Съставът на човешкия мозък включваструктурни и функционално свързани помежду си неврони. Този орган на бозайник, в зависимост от вида, съдържа от 100 милиона до 100 милиарда неврони.
Всеки неврон на бозайниците се състои от клетка - елементарна единица от структура, дендрити (къс процес) и аксон (дълъг процес). Тялото на елементарна структурна единица съдържа ядро и цитоплазма.
аксоннапуска клетъчното тяло и често поражда много малки разклонения, преди да достигне до нервните окончания.
Дендритисе простират от тялото на нервната клетка и получават съобщения от други звена на нервната система.
синапси- това са контакти, при които един неврон се свързва с друг. Дендритите са покрити със синапси, които се образуват от краищата на аксони от други структурни и функционални единици на системата.
Съставът на човешкия мозък е 86 милиарда неврона, състоящи се от 80% вода и консумиращи около 20% от кислорода, предназначен за целия организъм, въпреки че масата му е само 2% от телесното тегло.
Как се предават сигналите в мозъка
Когато невроните на функционалната система получават и изпращат съобщения, те предават електрически импулси по аксоните си, които могат да варират по дължина от сантиметър до един метър или повече. изглежда е много сложно.
Много аксони са покрити с многослойна миелинова обвивка, която ускорява предаването на електрически сигнали по протежение на аксона. Тази обвивка се формира с помощта на специализирани елементарни звена от структурата на глията. В органа на централната система глиите се наричат олигодендроцити, а в периферната нервна система се наричат шванови клетки. Мозъчният център съдържа поне десет пъти повече глия, отколкото единиците на нервната система. Glia изпълнява много функции. Стойността на глията при транспортирането на хранителни вещества до невроните, пречистването, обработката на част от мъртвите неврони.
За да предават сигнали, функционалните единици на телесната система на всеки бозайник не работят сами. В невронната верига дейността на една елементарна структурна единица пряко засяга много други. За да разберат как тези взаимодействия контролират мозъчната функция, невролозите изучават връзките между нервните клетки и как те предават сигнали в мозъка и се променят с течение на времето. Това изследване може да доведе учените до по-добро разбиране на това как се развива нервната система, как е изложена на болести или наранявания и се нарушават естествените ритми на мозъчните връзки. Благодарение на новата технология за изобразяване, учените вече са в състояние да визуализират по-добре веригите, които свързват регионите и състава на човешкия мозък. 
Напредъкът в техниките, микроскопията и изчисленията позволяват на учените да започнат да картографират връзките между отделните нервни клетки в животните по-добре от всякога.
Чрез изучаване на състава на човешкия мозък в детайли, учените могат да хвърлят светлина върху мозъчните разстройства и грешките в развитието на невронната мрежа, включително аутизъм и шизофрения.
ОСНОВНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ НА ЧОВЕШКИ СЛУХОВ АНАЛИЗАТОР
Структурата и функционирането на човешкия слухов анализатор
Цялата звукова информация, която човек получава от външния свят (тя е приблизително 25% от общия брой), той разпознава с помощта на слуховата система.
Слуховата система е вид приемник на информация и се състои от периферната част и висшите части на слуховата система.
Периферната част на слуховата система изпълнява следните функции:
- акустична антена, която приема, локализира, фокусира и усилва звуковия сигнал;
- микрофон;
- честотен и времеви анализатор;
Аналогово-цифров преобразувател, който преобразува аналогов сигнал в двоични нервни импулси.
Периферната слухова система е разделена на три части: външно, средно и вътрешно ухо.
Външното ухо се състои от ушната мида и слуховия канал, който завършва с тънка мембрана, наречена тъпанчева мембрана. Външните уши и главата са компоненти на външната акустична антена, която свързва (съвпада) тъпанчето с външното звуково поле. Основните функции на външните уши са бинаурално (пространствено) възприятие, локализация на източник на звук и усилване на звуковата енергия, особено в средните и високите честоти.
Ушна мида 1 в областта на външното ухо (фиг. 1.а) насочва акустични вибрации в слуховия канал 2, завършващ с тъпанчевата мембрана 5. Ушният канал служи като акустичен резонатор с честоти от около 2,6 kHz, което повишава звуковото налягане три пъти. Следователно в този честотен диапазон звуковият сигнал се усилва значително и именно тук се намира областта на максимална чувствителност на слуха. Звуковият сигнал допълнително влияе на тъпанчето3.
