Vasos conductores de tejidos y tubos cribosos. Tejidos vegetales: conductivos, mecánicos y excretores. Lo que es

Los tejidos mecánicos y conductores son de gran importancia en la vida de las plantas terrestres.

tejidos mecánicos

Todos vieron cómo una paja delgada, que sostenía una oreja pesada, se balanceaba con el viento, pero no se rompía.

La fuerza se la da a la planta los tejidos mecánicos, que sirven de soporte a los órganos en los que se encuentran. Las células de los tejidos mecánicos tienen membranas engrosadas.

En las hojas y otros órganos de las plantas jóvenes, las células del tejido mecánico están vivas. Dicho tejido se encuentra en hebras separadas debajo del tallo y los pecíolos de las hojas, bordea las venas de las hojas. Las células del tejido mecánico vivo son fácilmente extensibles y no interfieren con el crecimiento de la parte de la planta en la que están ubicadas. Debido a esto, los órganos de las plantas actúan como resortes. Pueden volver a su estado original después de retirar la carga. Todos vieron cómo la hierba vuelve a crecer después de que una persona ha caminado sobre ella.

El tejido mecánico también sirve de soporte para partes de la planta cuyo crecimiento se ha completado, pero las células maduras de este tejido están muertas. Estos incluyen el líber y la madera: células largas y delgadas reunidas en hebras o paquetes. Las fibras dan fuerza al tallo. Las células muertas cortas de tejido mecánico (se llaman pedregosas) forman la cubierta de la semilla, las cáscaras de las nueces, los huesos de las frutas, le dan a la pulpa de las peras un carácter granulado.

Tejidos conductores

Los tejidos conductores se encuentran en todas las partes de la planta. Proporcionan el transporte de agua y sustancias disueltas en ella.

Los tejidos conductores se formaron en las plantas como resultado de la adaptación a la vida en la tierra. El cuerpo de las plantas terrestres se encuentra en dos entornos de vida: tierra-aire y suelo. En este sentido, surgieron dos tejidos conductores: madera y bastón. El agua y las sales minerales disueltas en ella ascienden a lo largo de la madera en dirección de abajo hacia arriba (desde las raíces hasta). Por lo tanto, la madera se llama tejido conductor de agua. El líber es la parte interna de la corteza. Las sustancias orgánicas se mueven a lo largo del líber en la dirección de arriba hacia abajo (desde las hojas hasta las raíces). La madera y el líber forman un sistema ramificado continuo en el cuerpo de la planta, conectando todas sus partes.

Los principales elementos conductores de la madera son los vasos. Son largos tubos formados por las paredes de células muertas. Al principio, las células estaban vivas y tenían paredes delgadas y resistentes a la tracción. Entonces las paredes de las celdas se lignificaron, los contenidos vivos murieron. Las particiones transversales entre las celdas colapsaron y se formaron largos tubos. Consisten en elementos separados y son similares a los barriles y tapas bon din. El agua con sustancias disueltas en ella pasa libremente a través de los recipientes de madera.

Los elementos conductores del líber son células vivas alargadas. Se conectan en los extremos y forman largas filas de células: tubos. Hay pequeños agujeros (poros) en las paredes transversales de los bastocitos. Tales paredes parecen un tamiz, por lo que los tubos se llaman tamiz. Las soluciones de sustancias orgánicas se mueven a lo largo de ellas desde las hojas hasta todos los órganos de la planta.

6.1. Importancia y variedad de tejidos conductores.

Los tejidos conductores son un componente esencial de la mayoría de las plantas superiores. Son un componente estructural esencial de los órganos vegetativos y reproductivos de las plantas de esporas y semillas. Los tejidos conductores en combinación con las paredes celulares y los espacios intercelulares, algunas células del parénquima principal y las células de transmisión especializadas forman un sistema conductor que proporciona transporte radial y de largo alcance de sustancias. Debido al diseño especial de las células y su ubicación en el cuerpo de las plantas, el sistema conductor realiza numerosas funciones interrelacionadas:

1) el movimiento del agua y los minerales absorbidos por las raíces del suelo, así como las sustancias orgánicas formadas en las raíces, hacia el tallo, las hojas y los órganos reproductivos;

2) el movimiento de los productos de la fotosíntesis desde las partes verdes de la planta a los lugares de su uso y almacenamiento: a las raíces, tallos, frutos y semillas;

3) el movimiento de fitohormonas por toda la planta, lo que crea un cierto equilibrio de las mismas, que determina la tasa de crecimiento y desarrollo de los órganos vegetativos y reproductivos de las plantas;

4) transporte radial de sustancias desde los tejidos conductores a las células vivas adyacentes de otros tejidos, por ejemplo, a las células asimiladoras del mesófilo de la hoja y las células del meristemo en división. También pueden participar células parenquimatosas de los radios medulares de la madera y la corteza. De gran importancia en el transporte radial son las células de transmisión con numerosas protuberancias de la membrana celular, ubicadas entre los tejidos conductor y parenquimatoso;

5) los tejidos conductores aumentan la resistencia de los órganos de la planta a las cargas deformantes;

6) los tejidos conductores forman un sistema ramificado continuo que conecta los órganos de la planta en un todo único;

La aparición de tejidos conductores es el resultado de transformaciones estructurales evolutivas asociadas con la aparición de plantas en la tierra y la separación de su nutrición del aire y del suelo. Los tejidos conductores más antiguos, las traqueidas, se encontraron en rinofitas fósiles. Alcanzaron su mayor desarrollo en las angiospermas modernas.

En el proceso de desarrollo individual, se forman tejidos conductores primarios a partir del procambio en los puntos de crecimiento del embrión de la semilla y los brotes de renovación. Los tejidos conductores secundarios, característicos de las angiospermas dicotiledóneas, son generados por el cambium.

Dependiendo de las funciones realizadas, los tejidos conductores se dividen en tejidos de corriente ascendente y tejidos de corriente descendente. El objetivo principal de los tejidos de la corriente ascendente es el transporte de agua y minerales disueltos en ella desde la raíz hasta los órganos superiores de la superficie. Además, mueven sustancias orgánicas formadas en la raíz y el tallo, por ejemplo, ácidos orgánicos, carbohidratos y fitohormonas. Sin embargo, el término "corriente ascendente" no debe tomarse sin ambigüedades como un movimiento de abajo hacia arriba. Los tejidos de flujo ascendente proporcionan un flujo de sustancias en la dirección desde la zona de succión hasta el ápice del brote. En este caso, las sustancias transportadas son aprovechadas tanto por la propia raíz como por el tallo, ramas, hojas, órganos reproductores, independientemente de que se encuentren por encima o por debajo del nivel de las raíces. Por ejemplo, en las papas, el agua y los elementos de nutrición mineral ingresan a través de los tejidos de la corriente ascendente a los estolones y tubérculos formados en el suelo, así como a los órganos de la superficie.

Los tejidos de flujo descendente aseguran el flujo de salida de los productos de la fotosíntesis hacia las partes en crecimiento de las plantas y los órganos de almacenamiento. En este caso, la posición espacial de los órganos fotosintéticos no importa. Por ejemplo, en el trigo, las sustancias orgánicas ingresan a los granos en desarrollo a partir de hojas de diferentes niveles. Por lo tanto, los nombres de telas "ascendentes" y "descendentes" deben tratarse como nada más que una tradición establecida.

6.2. Tejidos conductores ascendentes

Los tejidos de la corriente ascendente incluyen traqueidas y vasos (tráqueas), que se encuentran en la parte leñosa (xilema) de los órganos de las plantas. En estos tejidos, el movimiento del agua y de las sustancias disueltas en ella se produce de forma pasiva bajo la acción de la presión radicular y la evaporación del agua desde la superficie de la planta.

Las traqueidas son de origen más antiguo. Se encuentran en plantas de esporas superiores, gimnospermas y, con menos frecuencia, en angiospermas. En las angiospermas, son típicas de las ramificaciones más pequeñas de las nervaduras de las hojas. Las células traqueidas están muertas. Son alargados, a menudo en forma de huso. Su longitud es de 1 - 4 mm. Sin embargo, en las gimnospermas, como la araucaria, alcanza los 10 mm. Las paredes celulares son gruesas, de celulosa, a menudo impregnadas de lignina. Las membranas celulares tienen numerosos poros bordeados.

Vasos formados en etapas posteriores de la evolución. Son característicos de las angiospermas, aunque también se encuentran en algunos representantes modernos de los departamentos Musgos de club (género Sellaginella), colas de caballo, helechos y gimnospermas (género Gnetum).

Los vasos consisten en células muertas alargadas ubicadas una encima de la otra y se denominan segmentos de vasos. En las paredes de los extremos de los segmentos del recipiente hay grandes orificios pasantes: perforaciones, a través de las cuales se lleva a cabo el transporte de sustancias a larga distancia. Las perforaciones surgieron en el curso de la evolución de los poros con flecos de las traqueidas. Como parte de las embarcaciones, son de escalera y simples. Se forman numerosas perforaciones en escalera en las paredes extremas de los segmentos del recipiente cuando se colocan oblicuamente. Los orificios de tales perforaciones tienen una forma alargada, y las particiones que los separan son paralelas entre sí, se asemejan a los escalones de una escalera. Los vasos con perforación en escalera son típicos de las plantas de las familias Ranunculaceae, Schisandra, Birch, Palm, Chastukhove.

Se conocen perforaciones simples en familias evolutivamente más jóvenes, como Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae y Bluegrass. Representan un gran agujero en la pared final del segmento, ubicado perpendicular al eje del vaso. En varias familias, por ejemplo, en Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, se encuentran perforaciones tanto simples como en escalera en los vasos.

Las paredes laterales tienen engrosamientos irregulares de celulosa que protegen los vasos de la presión excesiva creada por las células vivas adyacentes de otros tejidos. En las paredes laterales pueden existir numerosos poros que aseguran la salida del agua al exterior del recipiente.

Dependiendo de la naturaleza de los engrosamientos, tipos y naturaleza de la ubicación de los poros, los vasos se dividen en anulares, espirales, biespirales, de malla, de escalera y de poro puntual. En los vasos anulares y espirales, los engrosamientos de celulosa se disponen en forma de anillos o espirales. La difusión de las soluciones transportadas en los tejidos circundantes se lleva a cabo a través de las áreas no espesadas. El diámetro de estos vasos es relativamente pequeño. En los vasos reticulares, escalariformes y de poros punteados, toda la pared lateral, a excepción de las ubicaciones de los poros simples, está engrosada y, a menudo, impregnada de lignina. Por tanto, el transporte radial de sustancias en ellos se realiza a través de numerosos poros alargados y punteados.

Los buques tienen una vida útil limitada. Pueden destruirse como resultado del bloqueo por labranzas: crecimientos de células parenquimatosas vecinas, así como bajo la acción de las fuerzas de presión centrípeta de nuevas células de madera formadas por el cambium. En el curso de la evolución, los vasos sufren cambios. Los segmentos de los vasos se vuelven más cortos y gruesos, los tabiques transversales oblicuos se reemplazan por otros rectos y las perforaciones en escalera son simples.

6.3. Tejidos conductores hacia abajo

Los tejidos corriente abajo incluyen células cribosas y tubos cribosos con células acompañantes. Las celdas cribosas son de origen más antiguo. Se encuentran en plantas de esporas superiores y gimnospermas. Estas son células vivas alargadas con extremos puntiagudos. En estado maduro, contienen núcleos en la composición del protoplasto. En sus paredes laterales, en los puntos de contacto de las celdas adyacentes, hay pequeñas perforaciones pasantes, que se recogen en grupos y forman campos de tamiz a través de los cuales se realiza el movimiento de sustancias.

Los tubos cribosos consisten en una fila vertical de celdas alargadas separadas por paredes transversales y denominadas placas cribosas, en las que se ubican los campos cribosos. Si la placa de tamiz tiene un campo de tamiz, se considera simple, y si hay varios, entonces es complejo. Los campos de tamiz están formados por numerosos orificios pasantes, perforaciones de tamiz de pequeño diámetro. Los plasmodesmos pasan a través de estas perforaciones de una célula a otra. El polisacárido calloso se coloca en las paredes de las perforaciones, lo que reduce el lumen de las perforaciones. A medida que el tubo colador envejece, la callosa obstruye por completo las perforaciones y el tubo deja de funcionar.

Cuando se forma un tubo criboso, se sintetiza una proteína de floema especial (proteína P) en las células que lo forman y se desarrolla una gran vacuola. Empuja el citoplasma y el núcleo hacia la pared celular. Luego, la membrana de la vacuola se destruye y el espacio interior de la célula se llena con una mezcla de citoplasma y savia celular. Los cuerpos de proteína F pierden sus contornos distintivos, se fusionan y forman hebras cerca de las placas de tamiz. Sus fibrillas pasan a través de perforaciones de un segmento del tubo criboso a otro. Una o dos células satélite, que tienen una forma alargada, paredes delgadas y un citoplasma vivo con un núcleo y numerosas mitocondrias, se ajustan firmemente a los segmentos del tubo de tamiz. El ATP se sintetiza en las mitocondrias, que es necesario para el transporte de sustancias a través de los tubos cribosos. En las paredes de las células satélite hay una gran cantidad de poros con plasmadesmos, que es casi 10 veces mayor que su número en otras células del mesófilo de la hoja. La superficie del protoplasto de estas células está significativamente agrandada debido a los numerosos pliegues formados por el plasmalema.

