Casa Árboles frutales Todas las plantas superiores tienen flores. Hipótesis del origen de las plantas superiores. Diversidad del mundo vegetal, nombres de plantas.

Todas las plantas superiores tienen flores. Hipótesis del origen de las plantas superiores. Diversidad del mundo vegetal, nombres de plantas.

En apariencia, en su estructura y características biológicas, las plantas superiores son muy diversas. Estos, además de las flores y las gimnospermas, también incluyen helechos, colas de caballo, musgos y musgos. La principal diferencia entre las gimnospermas y las plantas de esporas superiores es la reproducción de semillas. El número de especies alcanza las 300 mil y, según algunos botánicos, al menos 500 mil.

características generales

Las plantas superiores han desarrollado muchas adaptaciones y propiedades diferentes para la vida en diversas condiciones de la tierra. Las angiospermas han alcanzado el mayor desarrollo y adaptabilidad al modo de vida terrestre.

Signos característicos de las plantas superiores:

  • diferenciación en órganos y tejidos;
  • sistema de conducción formado por xilema y floema;
  • correcto relevo generacional;
  • órganos de reproducción sexual: anteridios y arquegonios;
  • el cuerpo de las plantas se caracteriza por una estructura de hoja-tallo.

Motivos para dividir las plantas en superior e inferior.

Todos los representantes del mundo vegetal, según la estructura, se dividen en 2 grupos: inferior y superior.

El criterio principal por el cual las plantas se clasifican como superiores es la presencia de una estructura de tejido compleja. Está representado por tejidos conductores y mecánicos. También una característica distintiva es la presencia de tráqueas, traqueidas y tubos de tamiz, que entregan rápidamente los nutrientes desde la raíz hasta las hojas, las inflorescencias y los tallos.

Los inferiores, a su vez, tienen una estructura primitiva, consisten en una célula, hay organismos multicelulares, cuyo cuerpo se llama talo. Carecen de raíces, tallos y hojas.

Falta de tejido muscular y nervioso.

Las plantas superiores son un grupo de organismos vivos que ocupan un lugar especial en la naturaleza. Los representantes del mundo vegetal son capaces de realizar la fotosíntesis, convierten la energía de la luz solar en materia orgánica y oxígeno. Obtienen su alimento del suelo y de su entorno, por lo que no tienen que desplazarse en busca de alimento. La fertilización se lleva a cabo con la ayuda de roedores, insectos, viento, por lo que su tejido muscular y nervioso no se desarrolla. A diferencia de los animales que viajan grandes distancias para obtener alimento y buscar caldos de cultivo favorables y criar descendencia.

Importancia en la naturaleza y la vida humana.

  1. Enriquecimiento de oxígeno del aire atmosférico.
  2. Una parte integral de las cadenas alimentarias.
  3. Se utiliza como material de construcción, materia prima para la fabricación de papel, muebles, etc.
  4. El uso de propiedades útiles en medicina.
  5. Producción de tejidos naturales (lino, algodón).
  6. Purifica el aire de la contaminación por polvo.

Ciclo vital

Las plantas superiores se caracterizan por la presencia de una alternancia claramente pronunciada de dos generaciones: sexual (gametofito) y asexual (esporofito). Su esporofito tomó gradualmente una posición dominante sobre el gametofito. Sólo las briófitas son una excepción, ya que su gametofito alcanza un mayor desarrollo, mientras que el esporofito, por el contrario, se reduce significativamente.

En el proceso de evolución, el proceso sexual se volvió más complicado, se desarrollaron órganos genitales multicelulares, que protegen bien al huevo para que no se seque. El gameto femenino, el óvulo, está inmóvil. Gradualmente hubo cambios significativos en la estructura y fisiología de las células germinales masculinas.


En tipos más avanzados de plantas superiores (angiospermas), los espermatozoides móviles con flagelos se convirtieron en espermatozoides sin flagelos, que perdieron la capacidad de moverse de forma independiente. Y si en representantes terrestres más antiguos (musgos, musgos, colas de caballo y helechos) todavía hay una dependencia del acto de fertilización en el medio ambiente acuático, entonces en tipos más organizados (la mayoría de las gimnospermas y todas las angiospermas) ya existe una independencia completa de reproducción sexual a partir de agua líquida por goteo.

