաղադրությունը։ Եթե ​​քլորոպլաստներում սպիտակուցները կազմում են դրանց ընդհանուր զանգվածի մոտ 50%-ը, իսկ լիպիդները՝ 30%, ապա քրոմոպլաստներում այդ հարաբերակցությունը փոխվում է հետևյալ կերպ՝ 22% սպիտակուցներ, 58% լիպիդներ, ԴՆԹ-ն այլևս չի հայտնաբերվում։ Քրոմոպլաստների գույնը կախված է կարոտինոիդների առկայությունից և քլորոֆիլի ոչնչացումից։ Ազոտ պարունակող միացությունները (պիրոլի ածանցյալները), որոնք առաջանում են քլորոֆիլի քայքայման արդյունքում, տերևներից դուրս են հոսում այնպես, ինչպես մեմբրանների սպիտակուց-լիպիդային համակարգի քայքայման ժամանակ առաջացած սպիտակուցները։ Լիպիդները մնում են պերիստրոմիումի ներսում։ Դրանցում լուծվում են կարոտինոիդները՝ ներկելով պլաստիդները դեղին և նարնջագույն երանգներով։ Քլորոպլաստներից քրոմոպլաստների առաջացումը տեղի է ունենում երկու եղանակով. Օրինակ՝ գորտնուկում քրոմոպլաստները ձևավորվում են գունատ կանաչ օսլա պարունակող քլորոպլաստներից։ Քլորոֆիլն ու օսլան աստիճանաբար անհետանում են, ավելանում է դեղին պիգմենտի պարունակությունը, որը լուծվում է լիպիդային կաթիլներում՝ առաջացնելով գնդիկներ։ Գնդիկների առաջացման հետ միաժամանակ տեղի է ունենում քլորոպլաստի շերտավոր կառուցվածքի վերջնական քայքայումը։ Ձևավորված քրոմոպլաստում պահպանվում է միայն պերիստոմը, գնդիկները ծածկում են նրա ամբողջ ներքին մակերեսը, իսկ պլաստիդի կենտրոնը օպտիկապես դատարկ է թվում։ Բջջում քրոմոպլաստների դերը պարզ չէ։ Բայց ամբողջ բույսի օրգանիզմի համար այս պլաստիդները կարևոր դեր են խաղում, քանի որ բույսի օրգանները, որոնցում ֆոտոսինթեզը դադարում է, գրավիչ են դառնում միջատների, թռչունների և այլ կենդանիների համար, որոնք փոշոտում են բույսերը և բաշխում դրանց պտուղներն ու սերմերը: Տերեւների աշնանային դեղնացման ժամանակ քլորոպլաստների քայքայումը և քրոմոպլաստների առաջացումը հանգեցնում են սպիտակուցների և ազոտ պարունակող միացությունների օգտագործմանը, որոնք մինչև տերևաթափը հոսում են բույսի այլ օրգաններ։

Պլաստիդները թաղանթային օրգանելներ են, որոնք հայտնաբերված են ֆոտոսինթետիկ էուկարիոտիկ օրգանիզմներում (բարձր բույսեր, ստորին ջրիմուռներ, որոշ միաբջիջ օրգանիզմներ): Բարձրագույն բույսերում հայտնաբերվել է տարբեր պլաստիդների մի ամբողջ շարք (քլորոպլաստ, լեյկոպլաստ, ամիլոպլաստ, քրոմոպլաստ), որոնք մի տեսակի պլաստիդների փոխադարձ փոխակերպումների շարք են։ Հիմնական կառուցվածքը, որն իրականացնում է ֆոտոսինթետիկ պրոցեսներ, քլորոպլաստն է (նկ. 226ա):

Քլորոպլաստ.Ինչպես արդեն նշվեց, քլորոպլաստի կառուցվածքը, սկզբունքորեն, նման է միտոքոնդրիայի կառուցվածքին։ Սովորաբար դրանք երկարաձգված կառույցներ են՝ 2-4 մկմ լայնությամբ և 5-10 մկմ երկարությամբ: Կանաչ ջրիմուռներն ունեն հսկա քլորոպլաստներ (քրոմատոֆորներ), որոնց երկարությունը հասնում է 50 միկրոն։ Բուսական բջիջներում քլորոպլաստների քանակը տարբեր է։ Այսպիսով, կանաչ ջրիմուռները կարող են ունենալ մեկական քլորոպլաստ, ավելի բարձր բույսերը ունեն միջինը 10-30, իսկ շագի պալիսադային հյուսվածքի հսկա բջիջներում հայտնաբերվել է մոտ 1000 քլորոպլաստ մեկ բջջում:

Քլորոպլաստների արտաքին թաղանթը, ինչպես նաև ներքինը, ունեն մոտ 7 մկմ հաստություն, դրանք միմյանցից բաժանված են մոտ 20-30 նմ միջթաղանթային տարածությամբ։ Քլորոպլաստների ներքին թաղանթը բաժանում է պլաստիդային ստրոման, որը նման է միտոքոնդրիալ մատրիցին: Բարձրագույն բույսերի հասուն քլորոպլաստի ստրոմայում տեսանելի են երկու տեսակի ներքին թաղանթներ։ Սրանք թաղանթներ են, որոնք ձևավորում են հարթ, ընդլայնված ստրոմային շերտավոր և թիլաոիդ թաղանթներ, հարթ սկավառակաձև վակուոլներ կամ պարկեր:

Stroma lamellae-ները (մոտ 20 մկմ հաստությամբ) հարթ խոռոչ պարկեր են կամ նման են ճյուղավորված և փոխկապակցված ալիքների ցանցի, որոնք գտնվում են նույն հարթության վրա։ Սովորաբար, քլորոպլաստի ներսում գտնվող ստրոմայի լամելաները գտնվում են միմյանց զուգահեռ և միմյանց հետ կապեր չեն կազմում։

Բացի ստրոմալ թաղանթներից, քլորոպլաստները պարունակում են թաղանթային թիլաոիդներ։ Սրանք հարթ փակ թաղանթային պայուսակներ են, որոնք ունեն սկավառակի ձև: Միջմեմբրանային տարածության չափը նույնպես մոտ 20-30 նմ է։ Նման թիլաոիդները մետաղադրամների սյունակի նման կույտեր են կազմում, որը կոչվում է գրանա (նկ. 227): Թիլակոիդների քանակը մեկ հատիկի վրա շատ է տատանվում՝ մի քանիից մինչև 50 կամ ավելի: Նման կույտերի չափերը կարող են հասնել 0,5 մկմ-ի, ուստի հատիկները որոշ առարկաներում տեսանելի են լուսային մանրադիտակով: Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներում հատիկների թիվը կարող է հասնել 40-60-ի։ Գրանայում գտնվող թիլաոիդները այնքան մոտ են միմյանց, որ նրանց թաղանթների արտաքին շերտերը սերտորեն կապված են. թիլաոիդ թաղանթների միացման վայրում առաջանում է մոտ 2 նմ հաստությամբ խիտ շերտ։ Բացի թիլաոիդների փակ խցիկներից, գրանան սովորաբար ներառում է նաև լամելաների հատվածներ, որոնք նույնպես իրենց թաղանթների և թիլաոիդ թաղանթների շփման կետերում կազմում են խիտ 2-նմ շերտեր։ Այսպիսով, Stroma lamellae-ը կարծես միացնում է քլորոպլաստի առանձին հատիկները: Այնուամենայնիվ, թիլաոիդային խցիկների խոռոչները միշտ փակ են և չեն անցնում ստրոմա լամելայի միջմեմբրանային տարածության խցիկներ: Stroma lamellae և thylakoid թաղանթները ձևավորվում են պլաստիդների զարգացման սկզբնական փուլերում ներքին թաղանթից առանձնանալու միջոցով:

Քլորոպլաստների մատրիցը (ստրոմա) պարունակում է ԴՆԹ մոլեկուլներ, ռիբոսոմներ; կա նաև պահուստային պոլիսաքարիդի՝ օսլայի առաջնային նստվածք՝ օսլայի հատիկների տեսքով։

Քլորոպլաստների գործառույթները.Քլորոպլաստներում տեղի են ունենում ֆոտոսինթետիկ գործընթացներ, որոնք հանգեցնում են ածխաթթու գազի միացմանը, թթվածնի արտազատմանը և շաքարների սինթեզին:

Քլորոպլաստներին հատկանշական է դրանցում պիգմենտների, քլորոֆիլների առկայությունը, որոնք գույն են հաղորդում կանաչ բույսերին։ Քլորոֆիլի օգնությամբ կանաչ բույսերը կլանում են արևի լույսի էներգիան և այն վերածում քիմիական էներգիայի։

Հիմնական վերջնական գործընթացը այստեղ ածխածնի երկօքսիդի միացումն է ջրի օգտագործմամբ՝ տարբեր ածխաջրեր ձևավորելու և թթվածնի արտազատման համար: Թթվածնի մոլեկուլները, որոնք ազատվում են բույսերի ֆոտոսինթեզի ժամանակ, առաջանում են ջրի մոլեկուլի հիդրոլիզի շնորհիվ։ Ֆոտոսինթեզի գործընթացը բարդ շղթա է, որը բաղկացած է երկու փուլից՝ լույս և մութ: Առաջինը, որն ընթանում է միայն լույսի ներքո, կապված է քլորոֆիլների կողմից լույսի կլանման և ֆոտոքիմիական ռեակցիայի իրականացման հետ (Հիլլի ռեակցիա): Երկրորդ փուլում, որը տեղի է ունենում մթության մեջ, CO2-ը ֆիքսվում և նվազեցվում է, ինչը հանգեցնում է ածխաջրերի սինթեզին։

Լույսի փուլի արդյունքում տեղի է ունենում ATP-ի սինթեզ և NADP-ի (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ) նվազեցում, որոնք այնուհետև օգտագործվում են CO2-ի նվազեցման համար՝ արդեն ֆոտոսինթեզի մութ փուլում գտնվող ածխաջրերի սինթեզում։

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլում, NADP-ի կրճատման և ATP-ի էներգիայի պատճառով, կապվում է մթնոլորտային CO2, ինչը հանգեցնում է ածխաջրերի ձևավորմանը։ CO2-ի ֆիքսման և ածխաջրերի ձևավորման այս գործընթացը բաղկացած է բազմաթիվ քայլերից, որոնք ներառում են մեծ թվով ֆերմենտներ (Կալվինի ցիկլ):

Քլորոպլաստների ստրոմայում նիտրիտները վերածվում են ամոնիակի՝ ​​լույսի միջոցով ակտիվացված էլեկտրոնների էներգիայի շնորհիվ. բույսերում այս ամոնիակը ծառայում է որպես ազոտի աղբյուր ամինաթթուների և նուկլեոտիդների սինթեզում:

Պլաստիդների օնտոգենեզը և ֆունկցիոնալ վերադասավորումները:Քլորոպլաստների քանակի ավելացումը և պլաստիդների այլ ձևերի (լեյկոպլաստներ և քրոմոպլաստներ) ձևավորումը համարվում է պրեկուրսորային կառուցվածքների փոխակերպման ճանապարհ, պրոպլաստիդ. Տարբեր պլաստիդների զարգացման ամբողջ գործընթացը ներկայացված է մեկ ուղղությամբ ընթացող ձևերի մի շարք փոփոխություններով.