La velocidad de movimiento de los asimilados a través de los tubos cribosos supera significativamente la velocidad de difusión libre de sustancias y alcanza los 50-150 cm/h, lo que indica el transporte activo de sustancias que utilizan energía ATP.

La duración de los tubos cribosos en dicotiledóneas perennes es de 1 a 2 años. Para reemplazarlos, el cambium forma constantemente nuevos elementos conductores. En las monocotiledóneas que carecen de cambium, los tubos cribosos existen mucho más tiempo.

6.4. Paquetes conductores

Los tejidos conductores se ubican en los órganos de las plantas en forma de hebras longitudinales, formando haces vasculares. Hay cuatro tipos de haces vasculares: simple, general, complejo y vascular-fibroso.

Los paquetes simples consisten en un tipo de tejido conductor. Por ejemplo, en las partes marginales de las láminas de las hojas de muchas plantas, se encuentran haces de vasos y traqueidas de pequeño diámetro, y en los brotes de flores de los lirios, solo se encuentran tubos de criba.

Los haces comunes están formados por traqueidas, vasos y tubos cribosos. A veces, el término se usa para referirse a los haces de metámeros que corren en los intersticios y son rastros de hojas. Los haces complejos incluyen tejidos conductores y parenquimatosos. Los más perfectos, diversos en estructura y ubicación son los haces fibrosos vasculares.

Los haces fibrosos vasculares son característicos de muchas plantas de esporas superiores y gimnospermas. Sin embargo, son los más típicos de las angiospermas. En tales paquetes, se distinguen partes funcionalmente diferentes: floema y xilema. El floema asegura la salida de asimilados de la hoja y su movimiento hacia los lugares de uso o almacenamiento. El agua y las sustancias disueltas en ella se mueven a lo largo del xilema desde el sistema radicular hasta la hoja y otros órganos. El volumen de la parte del xilema es varias veces mayor que el volumen de la parte del floema, ya que el volumen de agua que ingresa a la planta excede el volumen de asimilados formados, ya que una parte importante del agua se evapora por la planta.

La diversidad de haces fibrosos vasculares está determinada por su origen, composición histológica y ubicación en la planta. Si los haces se forman a partir del procambium y completan su desarrollo a medida que se agota el suministro de células del tejido educativo, como en las monocotiledóneas, se denominan cerrados para el crecimiento. Por el contrario, en las dicotiledóneas, los mechones abiertos no tienen un crecimiento limitado, ya que están formados por el cambium y aumentan de diámetro a lo largo de la vida de la planta. La composición de los haces vasculares y fibrosos, además de los conductores, puede incluir tejidos básicos y mecánicos. Por ejemplo, en las dicotiledóneas, el floema está formado por tubos cribosos (tejido conductor ascendente), parénquima bast (tejido básico) y fibras bast (tejido mecánico). La composición del xilema incluye vasos y traqueidas (tejido conductor de corriente descendente), parénquima leñoso (tejido básico) y fibras leñosas (tejido mecánico). La composición histológica del xilema y el floema está determinada genéticamente y se puede utilizar en la taxonomía vegetal para diagnosticar diferentes taxones. Además, el grado de desarrollo de las partes componentes de los haces puede cambiar bajo la influencia de las condiciones de crecimiento de las plantas.

Se conocen varios tipos de haces fibrosos vasculares.

Los haces vasculares colaterales cerrados son característicos de las hojas y tallos de las angiospermas monocotiledóneas. Carecen de cambium. El floema y el xilema se encuentran uno al lado del otro. Se caracterizan por algunas características de diseño. Entonces, en el trigo, que difiere en la forma de fotosíntesis C 3, los haces se forman a partir de procambium y tienen floema primario y xilema primario. En el floema, se distinguen un protofloema más temprano y un tiempo de formación más tardío, pero más metafloema de células grandes. La parte del floema carece de parénquima líbero y fibras líberas. En el xilema, inicialmente se forman vasos de protoxilema más pequeños, ubicados en una línea perpendicular al borde interno del floema. El metaxilema está representado por dos grandes vasos situados junto al metafloema perpendiculares a la cadena de vasos del protoxilema. En este caso, los vasos están dispuestos en forma de T. También se conoce la disposición de recipientes en forma de V, Y y È. Entre los vasos del metaxilema en 1-2 filas hay un esclerénquima de células pequeñas con paredes engrosadas, que se impregnan de lignina a medida que se desarrolla el tallo. Este esclerénquima separa la zona del xilema del floema. A ambos lados de los vasos del protoxilema se encuentran células del parénquima leñoso, que probablemente juegan un papel de transfusión, ya que cuando el haz pasa del entrenudo al cojín foliar del nudo del tallo, participan en la formación de células de transmisión. . Alrededor del haz vascular del tallo de trigo, hay un revestimiento esclerenquimatoso, mejor desarrollado del lado del protoxilema y protofloema, cerca de los lados laterales del haz, las células del revestimiento están dispuestas en una fila.

En plantas con el tipo de fotosíntesis C 4 (maíz, mijo, etc.), se encuentra un revestimiento de grandes células de clorénquima en las hojas alrededor de los haces vasculares cerrados.

Los haces colaterales abiertos son característicos de los tallos de dicotiledóneas. La presencia de una capa de cambium entre el floema y el xilema, así como la ausencia de una vaina esclerenquimatosa alrededor de los haces, asegura su crecimiento en espesor a largo plazo. En las partes de xilema y floema de tales haces hay células de los tejidos principales y mecánicos.

Los paquetes colaterales abiertos se pueden formar de dos maneras. En primer lugar, se trata de haces formados principalmente por procambium. Luego se desarrolla cambium en ellos a partir de las células del parénquima principal, produciendo elementos secundarios de floema y xilema. Como resultado, los haces combinarán elementos histológicos de origen primario y secundario. Dichos haces son característicos de muchas plantas herbáceas con flores de la clase Dicotiledóneas, que tienen una estructura de tallo del tipo haz (leguminosas, rosáceas, etc.).

En segundo lugar, los haces colaterales abiertos pueden estar formados solo por el cambium y consisten en xilema y floema de origen secundario. Son típicos de dicotiledóneas herbáceas con un tipo de transición de estructura de tallo anatómico (Asteraceae, etc.), así como para cultivos de raíces como la remolacha.

En los tallos de plantas de varias familias (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae, etc.), existen haces bicolaterales abiertos, donde el xilema está rodeado por ambos lados por floema. Al mismo tiempo, la parte exterior del floema, que mira hacia la superficie del tallo, está mejor desarrollada que la interior, y la tira de cambium, por regla general, se encuentra entre el xilema y la parte exterior del floema.

Los haces concéntricos son de dos tipos. En haces anficribrales, característicos de los rizomas de helecho, el floema rodea al xilema, en haces anfivasales, el xilema se sitúa en un anillo alrededor del floema (rizomas de iris, lirio de los valles, etc.). Con menos frecuencia, los haces concéntricos se encuentran en las dicotiledóneas (ricino).

Los haces vasculares radiales cerrados se forman en las áreas de las raíces que tienen una estructura anatómica primaria. El haz radial forma parte del cilindro central y pasa por la mitad de la raíz. Su xilema tiene la apariencia de una estrella multihaz. Las células del floema se encuentran entre los rayos del xilema. El número de rayos xilemáticos depende en gran medida de la naturaleza genética de las plantas. Por ejemplo, en zanahorias, remolachas, coles y otras dicotiledóneas, el xilema del haz radial tiene solo dos brazos. Una manzana y una pera pueden tener de 3 a 5, una calabaza y frijoles tienen un xilema de cuatro rayos y una monocotiledónea tiene un xilema de múltiples haces. La disposición radial de los rayos del xilema tiene un valor adaptativo. Acorta el camino del agua desde la superficie de succión de la raíz hasta los vasos del cilindro central.

En plantas leñosas perennes y algunas herbáceas anuales, como el lino, los tejidos vasculares se localizan en el tallo, sin formar haces vasculares claramente definidos. Luego hablan sobre el tipo sin viga de la estructura del tallo.

6.5. Tejidos que regulan el transporte radial de sustancias.

Los tejidos específicos que regulan el transporte radial de sustancias incluyen el exodermo y el endodermo.

El exodermo es la capa externa de la corteza de la raíz primaria. Se forma directamente debajo del epiblema del tejido tegumentario primario en la zona de los pelos radiculares y consta de una o más capas de células cerradas herméticamente con membranas de celulosa engrosadas. En el exodermo, el agua que ingresa a la raíz a través de los pelos de la raíz experimenta resistencia del citoplasma viscoso y se mueve hacia las membranas de celulosa de las células del exodermo, y luego las deja en los espacios intercelulares de la capa media de la corteza primaria, o mesodermo Esto asegura un flujo eficiente de agua hacia las capas más profundas de la raíz.

En la zona de conducción en la raíz de las monocotiledóneas, donde las células del epiblema mueren y se descaman, aparece el exodermo en la superficie de la raíz. Sus paredes celulares están impregnadas de suberina e impiden el flujo de agua desde el suelo hasta la raíz. En las dicotiledóneas, el exodermo de la corteza primaria se desprende durante la muda de la raíz y se reemplaza por periderma.

El endodermo, o capa interna de la corteza de la raíz primaria, se encuentra alrededor del cilindro central. Está formado por una capa de células bien cerradas de estructura desigual. Algunos de ellos, llamados throughputs, tienen caparazones delgados y son fácilmente permeables al agua. A través de ellos, el agua de la corteza primaria ingresa al haz conductor radial de la raíz. Otras celdas tienen engrosamientos de celulosa específicos de las paredes radiales y tangenciales internas. Estos engrosamientos, impregnados de suberina, se denominan bandas de Caspar. Son impermeables al agua. Por lo tanto, el agua ingresa al cilindro central solo a través de las jaulas de paso. Y dado que la superficie absorbente de la raíz excede significativamente el área transversal total de las células permeables del endodermo, surge la presión de la raíz, que es uno de los mecanismos por los que el agua ingresa al tallo, la hoja y los órganos reproductivos.

El endodermo también forma parte de la corteza del tallo joven. En algunas angiospermas herbáceas, al igual que en la raíz, puede presentar bandas de Caspari. Además, en tallos jóvenes, el endodermo puede estar representado por una vaina almidonada. Así, el endodermo puede regular el transporte de agua en la planta y almacenar nutrientes.

6.6. El concepto de la estela y su evolución

Se presta mucha atención a la emergencia, el desarrollo en la ontogénesis y las transformaciones estructurales evolutivas del sistema de conducción, ya que proporciona la interconexión de los órganos de la planta y la evolución de los grandes taxones está asociada a ella.

Por sugerencia de los botánicos franceses F. Van Tiegem y A. Dulio (1886), se denominó estela a la totalidad de los tejidos conductores primarios, junto con otros tejidos situados entre ellos y el periciclo adyacente a la corteza. La composición de la estela también puede incluir un núcleo y una cavidad formada en su lugar, como, por ejemplo, en bluegrass. El concepto de "estela" corresponde al concepto de "cilindro central". La estela de la raíz y el tallo es funcionalmente la misma. El estudio de la estela en representantes de diferentes divisiones de plantas superiores condujo a la formación de la teoría de la estela.

Hay dos tipos principales de estela: protostele y eustela. La más antigua es la protostele. Sus tejidos conductores están ubicados en el medio de los órganos axiales, y en el centro está el xilema, rodeado por una capa continua de floema. No hay médula o cavidad en el tallo.

Hay varios tipos de protostele relacionados evolutivamente: haplostele, actinostele y plectostela.

La especie original y primitiva es la haplostele. Su xilema tiene una sección transversal redondeada y está rodeado por una capa uniforme y continua de floema. El periciclo se encuentra alrededor de los tejidos conductores en una o dos capas [K. Esaú, 1969]. La haplostele se conocía en rinofitas fósiles y se ha conservado en algunas psilotófitas (tmesipterus).

Un tipo de protostele más desarrollado es el actinostele, en el que el xilema en sección transversal toma la forma de una estrella de múltiples rayos. Se ha encontrado en el fósil Asteroxylon y en algunos licopsidos primitivos.

La separación adicional del xilema en secciones separadas, ubicadas radialmente o paralelas entre sí, condujo a la formación de una plectostele, que es característica de los tallos licopsidos. En actinostele y plectostela, el floema todavía rodea el xilema por todos lados.

En el curso de la evolución, surgió una sifonostela de la protostele, cuya característica distintiva es una estructura tubular. En el centro de tal estela hay un núcleo o cavidad. En la parte conductora de la sifonostela, aparecen huecos de hojas, por lo que existe una conexión continua entre el núcleo y la corteza. Dependiendo del método de disposición mutua del xilema y el floema, la sifonostela puede ser ectofloica y anfifloica. En el primer caso, el floema rodea el xilema desde un lado exterior. En el segundo, el floema rodea el xilema por dos lados, por fuera y por dentro.