El esporofito es una generación diploide asexual que produce órganos reproductores asexuales, los esporangios. En ellos, tras la división por reducción, se forman esporas haploides. Se desarrollan en un gametofito haploide.

Origen

Hace unos 400 millones de años aparecieron las primeras formas de plantas, adaptadas a la vida en la tierra. La salida del agua provocó cambios adaptativos en la estructura de las especies individuales, que necesitaban nuevos elementos estructurales para sobrevivir.

Así el mundo vegetal salió de los límites del medio acuático y comenzó a poblar las extensiones de tierra. Tales "exploradores" eran rinofitos, que crecían cerca de las orillas de los embalses.

Esta es una forma de vida de transición entre las plantas inferiores (algas) y las superiores. En la estructura de las rinofitas, hay muchas similitudes con las algas: no se rastrearon los tallos, las hojas y el sistema de raíces reales. Estaban adheridos al suelo con la ayuda de rizoides, a través de los cuales recibían nutrientes y agua. Los rinofitos tenían tejidos tegumentarios que los protegían de la desecación. Se reproducían por medio de esporas.

Los riniófitos luego se modificaron y dieron lugar al desarrollo de musgos, colas de caballo, helechos, que ya tenían tallos, hojas y raíces. Estos fueron los antepasados ​​​​de las plantas de esporas modernas.

¿Por qué los musgos y las plantas con flores se clasifican como esporas superiores?

Los musgos son plantas superiores que tienen la estructura más primitiva. Falta el sistema raíz. Se distinguen de las algas por la presencia de rizoides, el cuerpo se diferencia en órganos y tejidos. Los musgos, como las plantas superiores, se reproducen por esporas.

Los representantes florales tienen un cuerpo dividido en órganos. Órganos vegetativos: una raíz con un escape, que proporciona crecimiento y desarrollo. Además de los órganos reproductivos: la fruta, las semillas, la flor, responsable de la distribución.


Semejanzas y diferencias con las algas.

Diferencias:

  1. Las algas no se diferencian en órganos y tejidos, a menudo el cuerpo está representado por una célula o su grupo. Las plantas superiores están dotadas de tejidos bien desarrollados, tienen raíces, hojas, tallos.
  2. En las algas predomina la reproducción asexual, mediante la división de la célula madre original. También tienen divisiones vegetativas y sexuales. Las plantas de esporas superiores se caracterizan por una estricta alternancia de generaciones sexuales y asexuales.
  3. ¿Qué orgánulos están ausentes en las células de las especies superiores, pero son característicos de las especies inferiores? Estos son centríolos que también están presentes en los animales.

similitudes:

  1. Modo de nutrición: ambos grupos de plantas son fotoautótrofas.
  2. Estructura celular: presencia de una pared celular, clorofila, nutrientes.
  3. No pueden moverse activamente, dos fases se alternan sucesivamente en el ciclo de vida: gametofito y esporofito.

Origen de las plantas superiores.

Cuanto menor es el nivel de desarrollo evolutivo de las plantas superiores, más depende su proceso sexual de la disponibilidad de agua. En plantas más primitivas (por ejemplo, musgos, colas de caballo, helechos y especialmente musgos), algunas fases del desarrollo del organismo ocurren solo en el agua. Es necesario para el movimiento activo de las células germinales masculinas durante la fertilización, y la propia "generación" sexual (gametofito) también necesita a veces una humedad muy importante para su existencia. Probablemente, los ancestros de las plantas superiores vivieron en un ambiente acuático, donde pasaron todas las etapas de su desarrollo.


Las plantas superiores probablemente evolucionaron a partir de algún tipo de alga. Esto se evidencia principalmente por el hecho de que en la historia geológica del mundo vegetal, la era de las plantas superiores fue precedida por la era de las algas. Esta suposición también está respaldada, por ejemplo, por los siguientes hechos:


1) la similitud del grupo de plantas superiores más antiguo y extinguido hace mucho tiempo, las rinofitas, con las algas y, en particular, la naturaleza muy similar de su ramificación;


2) la similitud en la alternancia de "generaciones" de plantas superiores y muchas algas;


3) la presencia de flagelos y la capacidad de nadar de forma independiente en las células germinales masculinas de muchas plantas superiores;


4) similitud en la estructura y funciones de los cloroplastos.