Proplastida ® leukoplast ® chloroplast ® քրոմոպլաստ

¯ ամիլոպլաստ¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Հաստատվել է պլաստիդների օնտոգենետիկ անցումների անշրջելի բնույթը։ Բարձրագույն բույսերում քլորոպլաստների առաջացումը և զարգացումը տեղի են ունենում պրոպլաստիդների փոփոխությունների միջոցով (նկ. 231):

Պրոպլաստիդները փոքր (0,4-1 մկմ) երկմեմբրանային վեզիկուլներ են, որոնք տարբերվում են ցիտոպլազմային վակուոլներից ավելի խիտ պարունակությամբ և երկու սահմանազատող թաղանթների առկայությամբ՝ արտաքին և ներքին (ինչպես պրոմիտոքոնդրիան խմորիչ բջիջներում): Ներքին թաղանթը կարող է տալ փոքր ծալքեր կամ ձևավորել փոքր վակուոլներ։ Պրոպլաստիդներն առավել հաճախ հանդիպում են բաժանվող բույսերի հյուսվածքներում (արմատի մերիստեմի բջիջներ, տերևներ, ցողունների աճի կետերում և այլն)։ Նրանց թվի աճը տեղի է ունենում բաժանման կամ բողբոջման, պրոպլաստիդ մարմնից փոքր երկթաղանթային վեզիկուլների բաժանման միջոցով:

Նման պրոպլաստիդների ճակատագիրը կախված է բույսերի զարգացման պայմաններից։ Նորմալ լույսի ներքո պրոպլաստիդները վերածվում են քլորոպլաստների։ Նախ, նրանք աճում են, ներքին թաղանթից երկայնական տեղակայված թաղանթային ծալքերի ձևավորմամբ: Դրանցից մի քանիսը տարածվում են պլաստիդի ողջ երկարությամբ և ձևավորում են ստրոմա լամելաներ; մյուսները ձևավորում են թիլաոիդ լամելաներ, որոնք կուտակվում են և ձևավորում հասուն քլորոպլաստների գրանա:

Մթության մեջ սածիլները սկզբում մեծացնում են պլաստիդների, էթիոպլաստների ծավալը, բայց ներքին թաղանթների համակարգը չի կառուցում շերտավոր կառուցվածքներ, այլ ձևավորում է փոքր փուչիկների զանգված, որոնք կուտակվում են առանձին գոտիներում և նույնիսկ կարող են ձևավորել բարդ ցանցային կառուցվածքներ (պրոլամելային մարմիններ) . Էթիոպլաստների թաղանթները պարունակում են պրոտոքլորոֆիլ՝ դեղին քլորոֆիլի նախադրյալ։ Երբ բջիջները լուսավորվում են, թաղանթային վեզիկուլները և խողովակները արագ վերակազմավորվում են, որից զարգանում է լամելների և թիլաոիդների ամբողջական համակարգ, որը բնորոշ է նորմալ քլորոպլաստին։

Լեյկոպլաստները, ի տարբերություն քլորոպլաստների, չունեն զարգացած շերտավոր համակարգ (նկ. 226 բ): Դրանք հայտնաբերված են պահեստային հյուսվածքների բջիջներում: Իրենց անորոշ մորֆոլոգիայի պատճառով լեյկոպլաստները դժվար է տարբերել պրոպլաստիդներից, երբեմն՝ միտոքոնդրիաներից։ Նրանք, ինչպես պրոպլաստիդները, աղքատ են լամելներով, բայց, այնուամենայնիվ, ունակ են լույսի ազդեցության տակ ձևավորել նորմալ թիլաոիդ կառուցվածքներ և ստանալ կանաչ գույն։ Մթության մեջ լեյկոպլաստները կարող են կուտակել տարբեր պահուստային նյութեր պրոլամելյար մարմիններում, իսկ երկրորդային օսլայի հատիկներն նստում են լեյկոպլաստների ստրոմայում։ Եթե ​​այսպես կոչված անցողիկ օսլա նստում է քլորոպլաստներում, որն այստեղ առկա է միայն CO2-ի յուրացման ժամանակ, ապա օսլայի իրական պահպանումը կարող է տեղի ունենալ լեյկոպլաստներում: Որոշ հյուսվածքներում (հացահատիկային էնդոսպերմ, կոճղարմատներ և պալարներ) օսլայի կուտակումը լեյկոպլաստներում հանգեցնում է ամիլոպլաստների ձևավորմանը, որոնք ամբողջությամբ լցված են պլաստիդային ստրոմայում տեղակայված պահեստային օսլայի հատիկներով (նկ. 226c):

Բարձրագույն բույսերում պլաստիդների մեկ այլ ձև է քրոմոպլաստ,սովորաբար գունավորվում է դեղին լույսի ներքո՝ դրանում կարոտինոիդների կուտակման արդյունքում (նկ. 226d): Քրոմոպլաստները ձևավորվում են քլորոպլաստներից և շատ ավելի հազվադեպ՝ դրանց լեյկոպլաստներից (օրինակ՝ գազարի արմատից)։ Քլորոպլաստների գունաթափման և փոփոխության գործընթացը հեշտ է դիտարկել ծաղկաթերթիկների զարգացման կամ պտուղների հասունացման ժամանակ: Միաժամանակ պլաստիդներում կարող են կուտակվել դեղին գույնի կաթիլներ (գլոբուլներ), կամ դրանցում հայտնվել բյուրեղների տեսքով մարմիններ։ Այս պրոցեսները պայմանավորված են պլաստիդում թաղանթների քանակի աստիճանական նվազմամբ՝ քլորոֆիլի և օսլայի անհետացումով։ Գունավոր գնդիկների առաջացման գործընթացը բացատրվում է նրանով, որ քլորոպլաստային լամելների ոչնչացման ժամանակ ազատվում են լիպիդային կաթիլներ, որոնցում լավ են լուծվում տարբեր պիգմենտներ (օրինակ՝ կարոտինոիդներ)։ Այսպիսով, քրոմոպլաստները պլաստիդների այլասերված ձևեր են, որոնք ենթարկվում են լիպոֆաներոզին՝ լիպոպրոտեինային բարդույթների քայքայմանը։

Ստորին էուկարիոտ և պրոկարիոտ բջիջների ֆոտոսինթետիկ կառուցվածքները. Ստորին ֆոտոսինթետիկ բույսերում (կանաչ, շագանակագույն և կարմիր ջրիմուռներ) պլաստիդների կառուցվածքը ընդհանուր առմամբ նման է բարձր բույսերի բջիջների քլորոպլաստներին: Նրանց թաղանթային համակարգերը պարունակում են նաև լուսազգայուն պիգմենտներ։ Կանաչ և շագանակագույն ջրիմուռների քլորոպլաստները (երբեմն կոչվում են քրոմատոֆորներ) ունեն նաև արտաքին և ներքին թաղանթներ. վերջինս կազմում է զուգահեռ շերտերով դասավորված հարթ պարկեր, այդ ձևերը երեսակ չունեն (նկ. 232): Կանաչ ջրիմուռներում քրոմատոֆորը պարունակում է պիրենոիդներ, որոնք փոքր վակուոլներով շրջապատված գոտի են, որոնց շուրջ օսլա է նստած (նկ. 233)։

Կանաչ ջրիմուռներում քլորոպլաստների ձևը շատ բազմազան է. դրանք կամ երկար պարուրաձև ժապավեններ են (Spirogira), ցանցեր (Oedogonium), կամ փոքր կլորներ, որոնք նման են բարձր բույսերի քլորոպլաստներին (նկ. 234):

Պրոկարիոտիկ օրգանիզմների մեջ շատ խմբեր ունեն ֆոտոսինթետիկ ապարատներ և, դրա հետ կապված, ունեն հատուկ կառուցվածք։ Ֆոտոսինթետիկ միկրոօրգանիզմների (կապույտ-կանաչ ջրիմուռների և բազմաթիվ բակտերիաների) համար հատկանշական է, որ դրանց լուսազգայուն պիգմենտները կապված են պլազմային թաղանթի կամ դրա ելքերի հետ, որոնք ուղղված են բջիջի խորքը:

Կապտականաչ ջրիմուռների թաղանթներում, բացի քլորոֆիլից, կան ֆիկոբիլինային պիգմենտներ։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների ֆոտոսինթետիկ թաղանթները կազմում են հարթ պարկեր (շերտեր), որոնք դասավորված են միմյանց զուգահեռ՝ երբեմն ձևավորելով կույտեր կամ պարույրներ։ Այս բոլոր թաղանթային կառույցները ձևավորվում են պլազմային մեմբրանի ներխուժման արդյունքում:

Ֆոտոսինթետիկ բակտերիաներում (Chromatium) թաղանթները ձևավորում են փոքր վեզիկուլներ, որոնց թիվն այնքան մեծ է, որ դրանք լրացնում են ցիտոպլազմայի գրեթե մեծ մասը։

պլաստիդային գենոմը.Ինչպես միտոքոնդրիաները, քլորոպլաստներն ունեն իրենց գենետիկական համակարգը, որն ապահովում է մի շարք սպիտակուցների սինթեզ հենց պլաստիդների ներսում: Քլորոպլաստների մատրիցայում հանդիպում են ԴՆԹ, տարբեր ՌՆԹ և ռիբոսոմներ։ Պարզվել է, որ քլորոպլաստների ԴՆԹ-ն կտրուկ տարբերվում է միջուկի ԴՆԹ-ից։ Այն ներկայացված է մինչև 40-60 մկմ երկարությամբ ցիկլային մոլեկուլներով, որոնք ունեն 0,8-1,3x108 դալտոն մոլեկուլային զանգված։ Մեկ քլորոպլաստում ԴՆԹ-ի բազմաթիվ պատճեններ կարող են լինել: Այսպիսով, առանձին եգիպտացորենի քլորոպլաստում կա ԴՆԹ մոլեկուլների 20-40 օրինակ։ Ցիկլի տևողությունը և միջուկային և քլորոպլաստային ԴՆԹ-ի վերարտադրման արագությունը, ինչպես ցույց է տրված կանաչ ջրիմուռների բջիջներում, չեն համընկնում: Քլորոպլաստի ԴՆԹ-ն կոմպլեքսավորված չէ հիստոններով: Քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի այս բոլոր բնութագրերը մոտ են պրոկարիոտային բջիջների ԴՆԹ-ին: Ավելին, քլորոպլաստների և բակտերիաների միջև ԴՆԹ-ի նմանությունը հաստատվում է նաև այն փաստով, որ հիմնական տրանսկրիպցիոն կարգավորող հաջորդականությունները (պրոմոտերներ, տերմինատորներ) նույնն են: ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները (մեսենջեր, փոխանցում, ռիբոսոմային) սինթեզվում են քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի վրա։ Քլորոպլաստի ԴՆԹ-ն կոդավորում է rRNA-ն, որը մտնում է այս պլաստիդների ռիբոսոմների մեջ, որոնք պատկանում են պրոկարիոտ 70S տիպին (պարունակում են 16S և 23S rRNA): Քլորոպլաստների ռիբոսոմները զգայուն են քլորամֆենիկոլ հակաբիոտիկի նկատմամբ, որն արգելակում է պրոկարիոտ բջիջներում սպիտակուցի սինթեզը։

Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստների ցիկլային ԴՆԹ մոլեկուլում նուկլեոտիդների ամբողջ հաջորդականությունը ամբողջությամբ վերծանվել է։ Այս ԴՆԹ-ն կարող է կոդավորել մինչև 120 գեն, այդ թվում՝ 4 ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի գեներ, քլորոպլաստների 20 ռիբոսոմային սպիտակուցներ, քլորոպլաստային ՌՆԹ պոլիմերազի որոշ ենթամիավորների գեներ, I և II ֆոտոհամակարգերի մի քանի սպիտակուցներ, ATP սինթետազի 12 ենթամիավորներից 9-ը, Էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի կոմպլեքսների սպիտակուցներ, ռիբուլոզա դիֆոսֆատ կարբոքսիլազայի ենթամիավորներից մեկը (CO2-ի միացման հիմնական ֆերմենտը), 30 tRNA մոլեկուլներ և ևս 40 դեռևս անհայտ սպիտակուցներ: Հետաքրքիր է, որ քլորոպլաստների ԴՆԹ-ում գեների նման մի շարք հայտնաբերվել է բարձրակարգ բույսերի այնպիսի հեռավոր ներկայացուցիչների մոտ, ինչպիսիք են ծխախոտը և լյարդի մամուռը:

Քլորոպլաստների սպիտակուցների հիմնական զանգվածը վերահսկվում է միջուկային գենոմի կողմից: Մի շարք կարևորագույն սպիտակուցներ, ֆերմենտներ և, համապատասխանաբար, քլորոպլաստների նյութափոխանակության գործընթացները գտնվում են միջուկի գենետիկ հսկողության ներքո։ Ռիբոսոմային սպիտակուցների մեծ մասը գտնվում է միջուկային գեների հսկողության տակ։ Այս բոլոր տվյալները խոսում են քլորոպլաստների մասին՝ որպես սահմանափակ ինքնավարությամբ կառույցներ։

4.6. Ցիտոպլազմա: Մկանային-կմախքային համակարգ (ցիտոկմախք)

Բջջի բոլոր բազմաթիվ շարժիչ ռեակցիաների հիմքում ընդհանուր մոլեկուլային մեխանիզմներն են: Բացի այդ, շարժիչային ապարատների առկայությունը համակցված է և կառուցվածքայինորեն կապված է հենարանային, շրջանակային կամ կմախքային ներբջջային գոյացությունների առկայության հետ։ Հետեւաբար, նրանք խոսում են բջիջների մկանային-կմախքային համակարգի մասին:

Բջջային կմախքի բաղադրիչները ներառում են թելիկ, չճյուղավորվող սպիտակուցային բարդույթներ կամ թելեր (բարակ թելեր):

Գոյություն ունեն թելերի երեք խումբ, որոնք տարբերվում են ինչպես քիմիական բաղադրությամբ, այնպես էլ ուլտրակառուցվածքով և ֆունկցիոնալ հատկություններով։ Ամենաբարակ թելերը միկրոթելեր են. դրանց տրամագիծը մոտ 8 նմ է, և դրանք հիմնականում բաղկացած են ակտին սպիտակուցից: Թելավոր կառուցվածքների մեկ այլ խումբ միկրոխողովակներ են, որոնք ունեն 25 նմ տրամագիծ և բաղկացած են հիմնականում սպիտակուցային տուբուլինից, և վերջապես մոտ 10 նմ տրամագծով միջանկյալ թելերից (միջանկյալ՝ 6 նմ և 25 նմ-ի համեմատ), որոնք ձևավորվել են տարբեր, բայց հարակից: սպիտակուցներ (Նկար 238, 239):

Այս բոլոր ֆիբրիլային կառույցները ներգրավված են բջջային բաղադրիչների կամ նույնիսկ ամբողջական բջիջների ֆիզիկական շարժման գործընթացներում, որոշ դեպքերում նրանք խաղում են զուտ կմախքի կմախքի դեր: Բջջային կմախքի տարրերը հայտնաբերված են բոլոր էուկարիոտիկ բջիջներում՝ առանց բացառության. Այս ֆիբրիլային կառուցվածքների անալոգները նույնպես հայտնաբերվել են պրոկարիոտներում:

Բջջային կմախքի տարրերի ընդհանուր հատկություններն այն է, որ դրանք սպիտակուցային, ոչ ճյուղավորված մանրաթելային պոլիմերներ են, անկայուն, ունակ են պոլիմերացման և ապապոլիմերացման, ինչը հանգեցնում է բջջային շարժունակության, օրինակ՝ բջջի ձևի փոփոխության: Բջջային կմախքի բաղադրիչները, հատուկ լրացուցիչ սպիտակուցների մասնակցությամբ, կարող են կայունացվել կամ ձևավորել բարդ ֆիբրիլային անսամբլներ և կատարել միայն փայտամածի դեր։ Այլ հատուկ տրանսլոկատոր սպիտակուցների (կամ շարժիչային սպիտակուցների) հետ փոխազդեցության ժամանակ նրանք ներգրավված են մի շարք բջջային շարժումների մեջ:

Ըստ իրենց հատկությունների և գործառույթների՝ ցիտոկմախքի տարրերը բաժանվում են երկու խմբի՝ միայն փայտամածային մանրաթելեր՝ միջանկյալ թելեր, և մկանային-կմախքային՝ ակտին միկրոթելեր, որոնք փոխազդում են շարժիչային սպիտակուցների՝ միոզինների հետ, և տուբուլինային միկրոխողովակներ, որոնք փոխազդում են շարժիչային սպիտակուցների՝ դինեինների և կինեզինների հետ:

Բջջային կմախքի մանրաթելերի երկրորդ խումբը (միկրաթելեր և միկրոխողովակներ) ապահովում են շարժման երկու սկզբունքորեն տարբեր եղանակներ: Դրանցից առաջինը հիմնված է հիմնական միկրոթելային սպիտակուցի՝ ակտինի և հիմնական միկրոխողովակային սպիտակուցի՝ տուբուլինի պոլիմերացման և ապապոլիմերացման ունակության վրա։ Երբ այդ սպիտակուցները կապված են պլազմային մեմբրանի հետ, նրա մորֆոլոգիական փոփոխությունները նկատվում են բջջի եզրին ելքերի (կեղծոպոդիա և լամելոպոդիա) ձևավորման տեսքով։

Շարժման մեկ այլ մեթոդով ակտինի ֆիբրիլները (միկրոթելեր) կամ տուբուլինը (միկրոխողովակները) ուղղորդող կառույցներ են, որոնց երկայնքով շարժվում են հատուկ շարժական սպիտակուցներ՝ շարժիչներ։ Վերջիններս կարող են կապվել բջջի թաղանթին կամ ֆիբրիլային բաղադրիչներին և դրանով իսկ մասնակցել դրանց շարժմանը։

Պլաստիդները ավտոտրոֆ բույսերի բջիջների հիմնական ցիտոպլազմային օրգանելներն են։ Անունը ծագել է հունարեն «plastos» բառից, որը նշանակում է «քանդակագործ»։

Պլաստիդների հիմնական գործառույթը օրգանական նյութերի սինթեզն է՝ պայմանավորված իրենց սեփական ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի և սպիտակուցի սինթեզի կառուցվածքների առկայությամբ։ Պլաստիդները պարունակում են նաև գունանյութեր, որոնք որոշում են դրանց գույնը։ Այս օրգանելների բոլոր տեսակներն ունեն բարդ ներքին կառուցվածք։ Դրսում պլաստիդը ծածկված է երկու տարրական թաղանթներով, կա ներքին թաղանթների համակարգ՝ ընկղմված ստրոմայի կամ մատրիցայի մեջ։

Պլաստիդների դասակարգումն ըստ գույնի և ֆունկցիայի ներառում է այս օրգանելների բաժանումը երեք տեսակի՝ քլորոպլաստների, լեյկոպլաստների և քրոմոպլաստների։ Ջրիմուռների պլաստիդները կոչվում են քրոմատոֆորներ։

Սրանք բարձրագույն բույսերի կանաչ պլաստիդներ են, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ՝ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտ: Դրանք կլորացված մարմիններ են՝ 4-ից 10 միկրոն չափերով։ Քլորոպլաստի քիմիական բաղադրությունը՝ մոտավորապես 50% սպիտակուց, 35% ճարպ, 7% պիգմենտներ, փոքր քանակությամբ ԴՆԹ և ՌՆԹ։ Բույսերի տարբեր խմբերի ներկայացուցիչների մոտ գույնը որոշող և ֆոտոսինթեզին մասնակցող գունանյութերի համալիրը տարբեր է։ Սրանք քլորոֆիլի և կարոտինոիդների ենթատեսակներ են (քսանտոֆիլ և կարոտին):

Լույսի մանրադիտակի տակ դիտելիս տեսանելի է պլաստիդների հատիկավոր կառուցվածքը՝ սրանք գրանա են։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ դիտվում են փոքր թափանցիկ հարթեցված պարկեր (ցիստեռն կամ գրանա), որոնք ձևավորվել են սպիտակուց-լիպիդային թաղանթով և գտնվում են անմիջապես ստրոմայում։ Ավելին, դրանցից մի քանիսը խմբավորված են տուփերի մեջ, որոնք նման են մետաղադրամների սյուների (թիլակոիդ գրանա), մյուսները՝ ավելի մեծերը, գտնվում են թիլաոիդների միջև։ Այս կառուցվածքի շնորհիվ մեծանում է գրանայի լիպիդ-սպիտակուց-պիգմենտային համալիրի ակտիվ սինթեզող մակերեսը, որի դեպքում լույսի ներքո տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։

Սրանք պլաստիդներ են, որոնց գույնը դեղին, նարնջագույն կամ կարմիր է՝ դրանցում կարոտինոիդների կուտակման պատճառով։ Քրոմոպլաստների առկայության շնորհիվ աշնանային տերեւները, ծաղկաթերթիկները, հասունացած պտուղները (լոլիկ, խնձոր) ունեն բնորոշ գույն։ Այս օրգանոիդները կարող են լինել տարբեր ձևերի՝ կլոր, բազմանկյուն, երբեմն ասեղաձև։

Լեյկոպլաստներ

Դրանք անգույն պլաստիդներ են, որոնց հիմնական գործառույթը սովորաբար պահեստավորումն է։ Այս օրգանելները համեմատաբար փոքր են։ Նրանք կլոր կամ թեթևակի երկարավուն են, բնորոշ են բոլոր կենդանի բույսերի բջիջներին։ Լեյկոպլաստներում սինթեզն իրականացվում է ավելի բարդ միացություններից՝ օսլայից, ճարպերից, սպիտակուցներից, որոնք պահվում են պալարներում, արմատներում, սերմերում, պտուղներում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատելի է, որ յուրաքանչյուր լեյկոպլաստ ծածկված է երկշերտ թաղանթով, ստրոմայում կա միայն մեկ կամ փոքր քանակությամբ թաղանթային ելքեր, հիմնական տարածությունը լցված է օրգանական նյութերով։ Կախված նրանից, թե ինչ նյութեր են կուտակվում ստրոմայում, լեյկոպլաստները բաժանվում են ամիլոպլաստների, պրոտեինոպլաստների և էլեոպլաստների։