Cuando la sifonostela anfifloica se divide en una red o filas de hebras longitudinales, se forma una estela diseccionada o dictyostele, que es característica de muchos helechos. Su parte conductora está representada por numerosos haces conductores concéntricos.

En las colas de caballo, surgió una artrostele de la sifonostela ectofloica, que tiene una estructura articulada. Se distingue por la presencia de una gran cavidad central y haces vasculares aislados con cavidades de protoxilema (canales carinales).

En las plantas con flores, sobre la base de la sifonostela ectofloica, se formaron una eustela, característica de las dicotiledóneas, y un atactostel, típico de las monocotiledóneas. En la eustela, la parte conductora consiste en haces colaterales separados que tienen una disposición circular. En el centro de la estela en el tallo está el núcleo, que está conectado a la corteza con la ayuda de los rayos del núcleo. En el atactostele, los haces vasculares están dispersos, con células parenquimatosas del cilindro central ubicadas entre ellos. Esta disposición de los haces oculta la estructura tubular de la estela sifónica.

La aparición de varias variantes de la sifonostela es una adaptación importante de las plantas superiores al aumento del diámetro de los órganos axiales: la raíz y el tallo.

25.8.1. El sistema excretor de las plantas y su significado.

La vida vegetal es un conjunto de reacciones bioquímicas determinadas genéticamente, cuya velocidad e intensidad se modifican en gran medida por las condiciones del entorno de crecimiento. Estas reacciones producen una amplia variedad de subproductos que la planta no utiliza para construir el cuerpo o para regular el intercambio de materia, energía e información con el medio ambiente. Dichos productos pueden eliminarse de la planta de varias maneras: cuando las ramas y los rizomas mueren y se separan, cuando las hojas caen y se desprenden de las capas externas de la corteza, como resultado de la actividad de estructuras especializadas de secreción externa e interna. Juntas, estas adaptaciones forman el sistema excretor de las plantas.

A diferencia de los animales, el sistema excretor de las plantas no tiene como objetivo eliminar los compuestos nitrogenados, que pueden reutilizarse en el transcurso de la vida.

El sistema excretor de las plantas es multifuncional. Sus estructuras realizan: síntesis, acumulación, conducción y liberación de productos metabólicos. Por ejemplo, en las células secretoras de los conductos de resina en las hojas de las coníferas se forma resina, que se libera a través de los conductos de resina. En los nectarios de las flores de tilo, se forma y secreta un dulce néctar de jugo. En recipientes especiales en la cáscara de la fruta, los cítricos acumulan aceites esenciales.

La formación y liberación de subproductos metabólicos tiene un valor adaptativo diverso:

Atraer insectos polinizadores. Las flores de la manzana, el pepino y otros polinizadores cruzados entomófilos producen néctar que atrae a las abejas, y las secreciones fétidas de la flor de rafflesia atraen a las moscas;

Repeler herbívoros (comino, ortiga, etc.);

Protección contra bacterias y hongos que destruyen la madera (pino, abeto, etc.);

La liberación de compuestos volátiles a la atmósfera, lo que ayuda a purificar el aire de bacterias patógenas;

Digestión extracelular de presas en plantas insectívoras debido a la liberación de enzimas proteolíticas (girasol, aldrovand, etc.);

Mineralización de residuos orgánicos en el suelo debido a la liberación de enzimas especiales del suelo por parte de las raíces;

Regulación del régimen hídrico por medio de estomas de agua: hidátodos ubicados a lo largo del borde de la lámina de la hoja (fresas, repollo, crassula, etc.);

Regulación de la evaporación del agua como resultado de la liberación de compuestos etéreos volátiles, que reducen la transparencia y la conductividad térmica del aire cerca de la superficie de la hoja (coníferas);

Regulación del régimen salino de las células (gasas, quinoa, etc.);

Cambios en las propiedades químicas y físicas del suelo, así como la regulación de la composición de especies de la microflora del suelo bajo la influencia de las secreciones de las raíces;

Regulación de la interacción de las plantas en una fitocenosis mediante secreciones de raíces, tallos y hojas, denominada alelopatía (cebolla, ajo, etc.).

Las sustancias secretadas por las plantas son muy diversas. Su naturaleza depende del genotipo de las plantas.

Muchas especies secretan agua (fresas, col), sales (gasa, quinoa), monosacáridos y ácidos orgánicos (diente de león, achicoria), néctar (tilo, alforfón), aminoácidos y proteínas (álamos, sauces), aceites esenciales (menta, rosa ), bálsamo (abeto), resinas (pino, abeto), caucho (hevea, kok-saghyz), moco (células de la cubierta de la raíz, semillas hinchadas de varias plantas), jugos digestivos (rocío de sol, semillas oleaginosas), líquidos venenosos (ortiga, perejil ) y otras conexiones.

26.1.1. Polaridad

La polaridad es la presencia de diferencias bioquímicas, funcionales y estructurales en partes diametralmente opuestas de los órganos de un organismo vegetal integral. La polaridad afecta la intensidad de los procesos bioquímicos en la célula y la actividad funcional de los orgánulos, determina el diseño de las estructuras anatómicas. A nivel de un organismo vegetal integral, la orientación del crecimiento y desarrollo bajo la acción de las fuerzas gravitatorias está asociada con la polaridad.

El fenómeno de la polaridad se observa en diferentes niveles de organización vegetal. A nivel molecular, se manifiesta en la estructura de las moléculas de sustancias orgánicas, principalmente ácidos nucleicos y proteínas. Entonces, la polaridad de las cadenas de ADN está determinada por un orden especial de conexión de sus nucleótidos. La polaridad de los polipéptidos está asociada a la presencia del grupo amino –NH 2 y del grupo carboxilo –COOH en la composición de los aminoácidos. La polaridad de las moléculas de clorofila se debe a la presencia de un núcleo de porfirina de tetrapirrol y residuos de alcohol: metanol y fitol.

Las células y sus orgánulos pueden tener polaridad. Por ejemplo, se forman nuevos dictiosomas en el polo de regeneración del complejo de Golgi y se forman vesículas en el polo secretor, que están asociadas con la eliminación de productos metabólicos de la célula.

La polaridad de las células surge en el proceso de su ontogénesis. La polarización celular ocurre como resultado de gradientes de pH, cargas eléctricas y potencial osmótico, concentraciones de O 2 y CO 2, cationes de calcio, sustancias fisiológicamente activas y elementos de nutrición mineral. También puede ocurrir bajo la influencia de la presión mecánica, las fuerzas de tensión superficial y el impacto de las células vecinas.

La polaridad celular puede ser simétrica o asimétrica. La polaridad simétrica es una condición indispensable para la división del original y la formación de células hijas equivalentes. En particular, los microtúbulos del citoesqueleto se desplazan hacia el plano ecuatorial y participan en la formación del fragmoplasto; Los cromosomas se dividen y sus cromátidas, con la ayuda de hilos de tracción del huso de acromatina, divergen hacia los polos opuestos de la célula. Los ribosomas y las mitocondrias también comienzan a concentrarse aquí. Los complejos de Golgi se desplazan hacia el centro y se orientan específicamente en el espacio. Sus polos secretores están dirigidos hacia el ecuador de la célula en división, lo que asegura la participación activa de este organoide en la formación de la placa media y pared celular primaria.

La polaridad asimétrica es característica de las células especializadas. Así, en un óvulo maduro, el núcleo se desplaza hacia el polo, orientado hacia la chalasa del óvulo, y una gran vacuola se ubica en el polo del micropilar.

Una polaridad asimétrica aún más fuerte se expresa en un óvulo fertilizado: un cigoto. En él, el núcleo, rodeado por túbulos del retículo endoplásmico, se encuentra en el lado chalazal de la célula. Aquí, los elementos del citoesqueleto se ubican más densamente, aumenta la densidad óptica del citoplasma y se observa un mayor contenido de enzimas, fitohormonas y otras sustancias fisiológicamente activas. Su parte funcionalmente más activa se vuelve apical y la parte opuesta se vuelve basal.

A partir de la célula apical, durante el desarrollo del embrión de la semilla, se forma un tallo embrionario con un cono de crecimiento y hojas primordiales. Se forma un colgante a partir de la célula basal y, más tarde, una raíz de brote.

Debido a la polaridad de las células del embrión en desarrollo, la semilla madura también se polariza. Por ejemplo, en una semilla de trigo, de un lado hay un endospermo y del otro un embrión, en el que el meristema apical del tallo y la punta de la raíz están en polos diferentes.

A diferencia de las células, la polaridad de los órganos vegetales es más universal. Se manifiesta en la estructura del sistema de brotes y raíces, así como en sus componentes. Por ejemplo, las partes basal y apical del brote difieren morfológica, anatómica, histológica, bioquímica y funcionalmente. En muchas plantas con flores, en la parte superior del brote hay una yema apical, en la que se encuentra el centro morfogenético más importante de la planta, el cono de crecimiento. Gracias a su actividad se forman los rudimentos de hojas, yemas axilares laterales, nudos y entrenudos. La diferenciación de las células del meristema primario conduce a la aparición de tejidos tegumentarios primarios, elementos histológicos de la corteza primaria y el cilindro central.

La punta del brote es un poderoso centro de atracción. Aquí se dirige el flujo principal de agua y los elementos de nutrición mineral y sustancias orgánicas sintetizadas en la raíz. El flujo predominante de citoquinina al riñón apical conduce a la dominancia apical. Las células del ápice de la yema apical se dividen activamente, asegurando el crecimiento del tallo en longitud y la formación de nuevas hojas y yemas axilares en el eje principal. Al mismo tiempo, se observa una inhibición correlativa del desarrollo de los riñones axilares.

Un buen ejemplo de la polaridad morfológica de los brotes es la estructura del tallo del trigo. A medida que avanza de abajo hacia arriba, desde la parte basal del brote hasta la apical, los entrenudos se alargan, su grosor en la parte media primero aumenta y luego disminuye gradualmente. En las hojas del nivel superior, la relación entre el ancho de la lámina de la hoja y su longitud es mucho mayor que en las hojas del nivel inferior. La posición de las hojas en el espacio también cambia. En el trigo, las hojas del nivel inferior se caen, las hojas del nivel medio son casi plagiotrópicas, es decir, paralela a la superficie del suelo, y las hojas bandera (superiores) tienden a ser ortotrópicas, en posición casi vertical.

La polaridad del brote está bien trazada a nivel anatómico. En las especies de trigo, los entrenudos subalares, en comparación con los entrenudos inferiores, se distinguen por un diámetro más pequeño, un número menor de haces vasculares y un parénquima de asimilación mejor desarrollado.

En las plantas dicotiledóneas, la polaridad anatómica del brote aumenta debido a la aparición de tejidos educativos laterales secundarios: cambium y phellogen. El phellogen da lugar a un tejido tegumentario secundario, el fellem, que, saturado de suberina, se convierte en un corcho. En las especies de árboles, la actividad del phellogen conduce a la formación de un complejo tegumentario terciario: una costra. El cambium proporciona una transición a la estructura anatómica secundaria del tallo por debajo del nivel de la yema apical.

Las raíces, al igual que otros órganos de las plantas, también se caracterizan por una polaridad estructural y funcional. Debido al geotropismo positivo, la parte basal de la raíz se encuentra cerca de la superficie del suelo. Está conectado directamente con el cuello de la raíz, el lugar donde la raíz pasa al tallo. La parte apical de la raíz suele estar enterrada en el suelo. Sufre procesos interrelacionados de crecimiento y desarrollo. La división celular del meristema del ápice proporciona un crecimiento lineal de la raíz. Y como resultado de la diferenciación celular, se forman estructuras cualitativamente nuevas. Los pelos de la raíz aparecen en las células del epiblema. Los elementos de la corteza primaria se forman a partir de las células del periblema, y ​​el periciclo y los elementos conductores del cilindro central se forman a partir del pleroma. Este diseño de secciones de raíces jóvenes asegura la absorción activa de agua y minerales, así como su suministro a las secciones de raíces superiores. Las funciones de la parte basal de la raíz son algo diferentes. Así, en las dicotiledóneas perennes, la parte basal de la raíz realiza una función de transporte, soporte y almacenamiento. La estructura anatómica corresponde al desempeño de estas funciones. Los tejidos conductores están mejor desarrollados aquí, la corteza se forma debido a la actividad del cambium, el tejido tegumentario está representado por un corcho. La polaridad de la estructura de la raíz proporciona una variedad de sus funciones.

La polaridad también es característica de los órganos reproductores de las plantas. Así, una flor, siendo un brote acortado modificado, retiene signos de polaridad de brote. Sobre él, en una secuencia regular, se encuentran partes de la flor: cáliz, corola, androceo y gineceo. Esta disposición contribuye a una mejor captura del polen por el estigma del pistilo, y también asegura la protección de las partes generativas de la flor por parte de las vegetativas. La polaridad de las inflorescencias es muy indicativa. En inflorescencias indeterminadas, las flores de la parte basal se colocan primero. Alcanzan tamaños grandes y forman frutos con semillas bien desarrolladas. En particular, las semillas más grandes del girasol se forman en la parte periférica de la canasta, y en la compleja espiga de trigo, las mejores semillas se forman en las primeras flores de las espiguillas. Las flores de la parte apical de las inflorescencias se forman más tarde. Los frutos y semillas obtenidos de ellos son más pequeños y sus cualidades de siembra son menores.