Тимпаничната мембрана е тънък филм с дебелина 74 микрона, има формата на конус, насочен към средното ухо. Той образува граница с областта на средното ухо и тук е свързан с мускулно-скелетен лостов механизъм под формата на малеус. 4 и наковални 5. Стъблото на наковалнята опира в мембраната на овалния прозорец 6 вътрешно ухо 7. Лостовата система чук-наковалня е трансформатор на вибрациите на тъпанчевата мембрана, повишавайки звуковото налягане върху овалната прозоречна мембрана за най-голямо възвръщане на енергията от въздушната среда на средното ухо, която комуникира с външната среда чрез назофаринкса 8, в областта на вътрешното ухо 7, изпълнена с несвиваема течност - перилимфа.
Средното ухо е пълна с въздух кухина, свързана с назофаринкса чрез евстахиевата тръба за изравняване на атмосферното налягане. Средното ухо изпълнява следните функции: съпоставяне на импеданса на въздушната среда с течната среда на кохлеята на вътрешното ухо; защита срещу силни звуци (акустичен рефлекс); усилване (лостов механизъм), поради което звуковото налягане, предавано към вътрешното ухо, се повишава с почти 38 dB в сравнение с това, което влиза в тъпанчето.
Фиг. 1. Структурата на органа на слуха
Структурата на вътрешното ухо (показана разширена на Фигура 1.6) е много сложна и е разгледана тук схематично. Кухината му 7 е тръба, стесняваща се към върха, сгъната на 2,5 оборота под формата на кохлея с дължина 3,5 cm, към която прилягат каналите на вестибуларния апарат под формата на три пръстена 9. Целият този лабиринт е ограничен от костна преграда 10. Имайте предвид, че във входната част на тръбата, в допълнение към овалната мембрана, има кръгла прозоречна мембрана 11, изпълняващи спомагателна функция за съпоставяне на средното и вътрешното ухо.
Основната мембрана е разположена по цялата дължина на кохлеята 12 - анализатор на акустичен сигнал. Представлява тясна лента от гъвкави връзки (фиг. 1.6), разширяваща се към горната част на кохлеята. Напречното сечение (фиг. 1.в) показва основната мембрана 12, костна (Reissner) мембрана 13, отделяне на течната среда на вестибуларния апарат от слуховата; по протежение на основната мембрана има слоеве от окончания на нервните влакна на 14 кортиев орган, свързващи се в турникет 15.
Основната мембрана се състои от няколко хиляди напречни влакнадълго 32 мм. Кортиевият орган съдържа специализирани слухови рецептори- космени клетки. Напречно, органът на Корти се състои от един ред вътрешни космени клетки и три реда външни космени клетки.
Слуховият нерв е усукан ствол, чието ядро се състои от влакна, простиращи се от горната част на кохлеята, а външните слоеве - от долните й части. При навлизане в мозъчния ствол невроните взаимодействат с клетки на различни нива, издигат се до кората и се пресичат по пътя, така че слуховата информация от лявото ухо отива главно в дясното полукълбо, където се обработва основно емоционалната информация, и от дясното ухо до лявото полукълбо, където се обработва основно семантичната информация. В кората основните зони на слуха са разположени във темпоралната област, има постоянно взаимодействие между двете полукълба.
Общият механизъм на предаване на звука може да бъде опростен по следния начин: звуковите вълни преминават през звуковия канал и възбуждат вибрациите на тъпанчето. Тези вибрации се предават през костната система на средното ухо към овалния прозорец, който изтласква течността в горната част на кохлеята.
Когато мембраната на овалния прозорец вибрира в течността на вътрешното ухо, възникват еластични вибрации, които се движат по основната мембрана от основата на кохлеята до нейния връх. Структурата на основната мембрана е подобна на система от резонатори с резонансни честоти, локализирани по дължината. Секциите на мембраната, разположени в основата на кохлеята, резонират с високочестотните компоненти на звуковите вибрации, което ги кара да осцилират, средните реагират на средночестотните, а участъците, разположени близо до върха, на ниските честоти. Високочестотните компоненти в лимфата бързо се разпадат и не засягат отдалечените от началото части на мембраната.
Резонансни явления, локализирани върху повърхността на мембраната под формата на релеф, както е показано схематично на фиг. един. G,възбуждат нервните "космени" клетки, разположени върху основната мембрана в няколко слоя, образувайки органа на Корти.Всяка от тези клетки има до сто "космени" края. От външната страна на мембраната има три до пет слоя от такива клетки, а под тях има вътрешен ред, така че общият брой „космени“ клетки, които взаимодействат помежду си на слоеве, когато мембраната е деформирана, е около 25 хиляди
В органа на Корти механичните вибрации на мембраната се превръщат в дискретни електрически импулси на нервните влакна. Когато основната мембрана вибрира, ресничките на космените клетки се огъват и това генерира електрически потенциал, който предизвиква поток от електрически нервни импулси, които носят цялата необходима информация за входящия звуков сигнал към мозъка за по-нататъшна обработка и реакция. Резултатът от този сложен процес е преобразуването на входящия акустичен сигнал в електрическа форма и след това, с помощта на слуховите нерви, той се предава към слуховите области на мозъка.