Քլորոպլաստներ- Սրանք բարձրագույն բույսերի կանաչ պլաստիդներ են, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ՝ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտ: Դրանք կլորացված մարմիններ են՝ 4-ից 10 միկրոն չափերով։ Քլորոպլաստի քիմիական բաղադրությունը՝ մոտավորապես 50% սպիտակուց, 35% ճարպ, 7% պիգմենտներ, փոքր քանակությամբ ԴՆԹ և ՌՆԹ։ Բույսերի տարբեր խմբերի ներկայացուցիչների մոտ գույնը որոշող և ֆոտոսինթեզին մասնակցող գունանյութերի համալիրը տարբեր է։ Սրանք քլորոֆիլի և կարոտինոիդների ենթատեսակներ են (քսանտոֆիլ և կարոտին): Լույսի մանրադիտակի տակ դիտելիս տեսանելի է պլաստիդների հատիկավոր կառուցվածքը՝ սրանք գրանա են։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատվում են փոքր թափանցիկ հարթեցված պարկեր (ցիստեռն կամ գրանա), որոնք ձևավորվել են սպիտակուց-լիպիդային թաղանթով և գտնվում են անմիջապես ստրոմայում։ Ավելին, դրանցից մի քանիսը խմբավորված են տուփերի մեջ, որոնք նման են մետաղադրամների սյուների (թիլակոիդ գրանա), մյուսները՝ ավելի մեծերը, գտնվում են թիլաոիդների միջև։ Այս կառուցվածքի շնորհիվ մեծանում է գրանայի լիպիդ-սպիտակուց-պիգմենտային համալիրի ակտիվ սինթեզող մակերեսը, որի դեպքում լույսի ներքո տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։
Քրոմոպլաստներ
Լեյկոպլաստներանգույն պլաստիդներ են, որոնց հիմնական գործառույթը սովորաբար պահեստավորումն է։ Այս օրգանելները համեմատաբար փոքր են։ Նրանք կլոր կամ թեթևակի երկարավուն են, բնորոշ են բոլոր կենդանի բույսերի բջիջներին։ Լեյկոպլաստներում սինթեզն իրականացվում է ավելի բարդ միացություններից՝ օսլայից, ճարպերից, սպիտակուցներից, որոնք պահվում են պալարներում, արմատներում, սերմերում, պտուղներում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատելի է, որ յուրաքանչյուր լեյկոպլաստ ծածկված է երկշերտ թաղանթով, ստրոմայում կա միայն մեկ կամ փոքր քանակությամբ թաղանթային ելքեր, հիմնական տարածությունը լցված է օրգանական նյութերով։ Կախված նրանից, թե ինչ նյութեր են կուտակվում ստրոմայում, լեյկոպլաստները բաժանվում են ամիլոպլաստների, պրոտեինոպլաստների և էլեոպլաստների։

74. Ի՞նչ կառուցվածք ունի միջուկը, նրա դերը բջջում: Միջուկի ո՞ր կառուցվածքներն են որոշում նրա գործառույթները: Ի՞նչ է քրոմատինը:

Միջուկը բջջի հիմնական բաղադրիչն է, որը կրում է գենետիկական տեղեկատվություն, միջուկը գտնվում է կենտրոնում: Ձևը տարբեր է, բայց միշտ կլոր կամ օվալ: Չափերը բազմազան են։ Միջուկի պարունակությունը հեղուկ հետևողականություն է: Տարբերում են թաղանթային, քրոմատին, կարիոլիմֆ (միջուկային հյութ), միջուկ։ Միջուկային ծրարը բաղկացած է 2 թաղանթից, որոնք բաժանված են պերինուկլեար տարածությամբ։ Կեղևը հագեցած է ծակոտիներով, որոնց միջոցով տեղի է ունենում տարբեր նյութերի մեծ մոլեկուլների փոխանակում։ Այն կարող է լինել 2 վիճակով՝ հանգիստ՝ ինտերֆազ և բաժանում՝ միտոզ կամ մեյոզ։

Միջուկը կատարում է ընդհանուր գործառույթների երկու խումբ՝ մեկը կապված է գենետիկական տեղեկատվության իրական պահպանման հետ, մյուսը՝ դրա իրականացման, սպիտակուցի սինթեզի ապահովման հետ։

Առաջին խումբը ներառում է գործընթացներ, որոնք կապված են ժառանգական տեղեկատվության պահպանման հետ անփոփոխ ԴՆԹ կառուցվածքի տեսքով: Այս գործընթացները կապված են այսպես կոչված վերականգնող ֆերմենտների առկայության հետ, որոնք վերացնում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ինքնաբուխ վնասը (ԴՆԹ-ի շղթաներից մեկի ճեղքում, ճառագայթային վնասվածքի մաս), ինչը մի շարք սերունդների ընթացքում գործնականում անփոփոխ է պահում ԴՆԹ-ի մոլեկուլների կառուցվածքը։ բջիջների կամ օրգանիզմների. Ավելին, ԴՆԹ-ի մոլեկուլների վերարտադրումը կամ կրկնօրինակումը տեղի է ունենում միջուկում, ինչը հնարավորություն է տալիս երկու բջիջներին ստանալ գենետիկական տեղեկատվության ճիշտ նույն քանակությունը՝ և՛ որակապես, և՛ քանակապես: Միջուկներում տեղի են ունենում գենետիկական նյութի փոփոխության և վերահամակցման գործընթացներ, որոնք նկատվում են մեյոզի (անցման) ժամանակ։ Վերջապես, միջուկներն ուղղակիորեն մասնակցում են բջիջների բաժանման ընթացքում ԴՆԹ մոլեկուլների բաշխմանը:

Բջջային պրոցեսների մեկ այլ խումբ, որն ապահովում է միջուկի ակտիվությունը, սպիտակուցի սինթեզի իրական ապարատի ստեղծումն է։ Սա ոչ միայն սինթեզ է, արտագրում ԴՆԹ-ի մոլեկուլների վրա տարբեր սուրհանդակային ՌՆԹ-ի և ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի: Էուկարիոտների միջուկում ռիբոսոմային ենթամիավորների ձևավորումը տեղի է ունենում նաև միջուկում սինթեզված ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի կոմպլեքսավորման միջոցով ռիբոսոմային սպիտակուցների հետ, որոնք սինթեզվում են ցիտոպլազմայում և տեղափոխվում միջուկ։

Այսպիսով, միջուկը ոչ միայն գենետիկական նյութի կոնտեյներ է, այլև այն վայր, որտեղ այդ նյութը գործում և վերարտադրվում է: Հետևաբար, lil-ի կորուստը՝ վերը թվարկված գործառույթներից որևէ մեկի խախտումը, վնասակար է բջջի համար որպես ամբողջություն: Այսպիսով, վերականգնման գործընթացների խախտումը կհանգեցնի ԴՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքի փոփոխության և ինքնաբերաբար՝ սպիտակուցների կառուցվածքի փոփոխության, ինչը, անշուշտ, կազդի դրանց հատուկ գործունեության վրա, որը կարող է պարզապես անհետանալ կամ փոխվել այնպես, որ չեն ապահովում բջջային գործառույթները, ինչի արդյունքում բջիջը մահանում է: ԴՆԹ-ի վերարտադրման խախտումները կհանգեցնեն բջիջների վերարտադրության դադարեցմանը կամ գենետիկական տեղեկատվության ցածր քանակով բջիջների առաջացմանը, ինչը նույնպես վնասակար է բջիջների համար: Նույն արդյունքը կհանգեցնի բջիջների բաժանման ժամանակ գենետիկական նյութի (ԴՆԹ մոլեկուլների) բաշխման խախտման։ Կորուստը կորիզին վնասելու կամ ՌՆԹ-ի ցանկացած ձևի սինթեզի կարգավորող գործընթացների խախտման դեպքում ինքնաբերաբար կհանգեցնի բջջում սպիտակուցի սինթեզի դադարեցմանը կամ դրա կոպիտ խախտումներին:
Քրոմատին(հունարեն գույներ - գույներ, ներկեր) - սա քրոմոսոմների նյութն է՝ ԴՆԹ, ՌՆԹ և սպիտակուցների համալիր։ Քրոմատինը գտնվում է էուկարիոտային բջիջների միջուկի ներսում և պրոկարիոտների նուկլեոիդի մի մասն է։ Հենց քրոմատինի բաղադրության մեջ է տեղի ունենում գենետիկական տեղեկատվության իրացումը, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն ու վերականգնումը։

75. Ո՞րն է քրոմոսոմների կառուցվածքը և տեսակները: Ի՞նչ է քրոմոսոմների կարիոտիպը, աուտոսոմները, հետերոսոմները, դիպլոիդ և հապլոիդ խմբերը:

Քրոմոսոմները բջջի միջուկի օրգանելներ են, որոնց ամբողջությունը որոշում է բջիջների և օրգանիզմների հիմնական ժառանգական հատկությունները։ Բջջի քրոմոսոմների ամբողջությունը, որը բնորոշ է տվյալ օրգանիզմին, կոչվում է կարիոտիպ։ Կենդանիների և բույսերի մեծ մասի մարմնի ցանկացած բջիջում յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ներկայացված է երկու անգամ՝ նրանցից մեկը ստացվել է հորից, մյուսը՝ մորից՝ բեղմնավորման ընթացքում սեռական բջիջների միջուկների միաձուլման ժամանակ։ Այդպիսի քրոմոսոմները կոչվում են հոմոլոգ, հոմոլոգ քրոմոսոմների բազմությունը՝ դիպլոիդ։ Երկատնային օրգանիզմների բջիջների քրոմոսոմային հավաքածուում կա սեռական քրոմոսոմների զույգ (կամ մի քանի զույգ), որոնք, որպես կանոն, տարբեր սեռերի ձևաբանական բնութագրերով տարբերվում են. մնացած քրոմոսոմները կոչվում են աուտոսոմներ: Կաթնասունների մոտ սեռական քրոմոսոմները պարունակում են գեներ, որոնք որոշում են օրգանիզմի սեռը։
Քրոմոսոմների նշանակությունը որպես բջջային օրգանելներ, որոնք պատասխանատու են ժառանգական տեղեկատվության պահպանման, վերարտադրության և իրականացման համար, որոշվում է դրանք կազմող կենսապոլիմերների հատկություններով:
աուտոսոմներքրոմոսոմային սեռի որոշմամբ կենդանի օրգանիզմներում կոչվում են զույգ քրոմոսոմներ, որոնք նույնն են արական և իգական օրգանիզմների մոտ։ Այլ կերպ ասած, բացի սեռական քրոմոսոմներից, երկտուն օրգանիզմների մնացած բոլոր քրոմոսոմները կլինեն աուտոսոմներ։
Ավտոսոմները նշանակվում են սերիական համարներով: Այսպիսով, դիպլոիդ հավաքածուի մարդն ունի 46 քրոմոսոմ, որից 44 աուտոսոմ (22 զույգ, որը նշվում է 1-ից 22 թվերով) և մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմ (XX կանանց և XY տղամարդկանց համար):
Հապլոիդ քրոմոսոմների հավաքածու Սկսենք հապլոիդից։ Դա բոլորովին տարբեր քրոմոսոմների կլաստեր է, այսինքն. Հապլոիդ օրգանիզմում կան այս նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքներից մի քանիսը, որոնք իրար նման չեն (լուսանկար): Քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուն բնորոշ է բույսերին, ջրիմուռներին և սնկերին։ Դիպլոիդ քրոմոսոմների հավաքածու Այս հավաքածուն քրոմոսոմների այնպիսի հավաքածու է, որում նրանցից յուրաքանչյուրն ունի երկվորյակ, այսինքն. այս նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքները դասավորված են զույգերով (լուսանկար): Քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուն բնորոշ է բոլոր կենդանիներին, այդ թվում՝ մարդկանց։ Ի դեպ, վերջինի մասին. Առողջ մարդն ունի դրանցից 46-ը, այսինքն. 23 զույգ. Սակայն նրա սեռը որոշվում է միայն երկուսով, որոնք կոչվում են սեռ՝ X և Y: Շարունակությունը կարդացեք SYL.ru-ում.