Por lo tanto, la polaridad es una importante característica constructiva, funcional y bioquímica de las plantas que tiene un significado adaptativo y debe tenerse en cuenta en la práctica agronómica.

1.2. Simetría

El mundo que nos rodea se caracteriza por la integridad y el orden armonioso. En el espacio exterior más cercano, la posición, la masa, la forma y la trayectoria de los objetos del sistema solar son armoniosas. En la Tierra, los cambios estacionales y diarios en los parámetros físicos más importantes de las condiciones para la existencia de los organismos vivos son armoniosos, que también se caracterizan por una coordinación armoniosa de estructura y funciones. Los sabios de la escuela de Pitágoras creían que la armonía es “una forma de coordinar muchas partes, con la ayuda de las cuales se combinan en un todo”. La simetría es un reflejo de la armonía en la naturaleza. Según Yu.A. La simetría urmantsiana es una categoría que denota la preservación de las características de los objetos con respecto a sus cambios. En términos utilitarios, la simetría es la uniformidad de la estructura y la posición relativa del mismo tipo de componentes de un todo único. La simetría es inherente tanto a los minerales como a los seres vivos. Sin embargo, las formas de simetría y el grado de su manifestación en diferentes objetos difieren significativamente.

Una característica esencial de la simetría de objetos de diferente origen es su naturaleza correlativa. Las estructuras se comparan utilizando varios puntos característicos. Los puntos de una figura que dan la misma imagen cuando se ven desde diferentes lados de la figura se llaman iguales. Estos pueden ser puntos equidistantes en una línea recta, los puntos de intersección de los lados de un triángulo isósceles y un cuadrado, las caras de un poliedro, un punto en un círculo o en la superficie de una bola, etc.

Si no hay otro punto igual en la figura para algún punto X, entonces se llama singular. Las figuras que tienen un punto especial y varios puntos iguales se llaman rosetones. Las figuras que no contienen puntos iguales se consideran asimétricas.

Los ejes y planos de simetría pasan por los puntos singulares. Se pueden dibujar tres planos de simetría en un triángulo isósceles, cuatro en un cuadrado y cinco planos de simetría en un pentágono equilátero. En consecuencia, dos rayos de simetría se forman en una línea recta, una simetría de tres rayos es característica de un triángulo, una simetría de cuatro rayos para un cuadrado y una simetría de múltiples rayos para un círculo.

Los movimientos de una figura, como resultado de los cuales cada punto es reemplazado por un punto igual a él, y cada punto singular permanece en su lugar, se denominan transformaciones de simetría, y las figuras para las que se permite una transformación de simetría se consideran simétricas.

Las formas más comunes de transformación de simetría son:

1. Reflexión: el movimiento de cada punto ubicado a cierta distancia de un plano fijo, a lo largo de una línea recta perpendicular a este plano, a la misma distancia en el otro lado (por ejemplo, simetría especular de una flor de guisante zigomorfa) ;

2. Rotación: mover todos los puntos en un cierto ángulo alrededor de un eje fijo (por ejemplo, la simetría de trayectorias múltiples de una flor de cerezo actinomorfa);

3. Transferencia paralela, por ejemplo, la ubicación de los metámeros en el brote.

Las formas de transformación de simetría no son idénticas y no se reducen una a la otra. Entonces, en el caso de la reflexión, el plano permanece inmóvil; al girar - recto (eje); y con traslación paralela, no queda ni un solo punto en su lugar.

Las figuras simétricas con varios puntos iguales pueden tener diferente número de puntos singulares. Entonces, el zócalo tiene un punto especial. La principal forma de transformación de simetría es la rotación. Para figuras que no tienen puntos especiales, es característica una transferencia o desplazamiento paralelo. Tales figuras se llaman condicionalmente infinitas.

2.2.1. Características de la manifestación de la simetría en las plantas. La simetría de las plantas difiere de la simetría de los cristales en varios aspectos.

1) La simetría de las plantas está determinada no solo por la simetría de las moléculas que forman sus células, sino también por la simetría de las condiciones ambientales en las que se desarrolla el desarrollo de las plantas.

La homogeneidad de la composición de la capa de suelo habitada por raíces, la distribución uniforme de agua y elementos de nutrición mineral en el suelo, la misma distancia de las plantas que crecen cerca pueden considerarse como casos especiales de simetría del hábitat. Estas circunstancias deben tenerse en cuenta al cultivar plantas cultivadas.

2) En las plantas, como en otros organismos vivos, no existe una identidad absoluta de los elementos de las partes constituyentes. Esto está determinado principalmente por el hecho de que las condiciones para la formación de estas partes no son absolutamente idénticas. Por un lado, esto se debe a la diferencia en el tiempo de aislamiento de diferentes metámeros por el cono de crecimiento, incluidos los rudimentos de hojas, yemas, nudos y entrenudos. Lo mismo se aplica a los órganos generativos. Entonces, las flores tubulares marginales en la canasta de girasol siempre son más grandes que las flores de la parte central de la inflorescencia. Por otro lado, durante la temporada de crecimiento se observan cambios tanto regulares como aleatorios en las condiciones de desarrollo. Por ejemplo, la temperatura del aire y del suelo, la iluminación y la composición espectral de la luz cambian estadísticamente con regularidad durante la temporada de crecimiento. Al azar pueden ser cambios locales en el suministro de nutrientes en el suelo, el impacto de enfermedades y plagas.

La ausencia de identidad absoluta de las partes constituyentes es de gran importancia en la vida de las plantas. La heterogeneidad resultante es uno de los mecanismos de la fiabilidad de la ontogenia.

3) Las plantas se caracterizan por una simetría sustancial, espacial y temporal.

A. La simetría sustancial consiste en la repetición exacta de la forma y los parámetros lineales de las estructuras, así como en el cambio exacto de estos parámetros. Es característico de cristales de sustancias inorgánicas, moléculas de compuestos orgánicos, orgánulos celulares, estructuras anatómicas y órganos vegetales. Las moléculas de ADN se distinguen por un alto nivel de simetría sustancial. Cuando la humedad de los preparados se aproxima a la fisiológica, la molécula de ADN se encuentra en forma B y se caracteriza por una clara repetición de los parámetros de sus elementos constituyentes. Cada vuelta de la hélice de la molécula de ADN contiene 10 nucleótidos; la proyección de la bobina sobre el eje de la molécula es de 34,6 Å (1 Å = 1 10–10 m); la distancia de proyección entre nucleótidos adyacentes es de 3,4 Å y la distancia lineal es de 7 Å; el diámetro de la molécula cuando se orienta a lo largo de los átomos de fósforo es cercano a 20 Å; el diámetro del surco mayor es de aproximadamente 17 Å y el del surco menor es de aproximadamente 11 Å.

La simetría sustancial de las plantas se caracteriza no solo por la repetición exacta de los parámetros de las estructuras, sino también por su cambio regular. Por ejemplo, en el abeto, la disminución del diámetro del tronco por 1 m de longitud, al pasar de su parte basal a la copa, es relativamente constante. En canna púrpura (Canna violacea), la flor se considera tradicionalmente asimétrica. Tiene sépalos, pétalos y estaminodios de diferentes tamaños. Sin embargo, el cambio en las dimensiones lineales de estos miembros florales permanece relativamente constante, lo que es un signo de simetría. Solo que aquí, en lugar del espejo, se desarrollan otras formas de simetría.

B. La simetría espacial consiste en la distribución espacial que se repite regularmente del mismo tipo de partes constituyentes en las plantas. La simetría espacial está muy extendida en el mundo vegetal. Es característico de la disposición de yemas en brotes, flores en inflorescencias, miembros florales en receptáculos, polen en la antera, escamas en conos de gimnospermas y muchos otros casos. Un caso especial de simetría espacial es la simetría longitudinal, radial y mixta del tallo.

La simetría longitudinal surge durante la traslación paralela, es decir, repetición espacial de metámeros en la estructura del brote. Está determinado por la similitud constructiva de los componentes del brote: metámeros, así como por la correspondencia de la longitud de los entrenudos con la regla de la "sección dorada".

Un caso más complejo de simetría espacial es la disposición de las hojas en un brote, que pueden ser verticiladas, opuestas o alternas (espiral).

La simetría radial surge cuando un eje de estructura se combina con planos de simetría que lo atraviesan. La simetría radial está muy extendida en la naturaleza. En particular, es característico de muchas especies de diatomeas, una sección transversal del tallo de plantas con esporas superiores, gimnospermas y angiospermas.

La simetría radial del brote es multielemento. Caracteriza la ubicación de las partes constituyentes y puede expresarse por varias medidas: la lejanía de los haces conductores y otras estructuras anatómicas de un punto especial a través del cual pasan uno o más planos de simetría, el ritmo de la alternancia de estructuras anatómicas, el ángulo de divergencia, que muestra el desplazamiento del eje de una estructura con respecto a ejes diferentes. Por ejemplo, en una flor de cerezo, cinco pétalos de la corola son espacialmente simétricos. El lugar de unión de cada uno de ellos al receptáculo está a la misma distancia del centro de la flor, y el ángulo de divergencia será de 72º (360º: 5 = 72º). En una flor de tulipán, el ángulo de divergencia de cada uno de los seis pétalos es de 60º (360º: 6 = 60º).

C. La simetría temporal de las plantas se expresa en la repetición rítmica en el tiempo de los procesos de morfogénesis y otras funciones fisiológicas. Por ejemplo, el aislamiento de los primordios foliares mediante un cono de crecimiento se lleva a cabo a intervalos de tiempo más o menos iguales, denominados plastocronos. Los cambios estacionales en los procesos de vida de las plantas policárpicas perennes se repiten muy rítmicamente. La simetría temporal refleja la adaptación de las plantas a los cambios diarios y estacionales en las condiciones ambientales.

4) La simetría de las plantas se desarrolla dinámicamente en la ontogénesis y alcanza su máxima expresión en el momento de la reproducción sexual. En las plantas, a este respecto, es indicativo un ejemplo de formación de simetría radial del brote. Inicialmente, las células del cono de crecimiento son más o menos homogéneas, no diferenciadas. Por lo tanto, es morfológicamente difícil distinguir una celda o un grupo de celdas a través de las cuales se podría dibujar un plano de simetría.

Posteriormente, las células de la túnica forman la protodermis, a partir de la cual se forma la epidermis. A partir del meristemo principal se desarrollan tejidos de asimilación y almacenamiento, así como tejidos mecánicos primarios y el núcleo. En la zona periférica, se forman hebras de células procambiales estrechas y largas, a partir de las cuales se desarrollarán tejidos conductores. Con la colocación continua de procambium, se forman capas continuas de floema y xilema. Si el procambium se coloca en forma de hilos, a partir de él se forman haces conductores separados. En las plantas leñosas, la actividad funcional a largo plazo y estacionalmente cambiante del cambium conducirá a la formación de una corteza secundaria y anillos de crecimiento de madera, lo que aumentará la simetría radial del tallo.

5) La simetría de las plantas cambia en el curso de la evolución. Las transformaciones evolutivas de la simetría son de gran importancia en el desarrollo del mundo orgánico. Así, la aparición de la simetría bilateral supuso una importante adaptación morfofisiológica (aromorfosis), que elevó significativamente el nivel de organización animal. En el reino vegetal, un cambio en el número de tipos básicos de simetría y sus derivados está asociado con el surgimiento de la pluricelularidad y el surgimiento de plantas en la tierra. En las algas unicelulares, en particular las diatomeas, la simetría radial está muy extendida. En los organismos multicelulares aparecen diversas formas de transferencia paralela, así como formas mixtas de simetría. Por ejemplo, en el alga Chara, la simetría radial de la sección transversal del talo se combina con la presencia de un eje de transferencia metámero.

De gran importancia en la formación de la simetría de las plantas superiores fue la evolución del sistema conductor. La protostele de tallo radialmente simétrico de las formas primitivas fue reemplazada por un complejo de haces colaterales bilateralmente simétricos (monosimétricos) que forman la eustela y aseguran la simetría radial del tallo en las angiospermas.

La tendencia general en la evolución de la simetría en los organismos vivos, incluidas las plantas, es una disminución del nivel de simetría. Esto se debe a una disminución en el número de tipos básicos de simetría y sus derivados. Por lo tanto, para las plantas con flores evolutivamente más tempranas (familia Magnoliaceae, familia Ranunculaceae, etc.), las partes de la flor polinómicas, libres y dispuestas en espiral son características. En este caso, la flor resulta ser actinomorfa, es decir. polisimétrico. Las fórmulas de tales flores tienden a expresar: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . En el curso de la evolución se observa una reducción en el número de miembros florales, así como su fusión, lo que invariablemente conduce a una disminución en el número de planos de simetría.

En familias evolutivamente jóvenes, por ejemplo, en Lamiaceae o Bluegrass, las flores se vuelven zigomorfas (monosimétricas). La desimetrización de las flores tiene un evidente valor adaptativo asociado a la mejora de los métodos de polinización. Esto a menudo se vio facilitado por la evolución conjunta de la flor y los polinizadores: insectos y pájaros.