Se supone que las plantas superiores probablemente se originaron a partir de algas verdes, agua dulce o agua salobre.


Las condiciones de existencia terrestres difieren marcadamente de las condiciones de vida en el agua. En la tierra, la planta superior vive simultáneamente en dos ambientes esencialmente diferentes. Mientras que sus partes sobre el suelo se han adaptado a la vida en la atmósfera, los órganos subterráneos pasan su vida en el suelo. El ambiente aéreo se caracteriza por un contenido de oxígeno mucho más alto que el ambiente acuático, y el ambiente nocturno se caracteriza por otras condiciones para la nutrición mineral y especialmente el suministro de agua. Por lo tanto, la transición de los ancestros de las plantas superiores a estas condiciones de hábitat completamente nuevas para ellos solo podría ocurrir si se desarrollaran dispositivos especiales para el suministro de agua, para proteger los órganos genitales de la desecación y para asegurar el proceso sexual. Estas adaptaciones se expresaron en la creciente divergencia del esporofito y el gametofito y en la aparición de órganos genitales multicelulares protegidos por una capa de células estériles; en la profunda diferenciación morfológica del esporofito y la aparición de receptáculos de esporas multicelulares (esporangios); en el desarrollo de los sistemas mecánicos y de conducción de los tejidos, la aparición de la epidermis, los estomas, etc. La evolución de la mayoría de las plantas superiores, con la excepción de las formas acuáticas secundarias, siguió el camino de una creciente adaptación a las condiciones de la existencia terrestre.


Recientemente, se ha sugerido que la transición del ancestro algal de las plantas superiores a las condiciones de la existencia terrestre fue facilitada significativamente por la simbiosis con los hongos. Como es sabido, la simbiosis con hongos es característica de la mayoría de las plantas superiores, y su forma más común es la simbiosis de hongos con órganos subterráneos (las llamadas micorrizas).


Hongos clasificados como extintos género Paleomyces(Palaeomyces), que se encuentra en las partes subterráneas de varias plantas superiores antiguas, en particular en los órganos subterráneos de un extinto género Horneophyte(Horneophyton). La presencia del hongo en los tejidos del órgano subterráneo probablemente contribuyó a un uso más intensivo de minerales, especialmente fosfatos, contenidos en sustratos pobres en nutrientes de los períodos Silúrico y Devónico. Además, se supone que la presencia del hongo en los tejidos de los órganos subterráneos también podría contribuir a aumentar la resistencia de la planta superior a la desecación.

Vida vegetal: en 6 tomos. - M.: Iluminación. Bajo la dirección de A. L. Takhtadzhyan, editor en jefe corr. Academia de Ciencias de la URSS, prof. AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO. Fiódorov. 1974 .


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Las plantas superiores son habitantes del ambiente aire-tierra, que es fundamentalmente diferente del ambiente acuático.

Las plantas superiores son plantas frondosas, muchas tienen raíces. Según estos signos en latín se les llama cormófita (del griego kormos - tronco, tallo, phyton - planta) a diferencia de las algas - Talofita (del griego thallos - thallus, thallus, phyton - planta).

Los órganos de las plantas superiores tienen una estructura compleja. Su sistema de conducción está representado por células especiales: tráquea y presas, así como vasos, tubos de tamiz. Los elementos conductores se agrupan en combinaciones regulares: haces fibrosos vasculares. En plantas superiores, aparece un cilindro central, con un cuerpo. Al principio, el cilindro central es simple - protostela (del griego protos - simple, stela - columna, pilar). Luego aparecen estelas más complejas: actinostela (del griego actis - haz), plectostela (del griego plectos - giro, giro), s y fonostela (del griego sifón - tubo), arthrostela (del griego arthrus - articulado), dictiostela (del griego diktyon - red), euvstela (del griego eu - real) y taktostela (del griego ataktos - desordenado).

Las plantas superiores tienen un sistema complejo de tejidos tegumentarios (epiderma, periderma, corteza) y aparece un aparato estomático complejo. En las condiciones de la vida terrestre y aérea, aparecen tejidos mecánicos muy desarrollados en las plantas superiores.

Los órganos reproductivos de las plantas superiores - antéridos multicelulares y (masculino) y archegon y (femenino) - probablemente se originaron a partir de algas gametangios multicelulares como dictyota y ectocorpus (de algas pardas).

