Зародыш (синоним эмбрион) - это организм, развивающийся внутри яйцевых оболочек или в теле матери. Под зародышевым, или эмбриональным, развитием у человека понимается ранний период развития организма (до 8 недель), в течение которого из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело, обладающее основными морфологическими признаками человека. После 8 недель развивающийся организм человека называют плодом (см.).
Эмбриональное развитие делят на ряд периодов.
1. Период одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременный, протекающий с момента оплодотворения до начала дробления яйца.
2. Период дробления. В этот период происходит клеток, Получившиеся при дроблении клетки называют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,- морула, затем шаровидная однослойная бластула; стенка бластулы - бластодерма, полость - бластоцеле.
3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный - гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок - мезодерма. В ходе эволюции у хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков (закладка нервной системы, осевого и мускулатуры) на спинной стороне зародыша.
4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Одновременно с этими процессами усиливается объединение частей в единое развивающееся целое. Из эктодермы образуется кожи, нервная система и частично , из энтодермы - эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы - мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы - соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.
При изменении условий ход развития отдельных частей зародыша может измениться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям, которые должны были бы развиваться из них в обычных условиях. Факторами, которые изменяют условия развития, могут быть окружающая среда (ее химизм, температура и др.), взаимодействие между частями (клетками, зачатками) самого зародыша, а также наследственность. Все эти факторы тесно связаны между собой.
Рис. 1. Схема ранних этапов развития зародыша человека: а - стадия внутренней клеточной массы; б - восьмидневный эмбрион; в - двенадцатидневный эмбрион; г - тринадцати,-четырнадцатидневный эмбрион. 1 - трофобласт; 2 - бластоцеле; 3 - полость амниона; 4 - клетки энтодермы; 5 - амнион; 6 - эмбрион; 7 - желточный мешок; 8 - клетки мезодермы; 9 - стебелек; 10 - ворсинка хориона; 11 -внезародышевый целом.
Рис. 2. Зародыш и его оболочки на ранних стадиях развития (а - в - последовательные стадии): 1 - хорион; 2 - аллантоис; 3 - желточный мешок; 4- амнион; 5 - внезародышевый целом; 6 - пупочный канатик; 7 - пупочные сосуды; 8 - полость амниона.
Рис. 3. Зародыш человека: а - к концу 4-й недели; б - к концу 5-й недели; в - к концу 7-й недели после оплодотворения.
У человека оплодотворение происходит в (яйцеводе). Процесс дробления совершается в течение 3-4 суток, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. В результате дробления из поверхностных бластомеров формируется оболочка, участвующая в питании зародыша,- трофобласт. Центральные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело зародыша. В течение 4-6 суток зародыш находится в полости матки. С началом второй недели происходит погружение зародыша в стенку матки (имплантация). У 7,5 -дневного зародыша образует амниотический пузырек, часть которого, обращенная к энтодерме, является эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму щитка (диска). Из него в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезенхимы и заполняют ее (рис. 1). Вместе с трофобластом она формирует ворсинчатую оболочку зародыша - хорион (см. ). К концу второй недели образует желточный пузырек. В результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируются амнион и желточный мешок.
«Внезародышевые» части играют важную роль в развитии зародыша. Желточный мешок у зародыша человека функционирует лишь на ранних этапах развития, участвуя в питании зародыша и выполняя кроветворную функцию. Аллантоис у яйцекладущих высших позвоночных выполняет роль мочевого мешка, у человека это пальцевидный вырост задней кишки, по которому прорастают к хориону. Амнион - водная оболочка - образует вокруг зародыша замкнутый мешок, заполненный жидкостью - околоплодными водами. Он защищает зародыш от вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития (рис. 2).
На 3-й неделе развития на спинной стороне зародыша выделяется плотный тяж растущих клеток - первичная полоска, головной отдел которой утолщается и образует первичный (гензеновский) узелок. Клетки первичной полоски погружаются в первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку. На 3-й неделе закладываются спинная струна и нервная трубка.