La especialización de la simetría de las flores en la inflorescencia ha adquirido gran importancia. Así, en una canasta de girasoles, las flores cigomorfas marginales yermas tienen una gran lengua amarilla falsa formada por tres pétalos fusionados. Las flores fértiles de la parte central de la inflorescencia son actinomorfas, están formadas por cinco pequeños pétalos del mismo tamaño fusionados en un tubo. Los representantes de la familia Celery pueden servir como otro ejemplo. En su umbela compleja, las flores marginales son ligeramente zigomorfas, mientras que otras flores permanecen típicamente actinomorfas.

La evolución de la estructura y la simetría de las plantas no es sencilla. El papel predominante de la desimetrización es reemplazado y complementado en etapas individuales de evolución por la simetrización.

Así, la simetría de las plantas y sus partes constituyentes es muy multifacética. Está asociado a la simetría de los elementos que lo forman a nivel molecular, celular, histológico-anatómico y morfológico. La simetría se desarrolla dinámicamente en el curso de la ontogenia y la filogénesis y asegura la conexión de las plantas con el medio ambiente.

1.3. Metamerismo

Una adaptación morfofisiológica importante de las plantas es el metamerismo, que es la presencia de estructuras finales elementales repetitivas, o metámeros, en el sistema de un organismo completo. La estructura metamérica proporciona repetición múltiple de los componentes del brote y, por lo tanto, es uno de los mecanismos para la confiabilidad de la ontogenia. La estructura metamérica es característica de diferentes grupos sistemáticos de plantas. Se conoce en carófitas, colas de caballo y otras plantas con esporas superiores, en gimnospermas, angiospermas terrestres y acuáticas. Los metaméricos son partes funcionalmente diferentes de las plantas: vegetativas y generativas. Con la participación de órganos dispuestos metaméricamente en las plantas, se forma un sistema metamérico. Un caso particular de la formación de sistemas metaméricos es la ramificación.

La composición del metámero de la zona vegetativa de un brote de angiosperma incluye una hoja, un nudo, un entrenudo y una yema axilar lateral, que se encuentra en la base del entrenudo en el lado opuesto al lugar de unión de la hoja. Este brote está cubierto por una lámina del metámero anterior. Los metámeros de la zona generativa son muy diversos. Por ejemplo, en el trigo, los metámeros de una espiga compuesta consisten en un segmento de la varilla de la espiga y una espiguilla unida a ella. A veces, las plantas tienen una zona de brotes de transición. En algunas especies y variedades de trigo, puede representarse por escamas de espiguillas subdesarrolladas.

El metamerismo de las plantas es una expresión morfológica de las especificidades de su crecimiento y morfogénesis, que proceden rítmicamente, en forma de repetidos ciclos subordinados localizados en los focos meristemáticos. El ritmo de formación de metámeros está indisolublemente ligado a la periodicidad de los procesos de crecimiento característicos de las plantas. La formación de metámeros es el principal proceso morfogenético en el desarrollo de las plantas. Forma la base de la complicación de la organización en la ontogenia y refleja el proceso de polimerización, que es uno de los mecanismos de la evolución de las plantas superiores.

La formación y el desarrollo de los metámeros depende principalmente de la función de los meristemos apicales e intercalares.

En la yema vegetativa, así como en el embrión de la semilla en germinación, como resultado de la división mitótica, aumenta el volumen del cono de crecimiento del tallo germinal. La subsiguiente división activa de células en la zona periférica del cono de crecimiento conduce a la formación del rudimento de la hoja: los primordios de la hoja y el disco de inserción. En este momento, la actividad meristemática de la túnica y la zona meristemática central disminuye algo, pero las células del disco de inserción se están dividiendo activamente. La parte superior del disco es el sitio de unión de los primordios de la hoja, y cuando crece en grosor, se forma un nudo a partir de ella. Se desarrolla un entrenudo a partir de la parte inferior del disco de inserción. Un tubérculo rudimentario de la yema axilar lateral también se forma aquí en el lado opuesto a la nervadura central de la hoja primordial. En conjunto, el rudimento de la hoja, el disco de inserción y el rudimento de la yema representan un metámero rudimentario.

A medida que se completa la formación del metámero rudimentario, aumenta nuevamente la actividad de división celular en la túnica y la zona meristemática central. El volumen de la parte lisa del cono de crecimiento vuelve a aumentar, alcanzando un máximo antes de la formación del siguiente primordio foliar. Así, comienza a formarse uno nuevo en la parte apical del metámero rudimentario anterior. Este proceso está determinado genéticamente y se repite rítmicamente muchas veces. En este caso, el metámero formado primero se ubicará en la parte basal del brote, mientras que el más joven ontogenéticamente se ubicará en la parte apical. Acumulación del número de rudimentos metámeros en el riñón T.I. Serebryakova lo llamó maduración. Para indicar el número máximo de metámeros depositados en el riñón, propuso el término "capacidad renal".

El crecimiento y desarrollo de los entrenudos, como componentes de la metámera, están determinados en gran medida por la actividad del meristema intercalar. La división celular de este meristema y la elongación de sus derivados conduce a la elongación de los entrenudos.

Los metámeros tienen una serie de rasgos característicos que les permiten proporcionar la integridad estructural y funcional del organismo vegetal.

1) Polaridad de metámeros. Cada metámero tiene una parte basal y otra apical. El término "parte apical" sugiere que la parte superior del metámero tiene un meristema apical en su composición o está orientada hacia el ápice.

Las partes basales y apicales difieren en características morfológicas, histológicas-anatómicas y fisiológicas-bioquímicas. Por ejemplo, en el trigo, al pasar de la parte basal a la apical del entrenudo, el grosor del tallo, el diámetro de la laguna medular y el grosor del anillo esclerénquima periférico primero aumentan y luego disminuyen gradualmente; el número de células en las hebras del parénquima de asimilación aumenta significativamente; el diámetro radial de los haces conductores disminuye, así como el número de vasos en el xilema.

2) Simetría de metámeros. La simetría de los órganos vegetales viene dada por la simetría de los metámeros que los forman, que surge como resultado de una secuencia específica de división celular del cono de crecimiento.

3) Heterocronismo de la formación de metámeros. Los metámeros están separados en diferentes momentos, alternativamente, por el cono de crecimiento. Por tanto, los primeros metámeros de la parte basal del brote son ontogenéticamente más antiguos, mientras que los últimos metámeros de la parte apical son más jóvenes. Morfológicamente, difieren en los parámetros de la hoja, la longitud y el grosor de los entrenudos. Por ejemplo, en los cereales, las hojas del nivel superior son más anchas que las hojas del nivel inferior y los entrenudos subalares son más largos y delgados que los inferiores.

4) Variabilidad de signos de metámeros. Los metámeros ontogenéticamente más jóvenes tienen una menor amplitud de variabilidad de rasgos. Por lo tanto, las características anatómicas de los entrenudos subalares se pueden utilizar con mayor precisión para identificar variedades de cereales y desarrollar programas de mejoramiento.

5) Diseño óptimo de metámeros. Una construcción biológica óptima es aquella que requiere la cantidad mínima de materia orgánica para construir y mantener. Dado que la estructura de las plantas está indisolublemente unida a su función, la adaptabilidad de las plantas a las condiciones de crecimiento y la relación entre la productividad de sus semillas y la masa de órganos vegetativos pueden servir como criterio de optimización. La optimización del diseño de una planta completa está asegurada por el diseño óptimo de sus metámeros constituyentes.

6) Una planta completa es un sistema polimérico formado por una combinación de metámeros. El polimerismo se manifiesta en todos los niveles de organización del organismo vegetal. Entonces, en la estructura del ADN hay muchas repeticiones de genes; el cariotipo de muchas plantas está representado por un juego de cromosomas diploide o poliploide; plástidos, mitocondrias, ribosomas y otros orgánulos se encuentran en gran número en la célula. Una planta adulta es un conjunto subordinado de brotes, raíces y órganos reproductivos que tienen una estructura metamérica. El sistema metamérico garantiza una alta productividad de las plantas y aumenta significativamente la fiabilidad de su ontogenia.

27.4.1. Estructura anatómica primaria de la raíz.

Las características de la estructura primaria se manifiestan claramente en las secciones longitudinal y transversal de la punta de la raíz.

En una sección longitudinal de la punta de la raíz, se pueden distinguir cuatro zonas

La zona de la tapa de la raíz cubre los meristemos apicales de la raíz. Está formado por células vivas. Su capa superficial está constantemente exfoliando y recubriendo el curso a lo largo del cual se mueve la raíz. Las células que se desprenden también producen moco, lo que facilita el movimiento de la punta de la raíz en el suelo. Las células de la parte central del sombrero, o columela, contienen granos de almidón, lo que promueve el crecimiento de raíces geotrópicas. Las células de la tapa se actualizan constantemente debido a la división celular de un tejido educativo especial: el caliptrógeno, que es característico de las monocotiledóneas.

I – zona de la cofia radicular; II - zona de crecimiento; III - zona de pelos radiculares; IV - el área de conducta. 1 - epiblema, 2 - periciclo, 3 - endodermo, 4 - corteza primaria, 5 - exodermo, 6 - cilindro central, 7 - pelo radicular; 8 - formación de una raíz lateral.

La zona de crecimiento consta de dos subzonas. En la subzona de división, el crecimiento de la raíz se lleva a cabo debido a la división celular mitótica activa. Por ejemplo, en el trigo, la proporción de células en división (índice mitótico) es de 100 - 200 ppm. La subzona de fisión es un material valioso para estudios citogenéticos. Aquí conviene estudiar el número, macro y microestructura de los cromosomas. En la subzona de elongación, la actividad meristemática de las células disminuye, pero debido a un cierto equilibrio de fitohormonas, principalmente auxinas y citoquininas, se produce un crecimiento de la raíz debido a la elongación axial de las células jóvenes.

La zona de absorción puede llamarse con razón la zona de los pelos radiculares, así como la zona de diferenciación, ya que aquí se forman el epiblema, la corteza primaria y el cilindro central.

El epiblema es un tejido tegumentario especial, constantemente actualizado, que consta de dos tipos de células. A partir de los tricoblastos se desarrollan pelos radiculares de paredes delgadas de 1 a 3 mm de largo, por lo que se absorben el agua y las sustancias disueltas en él. Los pelos de la raíz son de corta duración. Viven de 2 a 3 semanas y luego se mudan. Los atricoblastos de los pelos radiculares no se forman y realizan una función tegumentaria.

La corteza primaria regula el flujo de agua hacia los tejidos conductores del cilindro central. Durante la formación del cilindro central, los primeros tejidos de protofloema son los primeros en formarse, a través de los cuales las sustancias orgánicas necesarias para su crecimiento ingresan a la punta de la raíz. Por encima de la raíz, al nivel de los primeros pelos radiculares, aparecen elementos vasculares del protoxilema. Los tejidos vasculares iniciales se convierten en floema primario y xilema primario del paquete vascular radial.

La zona de conducción ocupa la mayor parte de la raíz. Realiza numerosas funciones: transporte de agua y sustancias minerales y orgánicas disueltas en ella, síntesis de compuestos orgánicos, almacenamiento de nutrientes, etc. La zona de conducción termina en un cuello de raíz, es decir, el punto de transición entre la raíz y el tallo. En las angiospermas dicotiledóneas, al comienzo de esta zona, hay una transición de la estructura anatómica primaria a la secundaria de la raíz.

En la sección transversal en la zona de los pelos radiculares, se revelan las características estructurales y topográficas de la estructura anatómica primaria de la raíz (Fig. 2). En la superficie de la raíz hay un epiblema con pelos de raíz, con la ayuda de los cuales se absorben el agua y las sustancias disueltas en ella. A diferencia de la epidermis, el epiblema no está cubierto por una cutícula y no tiene estomas. Debajo está la corteza primaria, que consta de exodermo, mesodermo y endodermo.

1 - zonas de la punta de la raíz; 2 - 6 - secciones transversales a diferentes niveles; Vks - xilema secundario; Vf, floema secundario; K - cambium; Mcs - metaxilema; Mf - metafloema; Pd, protodermis; Px, protoxilema; Prd, peridermis; Pf, protofloema; Pc - periciclo; Rd - rizodermo; Ex - exodermo; En, endodermo; H - cubierta.

Las células del exodermo están densamente plegadas y tienen membranas engrosadas. El exodermo proporciona una entrada de agua apoplástica en las capas más profundas de la corteza y también da fuerza a la raíz desde la superficie.

La capa media de la corteza, el mesodermo, consta de células parenquimatosas de paredes delgadas y tiene una estructura laxa debido a la presencia de numerosos espacios intercelulares a través de los cuales el agua se mueve hacia el exodermo.

El endodermo, o capa interna de la corteza primaria, consta de una sola fila de células. Se compone de células con bandas de Caspari y células pasantes. Las células con bandas de Caspari tienen capas laterales (radiales) y tangenciales (extremo) engrosadas que miran hacia el cilindro central. Estos espesantes de celulosa están impregnados de lignina y por lo tanto no pueden pasar agua. En contraste con ellos, las células de paso tienen paredes delgadas y están ubicadas frente a los rayos del xilema. Es a través de las celdas de paso que el agua ingresa al haz conductor radial del cilindro central.