Un rasgo característico de las plantas superiores es la alternancia de generaciones en el ciclo de desarrollo: gametofito (sexual) y esporofito (asexual) y el cambio correspondiente en las fases nucleares (haploide y diploide). La transición de la fase nuclear haploide a la diploide se produce durante la fecundación del óvulo y el espermatozoide o espermatozoide. Por el contrario, la transición de la fase nuclear diploide a la haploide se produce durante la formación de esporas a partir del tejido esporógeno - arxe-sporia por meioz y con una reducción en el número de cromosomas.

    Origen de las plantas superiores.

Las plantas superiores probablemente evolucionaron a partir de algún tipo de alga. Esto se evidencia por el hecho de que en la historia geológica del mundo vegetal, las plantas superiores fueron precedidas por las algas. Los siguientes hechos dan testimonio a favor de esta suposición: la similitud del grupo extinto más antiguo de plantas superiores, las rinofitas, con las algas, una naturaleza muy similar de su ramificación; similitud en la alternancia de generaciones de plantas superiores y muchas algas; la presencia de flagelos y la capacidad de nadar de forma independiente en las células germinales masculinas de muchas plantas superiores; similitud en estructura y función de los cloroplastos.

Se supone que las plantas superiores probablemente se originaron a partir de algas verdes, de agua dulce o salobre. Tenían gametangios pluricelulares, alternancia isomórfica de generaciones en el ciclo de desarrollo.

Las primeras plantas terrestres encontradas en estado fósil fueron las rinofitas (rhinia, hornea, horneophyton, sporogonites, psilophyte, etc.).

Después de llegar a la tierra, las plantas superiores se desarrollaron en dos direcciones principales y formaron dos grandes ramas evolutivas: haploides y diploides.

La rama haploide de la evolución de las plantas superiores está representada por el departamento de briófitas. (briófita) . En el ciclo de desarrollo de los musgos predomina el gametofito, la generación sexual (la propia planta), mientras que el esporofito, la generación asexual, se reduce y se representa por un esporogón en forma de caja sobre una pata. El desarrollo de los briófitos fue en la dirección de aumentar la independencia del gametofito y su paulatina división morfológica, la pérdida de independencia del esporofito y su domesticación morfológica. El gametofito se convirtió en una fase independiente y completamente autótrofa del ciclo de vida de las briófitas, mientras que el esporofito se redujo al nivel de un órgano del gametofito.

Los musgos, como representantes de la rama haploide de la evolución de las plantas superiores, resultaron menos viables y adaptados a las condiciones de vida en la Tierra. Su distribución está asociada con la presencia de agua líquida de gota libre, que es necesaria no solo para los procesos de crecimiento, sino también para el proceso sexual. Esto explica su confinamiento ecológico a lugares donde hay humedad constante o periódica.

La segunda rama evolutiva de las plantas superiores está representada por todas las demás plantas superiores.

El esporofito en condiciones terrestres resultó ser más viable y adaptado a diversas condiciones ambientales. Este grupo de plantas conquistó la tierra con más éxito. Su esporofito a menudo tiene un gran tamaño, una estructura interna y externa compleja. El gametofito, por el contrario, ha sufrido una simplificación, una reducción.

En formas más simples (plantas de esporas), el gametofito todavía tiene una existencia independiente y está representado por un crecimiento autótrofo o simbiotrófico. (Lycopodiophyta, Equisetophyta, polipodiofita) , y en representantes heterosporosos de estos departamentos, se simplifica significativamente, se reduce. En las plantas más organizadas, con semillas, el gametofito ha perdido su forma de vida independiente y se desarrolla sobre un esporofito, mientras que en las angiospermas (floración) se reduce a unas pocas células.

Bajo las nuevas condiciones, hubo una complicación paulatina de las plantas terrestres con predominio del esporofito en el ciclo de desarrollo. Dieron origen a una serie de grupos independientes (divisiones) de plantas adaptadas a las diversas condiciones de vida en la tierra.

Actualmente, las plantas superiores suman más de 300.000 especies. Dominan la Tierra, la habitan desde los territorios árticos hasta el ecuador, desde los trópicos húmedos hasta los desiertos secos. Forman varios tipos de vegetación: bosques, prados, pantanos, embalses de relleno. Muchos de ellos alcanzan tamaños gigantescos (sequoiadendron - 132 m con una circunferencia de 35 m, eucalipto gigante - 152 m (Flindt, 1992), wolfia sin raíces - 0,1-0,15 cm (Guía de plantas de Bielorrusia, 1999).