На 4-й неделе зародыш обособляется от внезародышевых частей и в результате усиленного роста свертывается в трубку. Одновременно с этим дифференцируется мезодерма и образуются сегменты тела - сомиты (рис. 3, а). Параллельно с сегментацией совершаются начальные процессы органогенеза (см.) и гистогенеза. На 5-й неделе возникают зачатки рук, а затем и ног, на 6-й они разделяются на основные отделы, на 7-й появляются зачатки пальцев (рис. 3, б и 3, в). В возрасте 8 недель зародыш приобретает основные морфологические признаки человека во внешнем облике и во внутренней организации. Длина его (от темени до копчика) 4 см, вес 4-5 г. К концу 8-й недели заканчивается закладка органов зародыша.
Развитие зародыша млекопитающих проходит через этапы, характерные для позвоночных амниот. Ланцетник, амфибии, рыбы относятся к анамниотам. Они не имеют амниона. Он им не нужен, так как развитие их происходит в естественной водной среде. Ранний эмбриогенез происходит в яйцеводах, а окончательное развитие - в матке. Утробный период развития делится на два периода: эмбриональный и плодный. Продолжительность утробного периода у разных классов млекопитающих различна, от 2-3 месяцев до года. У млекопитающих параллельно с развитием зародыша идет образование внезародышевых органов, которые обеспечивают развитие зародыша.
В проэмбриональном периоде идет образование половых клеток- гаметогенез (прогенез ). Образование и рост женских половых клеток протекает в яичнике, откуда они на стадии овоцита 1-го порядка выбрасываются в брюшное пространство и захватываются ворсинками (фимбриями) маточных труб. Первое деление созревания начинается во время овуляции, а завершается мейоз в просвете маточной трубы (яйцеводе).
В результате первого деления созревания (редукционного) овоцит 1-го порядка превращается в овоцит 2-го порядка, имеющий гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления созревания овоцит 2-го порядка превращается в зрелую женскую половую клетку – овоцит, которая сохраняет жизнеспособность от нескольких часов до 1 суток.
В большинстве случаев созревает одна половая клетка в каждом из яичников. При одновременном созревании двух или более половых клеток у некоторых классов возможно образование нескольких зародышей - многоплодная беременность. Яйцеклетка млекопитающих вторично изолецитальная, имеет округлую форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Цитоплазма яйцеклетки мелкозернистая и содержит небольшое количество желточных зерен. Диаметр яйцеклетки в среднем составляет 120-150 мкм.
Мужские половые клетки (жгутиковый сперматозоид) развиваются в извитых канальцах семенников (тестисы или яички), поступают в семявыносящие пути, имеют гаплоидный набор хромосом. Одновременно их развивается миллионы, далее они поступают в семяотводящие пути, где и депонируются. Сперматозоид состоит из головки, шейки, тела, хвоста в виде жгутика и в своей организации мало чем отличаются у разных видов плацентарных животных: формой головки, размерами .
Развитие ранних стадий эмбриогенеза (оплодотворение, дробление и первая стадия бластуляции) происходит в яйцеводах (маточных трубах).
Оплодотворение : моноспермия, несвободное - в ампулярной части яйцеводов.
Дробление: полное, неравномерное, неправильное. В результате уже после первого деления образуются два вида бластомер. Мелкие светлые – эмбриобласты, и крупные темные – трофобласты.
Бластуляция протекает в две стадии. 1) формирование плотной бластулы или бластоцисты в виде ягоды (морулы). Вид бластулы округлый. В центре расположены клетки эмбриобласта. Из них разовьется зародыш. По периферии расположены в один слой клетки трофобласта с микроворсинками. Они активно всасывают питательные вещества из тканевой жидкости яйцеводов, обеспечивая питание зародыша. На этой стадии зародыш из яйцеводов попадает в полость матки. Железы ее слизистой оболочки вырабатывают слизистый секрет - маточное молочко, содержащий питательные вещества. Клетки трофобласта активно всасывают его компоненты и передают клеткам эмбриобласта. Зародыш плавает в полости матки. Излишки трофического материала скапливаются и сдавливают эмбриобласт в виде диска. Эта 2-ая стадия бластуляции называется бластоциста.