По-високите части на слуховата система (включително зоните на слуховата кора) могат да се разглеждат като логически процесор, който избира (декодира) полезни звукови сигнали на фона на шума, групира ги според определени характеристики, сравнява ги с изображенията в паметта, определя тяхната информационна стойност и взема решение за реакцията.действия.
Предаване на сигнали от слухови анализатори към мозъка
Процесът на предаване на нервни стимули от космените клетки към мозъка има електрохимичен характер.
Механизмът на предаване на нервните стимули към мозъка е показан на диаграмата на фиг. 2, където L и R са лявото и дясното ухо, 1 са слуховите нерви, 2 и 3 са междинни центрове за разпространение и обработка на информация, разположена в мозъчния ствол, а 2 е т.нар. ядра на охлюви, 3 - горни маслини.
Фиг.2. Механизмът на предаване на нервни стимули към мозъка
Механизмът, чрез който се формира възприятието на височината, все още е предмет на дебат. Известно е само, че при по-ниски честоти се появяват няколко импулса за всеки полупериод на звуково трептене. При по-високи честоти импулсите не се появяват на всеки полупериод, а по-рядко, например по един импулс за всеки втори период, а при по-високи честоти дори за всеки трети. Честотата на възникващите нервни импулси зависи само от интензивността на стимулацията, т.е. върху стойността на нивото на звуковото налягане.
По-голямата част от информацията, идваща от лявото ухо, се предава на дясното полукълбо на мозъка и, обратно, по-голямата част от информацията, идваща от дясното ухо, се предава на лявото полукълбо. В слуховите части на мозъчния ствол се определят височината, интензивността на звука и някои признаци на тембъра, т.е. се извършва обработка на сигнала. В кората на главния мозък протичат сложни процеси на обработка. Много от тях са вродени, много се формират в процеса на общуване с природата и хората, започвайки от ранна детска възраст.
Установено е, че при по-голямата част от хората (95% от десничарите и 70% от левичарите) в лявото полукълбо се разпределят и обработват; семантични знаци на информация, а вдясно - естетически. Това заключение е получено при експерименти върху биотичното (раздвоено, отделно) възприятие на речта и музиката. Когато слуша един набор от числа с лявото ухо и друг набор от числа с дясното ухо, слушателят предпочита този, който се възприема от дясното ухо и информацията за който влиза в лявото полукълбо. Напротив, при слушане на различни мелодии с различни уши се дава предпочитание на тази, която се слуша с лявото ухо и информацията от която постъпва в дясното полукълбо.
Нервните окончания под действието на възбуждане генерират импулси (т.е. практически вече кодиран почти цифров сигнал), предавани през нервните влакна към мозъка: в първия момент до 1000 imp/s, а след втори - не повече от 200 поради умора, която определя процеса на адаптация, т.е. намаляване на възприеманата сила на звука при продължително излагане на сигнал.
Тук ще говорим и за информация. Но за да не се бъркаме в различни тълкувания на една и съща дума, нека веднага да определим ясно каква информация ще се обсъжда.Така че мозъкът е в състояние да фиксира само връзки. Този тип информация (връзка) мозъкът помни. Процесът, чрез който той прави това, се нарича процес „Памет“ Но ние сме свикнали да наричаме информация, която мозъкът не може да запомни. Това са наистина съществуващи обекти от заобикалящия ни свят. Това е всичко, което трябва да научим в училище или колеж. Сега ще говорим за тази информация. Нека разберем как мозъкът реагира на реални обекти, на текстова информация и на много специален тип информация - символна (или точна) информация Изброените типове информация - реални обекти, текстове, телефонни номера (и подобна информация) мозъкът не може да си спомни. Но опитът подсказва, че все още можем да си спомним нещо от горното. Как става запаметяването и възпроизвеждането на такава информация?