El cilindro central de la raíz, o estela, consta de varias capas de células. Inmediatamente debajo del endodermo hay una o más filas de células periciclo. De estos, durante la transición a la estructura secundaria de la raíz en angiospermas y gimnospermas dicotiledóneas, se forman un cambium interfascicular y un felógeno (cambium de corcho). Además, las células del periciclo están involucradas en la formación de raíces laterales. Detrás del periciclo están las células del haz vascular radial.

El haz conductor se forma a partir del procambium. Primero, se forman células de protofloema y luego, al nivel de los primeros pelos de la raíz, se forman células de protoxilema. Las células de los tejidos conductores surgen exárquicamente, es decir, de la superficie del haz y se desarrollan aún más en la dirección centrípeta. En este caso, los primeros vasos más grandes se ubican en el centro del xilema, mientras que los más jóvenes y más pequeños se ubican en la periferia del rayo del xilema. Las células del floema se encuentran entre los rayos del xilema.

El número de rayos de xilema depende de la posición sistemática de las plantas. Por ejemplo, algunos helechos pueden tener solo un rayo de xilema y un parche de floema. Entonces la viga se llama monárquica. Muchas angiospermas dicotiledóneas se caracterizan por haces de diarca con dos rayos de xilema. Además, tienen plantas con haces tri-, tetra- y pentarch. En las angiospermas monocotiledóneas, son típicos los haces vasculares poliárquicos con xilema multihaz.

La estructura del haz conductor radial afecta el método de colocación de raíces laterales. En una raíz diárquica, se forman entre el floema y el xilema, en una raíz triárquica y tetrárquica, frente al xilema, y ​​en una poliárquica, frente al floema.

La estructura celular del epiblema y la corteza primaria asegura la aparición de la presión del agua de la raíz. El agua es absorbida por los pelos de la raíz, sale de ellos hacia las membranas celulares del exodermo, luego ingresa a los espacios intercelulares del mesodermo y desde ellos, a través de células de paredes delgadas, a los vasos del haz de conducción radial. Dado que los pelos de la raíz tienen una superficie total mayor que las células de paso, la velocidad del movimiento del agua y, por lo tanto, su presión, aumenta a medida que se acerca a los vasos. La diferencia de las presiones resultantes es la presión de la raíz, que es uno de los mecanismos de entrada de agua al tallo y otros órganos de la planta. El segundo mecanismo importante para el movimiento del agua es la transpiración.

28.4.2. Estructura anatómica secundaria de la raíz.

En las angiospermas y gimnospermas dicotiledóneas, la estructura anatómica primaria de la raíz en la zona de conducción se complementa con estructuras de origen secundario, que se forman debido a la aparición y actividad meristemática de los tejidos educativos laterales secundarios: cambium y phellogen (cambium de corcho) (Fig. . 3). Durante la transición a la estructura secundaria, tienen lugar en la raíz los siguientes cambios esenciales.

A. La aparición en el cilindro central de la raíz cambial y el xilema secundario y el floema secundario generados por ella, que en términos de rendimiento superan con creces los elementos del haz conductor radial original.

Casi todos los organismos vivos multicelulares están compuestos por varios tipos de tejidos. Esta es una colección de células que son similares en estructura, unidas por funciones comunes. Para las plantas y los animales no son lo mismo.

Diversidad de tejidos de organismos vivos.

En primer lugar, todos los tejidos se pueden dividir en animales y vegetales. Ellos son diferentes. Echemos un vistazo a ellos.

¿Qué son los tejidos animales?

Los tejidos animales son de los siguientes tipos:

• nervioso;
• muscular;
• epitelial;
• conectando

Todos ellos, excepto el primero, se dividen en lisos, estriados y cardíacos. El epitelio se divide en monocapa, multicapa, según el número de capas, así como cúbico, cilíndrico y plano, según la forma de las células. El tejido conectivo combina tipos tales como fibroso suelto, fibroso denso, reticular, sanguíneo y linfático, graso, óseo y cartílago.

Variedad de tejidos vegetales.

Los tejidos vegetales son de los siguientes tipos:

• principal;
• integumentario;
• mecánico;
• educativo.

Todos los tipos de tejidos vegetales combinan varios tipos. Entonces, los principales incluyen asimilación, almacenamiento, acuífero y aire. combinan especies como corteza, corcho y epidermis. Los tejidos conductores incluyen el floema y el xilema. La mecánica se divide en colénquima y esclerénquima. Los educativos incluyen laterales, apicales e intercalares.

Todos los tejidos realizan ciertas funciones, y su estructura corresponde al papel que desempeñan. Este artículo discutirá con más detalle el tejido conductor, las características estructurales de sus células. También hablaremos de sus funciones.

Tejido conductor: características estructurales

Estos tejidos se dividen en dos tipos: floema y xilema. Dado que ambos están formados por el mismo meristema, están ubicados uno al lado del otro en la planta. Sin embargo, la estructura de los tejidos conductores de los dos tipos es diferente. Hablemos más sobre los dos tipos de tejidos conductores.

Funciones de los tejidos conductores

Su función principal es el transporte de sustancias. Sin embargo, las funciones de los tejidos conductores que pertenecen a más de una especie difieren.

El papel del xilema es transportar soluciones químicas desde la raíz hasta todos los demás órganos de la planta.

Y la función del floema es conducir soluciones en la dirección opuesta, desde ciertos órganos de la planta a lo largo del tallo hasta la raíz.

¿Qué es el xilema?

También se le llama madera. El tejido conductor de este tipo consta de dos elementos conductores diferentes: traqueidas y vasos. También incluye elementos mecánicos - fibras de madera, y los elementos principales - parénquima de madera.

¿Cómo se organizan las células del xilema?

Las células del tejido conductor se dividen en dos tipos: traqueidas y segmentos vasculares. Una traqueida es una célula muy larga con paredes intactas, en la que hay poros para el transporte de sustancias.

El segundo elemento conductor de la célula, el vaso, consta de varias células, que se denominan segmentos vasculares. Estas celdas están ubicadas una encima de la otra. Los agujeros pasantes están ubicados en las uniones de los segmentos del mismo vaso. Se llaman perforaciones. Estos agujeros son necesarios para el transporte de sustancias a través de los vasos. El movimiento de varias soluciones a través de los vasos ocurre mucho más rápido que a través de las traqueidas.

Las células de ambos elementos conductores están muertas y no contienen protoplastos (los protoplastos son el contenido de la célula, con la excepción del núcleo, los orgánulos y la membrana celular). No hay protoplastos, ya que si estuvieran en la célula, el transporte de sustancias a través de ella sería muy difícil.

A través de vasos y traqueidas, las soluciones pueden transportarse no solo verticalmente, sino también horizontalmente, a células vivas o elementos conductores vecinos.

Las paredes de los elementos conductores tienen engrosamientos que le dan fuerza a la celda. Según el tipo de estos engrosamientos, los elementos conductores se dividen en espiral, anillado, escalera, malla y punto-poro.

Funciones de los elementos mecánicos y básicos del xilema.

Las fibras de madera también se llaman librioform. Estas son células alargadas que tienen paredes lignificadas engrosadas. Realizan una función de soporte que asegura la fortaleza del xilema.

Los elementos en el xilema son parénquima de madera. Estas son células con conchas lignificadas, en las que se ubican poros simples. Sin embargo, en la unión de la célula del parénquima con el vaso, hay un poro con flecos que se conecta con su poro simple. Las células del parénquima leñoso, a diferencia de las células vasculares, no están vacías. Tienen protoplastos. El parénquima del xilema realiza una función de reserva: los nutrientes se almacenan en él.

¿Cómo difiere el xilema de diferentes plantas?

Dado que las traqueidas en el proceso de evolución surgieron mucho antes que los vasos, estos elementos conductores también están presentes en las plantas terrestres inferiores. Estas son esporas (helechos, musgos, musgos, colas de caballo). La mayoría de las gimnospermas también poseen solo traqueidas. Sin embargo, algunas gimnospermas también tienen vasos (están presentes en las gneátidas). Además, como excepción, estos elementos también están presentes en algunos helechos y colas de caballo.

Pero todas las plantas angiospermas (con flores) tienen traqueidas y vasos.

¿Qué es el floema?

El tejido conductor de este tipo también se llama bast.

La parte principal del floema - elementos conductores de tamiz. También en la estructura del líber hay elementos mecánicos (fibras de floema) y elementos del tejido principal (parénquima del floema).

Las características del tejido conductor de este tipo son que las células de los elementos de tamiz, en contraste con los elementos conductores del xilema, permanecen vivas.

La estructura de los elementos del tamiz.

Hay dos tipos de ellos: las celdas de tamiz y los primeros son alargados y tienen extremos puntiagudos. Están impregnados de agujeros pasantes a través de los cuales se produce el transporte de sustancias. Las celdas de tamiz son más primitivas que los elementos de tamiz multicelulares. Son característicos de plantas tales como esporas y gimnospermas.

En las angiospermas, los elementos conductores están representados por tubos de tamiz, que consisten en muchas células, segmentos de elementos de tamiz. Los orificios pasantes de dos celdas vecinas forman placas de tamiz.

A diferencia de las celdas de tamiz, no hay núcleos en las unidades estructurales mencionadas de elementos conductores multicelulares, pero aún permanecen vivos. Las células satélite ubicadas al lado de cada segmento celular de los elementos de tamiz también desempeñan un papel importante en la estructura del floema de las angiospermas. Los compañeros contienen organelos y núcleos. Se metabolizan.

Dado que las células del floema están vivas, este tejido conductor no puede funcionar durante mucho tiempo. En las plantas perennes, su vida útil es de tres a cuatro años, después de lo cual las células de este tejido conductor mueren.

Elementos adicionales del floema

Además de células de tamiz o tubos, este tejido conductor también contiene elementos del tejido principal y elementos mecánicos. Estos últimos están representados por fibras de bast (floema). Realizan una función de apoyo. No todas las plantas tienen fibras de floema.

Los elementos del tejido principal están representados por el parénquima del floema. Al igual que el parénquima del xilema, desempeña un papel de reserva. Almacena sustancias como taninos, resinas, etc. Estos elementos del floema están especialmente desarrollados en las gimnospermas.

Floema de varias especies de plantas.

En las plantas inferiores, como los helechos y los musgos, está representado por celdas cribosas. El mismo floema es característico de la mayoría de las gimnospermas.

Las angiospermas tienen elementos conductores multicelulares: tubos cribosos.

La estructura del sistema conductor de una planta.

El xilema y el floema siempre se ubican uno al lado del otro y forman haces. Dependiendo de cómo se ubiquen los dos tipos de tejido conductor entre sí, se distinguen varios tipos de haces. Los más comunes son las garantías. Están dispuestos de tal manera que el floema se encuentra a un lado del xilema.

También hay haces concéntricos. En ellos, un tejido conductor rodea a otro. Se dividen en dos tipos: centrofloema y centroxilema.

El tejido conductor de la raíz suele tener haces radiales. En ellos, los rayos del xilema parten del centro y el floema se ubica entre los rayos del xilema.

Los haces colaterales son más característicos de las angiospermas y los haces concéntricos son más característicos de las esporas y las gimnospermas.

Conclusión: una comparación de dos tipos de telas conductoras

Como conclusión, presentamos una tabla que resume los principales datos sobre dos tipos de tejidos vegetales conductores.

Tejidos conductores de las plantas.

	xilema	Líber
Estructura	Se compone de elementos conductores (tráquea y vasos), fibras de madera y parénquima de madera.	Consta de elementos conductores (células cribosas o tubos cribosos), fibras de floema y parénquima del floema.
Características de las células conductoras.	Células muertas que carecen de membranas plasmáticas, orgánulos y núcleos. Tienen forma alargada. Están ubicados uno encima del otro y no tienen particiones horizontales.	Viviendo en las paredes de las cuales hay una gran cantidad de agujeros pasantes.
Elementos adicionales	Parénquima de madera y fibras de madera.	Parénquima del floema y fibras del floema.
Funciones	Transporte de sustancias disueltas en agua hacia arriba: desde la raíz hasta los órganos de las plantas.	Transporte de soluciones químicas hacia abajo: desde los órganos fundamentales de las plantas hasta la raíz.

Ahora lo sabes todo sobre los tejidos conductores de las plantas: qué son, qué funciones realizan y cómo están dispuestas sus células.

Los diferentes órganos de las plantas superiores realizan diferentes funciones. Entonces, las raíces absorben agua y minerales, y la fotosíntesis ocurre en las hojas, como resultado de lo cual se forman sustancias orgánicas. Sin embargo, todas las células vegetales necesitan tanto agua como materia orgánica. Por lo tanto, se necesita un sistema de transporte para asegurar la entrega de las sustancias necesarias a un órgano desde otro. En las plantas (principalmente angiospermas), esta función la realizan tejidos conductores.

En las plantas leñosas, los tejidos conductores son parte de madera Y líber. Para la madera se lleva a cabo corriente ascendente: el agua y los minerales brotan de las raíces. En la frente se lleva a cabo corriente descendente: hay una salida de materia orgánica de las hojas. Con todo esto, los conceptos de "corriente ascendente" y "corriente descendente" no deben tomarse literalmente, como si en los tejidos conductores el agua siempre sube y las sustancias orgánicas bajan. Las sustancias pueden moverse en la horizontal y, a veces, en la dirección opuesta. Por ejemplo, la materia orgánica sube a los brotes en crecimiento que están por encima de los tejidos de almacenamiento o las hojas fotosintéticas.