Con toda la enorme variedad de apariencia y estructura interna, todas las plantas superiores conservan cierta unidad en la estructura. Las plantas superiores se dividen en 9 divisiones. Sin embargo, se vinculan entre sí con relativa facilidad, lo que indica la unidad del origen de las plantas superiores.

plantas superiores constituyen el sub-reino del mundo vegetal. Se supone que se originaron a partir de algunos grupos antiguos de algas verdes. Hay buenas razones para esta hipótesis:

  • en algas y plantas superiores, el principal pigmento fotosintético es la clorofila ay los carotenoides;
  • el principal carbohidrato de almacenamiento es el almidón, que se deposita en los cloroplastos, y no en el citoplasma, como en otros eucariotas fotosintéticos;
  • la celulosa es un componente esencial de su pared celular;
  • las algas y algunas plantas superiores (musgos) tienen inclusiones especiales en la matriz del cloroplasto: pirenoides;
  • durante la división celular en plantas y algunas algas, se forma un fragmoplasto, una placa intracelular, el rudimento de la pared celular.

Las plantas superiores aparecieron en la tierra hace unos 430 millones de años en forma de rinofitas o psilófitas de tamaño pequeño y estructura primitiva. En el futuro, su evolución está inextricablemente ligada a la conquista paulatina de la tierra. Al encontrarse en un entorno tierra-aire completamente diferente, se adaptaron gradualmente al entorno inusual y durante muchos millones de años dieron lugar a una gran variedad de plantas terrestres de varios tamaños y complejidad estructural.

Uno de los eventos clave en la etapa temprana de la aparición de plantas en la tierra fue la aparición espora con caparazones fuertes tolerar condiciones secas y ser dispersado por el viento. En el proceso de una mayor adaptación a las condiciones de existencia terrestres, las plantas superiores formaron órganos vegetativos: raíz, tallo, hoja. Las raíces aseguran la fijación de las plantas en el sustrato y la nutrición hídrica y mineral, las hojas - la fotosíntesis, los tallos - el transporte de sustancias (corrientes ascendentes y descendentes).

Desarrollo de un sistema de conducción tisular eficiente, formado por xilema y floema, resolvió el problema del movimiento de agua y sustancias orgánicas en las plantas vasculares cuando aterrizan. Al secarse, estas plantas han obtenido protección en forma de tejido tegumentario - epidermis o peridermis. El desarrollo de la epidermis dio lugar a estomas regulando el intercambio de gases y la evaporación de agua por parte de la planta.

Al mismo tiempo, prosiguió la evolución de los órganos de reproducción sexual (anteridios y arquegonios) y asexual (esporangios). De unicelulares, característicos de la gran mayoría de las algas, estos órganos pasan a ser multicelular, y sus paredes protegen de manera confiable a los gametos y esporas en desarrollo para que no se sequen. En el ciclo de vida de las plantas terrestres superiores, hay alternancia regular de generaciones sexuales y asexuales.

La generación haploide se llama gametofito, ya que es capaz de reproducción sexual y forma gametos. Los gametos se forman en anteridios y arquegonios. Como resultado de la fecundación, cigoto de la que crece esporofito diploide. Es capaz de reproducirse asexualmente con la formación de esporas haploides. Estos últimos dan lugar generación de gametofitos. Una de estas dos generaciones siempre predomina sobre la otra y representa la mayor parte del ciclo de vida de las plantas superiores.

A diferencia de otras plantas superiores, en el ciclo de vida briófitos predomina el gametofito, una planta pequeña, predominantemente frondosa, que realiza la función de fotosíntesis, suministro de agua y nutrición mineral. Su esporofito se desarrolla a partir de un óvulo fertilizado en el interior del arquegonio y está constantemente asociado con el gametofito no solo morfológicamente, sino también fisiológicamente (en términos de nutrición), es decir, se reduce al nivel de un órgano vegetal que realiza solo la función de la formación de esporas. Los musgos necesitan agua para reproducirse, de lo contrario los espermatozoides no podrán nadar hasta el archegonia. El desarrollo del ciclo de vida de los briófitos a lo largo del camino del aumento de la independencia del gametofito y la simplificación morfológica (con la pérdida de independencia) del esporofito condujo a un callejón sin salida evolutivo.