1. ИЗОБРАЖЕНИЯ 2. ТЕКСТОВА ИНФОРМАЦИЯ 3. ИНФОРМАЦИЯ ЗА ЗНАК
Първо, нека анализираме реакцията на мозъка към обекти от реалния живот. Как мозъкът успява да ги възпроизведе, ако никой от изследователите не може да открие визуални образи в мозъка? Природата е постъпила много хитро. Всеки обект от реалния живот има вътрешни връзки. Мозъкът е в състояние да идентифицира и запомни тези връзки. Чудили ли сте се защо всъщност човек се нуждае от няколко сетивни органа? Защо знаем как да помиришем, да вкусим, да видим и чуем обект (ако издава звуци)?Обект в реалния живот излъчва физически и химически сигнали в космоса. Това е светлината, отразена от него или излъчвана от него, това са всякакви вибрации на въздуха, обектът може да има вкус, а молекулите на този обект могат да отлетят далеч от него. Ако човек имаше само един сетивен орган, тогава паметта на мозъка, фиксираща връзките, не би могла да запомни нищо. Но едно общо информационно поле от обект е разделено от нашия мозък на няколко компонента. Информацията влиза в мозъка по различни канали на възприятие. Визуалният анализатор предава очертанията на обекта (нека е ябълка). Слуховият анализатор възприема звуците, издавани от обекта: когато отхапете ябълка, се чува характерно хрускане. Вкусовият анализатор възприема вкуса. Носът, намиращ се на няколко метра, е в състояние да улови молекулите, излъчвани от узрелите ябълки. Част от информацията за обекта може да влезе в мозъка чрез ръцете (докосване).В резултат на разбиването на информацията за обекта на части, мозъкът получава възможност да образува връзки. И тези връзки се формират естествено. Всичко, което е в ума в един момент от време, е свързано, тоест запомнено. В резултат на това, докато изучаваме ябълка, докато я разглеждаме, въртим я в ръцете си, опитваме я, мозъкът идентифицира различни характеристики на този природен обект и автоматично създава връзки между тях. Нито една от характеристиките не се запаметява сама. . Запомнят се само връзките. В бъдеще, когато носът ни усети миризмата на ябълки – тоест стимул навлиза в мозъка – образуваните преди това връзки ще работят и мозъкът ще създаде други характеристики на този обект в съзнанието ни. Ще запомним холистичния образ на ябълката.Механизмът на естественото запаметяване е толкова очевиден, че дори е странно да се говори за него. Този метод на запаметяване ни дава възможност да РАЗПОЗНАЕМ обектите от заобикалящия ни свят само по малка част от информацията за тях.
Принципи на предаване на информация и структурна организация на мозъка
Планирайте
Въведение
Принципи на предаване на информация и структурна организация на мозъка
Взаимоотношения в простите нервни системи
Сложни невронни мрежи и висши мозъчни функции
Структурата на ретината
Образи и връзки на неврони
Клетъчно тяло, дендритни аксони
Методи за идентифициране на неврони и проследяване на техните връзки. Ненервни елементи на мозъка
Групиране на клетки според функцията
Подтипове и функции на клетките
Сближаване и разминаване на връзките
литература
Въведение
Термините "невробиология" и "невронаука" влизат в употреба през 60-те години на миналия век, когато Стивън Къфлър създава първия факултет в Harvard Medical School, в който работят физиолози, анатоми и биохимици. Работейки заедно, те решават проблемите на функционирането и развитието на нервната система, изследват молекулярните механизми на мозъка.
Централната нервна система е непрекъснато работещ конгломерат от клетки, които непрекъснато получават информация, анализират я, обработват я и взимат решения. Мозъкът също е в състояние да поеме водещата роля и да произвежда координирани, ефективни мускулни контракции за ходене, преглъщане или пеене. За да регулира много аспекти на поведението и пряко или косвено да контролира цялото тяло, нервната система има огромен брой комуникационни линии, осигурени от нервните клетки (неврони). Невроните са основната единица или градивен елемент на мозъка.
Взаимоотношения в простите нервни системи
Събитията, които се случват при изпълнението на прости рефлекси, могат да бъдат проследени и анализирани подробно. Например, когато колянната връзка е ударена с малък чук, мускулите и сухожилията на бедрото се разтягат и електрическите импулси се изпращат по сетивните нервни влакна към гръбначния мозък, в който се възбуждат двигателните клетки, произвеждащи импулси и активиращи мускулите. контракции. Крайният резултат е изправяне на крака в колянната става. Такива опростени схеми са много важни за регулиране на мускулните контракции, които контролират движенията на крайниците. При такъв прост рефлекс, при който стимулът води до определен изход, ролята на сигналите и взаимодействията само на два типа клетки може да бъде успешно анализирана.