В последующем процессы развития зародыша идут параллельно, т.е. обновременно с развитием зародышевых оболочек.
Гаструляция у млекопитающих происходит в две стадии, как и у птиц.
1 этап – деляминация: расщепление зародышевого диска на два листка или закладки: эктодерма и энтодерма. При этом, эктодерма перемещается к трофобласту и вытесняет его над собой, т.е. встраивается в состав трофобласта. Клетки трофобласта над ней слущиваются - Рауберовский листок.В средней части двухлистового зародыша выделяется зародышевый щиток. Активно делящиеся клетки особенно на переднем крае зародышевого щитка. Клетки перемещаются по бокам зародыша к заднему краю, сталкиваются два потока, образуя первичную полоску. Клетки ее делятся митозом, инвагинируют к энтодерме. В этом участке два листка срастаются. Клетки между листками, продолжая делится, разрастаются крыльями между эктодермой и энтодермой, формируя мезодермальную закладку. На поверхности клетки первичной полоски делятся митозом устремляются к переднему краю зародыша. Но так как плотность клеточного материала на переднем края высока, клетки первичной полоски скапливаются, формируя гензеновский узелок. Клетки его, продолжая делиться митозом, мигрируют к энтодерме и растут вперед между крыльями мезодермы. Так сразу формируется на стадии гаструлы первый осевой орган – хорда. Остатки клеток гензеновского узелка разврастаются на поверхности эктодермы к переднему краю, формируя нервную закладку. Таким образом, на стадии гаструляции сформировались зародышевые закладки – источники развития тканей.
Формирование осевых органов происходит по общему принципу, как и у ланцетника. На этой стадии начинается процесс гистогенеза – развитие тканей. В области осевых органов из материала закладок, из которых они образованы.
Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек (провизорных органов происходит, как и у птиц с помощью туловищных и амниотических складок. За счет двух боковых и двух передне-задних туловищных складок выделяется тело (туловище) и желточный мешок . Он не содержит желтка. Туловищные складки образуются в области срастания трофобласта и эктодермы. Одновременно клетки в области контакта трофобласта и эктодермы начинают перемещаться в противоположном направлении от туловищных складок к дорсальной поверхности зародыша, формируя амниотические складки, их также четыре. Таким образом, эктодерма остаются внутри, но делится на зародышевую эктодерму и эктодерму, формирующую стенку амниона. Гребни амниотических складок срастаются. В результате их срастания вокруг зародыша формируется полость в виде чаши – амниона . Постепенно она заполняется жидкостью, в которой и будет происходить дальнейшее развитие зародыша. Амнион разрастается в внезародышевой полости целома, достигая наибольшего развития по сравнению с другими оболочками. С наружной поверхности после срастания амниотических складок формируется хорион (аналог серозной оболочки). Поверхность хориона делится на две части: гладкий и ворсинчатый. Гладкий хорион выполняет защитную функцию. Ворсинчатый хорион обращен к слизистой оболочке матки. И вскоре он устанавливает со слизистой оболочкой матки контакты, специфичные для различных классов млекопитающих. Ворсины хориона формируют плодную часть плаценты. Вторая часть – материнская. Структуры слизистой матки, с которыми контактируют ворсины хориона, у разных классов будут различны, поэтому существует четыре вида плацент. Одновременно за счет выпячивания задней стенки кишки во внезародышевую полость целома образуется аллантоис . У млекопитающих он большого развития не достигает. Разрастаясь, амнион сдавливает желточный мешок и аллантоис в виде канатика. Стенки желточного мешка и аллантоиса срастаются. Так формируется пуповина. В их общей стенке формируются пупочные сосуды: две артерии и одна вена. У млекопитающих, на примере свиньи, просветы аллантоиса и желточного мешка не срастаются. В срезах пуповины они видны. При этом желточный мешок выстлан плоским эпителием, а аллантоис – кубическим. Стенки сосудов имеют собственные оболочки. Пуповина срастается с ворсинами хориона. Ее сосуды врастают в строму ворсин. Кровь плода и матери не смешивается.