Entonces, en las plantas, el movimiento de una solución acuosa y las sustancias orgánicas se separan. La madera contiene buques, y en la composición de la bast - tubos de tamiz.

Los vasos son una cadena de células largas muertas. Una solución acuosa se mueve a lo largo de ellos desde las raíces. El agua sube debido a la presión de las raíces y la transpiración (evaporación del agua por las hojas). Gimnospermas y helechos en lugar de vasos tienen traqueidas donde el agua se mueve más lentamente. De esto se sigue que los vasos tienen una estructura más perfecta. Los buques también se llaman tráqueas.

La razón por la cual el agua se mueve más rápido en los vasos que en las traqueidas se debe a su estructura ligeramente diferente. Las células traqueidas tienen muchos poros en los puntos de contacto entre sí (superior e inferior). La solución acuosa se filtra a través de estos poros. Los vasos, de hecho, son un tubo hueco, sus celdas tienen grandes agujeros (perforaciones) en las uniones entre sí.

Los vasos en sus paredes longitudinales tienen varios engrosamientos. Esto les da fuerza. A través de aquellos lugares donde no hay espesamientos, el agua se transporta en dirección horizontal. Penetra en las células del parénquima y en los vasos adyacentes (los vasos suelen estar dispuestos en haces).

Los tubos cribosos están formados por células vivas alargadas. Transportan materia orgánica. Arriba y abajo, las células vasculares están conectadas entre sí por numerosos poros. Este compuesto es como un tamiz, de ahí el nombre. Resulta una sola cadena larga de células. Aunque los tubos cribosos son células vivas, no tienen un núcleo y algunas otras estructuras y orgánulos necesarios para la vida. Por lo tanto, los tubos cribosos tienen los llamados células compañeras que los mantienen vivos. Los compañeros y los tubos están interconectados a través de poros especiales.

La madera y el bast consisten no solo en tejidos conductores. También incluyen parénquima y tejidos mecánicos. Los tejidos conductores junto con los tejidos mecánicos forman haces fibrosos vasculares. El parénquima a menudo juega el papel de un tejido de almacenamiento (especialmente en la madera).

La madera tiene otro nombre. xilema, y el lubricante - líber.

Importancia y variedad de tejidos conductores.

Los tejidos conductores son un componente esencial de la mayoría de las plantas superiores. Son un componente estructural esencial de los órganos vegetativos y reproductivos de las plantas de esporas y semillas. Los tejidos conductores en combinación con las paredes celulares y los espacios intercelulares, algunas células del parénquima principal y las células de transmisión especializadas forman un sistema conductor que proporciona transporte radial y de largo alcance de sustancias. Debido al diseño especial de las células y su ubicación en el cuerpo de las plantas, el sistema conductor realiza numerosas funciones interrelacionadas:

1) el movimiento del agua y los minerales absorbidos por las raíces del suelo, así como las sustancias orgánicas formadas en las raíces, hacia el tallo, las hojas y los órganos reproductivos;

2) el movimiento de los productos de la fotosíntesis desde las partes verdes de la planta a los lugares de su uso y almacenamiento: a las raíces, tallos, frutos y semillas;

3) el movimiento de fitohormonas por toda la planta, lo que crea un cierto equilibrio de las mismas, que determina la tasa de crecimiento y desarrollo de los órganos vegetativos y reproductivos de las plantas;

4) transporte radial de sustancias desde los tejidos conductores a las células vivas adyacentes de otros tejidos, por ejemplo, a las células asimiladoras del mesófilo de la hoja y las células del meristemo en división. También pueden participar células parenquimatosas de los radios medulares de la madera y la corteza. De gran importancia en el transporte radial son las células de transmisión con numerosas protuberancias de la membrana celular, ubicadas entre los tejidos conductor y parenquimatoso;

5) los tejidos conductores aumentan la resistencia de los órganos de la planta a las cargas deformantes;

6) los tejidos conductores forman un sistema ramificado continuo que conecta los órganos de la planta en un todo único;

La aparición de tejidos conductores es el resultado de transformaciones estructurales evolutivas asociadas con la aparición de plantas en la tierra y la separación de su nutrición del aire y del suelo. Los tejidos conductores más antiguos, las traqueidas, se encontraron en rinofitas fósiles. Alcanzaron su mayor desarrollo en las angiospermas modernas.

En el proceso de desarrollo individual, se forman tejidos conductores primarios a partir del procambio en los puntos de crecimiento del embrión de la semilla y los brotes de renovación. Los tejidos conductores secundarios, característicos de las angiospermas dicotiledóneas, son generados por el cambium.

Dependiendo de las funciones realizadas, los tejidos conductores se dividen en tejidos de corriente ascendente y tejidos de corriente descendente. El objetivo principal de los tejidos de la corriente ascendente es el transporte de agua y minerales disueltos en ella desde la raíz hasta los órganos superiores de la superficie. Además, mueven sustancias orgánicas formadas en la raíz y el tallo, por ejemplo, ácidos orgánicos, carbohidratos y fitohormonas. Sin embargo, el término "corriente ascendente" no debe tomarse sin ambigüedades como un movimiento de abajo hacia arriba. Los tejidos de flujo ascendente proporcionan un flujo de sustancias en la dirección desde la zona de succión hasta el ápice del brote. En este caso, las sustancias transportadas son aprovechadas tanto por la propia raíz como por el tallo, ramas, hojas, órganos reproductores, independientemente de que se encuentren por encima o por debajo del nivel de las raíces. Por ejemplo, en las papas, el agua y los elementos de nutrición mineral ingresan a través de los tejidos de la corriente ascendente a los estolones y tubérculos formados en el suelo, así como a los órganos de la superficie.

Los tejidos de flujo descendente aseguran el flujo de salida de los productos de la fotosíntesis hacia las partes en crecimiento de las plantas y los órganos de almacenamiento. En este caso, la posición espacial de los órganos fotosintéticos no importa. Por ejemplo, en el trigo, las sustancias orgánicas ingresan a los granos en desarrollo a partir de hojas de diferentes niveles. Por lo tanto, los nombres de telas "ascendentes" y "descendentes" deben tratarse como nada más que una tradición establecida.

Tejidos conductores ascendentes

Los tejidos de la corriente ascendente incluyen traqueidas y vasos (tráqueas), que se encuentran en la parte leñosa (xilema) de los órganos de las plantas. En estos tejidos, el movimiento del agua y de las sustancias disueltas en ella se produce de forma pasiva bajo la acción de la presión radicular y la evaporación del agua desde la superficie de la planta.

Las traqueidas son de origen más antiguo. Se encuentran en plantas de esporas superiores, gimnospermas y, con menos frecuencia, en angiospermas. En las angiospermas, son típicas de las ramificaciones más pequeñas de las nervaduras de las hojas. Las células traqueidas están muertas. Son alargados, a menudo en forma de huso. Su longitud es de 1 - 4 mm. Sin embargo, en las gimnospermas, como la araucaria, alcanza los 10 mm. Las paredes celulares son gruesas, de celulosa, a menudo impregnadas de lignina. Las membranas celulares tienen numerosos poros bordeados.

Vasos formados en etapas posteriores de la evolución. Son característicos de las angiospermas, aunque también se encuentran en algunos representantes modernos de los departamentos Musgos de club (género Sellaginella), colas de caballo, helechos y gimnospermas (género Gnetum).

Los vasos consisten en células muertas alargadas ubicadas una encima de la otra y se denominan segmentos de vasos. En las paredes de los extremos de los segmentos del recipiente hay grandes orificios pasantes: perforaciones, a través de las cuales se lleva a cabo el transporte de sustancias a larga distancia. Las perforaciones surgieron en el curso de la evolución de los poros con flecos de las traqueidas. Como parte de las embarcaciones, son de escalera y simples. Se forman numerosas perforaciones en escalera en las paredes extremas de los segmentos del recipiente cuando se colocan oblicuamente. Los orificios de tales perforaciones tienen una forma alargada, y las particiones que los separan son paralelas entre sí, se asemejan a los escalones de una escalera. Los vasos con perforación en escalera son típicos de las plantas de las familias Ranunculaceae, Schisandra, Birch, Palm, Chastukhove.

Se conocen perforaciones simples en familias evolutivamente más jóvenes, como Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae y Bluegrass. Representan un gran agujero en la pared final del segmento, ubicado perpendicular al eje del vaso. En varias familias, por ejemplo, en Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, se encuentran perforaciones tanto simples como en escalera en los vasos.

Las paredes laterales tienen engrosamientos irregulares de celulosa que protegen los vasos de la presión excesiva creada por las células vivas adyacentes de otros tejidos. En las paredes laterales pueden existir numerosos poros que aseguran la salida del agua al exterior del recipiente.

Dependiendo de la naturaleza de los engrosamientos, tipos y naturaleza de la ubicación de los poros, los vasos se dividen en anulares, espirales, biespirales, de malla, de escalera y de poro puntual. En los vasos anulares y espirales, los engrosamientos de celulosa se disponen en forma de anillos o espirales. La difusión de las soluciones transportadas en los tejidos circundantes se lleva a cabo a través de las áreas no espesadas. El diámetro de estos vasos es relativamente pequeño. En los vasos reticulares, escalariformes y de poros punteados, toda la pared lateral, a excepción de las ubicaciones de los poros simples, está engrosada y, a menudo, impregnada de lignina. Por tanto, el transporte radial de sustancias en ellos se realiza a través de numerosos poros alargados y punteados.

Los buques tienen una vida útil limitada. Pueden destruirse como resultado del bloqueo por labranzas: crecimientos de células parenquimatosas vecinas, así como bajo la acción de las fuerzas de presión centrípeta de nuevas células de madera formadas por el cambium. En el curso de la evolución, los vasos sufren cambios. Los segmentos de los vasos se vuelven más cortos y gruesos, los tabiques transversales oblicuos se reemplazan por otros rectos y las perforaciones en escalera son simples.

Tejidos conductores hacia abajo

Los tejidos corriente abajo incluyen células cribosas y tubos cribosos con células acompañantes. Las celdas cribosas son de origen más antiguo. Se encuentran en plantas de esporas superiores y gimnospermas. Estas son células vivas alargadas con extremos puntiagudos. En estado maduro, contienen núcleos en la composición del protoplasto. En sus paredes laterales, en los puntos de contacto de las celdas adyacentes, hay pequeñas perforaciones pasantes, que se recogen en grupos y forman campos de tamiz a través de los cuales se realiza el movimiento de sustancias.

Los tubos cribosos consisten en una fila vertical de celdas alargadas separadas por paredes transversales y denominadas placas cribosas, en las que se ubican los campos cribosos. Si la placa de tamiz tiene un campo de tamiz, se considera simple, y si hay varios, entonces es complejo. Los campos de tamiz están formados por numerosos orificios pasantes, perforaciones de tamiz de pequeño diámetro. Los plasmodesmos pasan a través de estas perforaciones de una célula a otra. El polisacárido calloso se coloca en las paredes de las perforaciones, lo que reduce el lumen de las perforaciones. A medida que el tubo colador envejece, la callosa obstruye por completo las perforaciones y el tubo deja de funcionar.

Cuando se forma un tubo criboso, se sintetiza una proteína de floema especial (proteína P) en las células que lo forman y se desarrolla una gran vacuola. Empuja el citoplasma y el núcleo hacia la pared celular. Luego, la membrana de la vacuola se destruye y el espacio interior de la célula se llena con una mezcla de citoplasma y savia celular. Los cuerpos de proteína F pierden sus contornos distintivos, se fusionan y forman hebras cerca de las placas de tamiz. Sus fibrillas pasan a través de perforaciones de un segmento del tubo criboso a otro. Una o dos células satélite, que tienen una forma alargada, paredes delgadas y un citoplasma vivo con un núcleo y numerosas mitocondrias, se ajustan firmemente a los segmentos del tubo de tamiz. El ATP se sintetiza en las mitocondrias, que es necesario para el transporte de sustancias a través de los tubos cribosos. En las paredes de las células satélite hay una gran cantidad de poros con plasmadesmos, que es casi 10 veces mayor que su número en otras células del mesófilo de la hoja. La superficie del protoplasto de estas células está significativamente agrandada debido a los numerosos pliegues formados por el plasmalema.

La velocidad de movimiento de los asimilados a través de los tubos cribosos supera significativamente la velocidad de difusión libre de sustancias y alcanza los 50-150 cm/h, lo que indica el transporte activo de sustancias que utilizan energía ATP.

La duración de los tubos cribosos en dicotiledóneas perennes es de 1 a 2 años. Para reemplazarlos, el cambium forma constantemente nuevos elementos conductores. En las monocotiledóneas que carecen de cambium, los tubos cribosos existen mucho más tiempo.

Paquetes conductores

Los tejidos conductores se ubican en los órganos de las plantas en forma de hebras longitudinales, formando haces vasculares. Hay cuatro tipos de haces vasculares: simple, general, complejo y vascular-fibroso.