Сложни невронни мрежи и висши мозъчни функции
Анализирането на взаимодействието на невроните в сложни пътища, включващи буквално милиони неврони, е много по-трудно от анализирането на прости рефлекси. повторно
Предоставянето на информация на мозъка при възприемане на звук, докосване, мирис или визуален образ изисква последователно участие на неврон след неврон, както и при извършване на просто волево движение. Сериозен проблем при анализирането на взаимодействието на невроните и мрежовата структура възниква от плътното опаковане на нервните клетки, сложността на техните взаимовръзки и изобилието от типове клетки. Мозъкът не е изграден като черния дроб, който се състои от идентични популации от клетки. Ако сте открили как работи една област на черния дроб, значи знаете много за черния дроб като цяло. Познаването на малкия мозък обаче няма да ви каже нищо за функционирането на ретината или която и да е друга част от централната нервна система.
Въпреки огромната сложност на нервната система, сега е възможно да се анализират многото начини, по които невроните взаимодействат във възприятието. Например, чрез записване на активността на невроните по пътя от окото до мозъка, човек може да проследи сигналите първо в клетките, които специфично реагират на светлината, а след това, стъпка по стъпка, чрез последователно превключване, към по-високите центрове на мозък.
Интересна характеристика на визуалната система е способността да се подчертават контрастни изображения, цветове и движения в огромен диапазон от интензитет на цветовете. Докато четете тази страница, сигналите вътре в окото правят възможно черните букви да се открояват на бяла страница в слабо осветена стая или на ярка слънчева светлина. Специфични връзки в мозъка образуват една картина, въпреки че двете очи са разположени отделно и сканирайте различни области от външния свят. Нещо повече, има механизми, които поддържат изображението постоянно (въпреки че очите ни постоянно се движат) и предоставят точна информация за разстоянието до страницата.
Как връзките на нервните клетки осигуряват такива явления? Въпреки че все още не сме в състояние да дадем пълно обяснение, сега се знае много за това как тези свойства на зрението се осигуряват от прости невронни мрежи в окото и в началните етапи на превключване в мозъка. Разбира се, остават много въпроси за това какви са връзките между свойствата на невроните и поведението. Така че, за да прочетете страница, трябва да поддържате определена позиция на тялото, главата и ръцете. Освен това мозъкът трябва да осигури постоянно овлажняване на очната ябълка, постоянство на дишането и много други неволни и неконтролирани функции.
Функционирането на ретината е добър пример за основните принципи на нервната система.
Ориз. 1.1. Пътища от окото до мозъка през зрителния нерв и зрителния тракт.
Структурата на ретината
Анализът на визуалния свят зависи от информацията, идваща от ретината, където се извършва първият етап на обработка, поставяйки границите на нашето възприятие. На фиг. 1.1 показва пътищата от окото до висшите центрове на мозъка. Изображението, което удря ретината, е обърнато с главата надолу, но във всички останали отношения е вярно представяне на външния свят. Как може тази картина да бъде предадена на нашия мозък чрез електрически сигнали, които произхождат от ретината и след това пътуват по зрителните нерви?
Образи и връзки на неврони
На фиг. 1.2 показва различни видове клетки и тяхното местоположение в ретината. Светлината, влизаща в окото, преминава през слоевете на прозрачни клетки и достига до фоторецепторите. Сигналите, предавани от окото по влакната на зрителния нерв, са единствените информационни сигнали, на които се основава нашето зрение.
Схемата за преминаване на информация през ретината (фиг. 1.2А) е предложена от Сантяго Рамон и Кахал1) в края на 19 век. Той е един от най-големите изследователи на нервната система и провежда експерименти върху голямо разнообразие от животни. Той направи значителното обобщение, че формата и местоположението на невроните, както и произходът и местоназначението на невронните сигнали в мрежата, предоставят важна информация за функционирането на нервната система.
На фиг. 1.2 ясно показва, че клетките в ретината, както и в други части на централната нервна система (ЦНС), са много гъсто опаковани. Първоначално морфолозите трябваше да разкъсат нервната тъкан, за да видят отделни нервни клетки. Техниките, които оцветяват всички неврони, са практически безполезни за изучаване на клетъчната форма и свързаност, тъй като структури като ретината изглеждат като тъмно петно от преплетени клетки и процеси. Електронната микрофотография на фиг. Фигура 1.3 показва, че извънклетъчното пространство около невроните и поддържащите клетки е само 25 нанометра широко. Повечето от рисунките на Ramon y Cajal са направени по метода за оцветяване на Голджи, който оцветява само няколко произволни неврона от цялата популация по неизвестен механизъм, но тези няколко неврона са напълно оцветени.
Ориз. 1.2. Структурата и връзките на клетките в ретината на бозайниците. (A) Схема на посоката на сигнала от рецептора към зрителния нерв по протежение на Ramon y Cajal. (B) Разпределение на Ramon y Cajal на клетъчните елементи на ретината. (C) Чертежи на пръчици и конуси на човешката ретина.