Онтогенез - это индивидуальное развитие организма от момента его зарождения до смерти. Онтогенез начинается с оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки). При этом образуется зигота, в которой объединяется наследственный материал отца и матери.
Зародышевое (эмбриональное) развитие
Это период с момента оплодотворения до выхода ребёнка из яйца (рождения). Включает в себя стадии дробления, гаструляции, органогенеза.
Дробление - это серия делений зиготы путем митоза. Промежуток между делениями очень короткий, в нем происходит только удвоение ДНК, а рост клеток не происходит (яйцеклетка и так была очень большая). В процессе дробления клетки постепенно уменьшаются, пока не достигают нормальных размеров. После дробления образуется морула (шарик из клеток), а затем бластула (полый шарик из клеток; клетки - бластомеры, полость - бластоцель, стенка однослойная).
Затем бластула превращается в гаструлу - двухслойный шарик. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодерма , внутренний - энтодерма , отверстие в гаструле называется первичный рот, он ведет в кишечную полость.
Органогенез (образование органов) начинается с формирования нервной пластинки в эктодерме на спинной стороне зародыша. В дальнейшем
- из эктодермы образуется нервная система и кожа;
- из энтодермы - пищеварительная и дыхательная система;
- из мезодермы - всё остальное (скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы).
Постэмбриональное развитие
Продолжается от рождения (вылупления) до начала размножения (наступления полового созревания). Бывает двух видов:
- Прямое - когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).
- Непрямое (с превращением, с метаморфозом) - когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Преимущество непрямого развития состоит в том, что родители и дети не конкурируют друг с другом за пищу и территорию.
1. Все приведенные ниже термины используются для описания эмбриона животного типа Хордовые. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление
2) гаструляция
3) хитинизация
4) органогенез
5) мезоглея
Ответ
2. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используются при описании эмбрионального этапа онтогенеза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) личинка
2) бластула
3) гаструла
4) имаго
5) мезодерма
Ответ
3. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используют для описания онтогенеза ланцетника. Определите два термина, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) бластопор
2) бластомер
3) дробление
4) партеногенез
5) метаморфоз
Ответ
4. Все приведённые ниже процессы, кроме двух, происходят при органогенезе в эмбриональном развитии ланцетника. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) формирование кожного покрова
2) образование бластомеров
3) появление двух зародышевых листков
4) формирование нервной трубки
5) закладка хорды
Ответ
Установите соответствие между процессом и стадией эмбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) увеличение числа бластомеров
Б) митоз зиготы
В) формирование зародышевых листков
Г) образование бластоцеля
Д) интенсивные перемещения клеток внутри зародыша
Ответ
1. Установите последовательность стадий индивидуального развития человека, начиная от зиготы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование мезодермы
2) образование двухслойного зародыша
3) формирование нервной системы
4) образование бластомеров
5) формирование четырехкамерного сердца
Ответ
2. Установите последовательность этапов эмбрионального развития животных
1) появление мезодермы
2) формирование двух зародышевых листков
3) образование бластомеров
4) образование тканей и органов
Ответ
3. Установите, в какой последовательности происходят процессы эмбриогенеза у ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) образование мезодермы
3) образование энтодермы
4) дифференцировка органов
5) образование бластомеров
Ответ
4. Установите правильную последовательность процессов онтогенеза у ланцетника.
1) зигота
2) бластула
3) органогенез
4) нейрула
5) гаструла
Ответ
5. Установите последовательность этапов зародышевого развития ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) дробление зиготы
3) формирование внутренних органов и систем органов
4) образование нервной пластинки и хорды
5) формирование двухслойного зародыша
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. На первых этапах своего развития зародыш многоклеточный двухслойный представляет собой
1) нейрулу
2) гаструлу
3) морулу
4) бластулу
Ответ
А) головной мозг
Б) скелет
В) мышцы
Г) кожные железы
Д) легкие
Е) печень
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриональном развитии хордового животного органогенез начинается с
1) митотического деления зиготы
2) формирования однослойного зародыша
3) образования нервной трубки
4) возникновения первой борозды деления
Ответ
Установите соответствие между особенностями развития и типом: 1) Неполное превращение, 2) Полное превращение. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Личинка отличается от имаго по строению
Б) Среда обитания и пища у личинки и имаго сходны
В) Личинка похожа на имаго
Г) Проходит в 3 стадии
Д) Проходит 4 стадии
Е) У личинки недоразвита половая система
Ответ
Установите соответствие между характеристикой процесса эмбриогенеза позвоночных и этапом, для которого он характерен: 1) бластула, 2) гаструла
А) формирование энтодермы
Б) образование шарообразного зародыша с полостью внутри
В) дробление зиготы
Г) образование однослойного зародыша
Д) образование двуслойного зародыша
Е) формирование двух зародышевых листков
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриогенезе отличие бластулы от гаструлы состоит
1) в образовании двухслойного зародыша
2) в развитии зародышевых листков
3) в активном перемещении клеток
4) в образовании однослойного зародыша
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. При индивидуальном развитии животного из зиготы образуется многоклеточный организм в результате
1) гаметогенеза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) митоза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Ослаблению конкуренции между родителями и потомством способствует развитие организма
1) зародышевое
2) историческое
3) прямое
4) непрямое
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Индивидуальное развитие организма человека начинается с процесса
1) рождения
2) образования половых клеток
3) образования бластулы
4) оплодотворения
Ответ
Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются: 1) энтодерма, 2) мезодерма
А) кишечник
Б) кровь
В) почки
Г) лёгкие
Д) хрящевая ткань
Е) сердечная мышца
Ответ
1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) болевые рецепторы
Б) волосяной покров
В) лимфа и кровь
Г) жировая ткань
Д) ногтевые пластинки
Ответ
2. Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются при эмбриогенезе. Запишите цифры в порядке, соответствующем буквам: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) кровь
Б) эмаль зубов
В) хрящевая ткань
Г) сердечная мышца
Д) кожные железы
Ответ
Установите соответствие между характеристикой и стадией формирования эмбриона ланцетника: 1) однослойный зародыш, 2) двуслойный зародыш. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) впячивание группы клеток внутрь бластулы
Б) митоз зиготы
В) формирование стенок первичной кишки
Г) образование бластоцеля
Д) образование бластомеров
Ответ
1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) внутренние слизистые покровы
Б) надпочечники
В) тканевая жидкость
Г) лимфа
Д) эпителий альвеол
Ответ
2. Устновите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2, из которых эти структуры формируются: запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мышцы
Б) альвеолы
В) печень
Г) кровеносные сосуды
Д) сердце
Ответ
Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2: 1) эктодерма, 2) энтодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпидермис кожи
Б) нервная ткань
В) печень
Г) поджелудочная железа
Д) эмаль зубов
Ответ
Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они образовались: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) печень
В) кровь
Г) кости
Д) поджелудочная железа
Е) кожа
Ответ
Установите последовательность процессов эмбриогенеза у ланцетника
1) формирование бластулы
2) дробление зиготы
3) формирование трех зародышевых листков
4) образование гаструлы
Ответ
Выберите три варианта. Какие ткани и органы позвоночного животного образуются из клеток, обозначенных на рисунке цифрой 1?
1) потовые железы
2) костная ткань
3) ногтевые пластинки
4) соединительная ткань
5) кожный эпидермис
6) гладкая мышечная ткань
Ответ
Установите последовательность процессов эмбрионального развития хордового животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаструляция
2) образование нейрулы
3) образование морулы
4) образование мезодермы
5) образование бластулы
6) дробление зиготы
7) гистогенез
Ответ
1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) скелет
Г) гладкая мышечная ткань
Д) кожный эпидермис
Ответ
2. Установите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) ногти
Б) органы чувств
В) кровь
Г) лимфа
Д) костный скелет
Ответ
3. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) кость
Г) почка
Д) эмаль зубов
Е) мышца
Ответ
4. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам
А) эпидермис кожи
Б) скелетная мускулатура
В) кровь
Г) рецепторы сетчатки
Д) хрящевая ткань
Е) кора больших полушарий
Ответ
Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они развиваются: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) тонкая кишка
В) хрящи
Г) мышцы
Д) поджелудочная железа
Е) волосы
Ответ
Установите соответствие между характеристикой и типом зародышевого листа: 1) энтодерма, 2) мезодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формируется на стадии нейрулы
Б) образуется в результате гаструляции
В) участвует в формировании органов пищеварения
Г) отсутствует в онтогенезе гидры
Д) участвует в формировании кровеносной системы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения об индивидуальном развитии организмов? А) В эмбриональном периоде развития животных происходит увеличение числа клеток, а потом их дифференцировка. Б) Процесс образования двуслойного зародыша происходит в период дробления при делении бластомеров.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
Ответ
Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящиеся к оплодотворению. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слияние мужской и женской гамет
2) образование гамет
3) образование зиготы
4) дробление зиготы
5) образование колонии
Ответ
Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящимся к эмбриогенезу. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование гамет
2) образование зиготы
3) бластуляция
4) постэмбриональное развитие
5) гаструляция
Ответ
Установите соответствие между процессами и этапами эмбрионального периода: 1) дробление, 2) гаструляция. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется направленное перемещение и дифференцировка клеток
Б) образуются зародышевые листки
В) образуется многослойный зародыш
Г) накапливается клеточный материал для дальнейшего развития
Д) образуется бластула
Ответ
Все приведённые ниже процессы, кроме двух, происходят при гаструляции эмбриона ланцетника. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление зиготы
2) впячивание слоя клеток в полость бластулы
3) формирование полости первичной кишки
4) образование нервной трубки
5) образование двух зародышевых листков
Ответ
Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, относятся к непрямому типу постэмбрионального развития. Определите две характеристики, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) способствует ослаблению борьбы за существование между родителями и потомством
2) рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм
3) родившийся организм может отличаться от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения)
4) может быть яйцекладным и внутриутробным
5) происходит метаморфоз
Ответ
Рассмотрите рисунок. Определите А) стадию эмбриогенеза хордового животного, Б) зародышевый листок, обозначенный на рисунке вопросительным знаком, и В) органы, которые из него развиваются. Для каждой буквы выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) гаструла
2) нейрула
3) бластула
4) эктодерма
5) энтодерма
6) мезодерма
7) почки, мышцы, сердце
8) печень, поджелудочная железа
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и стадиями эбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла, 3) нейрула. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование мезодермы
Б) наличие недифференцированных клеток
В) впячивание клеток бластулы в полость
Г) формирование полости первичной кишки
Д) трехслойный зародыш
Ответ
Установите соответствие между процессами и стадиями эмбриогенеза ланцетника: 1) гаструла, 2) нейрула. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование двух зародышевых листков
Б) формирование нервной трубки
В) формирование хорды
Г) дифференциация клеток на эктодерму и энтодерму
Д) образование полости первичной кишки
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
8. Эмбриональное развитие животных
Эмбриогенез - развитие зародыша - начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.
Дробление
После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8, 16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е. синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ, накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.
Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).
Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А - ланцетника, Б - лягушки, В - птицы
Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).
Стадия бластулы
Дробление заканчивается образованием бластулы - однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).
Рис. 17. Стадии развития зародыша. А - бластула; Б - гаструла; В - нейрула: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 - гастральная полость - гастроцель; 4 - бластопор; 5 - мезодерма; 6 - нервная пластинка (трубка); 7 - хорда
Гаструляция
После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием - бластопором. Полость гаструлы - гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.
Гаструла - двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой - энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка - мезодермы.
Стадия нейрулы
Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток - мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки - гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.
Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган - хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.
В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.
Органогенез
Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.
Из эктодермы развиваются кожный покров - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.
Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие - непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.
Взаимодействие частей зародыша
Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.
Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.
Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона - 16 бластомеров, у человека - на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества - гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.
Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции - эмбриональной индукцией.
Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.
Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.
На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.
Вопросы для самоконтроля
1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.
2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?
3. В чем отличие дробления от обычного деления?
4. Назовите основные стадии развития зародыша.
5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?
6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?
Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин ЧарльзРазвитие и эмбриология. Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и
автора Костржевский Б Е8. Развитие щенков Очень интересно ежедневно наблюдать за ростом щенков, их развитием. Новорожденные щенки еще ничего не умеют. Но это не мешает им, будучи освобожденными от околоплодного пузыря и пуповины, сделать первый и все последующие вдохи-выдохи и ползком наощупь
Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт ЭрнестовичЧасть II РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ В
Из книги Общая экология автора Чернова Нина МихайловнаЭмбриональное научение и созревание В указанной связи приобретает особый вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования
Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери10.4. Развитие биосферы Возраст Земли, определяемый методами изотопной геологии, составляет около 5 млрд лет. Наиболее принятые показатели 4,6–4,7 млрд лет. Приблизительно таков же возраст Солнца и других планет Солнечной системы. По современным представлениям, они
Из книги Путешествие в прошлое автора Голосницкий Лев ПетровичРазвитие щенка Щенок очень быстро развивается умственно и физически. Двухнедельного щенка легко научить сосать из бутылочки, он быстро привыкает к рукам. Если щенка такого возраста спровоцирует кто-либо из его братьев или сестер, просто удивительно, как свирепо он
Из книги Жизнь животных Том I Млекопитающие автора Брэм Альфред ЭдмундРазвитие человека Зверям нужны сильные челюсти и крупные зубы, чтобы хватать пастью добычу, дробить кости, разжёвывать жёсткую пищу.Зубам же первобытного человека помогали руки. С помощью рук он охотился на животных, дробил кости, чтобы достать из них костный мозг,
Из книги Метаэкология автора Красилов Валентин Абрамович3. Развитие животных Каждое рождающееся существо начинает свою жизнь из одной яйцевой клеточки и затем проходит длинный ряд изменений, прежде чем сделается по внешнему виду и по внутреннему строению совершенно сходным со взрослыми животными. Весь этот ряд постепенных
Из книги Род человеческий автора Барнетт ЭнтониРазвитие Недостаточно констатировать развитие по спирали. Необходимо объяснить, не прибегая к слишком абстрактным схемам, почему эволюционная последовательность имеет именно такую форму. Выше обсуждался механизм снятия климаксной фазы биологических сообществ и
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичРазвитие поведения Каково же значение этих исследований для человека? Прежде всего генетически фиксированные формы поведения у человека играют подчиненную роль. Строим ли мы дом, общаемся ли со своими друзьями - мы действуем теми способами, которым, сознательно или нет,
Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна4. «Настоящее» развитие Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений -
Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич8. Что же такое развитие? Все сказанное выше подготовило нас к ответу на основ ной вопрос: что же такое развитие? С одной стороны, развитие - это прохождение организмом последовательных стадий. Чем значительнее они отличаются друг от друга, чем разнообразнее происходящие
Из книги автора10. Гаметогенез и развитие растений Мейоз в жизненном цикле растений. У растений гаметогенез и размножение протекают иначе, чем у животных. Процесс мейоза происходит у них не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается
Из книги автораПроисхождение и развитие половых клеток животных Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.На 2-м этапе (период роста)
Материал взят с сайта www.hystology.ru
В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).
Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.
Половые клетки. Оплодотворение. Дробление . Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.
У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.
Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus - мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.
Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 - 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.
Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.
Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.
Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.
Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.
Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.
Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:
1 - блестящая оболочка; 2 - полярные тельца; 3 - бластомеры; 4 - светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 - темные бластомеры; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок.
Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.
Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.
Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.
Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация . Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.
Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:
1 - примордиальные фолликулы; 2 - растущие фолликулы; 3, 4 - пузырчатые фолликулы; 5 - овулировавшая яйцеклетка; 6 - спавшийся пузырчатый фолликул; 7 - желтое тело; 8 - фимбрии воронки яйцевода; 9 - яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 - спермии; 11 - зигота, сближение пронукле-усов; 12 - зигота в метафазе; 13 - дробление; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантация.
Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).
Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).
Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:
А - Г - последовательные стадии дробления (черным - - бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым - бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д - бластоциста; Е - И - развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К - образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 - зародышевый узелок; 2 - трофобласт; 3 - бластоцель; 4 - блестящая зона; 5 - клетки энтодермы; 6 - энтодерма; 7 - зародышевый диск; 8 - эктодерма зародышевого диска; 9 - трофэктодерма; 10 - мезодерма; 11 - первичная кишка (стенка) (по Пэттену).
Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:
1 - эмбриобласт; 2 - часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 - 5 - ткани матки (3 - эпителий, 4 - основа слизистой оболочки; 5 - железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).
Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы - поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы - мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том - зачаток глубоких слоев кожного
Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:
1 - головной отросток; 2 - гензеновский узелок; 3 - первичная ямка; 4 - первичная полоска.
Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:
1 - железы матки; 2 - висцеральный и 3 - париетальный листки мезодермы; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - внутризародышевый целом; 7 - внезародышевый целом; S - энтодерма желточного мешка; 9 - ворсинки хориона; 10 - трофобласт; 11 - эктодерма.
покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.
Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.
Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.
Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin - снова, genesis - рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.
Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек.
Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.
Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):
А - процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В - образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г - обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).
Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные
Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:
1 - аллантоидная плацента; 2 - желточный мешок; 3 - стенка матки; 4 - амнион.
вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.
Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.
Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.
Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.
В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом.
Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):
1 - эпителий желточного мешка; 2 - мезенхима; 3 - сосуды; 4 - первичная почка; 5 - зачаток гонады; 6 - первичные половые клетки; 7 - зачатковый эпителий.
Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.
Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс
Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:
1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - ворсинки хориона; 4 - полость мочевого мешка; 5 - полость амниона; 6 - желточный мешок.
энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.
Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.
2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.
Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и
Рис. 73. Схема плацент:
а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.
Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:
1 - котиледоны; 2 - пупочный канатик.
кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.
Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.
В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.
У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.
В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.
С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.
На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.
24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша
Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.
Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):
1 - нервная пластинка; 2 - общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 - закладка аллантоиса.
Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:
1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - соединительная ткань хориона; 4 - амниотическая ножка; 5 - эктодерма амниона; 6 - наружный слой зародышевого щитка; 7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма; 9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость; 11 - полость желточного мешка.
осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.
35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.
50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.
Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:
1 - кожная эктодерма; 2 - эктодерма амниона; 3 - мезодерма амниона; 4 - кишечная энтодерма; 5 - желточная энтодерма; 6 - хорда; 7 - аллантоис; 8 - зачатки сердца; 9 - кровяные островки; 10 - амниотическая ножка; 11 - хорион; 12 - ворсинки хориона.
61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.
121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.
У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.
Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.
Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.
Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.
Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек (рис. 77).
Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).
Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.