en evolución plantas vasculares superiores hay una reducción gradual (reducción y simplificación) del gametofito y el predominio del esporofito en el ciclo de vida. Entonces, en licopsidos, colas de caballo y helechos, el gametofito es pequeño (desde unos pocos milímetros hasta 3 cm) excrecencia, no dividido en órganos viviendo durante varias semanas (para musgos de club - varios años) independientemente del esporofito. Sobre los crecimientos en los anteridios, se desarrollan espermatozoides que, nadando en gotas de agua, alcanzan el arquegonio y se fusionan con el óvulo. Debido al pequeño tamaño de los gametofitos, la fertilización en colas de caballo, musgos y helechos puede ocurrir incluso con cantidades insignificantes de agua en forma de gotas de rocío, niebla.

En holo y angiospermas el gametofito ha perdido por completo la capacidad de vivir de forma independiente, y todo su desarrollo tiene lugar en el esporofito dentro del macrosporangio (u óvulo).

en gimnospermas gametofito femenino- endospermo multicelular haploide con dos (en pino) o varios (en otras gimnospermas) archegonia; en las angiospermas, por lo general se reduce a siete células, no tiene arquegonios y se denomina saco embrionario. En este último forman aparato de huevo, que consta de un huevo y dos células sinérgicas, un núcleo diploide secundario y células antípodas.

gametofito masculino plantas de semillas se desarrolla a partir de microsporas y es un grano de polen(polen), germinando en el tubo polínico con la formación de dos espermatozoides. Al mismo tiempo, por primera vez en la evolución de las plantas, el proceso de fertilización se vuelve independiente de la presencia de un medio líquido-gota: los espermatozoides son entregados a los óvulos por un tubo polínico, que es la adaptación más importante a un estilo de vida terrestre.

, licopsidos, gimnospermas y angiospermas).

Las plantas superiores en algunos sistemas de clasificación se consideran un taxón de rango de subreino.

La gran variedad de condiciones para la existencia de la vida terrestre explica la extraordinaria riqueza de formas vegetales. Pero a pesar de la diversidad de apariencia, todas las plantas superiores se caracterizan por un tipo de proceso sexual (oogamia) y dos variantes de un tipo de cambio de fase nuclear, o "cambio generacional" (ciclos de desarrollo heteromórficos con predominio de esporofito o gametofito) . En todos los casos, ambas "generaciones" -hematófito y esporofito- difieren morfológica, citológica y biológicamente. En la evolución de casi todos los departamentos de las plantas superiores (a excepción de las briófitas), el esporofito predomina en los ciclos de desarrollo.

musgos

Entre las plantas superiores, las briofitas tienen la estructura más primitiva ( Bryophyta sensu lato) - no tienen raíz (hay rizoides), y la marchantia, anthocerot y algunos musgos de Jungermann no tienen división en hoja y tallo - son taliformes, como algas o líquenes. El aparato estomático es extremadamente primitivo, el sistema de conducción no está desarrollado, las funciones de conducción las realiza el parénquima.

esporas vasculares

plantas con semillas

Un avance evolutivo importante de las plantas en el camino hacia la conquista de la tierra fue la aparición de la semilla y la cáscara del grano de polen. Debido al hecho de que, a partir de entonces, el gametofito (que ahora consta de solo unas pocas células) comenzó a encajar completamente dentro de la cubierta que retiene la humedad, las plantas pudieron dominar las regiones desérticas y frías.

En algunas gimnospermas y casi todas las plantas con flores, en las estructuras conductoras aparecen vasos y tubos cribosos, elementos conductores huecos que consisten en paredes de células muertas, por lo que sus sistemas conductores funcionan de manera extremadamente eficiente.

notas

Literatura

  • Elenevski A. G. Botánica. Sistemática de plantas superiores o terrestres: libro de texto. para semental más alto ped. libro de texto instituciones / A. G. Elenevsky, M. P. Solovyova, V. N. Tikhomirov. - Ed. 4to, rev. - M .: Centro Editorial "Academia", 2006. - 464 p. - 3000 copias. - ISBN 5-7695-2141-4- CDU 596(075.8)

Fundación Wikimedia. 2010 .

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