Ориз. 1.3. Плътно опаковане на неврони в ретината на маймуната. Един прът (R) и един конус (C) са обозначени.
Схемата на фиг. 1.2 показва принципа на подредено подреждане на невроните в ретината. Лесно е да се разграничат фоторецептори, биполярни и ганглийни клетки. Посоката на предаване върви от вход към изход, от фоторецептори до ганглийни клетки. В допълнение, два други типа клетки, хоризонтални и амакринни, образуват връзки, които свързват различни пътища. Една от целите на невронауката, присъстваща в рисунките на Рамон и Кахал, е да разбере как всяка клетка участва в създаването на картината на света, която наблюдаваме.
Клетъчно тяло, дендрити, аксони
Ганглийната клетка, показана на фиг. 1.4 илюстрира структурните особености на нервните клетки, присъщи на всички неврони на централната и периферната нервна система. Клетъчното тяло съдържа ядрото и други вътреклетъчни органели, общи за всички клетки. Дългият процес, който напуска тялото на клетката и образува връзка с целевата клетка, се нарича аксон. Термините дендрит, клетъчно тяло и аксон се прилагат за процеси, върху които входящите влакна образуват контакти, които действат като приемни станции за възбуждане или инхибиране. В допълнение към ганглийната клетка, на фиг. 1.4 показва други видове неврони. Термините за описание на структурата на неврон, по-специално дендритите, са донякъде противоречиви, но въпреки това са удобни и широко използвани.
Не всички неврони съответстват на простата клетъчна структура, показана на фиг. 1.4. Някои неврони нямат аксони; други имат аксони, върху които се образува връзката. Има клетки, чиито дендрити могат да провеждат импулси и да образуват връзки с целевите клетки. Ако една ганглиозна клетка съответства на схемата на стандартен неврон с дендрити, тяло и аксон, тогава други клетки не отговарят на този стандарт. Например, фоторецепторите (Фигура 1.2C) нямат очевидни дендрити. Дейността на фоторецепторите не се причинява от други неврони, а се активира от външни стимули, осветление. Друго изключение в ретината е липсата на аксони от фоторецепторите.
Методи за идентифициране на неврони и проследяване на техните връзки
Въпреки че техниката на Голджи все още се използва широко, много нови подходи улесниха функционалната идентификация на невроните и синаптичните връзки. Молекули, които оцветяват целия неврон, могат да бъдат инжектирани чрез микропипета, която едновременно регистрира електрически сигнал. Флуоресцентните маркери като Lucifer Yellow позволяват да се видят най-тънките процеси в жива клетка. Вътреклетъчно могат да бъдат въведени маркери като ензим пероксидаза от хрян (HRP) или биоцитин; след фиксиране те образуват плътен продукт или светят ярко във флуоресцентна светлина. Невроните могат да бъдат оцветени с пероксидаза от хрян и извънклетъчно приложение; ензимът се улавя и транспортира до тялото на клетката. Флуоресцентните карбоцианинови багрила, когато са в контакт с невронната мембрана, се разтварят и дифундират по цялата повърхност на клетката.
Ориз. 1.4. Форми и размери на невроните.
Ориз. 1.5. Група биполярни клетки, оцветени с антитяло за ензима фосфокиназа С. Оцветени са само клетки, съдържащи ензима.
Тези техники са много важни за проследяване на преминаването на аксоните от една част на нервната система към друга.
Антителата се използват за характеризиране на специфични неврони, дендрити и синапси чрез селективно маркиране на вътреклетъчни или мембранни компоненти. Антителата са били успешно използвани за проследяване на миграцията и диференциацията на нервните клетки в онтогенезата. Допълнителен подход за описание на невроните е хибридизацията на място:специфично белязани сонди бележат иРНК на неврон, който кодира синтеза на канал, рецептор, предавател или градивен елемент.
Ненервни елементи на мозъка
Глиалклетки. За разлика от невроните, те нямат аксони или дендрити и не са пряко свързани с нервните клетки. В нервната система има много глиални клетки. Те изпълняват много различни функции, свързани с предаването на сигнал. Например, аксоните на ганглиозните клетки на ретината, които изграждат зрителния нерв, провеждат импулси много бързо, тъй като са заобиколени от изолираща липидна обвивка, наречена миелин. Миелинът се образува от глиални клетки, които се обвиват около аксоните по време на онтогенетичното развитие. Глиалните клетки на ретината са известни като клетки на Мюлер.