76. Սահմանել բջջային ցիկլը, նկարագրել դրա փուլերը: Կյանքի ի՞նչ գործառույթներ են ապահովում բջիջների բաժանումը:

բջջային ցիկլը- սա բջջի գոյության շրջանն է նրա ձևավորման պահից՝ մայր բջիջը բաժանելով մինչև իր բաժանումը կամ մահը։

Էուկարիոտիկ բջջային ցիկլը բաղկացած է երկու շրջանից.
1 Բջջի աճի շրջան, որը կոչվում է «ինտերֆազ», որի ընթացքում սինթեզվում են ԴՆԹ-ն և սպիտակուցները և պատրաստվում են բջիջների բաժանման նախապատրաստական ​​աշխատանքներ:

2 Բջիջների բաժանման ժամանակաշրջան, որը կոչվում է «փուլ M» (միտոզ - միտոզ բառից):

Բջիջների բաժանում. Օրգանիզմն աճում է իր բջիջները բաժանելով։ Բաժանվելու ունակությունը բջջային կյանքի ամենակարեւոր հատկությունն է։ Բաժանվելով՝ բջիջը կրկնապատկում է իր բոլոր կառուցվածքային բաղադրիչները, և արդյունքում առաջանում են երկու նոր բջիջներ։ Բջիջների բաժանման ամենատարածված եղանակը միտոզն է՝ բջիջների անուղղակի բաժանումը:

Նախորդը24252627282930313233343536373839Հաջորդը

պլաստիդներ

Պլաստիդները ավտոտրոֆ բույսերի բջիջների հիմնական ցիտոպլազմային օրգանելներն են։ Անունը ծագել է հունարեն «plastos» բառից, որը նշանակում է «քանդակագործ»։

Պլաստիդների հիմնական գործառույթը օրգանական նյութերի սինթեզն է՝ պայմանավորված իրենց սեփական ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի և սպիտակուցի սինթեզի կառուցվածքների առկայությամբ։ Պլաստիդները պարունակում են նաև գունանյութեր, որոնք որոշում են դրանց գույնը։ Այս օրգանելների բոլոր տեսակներն ունեն բարդ ներքին կառուցվածք։ Դրսում պլաստիդը ծածկված է երկու տարրական թաղանթներով, կա ներքին թաղանթների համակարգ՝ ընկղմված ստրոմայի կամ մատրիցայի մեջ։

Պլաստիդների դասակարգումն ըստ գույնի և ֆունկցիայի ներառում է այս օրգանելների բաժանումը երեք տեսակի՝ քլորոպլաստների, լեյկոպլաստների և քրոմոպլաստների։ Ջրիմուռների պլաստիդները կոչվում են քրոմատոֆորներ։

Քլորոպլաստներ- Սրանք բարձրագույն բույսերի կանաչ պլաստիդներ են, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ՝ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտ: Դրանք կլորացված մարմիններ են՝ 4-ից 10 միկրոն չափերով։ Քլորոպլաստի քիմիական բաղադրությունը՝ մոտավորապես 50% սպիտակուց, 35% ճարպ, 7% պիգմենտներ, փոքր քանակությամբ ԴՆԹ և ՌՆԹ։ Բույսերի տարբեր խմբերի ներկայացուցիչների մոտ գույնը որոշող և ֆոտոսինթեզին մասնակցող գունանյութերի համալիրը տարբեր է։ Սրանք քլորոֆիլի և կարոտինոիդների ենթատեսակներ են (քսանտոֆիլ և կարոտին): Լույսի մանրադիտակի տակ դիտելիս տեսանելի է պլաստիդների հատիկավոր կառուցվածքը՝ սրանք գրանա են։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատվում են փոքր թափանցիկ հարթեցված պարկեր (ցիստեռն կամ գրանա), որոնք ձևավորվել են սպիտակուց-լիպիդային թաղանթով և գտնվում են անմիջապես ստրոմայում։

Ավելին, դրանցից մի քանիսը խմբավորված են տուփերի մեջ, որոնք նման են մետաղադրամների սյուների (թիլակոիդ գրանա), մյուսները՝ ավելի մեծերը, գտնվում են թիլաոիդների միջև։ Այս կառուցվածքի շնորհիվ մեծանում է գրանայի լիպիդ-սպիտակուց-պիգմենտային համալիրի ակտիվ սինթեզող մակերեսը, որի դեպքում լույսի ներքո տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։

Քրոմոպլաստներ- պլաստիդներ, որոնց գույնը դեղին, նարնջագույն կամ կարմիր է՝ դրանցում կարոտինոիդների կուտակման պատճառով։ Քրոմոպլաստների առկայության շնորհիվ աշնանային տերեւները, ծաղկաթերթիկները, հասունացած պտուղները (լոլիկ, խնձոր) ունեն բնորոշ գույն։ Այս օրգանոիդները կարող են լինել տարբեր ձևերի՝ կլոր, բազմանկյուն, երբեմն ասեղաձև։

Լեյկոպլաստներանգույն պլաստիդներ են, որոնց հիմնական գործառույթը սովորաբար պահեստավորումն է։ Այս օրգանելները համեմատաբար փոքր են։

Նրանք կլոր կամ թեթևակի երկարավուն են, բնորոշ են բոլոր կենդանի բույսերի բջիջներին։ Լեյկոպլաստներում սինթեզն իրականացվում է ավելի բարդ միացություններից՝ օսլայից, ճարպերից, սպիտակուցներից, որոնք պահվում են պալարներում, արմատներում, սերմերում, պտուղներում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատելի է, որ յուրաքանչյուր լեյկոպլաստ ծածկված է երկշերտ թաղանթով, ստրոմայում կա միայն մեկ կամ փոքր քանակությամբ թաղանթային ելքեր, հիմնական տարածությունը լցված է օրգանական նյութերով։ Կախված նրանից, թե ինչ նյութեր են կուտակվում ստրոմայում, լեյկոպլաստները բաժանվում են ամիլոպլաստների, պրոտեինոպլաստների և էլեոպլաստների։

Պլաստիդների բոլոր տեսակներն ունեն ընդհանուր ծագում և կարող են տեղափոխվել մի տեսակից մյուսը։ Այսպիսով, լեյկոպլաստների վերածումը քլորոպլաստների նկատվում է, երբ կարտոֆիլի պալարները կանաչում են լույսի ներքո, իսկ աշնանը կանաչ տերևների քլորոպլաստներում քլորոֆիլը քայքայվում է, և դրանք վերածվում են քրոմոպլաստների, ինչը դրսևորվում է տերևների դեղնացումով։ Բույսի յուրաքանչյուր կոնկրետ բջիջում կարող է լինել միայն մեկ տեսակի պլաստիդ:

Պլաստիդները բույսերի բջիջների և որոշ ֆոտոսինթետիկ նախակենդանիների օրգանելներ են։ Կենդանիներն ու սնկերը պլաստիդներ չունեն։

Պլաստիդները բաժանված են մի քանի տեսակների. Ամենակարևորն ու հայտնիը քլորոպլաստն է, որը պարունակում է կանաչ պիգմենտ քլորոֆիլ, որն ապահովում է ֆոտոսինթեզի գործընթացը։

Պլաստիդների այլ տեսակներ են բազմագույն քրոմոպլաստները և անգույն լեյկոպլաստները։ Մեկուսացված են նաև ամիլոպլաստները, լիպիդոպլաստները, պրոտեինոպլաստները, որոնք հաճախ համարվում են լեյկոպլաստների տեսակներ։

Բոլոր տեսակի պլաստիդները փոխկապակցված են ընդհանուր ծագմամբ կամ հնարավոր փոխակերպմամբ: Պլաստիդները զարգանում են պրոպլաստիդներից՝ մերիստեմատիկ բջիջների ավելի փոքր օրգանելներից:

Պլաստիդների կառուցվածքը

Պլաստիդների մեծ մասը երկթաղանթ օրգանելներ են, ունեն արտաքին և ներքին թաղանթ։

Սակայն կան օրգանիզմներ, որոնց պլաստիդներն ունեն չորս թաղանթ, ինչը կապված է դրանց ծագման առանձնահատկությունների հետ։

Շատ պլաստիդներում, հատկապես քլորոպլաստներում, ներքին թաղանթային համակարգը լավ զարգացած է, ձևավորելով այնպիսի կառուցվածքներ, ինչպիսիք են թիլաոիդները, գրանան (թիլաոիդների կույտեր), լամելաները՝ հարևան գրանային կապող երկարավուն թիլաոիդներ։ Պլաստիդների ներքին պարունակությունը սովորաբար կոչվում է ստրոմա: Ի թիվս այլ բաների, այն պարունակում է օսլայի հատիկներ:

Ենթադրվում է, որ էվոլյուցիայի գործընթացում պլաստիդները հայտնվել են միտոքոնդրիային նման՝ հյուրընկալող բջիջ ներմուծելով մեկ այլ պրոկարիոտ բջիջ, որն այս դեպքում ունակ է ֆոտոսինթեզ: Ուստի պլաստիդները համարվում են կիսաինքնավար օրգանելներ։ Նրանք կարող են բաժանվել բջիջների բաժանումներից անկախ, ունեն իրենց սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ, պրոկարիոտային տիպի ռիբոսոմներ, այսինքն՝ իրենց սեփական սպիտակուցը սինթեզող ապարատը։ Սա չի նշանակում, որ ցիտոպլազմից ստացված սպիտակուցներն ու ՌՆԹ-ն չեն մտնում պլաստիդներ։ Գենների մի մասը, որը վերահսկում է դրանց գործունեությունը, գտնվում է հենց միջուկում:

Պլաստիդների գործառույթները

Պլաստիդների գործառույթները կախված են դրանց տեսակից։ Քլորոպլաստները կատարում են ֆոտոսինթետիկ ֆունկցիա։ Լեյկոպլաստներում կուտակվում են պահեստային սնուցիչներ՝ ամիլոպլաստներում՝ օսլա, էլաիոպլաստներում՝ ճարպեր (լիպիդոպլաստներ), սպիտակուցներ՝ պրոտեինոպլաստներում։

Քրոմոպլաստները, իրենց պարունակած կարոտինոիդ պիգմենտների շնորհիվ, գունավորում են բույսերի տարբեր մասեր՝ ծաղիկներ, մրգեր, արմատներ, աշնանային տերևներ և այլն: Վառ գույնը հաճախ ծառայում է որպես ազդանշան կենդանիների փոշոտման և մրգերի ու սերմերի տարածողների համար:

Բույսերի այլասերված կանաչ հատվածներում քլորոպլաստները վերածվում են քրոմոպլաստների։ Քլորոֆիլային պիգմենտը ոչնչացվում է, ուստի մնացած պիգմենտները, չնայած փոքր քանակությանը, նկատելի են դառնում պլաստիդների մեջ և նույն սաղարթը գունավորում են դեղնակարմիր երանգներով։

Պլաստիդները բույսերի բջիջների օրգանելներն են։ Պլաստիդների տեսակներից են ֆոտոսինթետիկ քլորոպլաստները։ Այլ տարածված սորտեր են քրոմոպլաստները և լեյկոպլաստները: Նրանց բոլորին միավորում է ծագման միասնությունն ու կառույցի գլխավոր հատակագիծը։ Տարբերում է - որոշակի պիգմենտների գերակշռությունը և կատարվող գործառույթները:

Պլաստիդները զարգանում են պրոպլաստիդներից, որոնք առկա են կրթական հյուսվածքի բջիջներում և չափերով զգալիորեն փոքր են, քան հասուն օրգանոիդը։ Բացի այդ, պլաստիդներն ունակ են երկու մասի բաժանվել կծկման միջոցով, ինչը նման է բակտերիաների բաժանմանը։

Պլաստիդների կառուցվածքում արտաքին և ներքին թաղանթները մեկուսացված են, ներքին պարունակությունը՝ ստրոման, ներքին թաղանթային համակարգը, որը հատկապես զարգացած է քլորոպլաստներում, որտեղ ձևավորում է թիլաոիդներ, գրանա և լամելաներ։

Ստրոման պարունակում է ԴՆԹ, ռիբոսոմներ, տարբեր տեսակի ՌՆԹ։ Այսպիսով, ինչպես միտոքոնդրիաները, պլաստիդներն ունակ են ինքնուրույն սինթեզել որոշ անհրաժեշտ սպիտակուցային մոլեկուլներ: Ենթադրվում է, որ էվոլյուցիայի գործընթացում պլաստիդներն ու միտոքոնդրիաները հայտնվել են տարբեր պրոկարիոտ օրգանիզմների սիմբիոզի արդյունքում, որոնցից մեկը դարձել է ընդունող բջիջ, իսկ մյուսները՝ նրա օրգանելները։

Պլաստիդների գործառույթները կախված են դրանց տեսակից.

• քլորոպլաստներ→ ֆոտոսինթեզ,
• քրոմոպլաստներ→ բույսերի մասերի գունավորում,
• լեյկոպլաստներ→ սննդանյութերի մատակարարում.

Բուսական բջիջները պարունակում են հիմնականում մեկ տեսակի պլաստիդ: Քլորոպլաստներում գերակշռում է պիգմենտը քլորոֆիլը, հետևաբար դրանք պարունակող բջիջները կանաչ են։ Քրոմոպլաստները պարունակում են կարոտինոիդ պիգմենտներ, որոնք գույն են հաղորդում դեղինից նարնջագույնից մինչև կարմիր:

Լեյկոպլաստներն անգույն են։

Բույսի ծաղիկների և պտուղների վառ գույներով գունավորումը քրոմոպլաստներով գրավում է փոշոտող միջատներին և սերմ ցրող կենդանիներին: Աշնանային տերևներում տեղի է ունենում քլորոֆիլի ոչնչացում, որի արդյունքում գույնը որոշվում է կարոտինոիդներով։ Դրա պատճառով սաղարթը ձեռք է բերում համապատասխան գույն։ Այս դեպքում քլորոպլաստները վերածվում են քրոմոպլաստների, որոնք հաճախ համարվում են պլաստիդների զարգացման վերջնական փուլ։

Լեյկոպլաստները, երբ լուսավորված են, կարողանում են վերածվել քլորոպլաստների։ Սա կարելի է նկատել կարտոֆիլի պալարների մեջ, երբ նրանք սկսում են կանաչել լույսի ներքո:

Կախված դրանցում կուտակված նյութերի տեսակից, կան լեյկոպլաստների մի քանի տեսակներ.

• պրոտեինոպլաստներ→ սկյուռիկներ,
• էլաիոպլաստներ, կամ լիպիդոպլաստներ, → ճարպեր,
• ամիլոպլաստներ→ ածխաջրեր, սովորաբար օսլայի տեսքով։

, դարչնագույն, դեղնականաչ, դիատոմներ) թաղանթները համարվում են համապատասխանաբար երկակի և եռակի էնդոսիմբիոզի արդյունք։

Բարձրագույն բույսերի պլաստիդների ընդհանուր կառուցվածքային առանձնահատկությունները

Բարձրագույն բույսերի տիպիկ պլաստիդները շրջապատված են երկու թաղանթներով՝ արտաքին և ներքին: Պլաստիդների ներքին և արտաքին թաղանթները աղքատ են ֆոսֆոլիպիդներով և հարուստ են գալակտոլիպիդներով։ Արտաքին թաղանթը ծալքեր չունի, երբեք միաձուլվում է ներքին թաղանթին և պարունակում է ծակոտկեն սպիտակուց, որն ապահովում է ջրի, իոնների և մինչև 10 կԴա զանգված ունեցող մետաբոլիտների անվճար տեղափոխում։ Արտաքին թաղանթն ունի ներքին թաղանթի հետ սերտ շփման գոտիներ. Ենթադրվում է, որ այդ տարածքներում իրականացվում է պլաստիդների սկզբում ցիտոպլազմից սպիտակուցների տեղափոխում։ Ներքին թաղանթը թափանցելի է փոքր չլիցքավորված մոլեկուլների և չտարանջատված ցածր մոլեկուլային քաշի մոնոկարբոքսիլաթթուների համար, ավելի մեծ և լիցքավորված մետաբոլիտների համար սպիտակուցային կրիչները տեղայնացված են թաղանթում: Ստրոման՝ պլաստիդների ներքին պարունակությունը, հիդրոֆիլ մատրից է, որը պարունակում է անօրգանական իոններ, ջրում լուծվող օրգանական մետաբոլիտներ, պլաստիդային գենոմ (շրջանաձև ԴՆԹ-ի մի քանի օրինակ), պրոկարիոտային տիպի ռիբոսոմներ, մատրիցային սինթեզի ֆերմենտներ և այլ ֆերմենտային համակարգեր։ Պլաստիդների էնդոմեմբրանային համակարգը զարգանում է ներքին թաղանթից վեզիկուլների անջատման և դրանց դասավորության արդյունքում։ Էնդոմեմբրանային համակարգի զարգացման աստիճանը կախված է պլաստիդների տեսակից։ Էնդոմեմբրանային համակարգը հասնում է իր ամենամեծ զարգացմանը քլորոպլաստներում, որտեղ այն ֆոտոսինթեզի լուսային ռեակցիաների վայրն է և ներկայացված է ազատ ստրոմայի թիլաոիդներով և թիլաոիդներով, որոնք հավաքված են կույտերում` գրանա: Էնդոմեմբրանի ներքին տարածությունը կոչվում է լույս: Թիլաոիդ լույսը, ինչպես ստրոման, պարունակում է մի շարք ջրում լուծվող սպիտակուցներ։

Բարձրագույն բույսերի պլաստիդների գենոմը և սպիտակուցային սինթեզման համակարգը

Հին ցիանոբակտերիայից պլաստիդների ծագման ապացույցներից մեկը նրանց գենոմների նմանությունն է, թեև պլաստիդային գենոմը (շերտը) շատ ավելի փոքր է։ Բարձրագույն բույսերի շերտը ներկայացված է բազմապատճեն շրջանաձև երկշղթա ԴՆԹ (pDNA)՝ 75-ից մինչև 290 հազար bp չափերով: Պլաստիդային գենոմների մեծ մասն ունի երկու շրջված կրկնողություններ (IR A և IR B), որոնք ԴՆԹ-ի մոլեկուլը բաժանում են երկու յուրահատուկ շրջանների՝ մեծ (LSR) և փոքր (SSR): Շրջված կրկնությունները պարունակում են բոլոր չորս rRNA-ների (4.5S, 5S, 16S և 23S) գեները, որոնք կազմում են պլաստիդային ռիբոսոմները, ինչպես նաև որոշ tRNA-ների գեներ։ Լոբազգիների ընտանիքի մարմնամարզիկներն ու բույսերը չեն պարունակում շրջված կրկնություններ։ Շատ պլաստիդային գեներ կազմակերպված են օպերոնների, գեների խմբերի, որոնք կարդացվում են ընդհանուր խթանողից: Որոշ պլաստիդային գեներ ունեն էկզոն-ինտրոն կառուցվածք։ Պլաստիդները կոդավորում են գեներ, որոնք ապահովում են տրանսկրիպցիայի և թարգմանության գործընթացները (տնային գեներ), ինչպես նաև որոշ գեներ, որոնք ապահովում են պլաստիդների գործառույթները բջջում, հիմնականում ֆոտոսինթեզը:

Պլաստիդներում տրանսկրիպցիան իրականացվում է երկու տեսակի ՌՆԹ պոլիմերազներով.

1. Բազմամասնավոր պլաստիդային բակտերիալ տիպի ՌՆԹ պոլիմերազը բաղկացած է երկու α-ենթամիավորներից և մեկ β, β», β» յուրաքանչյուրը (այս բոլոր ենթամիավորները կոդավորված են պլաստիդային գենոմում): Այնուամենայնիվ, դրա ակտիվացումը պահանջում է σ-ենթամիավորի առկայություն, որը կոդավորված է բույսերի բջիջների միջուկում և ներկրվում է պլաստիդների մեջ՝ լուսավորվելուց հետո: Այսպիսով, պլաստիդային ՌՆԹ պոլիմերազը ակտիվ է միայն լույսի ներքո: Պլաստիդ ՌՆԹ պոլիմերազը կարող է ապահովել էվբակտերիալ խթանող գեներից (ֆոտոսինթետիկ սպիտակուցների գեների մեծ մասը), ինչպես նաև ունիվերսալ խթանող գեներից:
2. Մոնոմերային ֆագի տիպի ՌՆԹ պոլիմերազը կոդավորված է միջուկում, և սպիտակուցն ունի հատուկ ազդանշանային հաջորդականություն, որն ապահովում է ներմուծումը պլաստիդներ: Ապահովում է «կենցաղային» գեների (մասնավորապես՝ ռիֆ-օպերոնի գեների տառադարձում, որը պարունակում է պլաստիդ ՌՆԹ պոլիմերազի գեները)։

Պլաստիդային տառադարձումների հասունացման գործընթացը ունի իր առանձնահատկությունները. Մասնավորապես, պլաստիդային ինտրոնները ունակ են ինքնասպառազերծման, այսինքն՝ ինտրոնների հեռացումը տեղի է ունենում ավտոկատալիտիկ եղանակով։ Բացի այդ, ՌՆԹ-ի խմբագրումը տեղի է ունենում պլաստիդներում՝ ՌՆԹ-ի հիմքերի քիմիական փոփոխություն, ինչը հանգեցնում է կոդավորված տեղեկատվության փոփոխության (առավել հաճախ ցիտիդինը փոխարինվում է ուրիդինով): Հասուն պլաստիդային mRNA-ների մեծ մասը պարունակում է մազակալ 3 դյույմ չկոդավորող հատվածում, որը պաշտպանում է այն ռիբոնուկլեազներից:

• Քլորոպլաստներ- կանաչ պլաստիդներ, որոնց հիմնական գործառույթը ֆոտոսինթեզն է: Քլորոպլաստները սովորաբար էլիպսաձեւ են և 5-ից 8 մկմ երկարությամբ: Բջջում քլորոպլաստների թիվը տարբեր է. Arabidopsis տերևի քլորենխիմային բջիջը պարունակում է մոտ 120 քլորոպլաստ, գերչակի տերևի սպունգանման քլորենխիման պարունակում է դրանցից մոտ 20-ը, թելիկավոր ծովային ջրիմուռ Spirogyra-ի բջիջը պարունակում է մեկ ժապավենաձև ժապավեն: . Քլորոպլաստներն ունեն լավ զարգացած էնդոմեմբրանային համակարգ, որում մեկուսացված են ստրոմայի թիլաոիդները և թիլաոիդների կույտերը՝ գրանա։ Քլորոպլաստների կանաչ գույնը պայմանավորված է ֆոտոսինթեզի հիմնական պիգմենտի՝ ​​քլորոֆիլի բարձր պարունակությամբ։ Բացի քլորոֆիլից, քլորոպլաստները պարունակում են տարբեր կարոտինոիդներ։ Ֆոտոսինթեզի (և, համապատասխանաբար, գունավորման) մեջ ներգրավված պիգմենտների հավաքածուն տարբեր է տարբեր տաքսոնների ներկայացուցիչների մոտ։
• Քրոմոպլաստներ- պլաստիդներ, որոնք ներկված են դեղին, կարմիր կամ նարնջագույնով: Քրոմոպլաստները կարող են առաջանալ պրոպլաստիդներից կամ նորից տարբերվել քլորոպլաստներից; Քրոմոպլաստները կարող են նաև վերատարբերվել քլորոպլաստների։ Քրոմոպլաստների գունավորումը կապված է դրանցում կարոտինոիդների կուտակման հետ։ Քրոմոպլաստները որոշում են աշնանային տերևների, որոշ ծաղիկների թերթիկների (գորտնուկներ, նարգիզներ), արմատային մշակաբույսերի (գազար), հասունացած մրգերի (լոլիկ) գույնը։

Գրեք ակնարկ «Պլաստիդներ» հոդվածի վերաբերյալ

Հղումներ

Օրգանելներ բջջային պատը Նյութեր կառույցները Բաժանում բուսական բջիջ Հատուկ փուլեր կառույցները

էնդոմեմբրանային համակարգ ցիտոկմախք Էնդոսիմբիոններ Այլ ներքին օրգանելներ Արտաքին օրգանելներ

Պլաստիդներին բնութագրող հատված

Դրոն առանց պատասխանելու հառաչեց։
«Եթե նրանց ասեք, նրանք կհեռանան», - ասաց նա:
«Ոչ, ոչ, ես կգնամ նրանց մոտ», - ասաց արքայադուստր Մերին
Չնայած Դունյաշայի և բուժքրոջ տարհամոզումներին, արքայադուստր Մերին դուրս եկավ պատշգամբ: Նրան հետևեցին Դրոն, Դունյաշան, բուժքույրը և Միխայիլ Իվանովիչը։ «Նրանք հավանաբար կարծում են, որ ես իրենց հաց եմ առաջարկում, որպեսզի նրանք մնան իրենց տեղերում, և ես ինքս կհեռանամ՝ թողնելով նրանց ֆրանսիացիների ողորմությանը», - մտածեց արքայադուստր Մերին: - Ես նրանց մեկ ամիս կխոստանամ Մոսկվայի մերձակայքում գտնվող բնակարանում; Վստահ եմ, որ Անդրեն իմ փոխարեն ավելին կաներ»,- մտածեց նա՝ մթնշաղին մոտենալով գոմի մոտ գտնվող արոտավայրում գտնվող ամբոխին:
Ամբոխը, հավաքվելով միասին, սկսեց խառնվել, և գլխարկներն արագ հանվեցին։ Արքայադուստր Մերին, աչքերն իջեցնելով և ոտքերը զգեստի մեջ խճճելով, մոտեցավ նրանց։ Այնքան տարատեսակ ծեր ու երիտասարդ աչքեր հառվեցին նրա վրա, և կային այնքան տարբեր դեմքեր, որ Արքայադուստր Մերին ոչ մի դեմք չտեսավ և, զգալով բոլորի հետ հանկարծակի խոսելու անհրաժեշտությունը, չգիտեր ինչ անել: Բայց դարձյալ նրան ուժ տվեց գիտակցումը, որ ինքը հոր և եղբոր ներկայացուցիչն է, և նա համարձակ սկսեց իր խոսքը.
«Ես շատ ուրախ եմ, որ դուք եկել եք», - սկսեց արքայադուստր Մարյան, առանց աչքերը բարձրացնելու և չզգալով, թե որքան արագ և ուժեղ է բաբախում նրա սիրտը: «Դրոնուշկան ինձ ասաց, որ պատերազմը կործանեց քեզ։ Սա մեր ընդհանուր վիշտն է, և ես ոչինչ չեմ խնայի ձեզ օգնելու համար։ Ես ինքս գնում եմ, որովհետև այստեղ արդեն վտանգավոր է, և թշնամին մոտ է… որովհետև... Ես ձեզ ամեն ինչ տալիս եմ, իմ ընկերներ, և խնդրում եմ, որ վերցնեք ամեն ինչ, մեր ամբողջ հացը, որպեսզի չունենաք: կարիք. Իսկ եթե քեզ ասել են, որ ես քեզ հաց եմ տալիս, որ այստեղ մնաս, ապա դա ճիշտ չէ։ Ընդհակառակը, խնդրում եմ, որ ձեր ողջ ունեցվածքով մեկնեք մեր ծայրամասային տարածք, և այնտեղ ինձ վրա եմ վերցնում և խոստանում, որ կարիքի մեջ չեք լինի։ Ձեզ տուն ու հաց կտան։ Արքայադուստրը կանգ առավ։ Ամբոխի մեջ միայն հառաչանքներ էին լսվում։
«Ես դա ինքնուրույն չեմ անում, - շարունակեց արքայադուստրը, - ես դա անում եմ իմ հանգուցյալ հոր անունով, որը լավ վարպետ էր ձեզ համար, և իմ եղբոր և նրա որդու համար:
Նա նորից կանգ առավ։ Ոչ ոք չընդհատեց նրա լռությունը։
-Վայ մեր ընդհանուրն է, ու ամեն ինչ կիսելու ենք կիսով չափ։ Այն ամենը, ինչ իմն է, քոնն է», - ասաց նա՝ շուրջը նայելով իր առջև կանգնած դեմքերին:
Բոլոր աչքերը նրան նայում էին նույն արտահայտությամբ, որի իմաստը նա չէր կարողանում հասկանալ։ Անկախ նրանից, թե դա հետաքրքրասիրություն էր, նվիրվածություն, երախտագիտություն, թե վախ և անվստահություն, բոլոր դեմքերի արտահայտությունը նույնն էր:
«Շատերը գոհ են քո շնորհից, միայն թե մենք չպետք է վերցնենք տիրոջ հացը», - լսվեց մի ձայն թիկունքից:
- Այո ինչու? - ասաց արքայադուստրը:
Ոչ ոք չպատասխանեց, և Արքայադուստր Մերին, նայելով ամբոխի շուրջը, նկատեց, որ այժմ իր հանդիպած բոլոր աչքերը անմիջապես ընկան:
-Ինչո՞ւ չես ուզում։ նա նորից հարցրեց.
Ոչ ոք չպատասխանեց։
Արքայադուստր Մարիան ծանրացավ այս լռությունից. նա փորձեց որսալ մեկի հայացքը:
-Ինչո՞ւ չես խոսում։ - Արքայադուստրը դարձավ դեպի ծերունին, որը, հենվելով փայտին, կանգնեց նրա դիմաց: Ասա ինձ, եթե կարծում ես, որ այլ բանի կարիք ունես: Ես ամեն ինչ կանեմ», - ասաց նա, որսալով նրա աչքը: Բայց նա, ասես սրա վրա զայրացած, գլուխն ամբողջությամբ իջեցրեց ու ասաց.
-Ինչո՞ւ համաձայնեք, մեզ հաց պետք չէ։
-Լավ, թողնենք ամեն ինչ: Մի համաձայնվեք. Համաձայն չեմ... Մեր համաձայնությունը չկա։ Մենք խղճում ենք ձեզ, բայց մեր համաձայնությունը չկա։ Գնա ինքնուրույն, մենակ…»,- լսվում էր ամբոխի մեջ տարբեր կողմերից։ Եվ նորից նույն արտահայտությունը հայտնվեց այս ամբոխի բոլոր դեմքերին, և այժմ դա, հավանաբար, այլևս ոչ թե հետաքրքրասիրության և երախտագիտության, այլ դառնացած վճռականության արտահայտություն էր։
«Այո, դուք չհասկացաք, ճիշտ է», - ասաց արքայադուստր Մարիան տխուր ժպիտով: Ինչո՞ւ չես ուզում գնալ։ Խոստանում եմ ձեզ տեղավորել, կերակրել։ Եվ ահա թշնամին կկործանի քեզ…
Բայց նրա ձայնը խլացավ ամբոխի ձայներից։
-Մեր համաձայնությունը չկա, թող կործանեն։ Մենք ձեր հացը չենք վերցնում, մեր համաձայնությունը չկա՛։
Արքայադուստր Մերին նորից փորձեց ամբոխից որսալ մեկի հայացքը, բայց ոչ մի հայացք չուղղվեց նրան. նրա աչքերը ակնհայտորեն խուսափում էին նրանից: Նա տարօրինակ և անհարմար էր զգում:
«Ահա, նա ինձ խելացիորեն սովորեցրեց, հետևիր նրան դեպի բերդ»: Քանդեք տները և ստրկության մեջ և գնացեք: Ինչպես! Ես քեզ հաց կտամ։ ձայներ լսվեցին ամբոխի մեջ.
Արքայադուստր Մերին, գլուխն իջեցնելով, դուրս եկավ շրջանակից և մտավ տուն: Կրկնելով Դրոնին հրամանը, որ վաղը պետք է ձիեր լինեն, նա գնաց իր սենյակ և մենակ մնաց իր մտքերի հետ։