Los paquetes simples consisten en un tipo de tejido conductor. Por ejemplo, en las partes marginales de las láminas de las hojas de muchas plantas, se encuentran haces de vasos y traqueidas de pequeño diámetro, y en los brotes de flores de los lirios, solo se encuentran tubos de criba.

Los haces comunes están formados por traqueidas, vasos y tubos cribosos. A veces, el término se usa para referirse a los haces de metámeros que corren en los intersticios y son rastros de hojas. Los haces complejos incluyen tejidos conductores y parenquimatosos. Los más perfectos, diversos en estructura y ubicación son los haces fibrosos vasculares.

Los haces fibrosos vasculares son característicos de muchas plantas de esporas superiores y gimnospermas. Sin embargo, son los más típicos de las angiospermas. En tales paquetes, se distinguen partes funcionalmente diferentes: floema y xilema. El floema asegura la salida de asimilados de la hoja y su movimiento hacia los lugares de uso o almacenamiento. El agua y las sustancias disueltas en ella se mueven a lo largo del xilema desde el sistema radicular hasta la hoja y otros órganos. El volumen de la parte del xilema es varias veces mayor que el volumen de la parte del floema, ya que el volumen de agua que ingresa a la planta excede el volumen de asimilados formados, ya que una parte importante del agua se evapora por la planta.

La diversidad de haces fibrosos vasculares está determinada por su origen, composición histológica y ubicación en la planta. Si los haces se forman a partir del procambium y completan su desarrollo a medida que se agota el suministro de células del tejido educativo, como en las monocotiledóneas, se denominan cerrados para el crecimiento. Por el contrario, en las dicotiledóneas, los mechones abiertos no tienen un crecimiento limitado, ya que están formados por el cambium y aumentan de diámetro a lo largo de la vida de la planta. La composición de los haces vasculares y fibrosos, además de los conductores, puede incluir tejidos básicos y mecánicos. Por ejemplo, en las dicotiledóneas, el floema está formado por tubos cribosos (tejido conductor ascendente), parénquima bast (tejido básico) y fibras bast (tejido mecánico). La composición del xilema incluye vasos y traqueidas (tejido conductor de corriente descendente), parénquima leñoso (tejido básico) y fibras leñosas (tejido mecánico). La composición histológica del xilema y el floema está determinada genéticamente y se puede utilizar en la taxonomía vegetal para diagnosticar diferentes taxones. Además, el grado de desarrollo de las partes componentes de los haces puede cambiar bajo la influencia de las condiciones de crecimiento de las plantas.

Se conocen varios tipos de haces fibrosos vasculares.

Los haces vasculares colaterales cerrados son característicos de las hojas y tallos de las angiospermas monocotiledóneas. Carecen de cambium. El floema y el xilema se encuentran uno al lado del otro. Se caracterizan por algunas características de diseño. Entonces, en el trigo, que difiere en la forma de fotosíntesis C 3, los haces se forman a partir de procambium y tienen floema primario y xilema primario. En el floema, se distinguen un protofloema más temprano y un tiempo de formación más tardío, pero más metafloema de células grandes. La parte del floema carece de parénquima líbero y fibras líberas. En el xilema, inicialmente se forman vasos de protoxilema más pequeños, ubicados en una línea perpendicular al borde interno del floema. El metaxilema está representado por dos grandes vasos situados junto al metafloema perpendiculares a la cadena de vasos del protoxilema. En este caso, los vasos están dispuestos en forma de T. También se conoce la disposición de recipientes en forma de V, Y y È. Entre los vasos del metaxilema en 1-2 filas hay un esclerénquima de células pequeñas con paredes engrosadas, que se impregnan de lignina a medida que se desarrolla el tallo. Este esclerénquima separa la zona del xilema del floema. A ambos lados de los vasos del protoxilema se encuentran células del parénquima leñoso, que probablemente juegan un papel de transfusión, ya que cuando el haz pasa del entrenudo al cojín foliar del nudo del tallo, participan en la formación de células de transmisión. . Alrededor del haz vascular del tallo de trigo, hay un revestimiento esclerenquimatoso, mejor desarrollado del lado del protoxilema y protofloema, cerca de los lados laterales del haz, las células del revestimiento están dispuestas en una fila.

En plantas con el tipo de fotosíntesis C 4 (maíz, mijo, etc.), se encuentra un revestimiento de grandes células de clorénquima en las hojas alrededor de los haces vasculares cerrados.

Los haces colaterales abiertos son característicos de los tallos de dicotiledóneas. La presencia de una capa de cambium entre el floema y el xilema, así como la ausencia de una vaina esclerenquimatosa alrededor de los haces, asegura su crecimiento en espesor a largo plazo. En las partes de xilema y floema de tales haces hay células de los tejidos principales y mecánicos.

Los paquetes colaterales abiertos se pueden formar de dos maneras. En primer lugar, se trata de haces formados principalmente por procambium. Luego se desarrolla cambium en ellos a partir de las células del parénquima principal, produciendo elementos secundarios de floema y xilema. Como resultado, los haces combinarán elementos histológicos de origen primario y secundario. Dichos haces son característicos de muchas plantas herbáceas con flores de la clase Dicotiledóneas, que tienen una estructura de tallo del tipo haz (leguminosas, rosáceas, etc.).

En segundo lugar, los haces colaterales abiertos pueden estar formados solo por el cambium y consisten en xilema y floema de origen secundario. Son típicos de dicotiledóneas herbáceas con un tipo de transición de estructura de tallo anatómico (Asteraceae, etc.), así como para cultivos de raíces como la remolacha.

En los tallos de plantas de varias familias (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae, etc.), existen haces bicolaterales abiertos, donde el xilema está rodeado por ambos lados por floema. Al mismo tiempo, la parte exterior del floema, que mira hacia la superficie del tallo, está mejor desarrollada que la interior, y la tira de cambium, por regla general, se encuentra entre el xilema y la parte exterior del floema.

Los haces concéntricos son de dos tipos. En haces anficribrales, característicos de los rizomas de helecho, el floema rodea al xilema, en haces anfivasales, el xilema se sitúa en un anillo alrededor del floema (rizomas de iris, lirio de los valles, etc.). Con menos frecuencia, los haces concéntricos se encuentran en las dicotiledóneas (ricino).

Los haces vasculares radiales cerrados se forman en las áreas de las raíces que tienen una estructura anatómica primaria. El haz radial forma parte del cilindro central y pasa por la mitad de la raíz. Su xilema tiene la apariencia de una estrella multihaz. Las células del floema se encuentran entre los rayos del xilema. El número de rayos xilemáticos depende en gran medida de la naturaleza genética de las plantas. Por ejemplo, en zanahorias, remolachas, coles y otras dicotiledóneas, el xilema del haz radial tiene solo dos brazos. Una manzana y una pera pueden tener de 3 a 5, una calabaza y frijoles tienen un xilema de cuatro rayos y una monocotiledónea tiene un xilema de múltiples haces. La disposición radial de los rayos del xilema tiene un valor adaptativo. Acorta el camino del agua desde la superficie de succión de la raíz hasta los vasos del cilindro central.

En plantas leñosas perennes y algunas herbáceas anuales, como el lino, los tejidos vasculares se localizan en el tallo, sin formar haces vasculares claramente definidos. Luego hablan sobre el tipo sin viga de la estructura del tallo.

Tejidos que regulan el transporte radial de sustancias.

Los tejidos específicos que regulan el transporte radial de sustancias incluyen el exodermo y el endodermo.

El exodermo es la capa externa de la corteza de la raíz primaria. Se forma directamente debajo del epiblema del tejido tegumentario primario en la zona de los pelos radiculares y consta de una o más capas de células cerradas herméticamente con membranas de celulosa engrosadas. En el exodermo, el agua que ingresa a la raíz a través de los pelos de la raíz experimenta resistencia del citoplasma viscoso y se mueve hacia las membranas de celulosa de las células del exodermo, y luego las deja en los espacios intercelulares de la capa media de la corteza primaria, o mesodermo Esto asegura un flujo eficiente de agua hacia las capas más profundas de la raíz.

En la zona de conducción en la raíz de las monocotiledóneas, donde las células del epiblema mueren y se descaman, aparece el exodermo en la superficie de la raíz. Sus paredes celulares están impregnadas de suberina e impiden el flujo de agua desde el suelo hasta la raíz. En las dicotiledóneas, el exodermo de la corteza primaria se desprende durante la muda de la raíz y se reemplaza por periderma.

El endodermo, o capa interna de la corteza de la raíz primaria, se encuentra alrededor del cilindro central. Está formado por una capa de células bien cerradas de estructura desigual. Algunos de ellos, llamados throughputs, tienen caparazones delgados y son fácilmente permeables al agua. A través de ellos, el agua de la corteza primaria ingresa al haz conductor radial de la raíz. Otras celdas tienen engrosamientos de celulosa específicos de las paredes radiales y tangenciales internas. Estos engrosamientos, impregnados de suberina, se denominan bandas de Caspar. Son impermeables al agua. Por lo tanto, el agua ingresa al cilindro central solo a través de las jaulas de paso. Y dado que la superficie absorbente de la raíz excede significativamente el área transversal total de las células permeables del endodermo, surge la presión de la raíz, que es uno de los mecanismos por los que el agua ingresa al tallo, la hoja y los órganos reproductivos.

El endodermo también forma parte de la corteza del tallo joven. En algunas angiospermas herbáceas, al igual que en la raíz, puede presentar bandas de Caspari. Además, en tallos jóvenes, el endodermo puede estar representado por una vaina almidonada. Así, el endodermo puede regular el transporte de agua en la planta y almacenar nutrientes.

El concepto de la estela y su evolución

Se presta mucha atención a la emergencia, el desarrollo en la ontogénesis y las transformaciones estructurales evolutivas del sistema de conducción, ya que proporciona la interconexión de los órganos de la planta y la evolución de los grandes taxones está asociada a ella.

Por sugerencia de los botánicos franceses F. Van Tiegem y A. Dulio (1886), se denominó estela a la totalidad de los tejidos conductores primarios, junto con otros tejidos situados entre ellos y el periciclo adyacente a la corteza. La composición de la estela también puede incluir un núcleo y una cavidad formada en su lugar, como, por ejemplo, en bluegrass. El concepto de "estela" corresponde al concepto de "cilindro central". La estela de la raíz y el tallo es funcionalmente la misma. El estudio de la estela en representantes de diferentes divisiones de plantas superiores condujo a la formación de la teoría de la estela.

Hay dos tipos principales de estela: protostele y eustela. La más antigua es la protostele. Sus tejidos conductores están ubicados en el medio de los órganos axiales, y en el centro está el xilema, rodeado por una capa continua de floema. No hay médula o cavidad en el tallo.

Hay varios tipos de protostele relacionados evolutivamente: haplostele, actinostele y plectostela.

La especie original y primitiva es la haplostele. Su xilema tiene una sección transversal redondeada y está rodeado por una capa uniforme y continua de floema. El periciclo se encuentra alrededor de los tejidos conductores en una o dos capas. La haplostele se conocía en rinofitas fósiles y se ha conservado en algunas psilotófitas (tmesipterus).

Un tipo de protostele más desarrollado es el actinostele, en el que el xilema en sección transversal toma la forma de una estrella de múltiples rayos. Se ha encontrado en el fósil Asteroxylon y en algunos licopsidos primitivos.

La separación adicional del xilema en secciones separadas, ubicadas radialmente o paralelas entre sí, condujo a la formación de una plectostele, que es característica de los tallos licopsidos. En actinostele y plectostela, el floema todavía rodea el xilema por todos lados.

En el curso de la evolución, surgió una sifonostela de la protostele, cuya característica distintiva es una estructura tubular. En el centro de tal estela hay un núcleo o cavidad. En la parte conductora de la sifonostela, aparecen huecos de hojas, por lo que existe una conexión continua entre el núcleo y la corteza. Dependiendo del método de disposición mutua del xilema y el floema, la sifonostela puede ser ectofloica y anfifloica. En el primer caso, el floema rodea el xilema desde un lado exterior. En el segundo, el floema rodea el xilema por dos lados, por fuera y por dentro.

Cuando la sifonostela anfifloica se divide en una red o filas de hebras longitudinales, se forma una estela diseccionada o dictyostele, que es característica de muchos helechos. Su parte conductora está representada por numerosos haces conductores concéntricos.

En las colas de caballo, surgió una artrostele de la sifonostela ectofloica, que tiene una estructura articulada. Se distingue por la presencia de una gran cavidad central y haces vasculares aislados con cavidades de protoxilema (canales carinales).

En las plantas con flores, sobre la base de la sifonostela ectofloica, se formaron una eustela, característica de las dicotiledóneas, y un atactostel, típico de las monocotiledóneas. En la eustela, la parte conductora consiste en haces colaterales separados que tienen una disposición circular. En el centro de la estela en el tallo está el núcleo, que está conectado a la corteza con la ayuda de los rayos del núcleo. En el atactostele, los haces vasculares están dispersos, con células parenquimatosas del cilindro central ubicadas entre ellos. Esta disposición de los haces oculta la estructura tubular de la estela sifónica.

La aparición de varias variantes de la sifonostela es una adaptación importante de las plantas superiores al aumento del diámetro de los órganos axiales: la raíz y el tallo.