Групиране на клетки според функцията
Забележително свойство на ретината е подреждането на клетките според функцията. Клетъчните тела на фоторецепторите, хоризонтални, биполярни, амакринни и ганглийни клетки са подредени в отделни слоеве. Подобно наслояване се наблюдава в целия мозък. Например, структурата, в която завършват влакната на зрителния нерв (страничното колено тяло), се състои от 6 слоя клетки, които лесно се различават дори с просто око. В много области на нервната система клетките с подобни функции са групирани в отделни глобуларни структури, известни като ядра (да не се бъркат с клетъчното ядро) или ганглии (да не се бъркат с ганглийни клетки на ретината).
Подтипове и функции на клетките
Има няколко различни типа ганглийни, хоризонтални, биполярни и амакринни клетки, всеки с характерна морфология, медиаторна специфичност и физиологични свойства. Например фоторецепторите са разделени на два лесно различими класа - пръчки и колбички - които изпълняват различни функции. Удължените пръчки са изключително чувствителни към най-малките промени в осветлението. Докато четете тази страница, околната светлина е твърде ярка за стикове, които работят само при слаба светлина след дълъг период на тъмнина. Конусите реагират на зрителни стимули при ярка светлина. Освен това, колбичките са допълнително подразделени на подтипове фоторецептори, които са чувствителни към червена, зелена или синя светлина. Амакринните клетки са отличен пример за клетъчно разнообразие: повече от 20 типа могат да бъдат разграничени според структурни и физиологични критерии.
Така ретината илюстрира най-дълбоките проблеми на съвременната невронаука. Не е известно защо са необходими толкова много видове амакринни клетки и какви различни функции изпълнява всеки от тези типове клетки. Отрезвяващо е да осъзнаем, че функцията на огромното мнозинство от нервните клетки в централната, периферната и висцералната нервна система е неизвестна. В същото време това невежество предполага, че много от основните принципи на роботизирания мозък все още не са разбрани.
Сближаване и разминаване на връзките
Например, има силно намаляване на броя на клетките, участващи по пътя от рецепторите към ганглиозните клетки. Изходите на повече от 100 милиона рецептора се сближават с 1 милион ганглийни клетки, чиито аксони изграждат зрителния нерв. По този начин много (но не всички) ганглийни клетки получават вход от голям брой фоторецептори (конвергенция) чрез интеркалирани клетки. От своя страна една ганглиозна клетка интензивно се разклонява и завършва върху много целеви клетки.
Освен това, противно на опростената схема, стрелките трябва да сочат отстрани, за да показват взаимодействията между клетките в същия слой (странични връзки) и дори в противоположни посоки - например обратно от хоризонтални клетки към фоторецептори (връщащи връзки). Такива конвергентни, дивергентни, странични и повтарящи се влияния са постоянни характеристики на повечето невронни пътища в цялата нервна система. По този начин простата поетапна обработка на сигнала се възпрепятства от паралелни и обратни взаимодействия.
Клетъчна и молекулярна биология на невроните
Подобно на други видове клетки в тялото, невроните напълно притежават клетъчните механизми на метаболитна активност, синтеза на мембранни протеини (например протеини и рецептори на йонните канали). Освен това, йонните канали и рецепторните протеини са насочени за транспорт до места на локализация в клетъчната мембрана. Специфичните за натрия или калия канали са разположени върху мембраната на аксоните на ганглиозните клетки в отделни групи (клъстери). Тези канали участват в инициирането и прилагането на PD.
Пресинаптичните терминали, образувани от процесите на фоторецептори, биполярни клетки и други неврони, съдържат специфични канали в своята мембрана, през които могат да преминават калциеви йони. Влизането на калций задейства освобождаването на невротрансмитер. Всеки тип неврон синтезира, съхранява и освобождава определен тип медиатор(и). За разлика от много други мембранни протеини, рецепторите за специфични медиатори са разположени на точно определени места, постсинаптичните мембрани. Сред мембранните протеини са известни и помпени протеини или транспортни протеини, чиято роля е да поддържат постоянството на вътрешното съдържание на клетката.
Основната разлика между нервните клетки и другите видове телесни клетки е наличието на дълъг аксон. Тъй като аксоните нямат биохимична "кухня" за протеинов синтез, всички основни молекули трябва да бъдат транспортирани до терминалите чрез процес, наречен аксонален транспорт, често на много дълги разстояния. Всички молекули, необходими за поддържане на структурата и функцията, както и тези на мембранните канали, пътуват от тялото на клетката по този начин. По същия начин, молекулите, уловени от крайната мембрана, се връщат обратно към тялото на клетката, използвайки аксонален транспорт.
Невроните се различават от повечето клетки по това, че с малки изключения не могат да се делят. Това означава, че при възрастни животни мъртвите неврони не могат да бъдат заменени.
Регулиране на развитието на нервната система
Високата степен на организация на такава структура като ретината поставя нови проблеми. Ако за сглобяването на компютър е необходим човешки мозък, тогава никой не контролира мозъка по време на развитието и установяването на връзките му. Все още е загадка как правилното "сглобяване" на части от мозъка води до неговите уникални свойства.
В зрялата ретина всеки клетъчен тип се намира в съответния слой или подслой и образува добре дефинирани връзки със съответните целеви клетки. Такова устройство е необходимо условие за правилното функциониране. Например, за да се развият нормални ганглийни клетки, прогениторната клетка трябва да се раздели, да мигрира до определено място, да се диференцира в специфична форма и да образува специфични синаптични връзки.
Аксоните на тази клетка трябва да намерят през значително разстояние (оптичния нерв) определен слой целеви клетки в следващата връзка на синаптичния превключвател. Подобни процеси протичат във всички части на нервната система, в резултат на което се образуват сложни структури със специфични функции.
Изучаването на механизмите на образуване на такива сложни структури като ретината е един от ключовите проблеми на съвременната невробиология. Разбирането на това как се формират сложните взаимовръзки на невроните в процеса на индивидуално развитие (онтогенеза) може да помогне да се опишат свойствата и произхода на функционалните нарушения на мозъка. Някои молекули могат да играят ключова роля в невронната диференциация, растеж, миграция, образуване на синапси и оцеляване. Такива молекули сега се описват все по-често. Интересното е, че електрическите сигнали регулират молекулярните сигнали, които задействат растежа на аксони и образуването на връзка. Дейността играе роля в установяването на модел на връзки.
Генетичните подходи позволяват идентифицирането на гени, които контролират диференциацията на цели органи, като окото като цяло. Гьоринг и колегите му изследвали генната експресия без очипри плодовата муха дрозофила,който контролира развитието на очите. Отстраняването на този ген от генома води до това, че очите не се развиват. Хомоложни гени при мишки и хора (известни като малко окоИ аниридия)сходни по структура. Ако хомоложният ген без очибозайници е изкуствено вграден и изразен в мухата, след което това животно развива допълнителни (подобни на муха по структура) очи на антените, крилата и краката. Това предполага, че този ген контролира образуването на очите по същия начин при муха или мишка, въпреки напълно различните структури и свойства на очите на насекоми и бозайници.
Регенерация на нервната система след нараняване
Нервната система не само създава връзки по време на разработката, но може да поправи някои от връзките след повреда (вашият компютър не може). Например, аксоните в ръката могат да поникнат след нараняване и да направят връзки; ръката може да се движи и отново да усеща докосване. По същия начин, при жаба, риба или безгръбначни, увреждането на нервната система е последвано от регенерация на аксона и възстановяване на функцията. След прерязване на зрителния нерв в жаба или риба, влакната отново покълват и животното може да вижда. Тази способност обаче не е присъща на централната нервна система на възрастните гръбначни животни - те не се регенерират. Молекулните сигнали, които блокират регенерацията, и тяхното биологично значение за функционирането на нервната система са неизвестни.
заключения
∙ Невроните са свързани един с друг по строго определен начин.
∙ Информацията се предава от клетка на клетка чрез синапси.
∙ В относително прости системи, като ретината, всички връзки могат да бъдат проследени и значението на междуклетъчните сигнали може да се разбере.
∙ Нервните клетки на мозъка са материалните елементи на възприятието.
∙ Сигналите в невроните са силно стереотипни и са еднакви за всички животни.
∙ Потенциалите за действие могат да пътуват на дълги разстояния без загуба.
∙ Локалните градиентни потенциали зависят от пасивните електрически свойства на невроните и се простират само на къси разстояния.
∙ Специалната структура на нервните клетки изисква специализиран механизъм за аксонален транспорт на протеини и органели от и към клетъчното тяло.
∙ По време на индивидуалното развитие невроните мигрират до крайното си местоположение и установяват връзки с целите.
∙ Молекулните сигнали контролират растежа на аксоните.
Библиография
Пенроуз Р. НОВИЯТ РАЗУМ НА КРАЛЯ. За компютрите, мисленето и законите на физиката.
Грегъри Р.Л. Интелигентното око.
Lekakh V. A. Ключът към разбирането на физиологията.
Гъмов Г., Ичас М. Г-н Томпкинс в себе си: Приключенията в една нова биология.
Кожедуб Р. Г. Мембранни и синоптични модификации в проявите на основните принципи на мозъка.