Այդ գիշեր արքայադուստր Մարիան երկար նստած էր իր սենյակի բաց պատուհանի մոտ և լսում էր գյուղացիների խոսակցությունները, բայց նա չէր մտածում նրանց մասին։ Նա զգում էր, որ որքան էլ մտածեր նրանց մասին, չէր կարող հասկանալ նրանց։ Նա անընդհատ մտածում էր մի բանի մասին՝ իր վշտի մասին, որն այժմ, ներկայի մասին հոգսերի դադարից հետո, նրա համար արդեն անցյալ է դարձել։ Նա այժմ կարող էր հիշել, կարող էր լաց լինել և աղոթել: Երբ արևը մայր մտավ, քամին մարեց: Գիշերը հանգիստ ու զով էր։ Ժամը տասներկուսին ձայները սկսեցին մարել, աքաղաղը կանչեց, լիալուսին սկսեց դուրս գալ լորենու ծառերի հետևից, թարմ, սպիտակ ցողի մշուշ բարձրացավ, և լռություն տիրեց գյուղի ու տան վրա։
Նա մեկը մյուսի հետևից պատկերացնում էր մերձավոր անցյալի նկարները՝ հիվանդությունն ու հոր վերջին պահերը։ Եվ տխուր ուրախությամբ նա այժմ կանգ առավ այս պատկերների վրա՝ սարսափով ինքն իրենից հեռացնելով իր մահվան մասին միայն վերջին գաղափարը, որը, նա զգում էր, որ անկարող էր նույնիսկ իր երևակայությամբ խորհել այս հանգիստ և խորհրդավոր ժամին։ գիշերը. Եվ այս նկարները նրան երևում էին այնքան պարզ ու մանրամասն, որ նրան կամ իրականություն էին թվում, կամ անցյալ, կամ ապագա:
Հետո նա վառ պատկերացրեց այն պահը, երբ նա ինսուլտ է տարել, և նրան ձեռքերով քաշել են Ճաղատ լեռների այգուց, և նա անզոր լեզվով ինչ-որ բան մրթմրթաց, մոխրագույն հոնքերը կծկեց և անհանգիստ ու երկչոտ նայեց նրան։
«Նա նույնիսկ այն ժամանակ ուզում էր ինձ պատմել այն, ինչ ասաց ինձ իր մահվան օրը», - մտածեց նա: «Նա միշտ մտածում էր այն, ինչ ասում էր ինձ»: Եվ հիմա նա բոլոր մանրամասներով հիշում էր այն գիշերը, որ Ճաղատ լեռներում՝ իրեն պատահած հարվածի նախօրեին, երբ Արքայադուստր Մերին, դժվարություններ ակնկալելով, նրա կամքին հակառակ մնաց նրա մոտ։ Նա չքնեց և գիշերը ոտքի ծայրով իջավ ներքև և, գնալով դեպի ծաղկասենյակի դուռը, որտեղ գիշերեց հայրը, լսեց նրա ձայնը։ Նա ինչ-որ բան էր ասում Տիխոնին հյուծված, հոգնած ձայնով։ Նա կարծես ուզում էր խոսել։ «Ինչո՞ւ նա ինձ չզանգեց. Ինչո՞ւ նա ինձ թույլ չտվեց լինել այստեղ՝ Տիխոնի փոխարեն։ մտածեց այն ժամանակ և այժմ Արքայադուստր Մարիան: -Այժմ նա երբեք ոչ մեկին չի պատմի այն ամենը, ինչ կար իր հոգում։ Նրա և ինձ համար այս պահը երբեք չի վերադառնա, երբ նա կասեր այն ամենը, ինչ ուզում էր արտահայտել, և ես, ոչ թե Տիխոնը, կլսեի և հասկանայի նրան։ Ինչո՞ւ այդ ժամանակ ես չմտա սենյակ։ նա մտածեց. «Միգուցե նա այդ ժամանակ ինձ կասեր, թե ինչ ասաց իր մահվան օրը։ Անգամ այն ​​ժամանակ Տիխոնի հետ զրույցում նա երկու անգամ հարցրեց իմ մասին. Նա ուզում էր ինձ տեսնել, իսկ ես կանգնած էի այնտեղ՝ դռան մոտ։ Նա տխուր էր, դժվար էր խոսել Տիխոնի հետ, ով նրան չէր հասկանում։ Հիշում եմ, թե ինչպես նա խոսեց նրա հետ Լիզայի մասին, կարծես կենդանի, նա մոռացավ, որ նա մահացել է, և Տիխոնը հիշեցրեց նրան, որ նա այլևս այնտեղ չէ, և նա բղավեց. «Հիմար»: Նրա համար դժվար էր։ Դռան հետևից լսեցի, թե ինչպես նա հառաչելով պառկեց անկողնու վրա և բարձր բղավեց. Ի՞նչ կաներ նա ինձ հետ: Ի՞նչ կկորցնեի։ Կամ գուցե այդ ժամանակ ինքն իրեն մխիթարվեր, այս բառն ինձ ասեր։ Եվ Արքայադուստր Մարիան բարձրաձայն արտասանեց այն սիրալիր խոսքը, որ նա ասել էր նրան իր մահվան օրը: «Dude, նա nka! - Արքայադուստր Մարիան կրկնեց այս խոսքը և արտասվեց արցունքներով, որոնք թեթեւացնում էին նրա հոգին: Այժմ նա տեսավ նրա դեմքը իր առջև: Եվ ոչ այն դեմքը, որը նա ճանաչում էր այն պահից, երբ հիշում էր, և որը նա միշտ տեսել էր հեռվից. և այդ դեմքը՝ երկչոտ ու թույլ, որը վերջին օրը կռանալով մինչև բերանը, որպեսզի լսի նրա ասածները, առաջին անգամ ուշադիր զննեց իր բոլոր կնճիռներով ու մանրուքներով։
«Սիրելիս», - կրկնեց նա:
Ի՞նչ էր նա մտածում այդ բառն ասելիս։ Ի՞նչ է նա հիմա մտածում։ - Հանկարծ նրան մի հարց ծագեց, և դրան ի պատասխան նա տեսավ նրան իր առջև՝ դեմքի արտահայտությամբ, որը նա ուներ դագաղի մեջ՝ սպիտակ թաշկինակով կապած դեմքին: Եվ այն սարսափը, որը բռնեց նրան, երբ նա դիպավ նրան և համոզվեց, որ դա ոչ միայն նա չէ, այլ ինչ-որ խորհրդավոր և վանող բան, գրավեց նրան նույնիսկ հիմա: Նա ուզում էր մտածել այլ բանի մասին, նա ուզում էր աղոթել, և նա ոչինչ չէր կարող անել: Նա մեծ բաց աչքերով նայում էր լուսնի լույսին և ստվերներին, ամեն վայրկյան սպասում էր տեսնել նրա մեռած դեմքը, և զգում էր, որ տան և տան վրա տիրող լռությունը շղթայել է իրեն:
-Դունյաշա՜ նա շշնջաց. -Դունյաշա՜ նա լաց եղավ վայրենի ձայնով և, լռությունից դուրս գալով, վազեց դեպի աղջիկների սենյակ, դեպի դայակը և դեպի իրեն վազող աղջիկները։

Օգոստոսի 17-ին Ռոստովը և Իլինը, Լավրուշկայի և ուղեկցորդ հուսարի ուղեկցությամբ, ովքեր նոր էին վերադարձել գերությունից, գնացին իրենց Յանկովո ճամբարից, որը գտնվում է Բոգուչարովից տասնհինգ մղոն հեռավորության վրա, փորձելու Իլյինի գնած նոր ձին և պարզելու, թե արդյոք կա այնտեղ։ գյուղերում խոտն է.
Բոգուչարովոն վերջին երեք օրվա ընթացքում գտնվում էր երկու թշնամու բանակների միջև, որպեսզի ռուսական թիկունքը նույնքան հեշտությամբ կարողանար այնտեղ մտնել, որքան ֆրանսիական ավանգարդը, և, հետևաբար, Ռոստովը, որպես հոգատար էսկադրիլիայի հրամանատար, ցանկանում էր օգտվել այն դրույթներից, որ. Ֆրանսիացիներից առաջ մնաց Բոգուչարովում։
Ռոստովն ու Իլինը ամենաուրախ տրամադրությունն էին. Բոգուչարովո տանող ճանապարհին՝ կալվածքով իշխանական կալվածք, որտեղ նրանք հույս ունեին գտնել մեծ տնային տնտեսություն և գեղեցիկ աղջիկներ, նրանք նախ Լավրուշկային հարցրին Նապոլեոնի մասին և ծիծաղեցին նրա պատմությունների վրա, հետո քշեցին՝ փորձելով Իլյինի ձին։
Ռոստովը չգիտեր և չէր մտածում, որ այս գյուղը, ուր նա գնում էր, այդ նույն Բոլկոնսկու կալվածքն է, ով իր քրոջ փեսացուն էր։
Ռոստովն ու Իլինը ձիերին վերջին անգամ բաց թողեցին Բոգուչարովի առջև սայլով, և Ռոստովը, շրջանցելով Իլյինին, առաջինը ցատկեց Բոգուչարով գյուղի փողոցը։
«Դու առաջ տարար», - ասաց Իլյինը կարմրած:
«Այո, ամեն ինչ առաջ է, և առաջ՝ մարգագետնում, և այստեղ», - պատասխանեց Ռոստովը՝ ձեռքով շոյելով նրա ճախրող հատակը։
«Եվ ես ֆրանսերեն եմ, Ձերդ Գերազանցություն», - ասաց Լավրուշկան ետևից՝ իր զորակոչիկ ձիուն ֆրանսիացի անվանելով, - ես կանցնեի, բայց ուղղակի չէի ուզում ամաչել։
Նրանք քայլեցին դեպի գոմը, որտեղ կանգնած էր գյուղացիների մի մեծ բազմություն։
Գյուղացիներից ոմանք գլխարկները հանեցին, ոմանք, առանց գլխարկները հանելու, նայեցին մոտեցողներին։ Երկու երկար ծեր գյուղացիներ՝ կնճռոտ դեմքերով և նոսր մորուքներով, դուրս եկան պանդոկից և ժպտալով, օրորվելով և ինչ-որ անհարմար երգ երգելով, մոտեցան սպաներին։
-Բա լավ արեցիր: - ասաց Ռոստովը ծիծաղելով: -Ի՞նչ, խոտ ունե՞ս։
«Եվ նույնը…», - ասաց Իլինը:
- Կշռիր ... օո ... օօհ ... հաչող դև ... դև ... - տղամարդիկ երգում էին ուրախ ժպիտներով:
Մի գյուղացի լքեց ամբոխը և մոտեցավ Ռոստովին։
-Ո՞րը կլինես: - Նա հարցրեց.
«Ֆրանսերեն», - պատասխանեց Իլինը ծիծաղելով: «Դա ինքը Նապոլեոնն է», - ասաց նա՝ ցույց տալով Լավրուշկային։
-Այսինքն՝ ռուսները կլինեն՞։ տղամարդը հարցրեց.
-Որքա՞ն ուժ ունի այնտեղ։ հարցրեց մեկ այլ փոքրիկ տղամարդ՝ մոտենալով նրանց։
«Շատ, շատ», - պատասխանեց Ռոստովը: -Այո, ինչի՞ համար եք այստեղ հավաքվել։ նա ավելացրեց. Արձակուրդ, հա՞:
— Ծերերը հավաքվել են աշխարհիկ հարցով,— պատասխանեց գյուղացին, հեռանալով նրանից։
Այս պահին կալվածատնից ճանապարհին հայտնվեցին երկու կին և սպիտակ գլխարկով մի տղամարդ՝ քայլելով դեպի սպաները։
-Իմ վարդագույնի մեջ, խելք մի՛ ծեծի։ ասաց Իլյինը, նկատելով, որ Դունյաշան վճռականորեն առաջ է շարժվում դեպի իրեն։
Մերը կլինի! Լավրուշկան աչքով անելով ասաց.
-Ի՞նչ, գեղեցկուհի, քեզ պետք է: - ասաց Իլյինը ժպտալով։
- Արքայադստերը հրամայվել է պարզել, թե ինչ գունդ եք դուք և ձեր անունները: